✖


Jump to content

Трилобит

Чтобы узнать о других значениях, см. Трилобит (значения) .
Не путать с трилобозоа .

Трилобит
Временной диапазон: ранний кембрий. [1] [2] – Поздняя пермь , 521–251,9 млн лет назад.
Монтаж родов трилобитов: Верхний ряд: Walliserops , Phacops и Cambropallas ; нижний ряд: Isotelus , Kolihapeltis и Ceratarges.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
(без рейтинга): † Парнокопытные
Подтип: † Трилобитоморфы
Сорт: † Трилобита
Вальх , 1771 г. [3]
Заказы

Трилобиты ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; [4] [5] [6] что означает «три доли») — вымершие морские членистоногие , образующие класс трилобиты . Трилобиты — одна из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в летописи окаменелостей определяет основу атдабанского этапа раннего кембрия ) ( 521 миллион лет назад , и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя , прежде чем скатиться в длительный упадок, когда в девонском периоде все отряды трилобитов за исключением того, что Проетида вымерла. Последние трилобиты исчезли в результате массового вымирания в конце перми около 251,9 миллиона лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 270 миллионов лет, и было описано более 22 000 видов.

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были весьма диверсифицированы и географически рассредоточены. Поскольку трилобиты обладали широким разнообразием и легко окаменелым минерализованным экзоскелетом , они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобиты относятся к кладе Artiopoda , которая включает в себя множество организмов, морфологически сходных с трилобитами, но в значительной степени неминерализованных. Отношения Artiopoda с другими членистоногими неясны.

Трилобиты заняли множество экологических ниш; некоторые перемещались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали, питаясь планктоном . Некоторые даже выползли на сушу. [7] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются у трилобитов, за исключением, возможно, паразитизма (по которому научные дебаты продолжаются). [8] некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae Считается, что ) развили симбиотические отношения с бактериями, питающимися серой, из которых они получали пищу. [9] Самые крупные трилобиты имели длину более 70 сантиметров (28 дюймов) и весили до 4,5 кг (9,9 фунта). [10]

Эволюция

[ редактировать ]

Родственники трилобитов

[ редактировать ]

Трилобиты принадлежат к Artiopoda , группе вымерших членистоногих, морфологически сходных с трилобитами, хотя только трилобиты имели минерализованный экзоскелет. Таким образом, другие парнокопытные обычно встречаются только в исключительно сохранившихся отложениях, в основном в кембрийский период.

Точные взаимоотношения парнокопытных с другими членистоногими неясны. Их считали тесно связанными с хелицератами (которые включают мечехвостов и паукообразных ) как часть клады под названием Arachnomorpha , в то время как другие считают, что они более тесно связаны с Mandibulata (которая содержит насекомых , ракообразных и многоножек ) как часть клады под названием Антеннулата . [11]

Ископаемая летопись ранних трилобитов

[ редактировать ]
Редличииды , такие как этот Парадоксис , могут представлять собой предков трилобитов.
Ископаемая Прочуангия кембрийского периода формации Дарнжал, Табас, Иран.
Мероперикс из силура Висконсина.
Walliserops trifurcatus , с горы Джебель-Уфатен недалеко от Феццу, Марокко.

Самыми ранними трилобитами, известными по летописи окаменелостей, являются редличиииды и птихопарииды-биготиниды, датированные примерно 520 миллионами лет назад. [1] [2] Претендентами на звание самых ранних трилобитов являются Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) [12] [13] и Serrania gordaensis (Испания). [14] Трилобиты появились примерно в одно и то же время в Лаврентии , Сибири и Западной Гондване . [13] [15]

У всех Olenellina отсутствуют лицевые швы (см. ниже ), и считается, что это отражает исходное состояние. Самый ранний шовный трилобит, обнаруженный до сих пор ( Lemdadella ), встречается почти в то же время, что и самая ранняя Olenellina, что позволяет предположить, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабанского периода, но не оставило окаменелостей. [1] В других группах наблюдается вторичная утрата лицевых швов, например, все Agnostina и некоторые Phacopina . Другая общая черта Olenellina также позволяет предположить, что этот подотряд является предковой группой трилобитов: ранние стадии протаспид не обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцинированы, и это также, как предполагается, представляет исходное состояние. [16] Возможно, были обнаружены и более ранние трилобиты, что могло бы пролить больше света на их происхождение. [1] [17] [18]

