Правило Холдейна

У людей, за исключением интерсексуальных состояний, вызывающих анеуплоидию является мужчина и другие необычные состояния, гетерогаметным с половыми хромосомами XY.

Правило Холдейна — это наблюдение о ранней стадии видообразования , сформулированное в 1922 году британским биологом-эволюционистом Дж. Б.С. Холдейном , которое гласит, что если — в видовом гибриде — только один пол нежизнеспособен или стерилен , то этот пол с большей вероятностью будет пол гетерогаметный . Гетерогаметный пол — это пол с двумя разными половыми хромосомами ; у терийных млекопитающих , ^{[ а ]} например, это самец. ^{[ 2 ]}

Обзор

Сам Холдейн описал это правило так:

Когда у потомства F1 двух разных рас животных один пол отсутствует, редок или бесплоден, этот пол является гетерозиготным полом (гетерогаметным полом). ^{[ 3 ]}

Правило Холдейна применимо к подавляющему большинству гетерогаметных организмов. Сюда входит случай, когда два вида вступают в вторичный контакт в области симпатрии и образуют гибриды после того, как аллопатрическое видообразование произошло .

Правило включает как мужскую гетерогаметную ( определение пола по типу XY или XO , например, у млекопитающих и дрозофилы плодовых мушек ), так и женскую гетерогаметную (определение пола по типу ZW или Z0 , как у птиц и бабочек ), а также некоторые двудомные растения, такие как как кемпионы . ^{[ 4 ]}

Гибридная дисфункция (стерильность и нежизнеспособность) — основная форма постзиготической репродуктивной изоляции , возникающая на ранних стадиях видообразования. Эволюция может создать аналогичную модель изоляции у огромного множества различных организмов. Однако реальные механизмы, ведущие к правлению Холдейна в различных таксонах, остаются в значительной степени неопределенными.

Гипотезы

Было выдвинуто множество различных гипотез, посвященных эволюционным механизмам возникновения правила Холдейна. В настоящее время наиболее популярным объяснением правила Холдейна является составная гипотеза, которая делит правило Холдейна на несколько подразделений, включая бесплодие, нежизнеспособность, мужскую гетерогаметию и женскую гетерогаметность. Составная гипотеза утверждает, что правило Холдейна в разных подразделениях имеет разные причины. Отдельные генетические механизмы не могут быть взаимоисключающими, и эти механизмы могут действовать вместе, вызывая правило Холдейна в любом данном подразделении. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} В отличие от этих взглядов, которые подчеркивают генетические механизмы, другая точка зрения предполагает, что динамика популяций во время дивергенции популяций может вызвать правило Холдейна. ^{[ 7 ]}

Основные генетические гипотезы:

Доминирование: на гетерогаметные гибриды влияют все X-сцепленные аллели (будь то рецессивные или доминантные), что приводит к несовместимости из-за объединения расходящихся аллелей. Однако на гомогаметные гибриды влияют только доминантные вредные аллели, связанные с Х-хромосомой. Гетерогаметные гибриды, которые несут только одну копию данного Х-сцепленного гена, будут подвержены мутациям независимо от доминирования. Таким образом, Х-сцепленная несовместимость между дивергентными популяциями с большей вероятностью будет выражена у гетерогаметного пола, чем у гомогаметного.
«Быстрый самец»: считается, что мужские гены развиваются быстрее благодаря половому отбору . ^{[ 6 ]} В результате мужская стерильность становится более очевидной у мужских гетерогаметных таксонов (определение пола XY). Эта гипотеза противоречит правилу Холдейна в отношении мужских гомогаметных таксонов, в которых гибридная неполноценность больше влияет на самок. Следовательно, согласно составной теории, это применимо только к мужской стерильности у таксонов с определением пола XY.
Мейотический драйв . В гибридных популяциях эгоистичные генетические элементы инактивируют сперматозоиды (т.е. Х-связанный фактор драйва инактивирует Y-несущие сперматозоиды и наоборот).
«Быстрый X»: гены в гемизиготных хромосомах могут развиваться быстрее за счет усиления отбора возможных рецессивных аллелей, что приводит к большему эффекту репродуктивной изоляции. ^{[ 8 ]}
Дифференциальный отбор. Гибридная несовместимость, влияющая на гетерогаметный пол и гомогаметный пол, представляет собой принципиально разные изолирующие механизмы, которые делают гетерогаметную неполноценность (стерильность/нежизнеспособность) более заметной или сохраняющейся в природе. ^{[ 7 ]}

