Биологические правила
Биологическое правило или биологический закон — это обобщенный закон , принцип или эмпирическое правило, сформулированное для описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах. Биологические правила и законы часто разрабатываются как краткие, широко применимые способы объяснения сложных явлений или важных наблюдений об экологии и биогеографическом распространении видов растений и животных по всему миру, хотя они были предложены или распространены на все типы организмов. Многие из этих закономерностей экологии и биогеографии названы в честь биологов, впервые их описавших. [1] [2]
С момента зарождения своей науки биологи стремились объяснить очевидные закономерности в данных наблюдений. В своей биологии Аристотель вывел правила , регулирующие различия между живородящими четвероногими (современно — наземными плацентарными млекопитающими ). Среди его правил было то, что размер выводка уменьшается с увеличением массы тела взрослой особи, в то время как продолжительность жизни увеличивается с периодом беременности и массой тела, а плодовитость уменьшается с увеличением продолжительности жизни. Так, например, у слонов выводков меньше и меньше, чем у мышей, но продолжительность жизни и беременность выше. [3] Подобные правила кратко организовывали сумму знаний, полученных в результате ранних научных измерений мира природы, и могли использоваться в качестве моделей для прогнозирования будущих наблюдений. Среди самых ранних биологических правил в наше время можно назвать правила Карла Эрнста фон Бэра (начиная с 1828 года) об эмбриональном развитии . [4] и Константина Вильгельма Ламберта Глогера о пигментации животных в 1833 году. [5] Среди биогеографов существует некоторый скептицизм по поводу полезности общих правил. Например, Дж. К. Бриггс в своей книге «Биогеография и тектоника плит» 1987 года отмечает, что, хотя Хеннига правила кладистики Вилли «в целом были полезны», его правило прогрессии является «подозрительным». [6]
Список биологических правил [ править ]
- Правило Аллена гласит, что форма тела и пропорции эндотермов варьируются в зависимости от климатической температуры: либо минимизация открытой площади поверхности, чтобы минимизировать потери тепла в холодном климате, либо максимизация открытой площади поверхности, чтобы максимизировать потери тепла в жарком климате. Он назван в честь Джоэла Асафа Аллена , описавшего его в 1877 году. [8] [9]
- Правило Бейтсона гласит, что дополнительные ноги зеркально симметричны своим соседям, например, когда дополнительная нога появляется в гнезде для ног насекомого. Он назван в честь генетика-первопроходца Уильяма Бейтсона , который наблюдал его в 1894 году. По-видимому, он вызван утечкой позиционных сигналов через интерфейс между конечностями, в результате чего полярность дополнительной конечности меняется на противоположную. [10]
- Правило Бергмана гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных условиях, а виды меньшего размера встречаются в более теплых регионах. Это относится, за исключением, ко многим млекопитающим и птицам. Он был назван в честь Карла Бергмана , описавшего его в 1847 году. [11] [12] [13] [14] [15]
- Правило Коупа гласит, что популяции животных имеют тенденцию увеличиваться в размерах тела с течением времени эволюции. Правило названо в честь палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . [16] [17]
- Глубоководный гигантизм , отмеченный в 1880 году Генри Ноттиджем Мозли , [18] утверждает, что глубоководные животные крупнее своих мелководных собратьев. В случае морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с глубиной происходит по той же причине, что и увеличение размера с широтой (правило Бергмана): обе тенденции включают увеличение размера с понижением температуры. [12]
- Закон необратимости Долло , предложенный в 1893 году. [19] Бельгийский французского происхождения утверждает , палеонтолог Луи Долло что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается помещенным в условия существования, идентичные тем, в которых он жил ранее... он всегда сохраняет некоторый след промежуточные стадии, через которые оно прошло». [20] [21] [22]