Три экземпляра трилобита из Марокко, Megistaspis hammondi , возрастом 478 миллионов лет, содержат окаменелые мягкие части. [19] [20] В 2024 году исследователи обнаружили мягкие ткани и другие структуры, включая верхнюю губу, в хорошо сохранившихся экземплярах трилобитов из кембрийского этапа 4 в Марокко, предоставив новую анатомическую информацию о внешней и внутренней морфологии трилобитов. Причина такой исключительной сохранности, вероятно, связана с их быстрая гибель после подводного пирокластического потока. [21]

Дивергенция и исчезновение

[ редактировать ]
Ogygopsis klotzi из трилобитовых слоев горы Стивен ( средний кембрий ) недалеко от Филда, Британская Колумбия , Канада

Со временем трилобиты претерпели большое разнообразие. [22] Для такой долгоживущей группы животных неудивительно, что история эволюции трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы вымирали, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сопоставимыми или уникальными адаптациями. В целом, трилобиты сохраняли высокий уровень разнообразия на протяжении кембрийского и ордовикского начался затяжной спад периодов, прежде чем в девоне , кульминацией которого стало окончательное вымирание последних нескольких выживших в конце пермского периода. [23]

[ редактировать ]

Основные эволюционные тенденции примитивных морфологий, например, на примере Eoredlichia , [24] включают возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие крайней шипистости в определенных группах. [23] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. [24] Также отмечаются специфические изменения в головном мозге; изменчивы размеры и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, специализация гипостомы. [24] Некоторые морфологии появились независимо в пределах различных основных таксонов (например, уменьшение или миниатюризация глаз). [24]

Стирание, потеря деталей поверхности головного мозга, пигидия или грудных борозд также является распространенной эволюционной тенденцией. Яркими примерами этого были отряды Agnostida и Asaphida , а подотряд Illaenina Corynexochida также . Считается, что стирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Стирание представляет собой проблему для систематиков, поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может затруднить определение филогенетических связей. [25]

Кембрий

[ редактировать ]

Хотя исторически предполагалось, что трилобиты возникли в докембрийском периоде. [1] [26] это больше не поддерживается, и считается, что трилобиты возникли незадолго до того, как они появились в летописи окаменелостей. [15] Вскоре после того, как окаменелости трилобитов появились в нижнем кембрии, они быстро разделились на основные отряды, типичные для кембрия, — Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida и Corynexochida . Первый крупный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в среднем кембрии ; у выживших отрядов развились тела изопигиев или макропигиев, а также более толстая кутикула, что позволило лучше защищаться от хищников (см. Грудную клетку ниже). [27] в конце кембрия Массовое вымирание ознаменовало серьезные изменения в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских видов вымерли. [23] Продолжающееся сокращение площади Лаврентийского континентального шельфа. [28] регистрируется одновременно с вымиранием, что предполагает серьезные экологические потрясения.

Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают: [29]

ордовик

[ редактировать ]
Слепок Isotelus rex , крупнейшего известного трилобита, от среднего до верхнего ордовика Северной Америки.
Cheirurus sp., средний ордовик , р. Волхов , Россия.

Ранний ордовик отмечен активным распространением членистоногих брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы появляются в летописи окаменелостей впервые. [23] Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло своего пика в кембрии, [30] трилобиты все еще были активными участниками ордовикского радиационного события, при этом новая фауна пришла на смену старой кембрийской фауне. [31] Phacopida и Trinucleioidea — характерные формы, высокодифференцированные и разнообразные, большинство из которых имеют неопределенных предков. [23] У Phacopida и других «новых» клад почти наверняка были кембрийские предки, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным признаком того, что новые морфологии развивались очень быстро. [16] Изменения в фауне трилобитов в течение ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям перейти в силурийский период . без особых нарушений [31] Ордовикские трилобиты успешно осваивали новые среды обитания, особенно рифы . Массовое вымирание в Ордовике не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик знаменует собой последний великий период диверсификации среди трилобитов: после ордовика возникло очень мало совершенно новых моделей организации. Более поздняя эволюция трилобитов в основном представляла собой вариации на тему ордовика. После ордовикского массового вымирания энергичная радиация трилобитов прекратилась, и предвещается постепенный спад. [23]

Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включают: [29]

Силурийский и девонский период

[ редактировать ]
Численность семейств от среднего девона до верхней перми. Proetida – коричневый, Phacopida – стальной синий, Lichida – голубой, Harpetida – розовый, Odontopleurida – оливковый и Corynexochida – фиолетовый.