Данные нескольких филогенетических групп подтверждают сочетание теорий доминирования и более быстрых Х-хромосом. ^{[ 9 ]} Однако недавно утверждалось, что теория доминирования не может объяснить правило Холдейна у сумчатых, поскольку оба пола испытывают одинаковую несовместимость из-за отцовской Х-инактивации у самок. ^{[ 10 ]}

Гипотеза доминирования является основой сложной теории, и было продемонстрировано, что во многих случаях эффекты рецессии/доминирования, связанные с X, вызывают гибридную несовместимость. Существуют также подтверждающие доказательства гипотезы о более быстром мужском и мейотическом влечении. Например, у азиатских слонов наблюдается значительное сокращение потока генов, управляемых самцами , что предполагает более быструю эволюцию мужских признаков. ^{[ 11 ]}

Хотя это правило первоначально было сформулировано в контексте диплоидных организмов с хромосомным определением пола , недавно утверждалось, что оно может быть распространено на определенные виды, лишенные хромосомного определения пола, такие как гаплодиплоиды. ^{[ 12 ]} и гермафродиты . ^{[ 9 ]}

Исключения

В некоторых случаях гомогаметный пол оказывается нежизнеспособным, тогда как гетерогаметный пол жизнеспособен и плодовит. Это наблюдается у некоторых плодовых мушек дрозофилы . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Примечания

^ В отличие от других млекопитающих, однопроходные имеют более двух разных половых хромосом . У утконоса пять пар . Короткоклювые ехидны имеют четыре пары плюс одну женскую хромосому. ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Дикин, Дж. Э.; Грейвс, ДЖЕМ; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и однопроходных хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–129. дои : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . ПМИД 22777195 .
^ Турелли, М.; Орр, HA (май 1995 г.). «Теория доминирования правления Холдейна» . Генетика . 140 (1): 389–402. дои : 10.1093/генетика/140.1.389 . ПМК 1206564 . ПМИД 7635302 .
^ Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . Ж. Жене. 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/BF02983075 . S2CID 32459333 .
^ Братья Аманда Н.; Дельф, Линда Ф. (2010). «Правило Холдейна распространяется на растения с половыми хромосомами» . Эволюция . 64 (12): 3643–3648. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01095.x . ПМИД 20681984 . S2CID 27145478 .
^ Орр, ХА (1993). «Правило Холдейна имеет множество генетических причин». Природа . 361 (6412): 532–533. Бибкод : 1993Natur.361..532O . дои : 10.1038/361532a0 . ПМИД 8429905 . S2CID 4304828 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ву, Ц.-И.; Дэвис, AW (1993). «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложный характер правила Холдейна и его генетические основы». Американский натуралист . 142 (22): 187–212. дои : 10.1086/285534 . JSTOR 2462812 . ПМИД 19425975 . S2CID 35214550 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ван, Р. (2003). «Дифференциальная сила гибридной неполноценности по признаку пола в препятствовании потоку генов может быть причиной правила Холдейна» . Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 353–361. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00528.x . ПМИД 14635874 . S2CID 7127922 .
^ Чарльзворт, Б.; Койн, Дж.А.; Бартон, Нью-Хэмпшир (1987). «Относительные темпы эволюции половых хромосом и аутосом». Американский натуралист . 130 (1): 113–146. дои : 10.1086/284701 . JSTOR 2461884 . S2CID 84357596 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Шильтуизен, М.; Гисберс, MC; Бёкебум, LW (2011). «Правление Холдейна в 21 веке» . Наследственность . 107 (2): 95–102. дои : 10.1038/hdy.2010.170 . ПМЦ 3178397 . ПМИД 21224879 .
^ Уотсон, Э.; Демут, Дж. (2012). «Правило Холдейна у сумчатых: что происходит, когда оба пола функционально гемизиготны?» . Журнал наследственности . 103 (3): 453–458. doi : 10.1093/jhered/esr154 . ПМК 3331990 . ПМИД 22378959 .
^ Фикель, Дж.; Ликфельдт, Д.; Ратанакорн, П.; Питра, К. (2007). «Распределение гаплотипов и микросателлитных аллелей среди азиатских слонов ( Elephas maximus ) в Таиланде». Европейский журнал исследований дикой природы . 53 (4): 298–303. дои : 10.1007/s10344-007-0099-x . S2CID 25507884 .
^ Коевоец Т.; Бёкебум, LW (2009). «Генетика постзиготической изоляции и правило Холдейна у гаплодиплоидов» . Наследственность . 102 (1): 16–23. дои : 10.1038/hdy.2008.44 . ПМИД 18523445 .
^ Савамура, К. (1996). «Материнский эффект как причина исключений из правила Холдейна» . Генетика . 143 (1): 609–611. дои : 10.1093/генетика/143.1.609 . ПМЦ 1207293 . ПМИД 8722809 .
^ Ферри, Патрик М.; Барбаш, Дэниел А. (2009). «Видоспецифический гетерохроматин предотвращает сегрегацию митотических хромосом, вызывая гибель гибридов у дрозофилы » . ПЛОС Биология . 7 (10): e1000234. дои : 10.1371/journal.pbio.1000234 . ПМК 2760206 . ПМИД 19859525 .