- Правило Эйхлера гласит, что таксономическое разнообразие паразитов зависит от разнообразия их хозяев. Его наблюдал в 1942 году Вольфдитрих Эйхлер и назван в его честь. [23] [24] [25]
Правило Эмери гласит, что насекомые -социальные паразиты, такие как шмели-кукушки, выбирают близкородственных хозяев, в данном случае других шмелей . - Правило Эмери , замеченное Карло Эмери , гласит, что социальные паразиты насекомых часто тесно связаны со своими хозяевами, например, принадлежат к одному и тому же роду. [26] [27]
- Правило Фостера , правило острова или эффект острова гласит, что представители вида становятся меньше или больше в зависимости от ресурсов, доступных в окружающей среде. [28] [29] [30] Правило впервые было сформулировано Дж. Бристолем Фостером в 1964 году в журнале Nature , в статье под названием «Эволюция млекопитающих на островах». [31]
- Закон Гаузе или принцип конкурентного исключения , названный в честь Георгия Гаузе , гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ресурс, не могут сосуществовать при постоянных значениях численности популяции. Конкуренция ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши . [32]
- Правило Глогера гласит, что внутри видов эндотермов более сильно пигментированные формы обычно встречаются в более влажной среде, например, вблизи экватора . Он был назван в честь зоолога Константина Вильгельма Ламберта Глогера , описавшего его в 1833 году. [5] [33]
- Правило Холдейна гласит, что если у видового гибрида только один пол стерилен , то этот пол обычно является гетерогаметным . Гетерогаметный пол — это пол с двумя разными половыми хромосомами; у млекопитающих это самец с хромосомами XY. Он назван в честь Дж.Б.С. Холдейна . [34]
- Правило Гамильтона гласит, что частота генов должна увеличиваться, когда родство реципиента с актором, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для актора. Это предсказание теории родственного отбора , сформулированной У. Д. Гамильтоном . [35]
- Правило Харрисона гласит, что размеры тела паразитов совпадают с размерами тела их хозяев. Он предложил правило от вшей , [36] но более поздние авторы показали, что он одинаково хорошо работает и для многих других групп паразитов, включая ракушек, нематод, [37] [38] блохи, мухи, клещи и клещи, а также в аналогичном случае мелкие травоядные животные на крупных растениях. [39] [40] [41]
- Правило прогрессии Хеннига гласит, что при рассмотрении группы видов в кладистике виды с наиболее примитивными признаками обнаруживаются в самой ранней части ареала, которая будет центром происхождения этой группы. Оно названо в честь Вилли Хеннига , придумавшего это правило. [6] [42]
- Правило Джордана гласит, что существует обратная зависимость между температурой воды и меристическими характеристиками, такими как количество лучей плавников , позвонков или число чешуек, которые, как видно, увеличиваются с понижением температуры. Он назван в честь отца американской Дэвида ихтиологии Старра Джордана . [43]
Принцип Лэка соответствует размеру кладки наибольшему количеству детенышей, которых родители могут выкормить. - Принцип Лэка , предложенный Дэвидом Лэком , гласит, что «размер кладки каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором , чтобы соответствовать наибольшему числу птенцов, для которых родители в среднем могут обеспечить достаточно еды». [44]
- Правило Рапопорта гласит, что широтные диапазоны растений и животных в более низких широтах обычно меньше, чем в более высоких. Он был назван в честь Эдуардо Х. Рапопорта Г.К. Стивенсом в 1989 году. [45]
- Правило Ренша гласит, что у разных видов животных в пределах линии половой диморфизм размеров увеличивается с увеличением размера тела, когда самец является более крупным полом, и уменьшается по мере увеличения размера тела, когда самка является более крупным полом. Это правило применяется к приматам , ластоногим (тюленям) и парнокопытным (например, крупному рогатому скоту и оленям). [46] Он назван в честь Бернхарда Ренша , предложившего его в 1950 году. [47]