Большинство раннесилурийских семейств составляют подгруппу фауны позднего ордовика. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, если таковые вообще существовали, однако 74% доминирующей фауны трилобитов позднего ордовика пережили ордовик. Выжившие в позднеордовикском периоде составляют все постордовикские группы трилобитов, кроме Harpetida . [31]

Силурийские и девонские трилобитовые комплексы внешне сходны с ордовикскими комплексами, в которых доминируют Lichida и Phacopida (включая хорошо известную Calymenina ). Ряд характерных форм не распространился далеко в девон, а почти все остальные были уничтожены серией драматических вымираний в среднем и позднем девоне . [24] Три отряда и все семейства, кроме пяти, были истреблены в результате сочетания изменений уровня моря и нарушения окислительно-восстановительного равновесия (в качестве причины также предполагалось падение метеорита). [24] Лишь один отряд, Proetida , дожил до каменноугольного периода. [23]

Роды трилобитов силурийского и девонского периодов включают: [29]

Каменноугольный период и Пермь

[ редактировать ]

Проэтида подавляющее большинство просуществовала миллионы лет, продолжалась в течение каменноугольного периода и продолжалась до конца перми (когда видов на Земле было уничтожено ). [23] Неизвестно, почему только отряд Proetida пережил девон. Проэтида сохраняла относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных шельфах на протяжении всего каменноугольного периода. [24] В течение многих миллионов лет Проетида спокойно существовала в своей экологической нише . [23] Аналогией могут служить современные криноидеи , которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эпоху обширные «леса» криноидей обитали на мелководных прибрежных участках. [23]

Некоторые из родов трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают: [29]

Окончательное вымирание

[ редактировать ]

Неясно, почему именно вымерли трилобиты; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождаемыми очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно сочетание причин. После вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов было ограничено отрядом Proetida. Уменьшение разнообразия [32] Родов, ограниченных местообитаниями на мелководном шельфе, в сочетании с резким понижением уровня моря ( регрессия ) означало, что окончательное сокращение численности трилобитов произошло незадолго до конца пермского массового вымирания . [24] С таким большим количеством морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, конец почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не был бы в то время неожиданным. [32]

Распространение ископаемых

[ редактировать ]
Крузиана , след ископаемых трилобитов.
Фрагмент трилобита (Т) в шлифе ордовикского известняка ; E = иглокожие ; масштабная линейка 2 мм.
Rusophycus , «след покоя» трилобита; Ордовик южного Огайо. Масштабная линейка составляет 10 мм.
Тарелка из работы Барранда Силурийская система Среднечешского края.

Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами, поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находят в камнях, содержащих окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. Некоторые следы предполагают, что трилобиты совершали, по крайней мере, временные вылазки на сушу. [7] В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от крайне мелководных до очень глубоководных. Трилобиты, как и брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и ​​населяли все древние океаны, из которых были собраны палеозойские окаменелости. [33] Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившихся тел до частей экзоскелета, которые они потеряли в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются в виде следов окаменелостей .

Существуют три основные формы следов окаменелостей, связанных с трилобитами: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites — такие следы окаменелостей отражают сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, активных на морском дне. Rusophycus , след покоя, представляет собой раскопки трилобитов, практически не сопровождающиеся движением вперед, и этологическая интерпретация предполагает отдых, защиту и охоту. [34] Крузиана , след питания, представляет собой борозды в отложениях, которые, как полагают, символизируют движение трилобитов во время питания отложениями. [35] многие окаменелости диплихнитов представляют собой следы, оставленные трилобитами, ходившими по поверхности отложений. Считается, что [35] Необходимо соблюдать осторожность, поскольку подобные следы окаменелостей встречаются и в пресной воде. [36] и постпалеозойские отложения, [37] представляющие нетрилобитовое происхождение.

Окаменелости трилобитов встречаются по всему миру, их тысячи известных видов. Поскольку трилобиты появились быстро в геологическом времени и линяли, как и другие членистоногие, они служат отличными индикаторными окаменелостями , позволяя геологам датировать возраст горных пород, в которых они обнаружены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.

Охотники за окаменелостями ищут трилобитов и другие окаменелости в парке ископаемых и заповеднике Пенн-Дикси.