Дальнейшее чтение

Койн, Дж. А. (1985). «Генетическая основа правления Холдейна». Природа . 314 (6013): 736–738. Бибкод : 1985Natur.314..736C . дои : 10.1038/314736a0 . ПМИД 3921852 . S2CID 4309254 .
Форсдайк, Дональд (2005). «Правило Холдейна» . Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года . Проверено 11 октября 2006 г.
Нейсбит, Рассел Э.; Джиггинс, Крис Д.; Линарес, Маврикий; Салазар, Камило; Маллет, Джеймс (2002). «Гибридное бесплодие, правило Холдейна и видообразование у Heliconius cydno и H. melpomene » . Генетика . 161 (4): 1517–1526. дои : 10.1093/генетика/161.4.1517 . ПМЦ 1462209 . ПМИД 12196397 .
Койн, Дж.А.; Чарльзворт, Б.; Орр, ХА (1991). «Возвращение к правилу Холдейна» . Эволюция . 45 (7). Общество изучения эволюции: 1710–1714. дои : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb02677.x . JSTOR 2409792 . ПМИД 28564141 .

[2] В отличие от других млекопитающих, однопроходные имеют более двух разных половых хромосом . У утконоса пять пар . Короткоклювые ехидны имеют четыре пары плюс одну женскую хромосому. ^{[ 1 ]}

[1] Дикин, Дж. Э.; Грейвс, ДЖЕМ; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и однопроходных хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–129. дои : 10.1159/000339433 . hdl : 1885/64794 . ПМИД 22777195 .

[genetics-3] Турелли, М.; Орр, HA (май 1995 г.). «Теория доминирования правления Холдейна» . Генетика . 140 (1): 389–402. дои : 10.1093/генетика/140.1.389 . ПМК 1206564 . ПМИД 7635302 .

[Haldane1922-4] Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . Ж. Жене. 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/BF02983075 . S2CID 32459333 .

[Brothers2010-5] Братья Аманда Н.; Дельф, Линда Ф. (2010). «Правило Холдейна распространяется на растения с половыми хромосомами» . Эволюция . 64 (12): 3643–3648. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01095.x . ПМИД 20681984 . S2CID 27145478 .

[Orrl1993-6] Орр, ХА (1993). «Правило Холдейна имеет множество генетических причин». Природа . 361 (6412): 532–533. Бибкод : 1993Natur.361..532O . дои : 10.1038/361532a0 . ПМИД 8429905 . S2CID 4304828 .

[Wul1993-7] Перейти обратно: ^а ^б Ву, Ц.-И.; Дэвис, AW (1993). «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложный характер правила Холдейна и его генетические основы». Американский натуралист . 142 (22): 187–212. дои : 10.1086/285534 . JSTOR 2462812 . ПМИД 19425975 . S2CID 35214550 .

[Wangl2003-8] Перейти обратно: ^а ^б Ван, Р. (2003). «Дифференциальная сила гибридной неполноценности по признаку пола в препятствовании потоку генов может быть причиной правила Холдейна» . Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 353–361. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00528.x . ПМИД 14635874 . S2CID 7127922 .

[Charlesworth1987-9] Чарльзворт, Б.; Койн, Дж.А.; Бартон, Нью-Хэмпшир (1987). «Относительные темпы эволюции половых хромосом и аутосом». Американский натуралист . 130 (1): 113–146. дои : 10.1086/284701 . JSTOR 2461884 . S2CID 84357596 .

[Schilthuizen2011-10] Перейти обратно: ^а ^б Шильтуизен, М.; Гисберс, MC; Бёкебум, LW (2011). «Правление Холдейна в 21 веке» . Наследственность . 107 (2): 95–102. дои : 10.1038/hdy.2010.170 . ПМЦ 3178397 . ПМИД 21224879 .

[Watson2012-11] Уотсон, Э.; Демут, Дж. (2012). «Правило Холдейна у сумчатых: что происходит, когда оба пола функционально гемизиготны?» . Журнал наследственности . 103 (3): 453–458. doi : 10.1093/jhered/esr154 . ПМК 3331990 . ПМИД 22378959 .