- Закон Шмальгаузена , названный в честь Ивана Шмальгаузена , гласит, что популяция , находящаяся на крайнем пределе своей толерантности в каком-либо одном аспекте, более уязвима к небольшим различиям в любом другом аспекте. Таким образом, дисперсия данных — это не просто шум, мешающий обнаружению так называемых «основных эффектов», но и индикатор стрессовых состояний, приводящих к большей уязвимости. [48]
- Правило Торсона гласит, что донные морские беспозвоночные в низких широтах имеют тенденцию производить большое количество яиц, развивающихся в пелагические (часто планктотрофные [питающиеся планктоном]) и широко расселяющиеся личинки, тогда как в высоких широтах такие организмы имеют тенденцию производить меньше и более крупные лецитотрофные (желточные) личинки. кормление) яйцами и более крупным потомством, часто путем живорождения или яйцеживорождения , которое часто высиживает. [49] Он был назван в честь Гуннара Торсона С.А. Милейковским в 1971 году. [50]
Закон Уиллистона гласит, что у таких линий, как членистоногие , конечности имеют тенденцию становиться меньше и более специализированными, как показано на примере раков (справа), тогда как у более базальных трилобитов было много похожих ног. - Закон Ван Валена гласит, что вероятность исчезновения видов и высших таксонов (таких как семейства и отряды) постоянна для каждой группы с течением времени; группы не становятся ни более устойчивыми, ни более уязвимыми к вымиранию, какой бы древней ни была их родословная. Он назван в честь биолога-эволюциониста Ли Ван Валена . [51]
- Законы фон Бэра , открытые Карлом Эрнстом фон Бэром , гласят, что эмбрионы начинаются с общей формы и развиваются во все более специализированные формы, так что разнообразие эмбриональных форм отражает таксономическое и филогенетическое древо . Следовательно, все животные одного типа имеют одинаковый ранний эмбрион; животные более мелких таксонов (классов, отрядов, семейств, родов, видов) имеют все более поздние эмбриональные стадии. Это резко контрастировало с теорией перепросмотра Иоганна Фридриха Меккеля (а позже Эрнста Геккеля ), которая утверждала, что эмбрионы проходили стадии, напоминающие взрослые организмы, на последовательных стадиях scala naturae от предположительно самого низкого до самого высокого уровня организации. [52] [53] [4]
- Закон Уиллистона , впервые замеченный Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном , гласит, что части организма имеют тенденцию уменьшаться в количестве и сильно специализированы в функциях. Он изучал зубной ряд позвоночных и отметил, что там, где у древних животных были рты с разными типами зубов, у современных хищников были резцы и клыки, предназначенные для разрывания и разрезания плоти, в то время как у современных травоядных были большие коренные зубы, предназначенные для измельчения твердых растительных материалов. [54]
_(cropped).jpeg)
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Йоргенсен, Свен Эрик (2002). «Объяснение экологических правил и наблюдений с помощью теории экосистем и экологических моделей». Экологическое моделирование . 158 (3): 241–248. Бибкод : 2002EcMod.158..241J . дои : 10.1016/S0304-3800(02)00236-3 .
- ^ Аллея, туалет; Шмидт, КП (1951). Экологическая география животных (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. стр. 100-1 457 , 460–472.
- ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. п. 408. ИСБН 978-1-4088-3622-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Ловтруп, Сорен (1978). «О фон Бэрианском и Геккелевском перепросмотре». Систематическая зоология . 27 (3): 348–352. дои : 10.2307/2412887 . JSTOR 2412887 .
- ^ Перейти обратно: а б Глогер, Константин Вильгельм Ламберт (1833). «5. Способ изменения отдельных цветов в зависимости от климата» . Эволюция птиц под ( влиянием климата на немецком языке). Вроцлав: Август Шульц . стр. 11–24. ISBN 978-3-8364-2744-9 . OCLC 166097356 .
- ^ Перейти обратно: а б Бриггс, Дж. К. (1987). Биогеография и тектоника плит . Эльзевир. п. 11. ISBN 978-0-08-086851-6 .
- ^ Санд, Хокан К.; Седерлунд, Йоран Р.; Данелл, Челл (июнь 1995 г.). «Географические и широтные вариации в моделях роста и размерах тела взрослой особи шведского лося ( Alces alces )». Экология . 102 (4): 433–442. Бибкод : 1995Oecol.102..433S . дои : 10.1007/BF00341355 . ПМИД 28306886 . S2CID 5937734 .