В Соединенных Штатах лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Сланцевый карьер, неофициально известный как Пенн-Дикси, прекратил добычу в 1960-х годах. Большое количество трилобитов было обнаружено в 1970-х годах Дэном Купером. [38] Как известный коллекционер камней, он вызвал научный и общественный интерес к этому месту. [39] Окаменелости датируются живским периодом (387,2–382,7 миллиона лет назад), когда западный регион Нью-Йорка находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью покрыт водой. [40] Этот участок был куплен у Винсента К. Бонерба городом Гамбургом при сотрудничестве Гамбургского общества естествознания с целью защиты земли от застройки. [38] В 1994 году карьер стал парком и природным заповедником Пенн-Дикси, когда получил статус 501(c)3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Два наиболее часто встречающихся образца — Eldredgeops rana и Greenops . [41]

Известным местом обнаружения окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве является Гнездо Рена , Дадли , в Уэст-Мидлендсе , где Calymene blumenbachii встречается в силурийской группе Венлока . города Этот трилобит изображен на гербе карьерах, назвали его « Дадли Баг» или «Саранча Дадли» , и каменщики, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых . Лландриндод-Уэллс , Поуис , Уэльс , — еще одно известное место обитания трилобитов. Хорошо известный трилобит Elrathia kingi в изобилии встречается в кембрийских сланцах Уиллер в штате Юта . [42]

Прекрасно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто демонстрирующие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. д.), были найдены в Британской Колумбии , Канада (кембрийские сланцы Берджесс и подобные места); Нью-Йорк , США (ордовикский карьер Уолкотт-Ржав , недалеко от России , и пласт трилобита Бичера , недалеко от Рима ); Китай (нижнекембрийские сланцы Маотяньшань возле Чэнцзяна ); Германии (девонские сланцы Хунсрюк возле Бунденбаха ) и, значительно реже, в трилобитоносных толщах в Юте (сланцы Уилер и другие формации), Онтарио , а также на реке Мануэльс, Ньюфаундленде и Лабрадоре .

В Марокко также обнаружены очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых были погребены в оползнях заживо и поэтому прекрасно сохранились. Вокруг их восстановления возникла индустрия, что привело к разногласиям по поводу практики восстановления. [43] Разнообразие форм глаз, верхней части тела и хрупких выступов наиболее известно по этим образцам, сохранившимся аналогично телам в Помпеях.

Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое эпохальное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силуре Богемии , опубликовав первый том « Системы силурианства центра Богемы» в 1852 году.

Важность

[ редактировать ]

Исследование Найлсом Элдриджем палеозойских трилобитов на английской границе валлийско - имело фундаментальное значение для формулирования и проверки прерывистого равновесия как механизма эволюции. [44] [45] [46]

Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фаун трилобитов в Северной Америке и Европе. [47] подразумевало закрытие океана Япета (образование шва Япета), [48] тем самым предоставив важные подтверждающие доказательства теории дрейфа континентов . [49] [50]

Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования в период, известный как кембрийский взрыв , поскольку они представляют собой наиболее разнообразную группу многоклеточных животных, известных из летописи окаменелостей раннего кембрия. [51] [52]

Трилобиты являются прекрасными стратиграфическими маркерами кембрийского периода: исследователи, обнаружившие трилобитов с пищевым прозопоном и микропигием, обнаружили толщи раннего кембрия. [53] Большая часть кембрийской стратиграфии основана на использовании окаменелостей-маркеров трилобитов. [54] [55] [56]

Трилобиты — это штатов Огайо окаменелости ( Isotelus ), Висконсина ( Calymene celbra ) и Пенсильвании ( Pacops rana ).

Таксономия

[ редактировать ]
Смотрите также: Список родов трилобитов
Представители десяти отрядов трилобитов
Агностида
Они все еще идут
Коринексохида
Харпетида
Редличида
Ликвидировать
Одонтоплеврида
Факопида
Проетида
Птихопариида

10 наиболее часто встречающихся отрядов трилобитов — это Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida и Ptychopariida . 11-й порядок Trinucleida В 2020 году было предложено выделить из надсемейства асафид Trinucleioidea . [57] Иногда Nektaspida считают трилобитами, но у них нет кальцинированного экзоскелета и глаз. Некоторые ученые предположили, что отряд Agnostida является полифилетическим, причем подотряд Agnostina представляет членистоногих, не являющихся трилобитами, не связанных с подотрядом Eodiscina . Согласно этой гипотезе, Eodiscina будет возведена в новый порядок Eodiscida.