[Fickel2007-12] Фикель, Дж.; Ликфельдт, Д.; Ратанакорн, П.; Питра, К. (2007). «Распределение гаплотипов и микросателлитных аллелей среди азиатских слонов ( Elephas maximus ) в Таиланде». Европейский журнал исследований дикой природы . 53 (4): 298–303. дои : 10.1007/s10344-007-0099-x . S2CID 25507884 .

[Koevoets2009-13] Коевоец Т.; Бёкебум, LW (2009). «Генетика постзиготической изоляции и правило Холдейна у гаплодиплоидов» . Наследственность . 102 (1): 16–23. дои : 10.1038/hdy.2008.44 . ПМИД 18523445 .

[SawamuraK1996-14] Савамура, К. (1996). «Материнский эффект как причина исключений из правила Холдейна» . Генетика . 143 (1): 609–611. дои : 10.1093/генетика/143.1.609 . ПМЦ 1207293 . ПМИД 8722809 .

[Ferree2009-15] Ферри, Патрик М.; Барбаш, Дэниел А. (2009). «Видоспецифический гетерохроматин предотвращает сегрегацию митотических хромосом, вызывая гибель гибридов у дрозофилы » . ПЛОС Биология . 7 (10): e1000234. дои : 10.1371/journal.pbio.1000234 . ПМК 2760206 . ПМИД 19859525 .

[ а ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 1 ]

v т и Биологические правила
Rules	Allen's rule Shorter appendages in colder climates Bateson's rule Extra limbs mirror their neighbours Bergmann's rule Larger bodies in colder climates Cope's rule Bodies get larger over time Deep-sea gigantism Larger bodies in deep-sea animals Dollo's law Loss of complex traits is irreversible Eichler's rule Parasites co-vary with their hosts Emery's rule Insect social parasites are often in same genus as their hosts Fahrenholz's rule Host and parasite phylogenies become congruent Foster's rule (Insular gigantism, Insular dwarfism) Small species get larger, large species smaller, after colonizing islands Gause's law Complete competitors cannot coexist Gloger's rule Lighter coloration in colder, drier climates Haldane's rule Hybrid sexes that are absent, rare, or sterile, are heterogamic Harrison's rule Parasites co-vary in size with their hosts Hamilton's rule Genes increase in frequency when relatedness of recipient to actor times benefit to recipient exceeds reproductive cost to actor Kleiber's law An animals metabolic rate decreases with its size Hennig's progression rule In cladistics, the most primitive species are found in earliest, central, part of group's area Jarman–Bell principle The correlation between the size of an animal and its diet quality; larger animals can consume lower quality diet Jordan's rule Inverse relationship between water temperature and no. of fin rays, vertebrae Lack's principle Birds lay only as many eggs as they can provide food for Rapoport's rule Latitudinal range increases with latitude Rensch's rule Sexual size dimorphism increases with size when males are larger, decreases with size when females are larger Rosa's rule Groups evolve from character variation in primitive species to a fixed character state in advanced ones Schmalhausen's law A population at limit of tolerance in one aspect is vulnerable to small differences in any other aspect Thayer's law The top of an animals coloration is darker than the bottom Thorson's rule No. of eggs of benthic marine invertebrates decreases with latitude Van Valen's law Probability of extinction of a group is constant over time von Baer's laws Embryos start from a common form and develop into increasingly specialised forms Williston's law Parts in an organism become reduced in number and specialized in function
Related	Countergradient variation Where genetics opposes environment as a factor Gigantothermy Large ectothermic animals more easily maintain constant body temperature

v т и Видообразование
Introduction History Laboratory experiments Glossary
Basic concepts	Species (Species complex) Reproductive isolation Anagenesis Cladogenesis Cospeciation Evidence of evolution
Geographic modes	Allopatric (Peripatric · Quantum · Centrifugal · Founder effect) Parapatric (Clines · Ring species) Sympatric
Isolating factors	Adaptation Natural selection Sexual selection Ecological speciation (Parallel speciation · Allochrony) Nonecological speciation Assortative mating Haldane's rule
Hybrid concepts	Hybrid speciation (Polyploidy · Klepton · Recombination) Reinforcement (evidence) Secondary contact Character displacement
Speciation in taxa	Birds Fish Insects Plants Fossils (Paleopolyploidy · Punctuated equilibrium · Macroevolution · Chronospecies)
Category Commons Evolutionary biology Portal WikiProject