- ^ Аллен, Джоэл Асаф (1877). «Влияние физических условий на генезис видов» . Радикальный обзор . 1 : 108–140.
- ^ Лопес, Барри Холстун (1986). Арктические мечты: воображение и желание в северном пейзаже . Скрибнер. ISBN 978-0-684-18578-1 .
- ^ Хелд, Льюис И.; Сешнс, Стэнли К. (2019). «Размышления о правиле Бейтсона: решение старой загадки о том, почему дополнительные ноги зеркально симметричны». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 332 (7): 219–237. Бибкод : 2019JEZB..332..219H . дои : 10.1002/jez.b.22910 . ISSN 1552-5007 . ПМИД 31613418 . S2CID 204704335 .
- ^ Олалла-Таррага, Майкл А.; Родригес, Майкл А.; Хокинс, Брэдфорд А. (2006). «Широкомасштабные закономерности размеров тела у чешуйчатых рептилий Европы и Северной Америки» . Журнал биогеографии 33 (5): 781–793. Бибкод : 2006JBiog..33..781O . дои : 10.1111/j.1365-2699.2006.01435.x . S2CID 59440368 .
- ^ Перейти обратно: а б Тимофеев, С.Ф. (2001). «Принцип Бергмана и глубоководный гигантизм морских ракообразных». Биологический вестник Российской академии наук . 28 (6): 646–650. дои : 10.1023/A:1012336823275 . S2CID 28016098 .
- ^ Мейри, С.; Даян, Т. (20 марта 2003 г.). «О справедливости правила Бергмана». Журнал биогеографии . 30 (3): 331–351. Бибкод : 2003JBiog..30..331M . дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x . S2CID 11954818 .
- ^ Эштон, Кайл Г.; Трейси, Марк С.; Кейруш, Алан де (октябрь 2000 г.). «Действительно ли правило Бергмана для млекопитающих?». Американский натуралист . 156 (4): 390–415. дои : 10.1086/303400 . JSTOR 10.1086/303400 . ПМИД 29592141 . S2CID 205983729 .
- ^ Миллиен, Вирджиния; Лайонс, С. Кэтлин; Олсон, Линк; и другие. (23 мая 2006 г.). «Экотипические вариации в контексте глобального изменения климата: пересмотр правил». Экологические письма . 9 (7): 853–869. Бибкод : 2006EcolL...9..853M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2006.00928.x . ПМИД 16796576 . S2CID 13803040 .
- ^ Ренш, Б. (сентябрь 1948 г.). «Гистологические изменения, коррелирующие с эволюционными изменениями размеров тела». Эволюция . 2 (3): 218–230. дои : 10.2307/2405381 . JSTOR 2405381 . ПМИД 18884663 .
- ^ Стэнли, С.М. (март 1973 г.). «Объяснение правила Коупа». Эволюция . 27 (1): 1–26. дои : 10.2307/2407115 . JSTOR 2407115 . ПМИД 28563664 .
- ^ Макклейн, Крейг (14 января 2015 г.). «Почему гигантский изопод не больше?» . Глубоководные новости . Проверено 1 марта 2018 г.
- ^ Долло, Луи (1893). «Законы эволюции» (PDF) . Бык. Соц. Бельгийский геол. Пал. Гидр . VII : 164–166.
- ^ Гулд, Стивен Дж. (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус эволюционных законов». Журнал истории биологии . 3 (2): 189–212. дои : 10.1007/BF00137351 . ПМИД 11609651 . S2CID 45642853 .
- ^ Гольдберг, Эмма Э.; Борис Игич (2008). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x . ПМИД 18764918 . S2CID 30703407 .
- ^ Коллин, Рэйчел; Мария Пиа Мильетта (2008). «Изменение мнений о законе Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 602–609. Бибкод : 2008TEcoE..23..602C . дои : 10.1016/j.tree.2008.06.013 . ПМИД 18814933 .