Описано более 20 000 видов трилобитов. [58]

Несмотря на богатую летопись окаменелостей, насчитывающую тысячи описанных родов, обнаруженных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. [59] За исключением, возможно, представителей отрядов Phacopida и Lichida (которые впервые появляются в раннем ордовике ), девять из одиннадцати отрядов трилобитов появляются до конца кембрия . Большинство учёных полагают, что отряд Redlichiida , а точнее его подотряд Redlichiina , содержит общего предка всех остальных отрядов, за возможным исключением Agnostina. Хотя в литературе встречается множество потенциальных филогений, большинство из них имеют подотряд Redlichiina, дающий начало отрядам Corynexochida и Ptychopariida в нижнем кембрии, а Lichida происходит от Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida — наиболее проблематичный отряд для классификации трилобитов. В «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» 1959 г. [60] то, что сейчас является членами отрядов Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida, было сгруппировано в отряд Ptychopariida; подкласс Librostoma выведен в 1990 г. [61] чтобы охватить все эти отряды, основываясь на их общем наследственном характере натантной (неприкрепленной) гипостомы . Самый недавно признанный из девяти отрядов трилобитов, Harpetida, был создан в 2002 году. [62] Прародитель отряда Phacopida неясен.

Морфология

[ редактировать ]

Когда трилобитов находят, во всех местах, за исключением нескольких мест, сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии). В нескольких местах ( Lagerstätten ) сохранились узнаваемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали строения глаз), а также экзоскелет. Из 20 000 известных видов только 38 имеют окаменелости с сохранившимися придатками. [63]

Длина трилобитов варьируется от мельчайших (менее 1 миллиметра (0,039 дюйма)) до очень больших (более 70 сантиметров (28 дюймов)), со средним диапазоном размеров 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, самый маленький вид - Acanthopleurella stipulae , его максимальный размер составляет 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). [64] Самый крупный известный в мире экземпляр трилобита, отнесенный к Isotelus rex, имеет длину 72 см (28 дюймов). Он был найден в 1998 году канадскими учёными в ордовикских породах на берегу Гудзонова залива . [28] Однако частичный экземпляр ордовикского трилобита Hungioides bohemicus, найденный в 2009 году в Ароке , Португалия, по оценкам, имел длину 86,5 см (34,1 дюйма). [65] [66] [67]

Тело трилобита разделено на три больших отдела ( тагматы ): 1 – головной мозг; 2 – грудная клетка; 3 – пигидий. Трилобиты названы так за три продольные доли: 4 – правая плевральная доля; 5 – осевая лопасть; 6 – левая плевральная доля; усики и ноги на этих схемах не показаны.

Только верхняя (дорсальная) часть их экзоскелета минерализована и состоит из минералов кальцита и фосфата кальция в решетке хитина . [68] и закручивается вокруг нижнего края, образуя небольшую бахрому, называемую «двойная». Их придатки и мягкое подбрюшье были неминерализованными. [69] [70] три отличительные тагматы Присутствуют (раздела): цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).

Терминология

[ редактировать ]

Как и следовало ожидать для группы животных, включающей c. 5000 родов, [71] морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в более высоких классификациях, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптический, спинной , хитиновый экзоскелет, разделенный в продольном направлении на три отдельные доли (откуда группа получила свое название). ; имеющий отчетливый, относительно большой головной щит (цефалон), сочленяющийся в осевом направлении с грудной клеткой, состоящей из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда слиты, образуя хвостовой щит ( пигидий ). При описании различий между таксонами наличие, размер и форма головных трилобитов часто упоминается особенностей.

Во время линьки экзоскелет обычно разделяется на голову и грудную клетку, поэтому во многих окаменелостях трилобитов отсутствует то или иное. В большинстве групп лицевые швы на головном мозге способствовали линьке. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.

Цефалон

[ редактировать ]
Смотрите также: Цефалон (голова членистоногих)
Морфология головного мозга трилобита
Маркированная схема основных частей головного мозга
Основные подразделения головного мозга
Подразделения могут быть дополнительно разбиты на различные области, используемые при описании морфологии головного мозга трилобитов. 1 – преокулярная область; 2 – пальпебральная область; 3 – постокулярная область; 4 – заднелатеральная проекция; 5 – затылочное кольцо; 6 – глабелла; 7 – задняя область; 8 – латеральная граница; 9 – либригенальная область; 10 – предглабеллярная область

Головной мозг или головная часть трилобита сильно варьируется и имеет большую морфологическую сложность. Глабелла . образует купол, под которым находится «зоб» или «желудок» Как правило, экзоскелет имеет мало отличительных вентральных особенностей, но на головном мозге часто сохраняются рубцы прикрепления мышц, а иногда и гипостома - небольшая жесткая пластинка, сравнимая с вентральной пластинкой у других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и желудок, рот обращен назад, у заднего края гипостомы.