- ^ Эйхлер, Вольфдитрих (1942). «Правило развертывания и другие закономерности паразитогенетических отношений маллофагов и других постоянных паразитов со своими хозяевами» (PDF) . Зоологический вестник . 136 :77–83. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2017 г. Проверено 6 апреля 2018 г.
- ^ Классен, Дж.Дж. (1992). «Коэволюция: история макроэволюционного подхода к изучению ассоциаций хозяин-паразит». Журнал паразитологии . 78 (4): 573–87. дои : 10.2307/3283532 . JSTOR 3283532 . ПМИД 1635016 .
- ^ Вас, З.; Чорба, Г.; Розса, Л. (2012). «Эволюционная ковариация разнообразия хозяев и паразитов - первая проверка правила Эйхлера с использованием паразитических вшей (Insecta: Phthiraptera)» (PDF) . Паразитологические исследования . 111 (1): 393–401. дои : 10.1007/s00436-012-2850-9 . ПМИД 22350674 . S2CID 14923342 .
- ^ Ричард Деслип (2010). «Социальный паразитизм у муравьев» . Знания о природном образовании . Проверено 29 октября 2010 г.
В 1909 году систематик Карло Эмери сделал важное обобщение, известное теперь как правило Эмери, которое гласит, что социальные паразиты и их хозяева имеют общее происхождение и, следовательно, тесно связаны друг с другом (Emery 1909).
- ^ Эмери, Карло (1909). «О происхождении дулоттических, паразитических и мирмекофильных муравьев». Биологический Centralblatt (на немецком языке). 29 :352-362.
- ^ Хуан Луис Арсуага, Энди Клатт, Ожерелье неандертальца: в поисках первых мыслителей , Thunder's Mouth Press, 2004, ISBN 1-56858-303-6 , ISBN 978-1-56858-303-7 , с. 199.
- ^ Жан-Батист де Панафье, Патрик Грис, Эволюция , Seven Stories Press, 2007, ISBN 1-58322-784-9 , ISBN 978-1-58322-784-8 , стр. 42.
- ^ Ломолино, Марк В. (февраль 1985 г.). «Размер тела млекопитающих на островах: пересмотр правил островов». Американский натуралист . 125 (2): 310–316. дои : 10.1086/284343 . JSTOR 2461638 . S2CID 84642837 .
- ^ Фостер, Дж. Б. (1964). «Эволюция млекопитающих на островах». Природа . 202 (4929): 234–235. Бибкод : 1964Natur.202..234F . дои : 10.1038/202234a0 . S2CID 7870628 .
- ^ Хардин, Гаррет (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF) . Наука . 131 (3409): 1292–1297. Бибкод : 1960Sci...131.1292H . дои : 10.1126/science.131.3409.1292 . ПМИД 14399717 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. Проверено 10 января 2017 г.
- ^ Цинк, Р.М.; Ремсен, СП (1986). «Эволюционные процессы и закономерности географической изменчивости птиц» . Современная орнитология . 4 : 1–69.
- ^ Турелли, М.; Орр, Х. Аллен (май 1995 г.). «Теория доминирования правила Холдейна» . Генетика . 140 (1): 389–402. дои : 10.1093/генетика/140.1.389 . ПМЦ 1206564 . ПМИД 7635302 .
- ^ Квеллер, округ Колумбия; Страссман, Дж. Э. (2002). «Краткое руководство: Выбор родственников» . Современная биология . 12 (24): 832 р. дои : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . ПМИД 12498698 .
- ^ Харрисон, Ланселот (1915). «Маллофаги из Apteryx и их значение; с примечанием о роде Rallicola» (PDF) . Паразитология . 8 : 88–100. дои : 10.1017/S0031182000010428 . S2CID 84334233 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 г. Проверено 6 апреля 2018 г.
- ^ Моран, С.; Лежандр, П.; Гарднер, СЛ; Хьюго, JP (1996). «Эволюция размеров тела оксиурид (Nematoda) паразитов: роль хозяев» . Экология . 107 (2): 274–282. Бибкод : 1996Oecol.107..274M . дои : 10.1007/BF00327912 . ПМИД 28307314 . S2CID 13512689 .
- ^ Моран, С.; Сорчи, Г. (1998). «Детерминанты эволюции жизненного цикла нематод». Паразитология сегодня . 14 (5): 193–196. дои : 10.1016/S0169-4758(98)01223-X . ПМИД 17040750 .
- ^ Харви, PH; Кеймер, А.Е. (1991). «Сравнение жизненных историй с использованием филогении». Философские труды Королевского общества Б. 332 (1262): 31–39. Бибкод : 1991RSPTB.332...31H . дои : 10.1098/rstb.1991.0030 .
- ^ Моран, С.; Хафнер, М.С.; Пейдж, РДМ; Рид, Д.Л. (2000). «Сравнительное соотношение размеров тела карманных сусликов и их вшей» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 70 (2): 239–249. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00209.x .
- ^ Джонсон, КП; Буш, ЮВ; Клейтон, Д.Х. (2005). «Коррелирующая эволюция размера тела хозяина и паразита: проверка правила Харрисона с использованием птиц и вшей» . Эволюция . 59 (8): 1744–1753. дои : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01823.x . ПМИД 16329244 .
- ^ «Центры происхождения, биогеография викариатства» . Университет геонаук Аризоны . Проверено 12 октября 2016 г.
- ^ Макдауэлл, Р.М. (март 2008 г.). «Иорданские и другие эколого-географические правила и число позвонков у рыб». Журнал биогеографии . 35 (3): 501–508. Бибкод : 2008JBiog..35..501M . дои : 10.1111/j.1365-2699.2007.01823.x .
- ^ Лак, Дэвид (1954). Регулирование численности животных . Кларендон Пресс.
- ^ Стивенс, GC (1989). «Широтовые градиенты географического ареала: как так много видов сосуществуют в тропиках». Американский натуралист . 133 (2): 240–256. дои : 10.1086/284913 . S2CID 84158740 .
- ^ Фэйрберн, диджей (1997). «Аллометрия полового диморфизма размеров: закономерности и процесс совместной эволюции размеров тела у мужчин и женщин». Анну. Преподобный Экол. Сист . 28 (1): 659–687. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.659 .
- ^ Ренш, Бернхард (1950). «Зависимость относительных половых различий от размеров тела». Боннский зоологический вклад . 1 :58–69.
- ^ Левонтин, Ричард ; Левинс, Ричард (2000). «Закон Шмальгаузена». Капитализм, Природа, Социализм . 11 (4): 103–108. дои : 10.1080/10455750009358943 . S2CID 144792017 .
- ^ Торсон, Г. 1957 Донные сообщества (сублитораль или мелководный шельф). В «Трактате о морской экологии и палеоэкологии» (Эд Дж. В. Хеджпет), стр. 461–534. Геологическое общество Америки.
- ^ Милейковский С.А. 1971. Типы развития личинок морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193-213.
- ^ «Ли Ван Вален, теоретик эволюции и пионер палеобиологии, 1935–2010» . Чикагский университет. 20 октября 2010 г.
- ^ Опитц, Джон М.; Шультка, Рюдигер; Геббель, Луминита (2006). «Меккель о патологии развития». Американский журнал медицинской генетики, часть A. 140А (2): 115–128. дои : 10.1002/ajmg.a.31043 . ПМИД 16353245 . S2CID 30513424 .
- ^ Гарштанг, Уолтер (1922). «Теория перепросмотра: критическое переформулирование биогенетического закона» . Журнал Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 35 (232): 81–101. дои : 10.1111/j.1096-3642.1922.tb00464.x .
- ^ Уиллистон, Сэмюэл Вендалл (1914). Водные рептилии прошлого и настоящего . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
| Правила |
|  |
|---|---|---|
| Связанный |
| |