Морфология гипостом весьма разнообразна; иногда поддерживается неминерализованной перепонкой (натант), иногда срастается с передним двойником, очертанием очень похожим на верхнюю глабеллу (контерминантный), или сливается с передним двойником, контур которого значительно отличается от глабели (импендентный). Описано множество вариаций формы и расположения гипостомы. [61] Размер глабели и латерального края головного мозга, а также вариации гипостомы связаны с различным образом жизни, диетой и конкретными экологическими нишами . [8]

Передняя и боковая кайма головы у Harpetida сильно расширены , у других видов сохранилась выпуклость в предглабельной области, напоминающая выводковую сумку. [72] Еще одна очевидная особенность головного мозга — сложные сложные глаза.

Лицевые швы

[ редактировать ]

Лицевые или головные швы — это естественные линии переломов головного мозга трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушения (или линьки). [73]

Все виды, отнесенные к подотряду Olenellina , вымершему в самом конце раннего кембрия (как Fallotaspis , Nevadia , Judomia и Olenellus ), отсутствовали лицевые швы. Считается, что у них никогда не появлялись лицевые швы, поскольку они появились еще до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов. [74] [1]

Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично лишились лицевых швов. [74] Типы швов, обнаруженные у разных видов, широко используются в таксономии и филогении трилобитов. [75]

Спинные швы

[ редактировать ]

Дорсальную поверхность головного мозга трилобита (самая передняя тагма , или «голова») можно разделить на две области — кранидий и либригену («свободные щеки»). Кранидий можно разделить на глабеллу (центральную долю головного мозга) и фиксигену («фиксированные щеки»). [76] Лицевые швы лежат по переднему краю, на границе кранидия и либригены.

Лицевые швы на дорсальной стороне трилобита можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где они заканчиваются относительно щелевого угла (края, где сходятся боковые и задние края головного мозга). [77]

  • Отсутствует отсутствуют лицевые швы – у Оленеллины . Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с наличием глаз.
  • Пропарий – лицевой шов заканчивается перед половым углом, по латеральному краю. [76] Примеры родов, демонстрирующих этот тип шва, включают Dalmanites of Phacopina ( Pacopida ) и Ekwipagetia of Eodiscina ( Agnostida ).
  • Гонатопарий – лицевой шов заканчивается на кончике общего угла. [78] Примеры родов, демонстрирующих этот тип шва, включают Calymene и Trimerus of Calymenina ( Pacopida ). [75]
  • Опистопарный – лицевой шов заканчивается на заднем крае головного мозга. [75] Примеры родов, демонстрирующих этот тип шва, включают Peltura of Olenina ( Ptychopariida ) и Bumastus of Illaenina ( Corynexochida ). Это наиболее распространенный вид лицевого шва. [75]
  • Гипопарийный или маргинальный . У некоторых трилобитов спинные швы могут быть вторично утеряны. Несколько показательных временных рядов видов показывают «миграцию» спинного шва до тех пор, пока он не совпадет с краями головного мозга. [76] Поскольку зрительная поверхность глаза находится на уменьшающейся свободной щеке (или либригене), количество линз имеет тенденцию к уменьшению, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря дорсальных швов может возникнуть из-за пропарианского состояния, например, у некоторых Eodiscina, таких как Weymouthia , всех Agnostina и некоторых Phacopina , таких как Ductina . Краевые швы, представленные гарпетидами и тринуклеоидами , происходят от опистопарных швов. [79] С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.

Примитивное состояние дорсальных швов — пропарианное. Опистопарные швы развивались несколько раз независимо. нет Примеров развития пропарических швов у таксонов опистопарного происхождения . Трилобиты, у которых во взрослом возрасте наблюдаются опистопарные швы, обычно имеют пропарические швы на возрастных стадиях (известными исключениями являются Yunnanocephalus и Duyunaspis ). [80] Гипопарные швы возникли также независимо у нескольких групп трилобитов.

Ход лицевых швов спереди зрительной поверхности варьируется не менее сильно, чем сзади, но отсутствие четкого ориентира, подобного общему углу, затрудняет категоризацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передние лицевые швы не пересекают латеральную или фронтальную границу сами по себе, а совпадают спереди с надпереносьем и разрезают лобную границу по средней линии. Так обстоит дело, в частности, с Асафидой. Еще более выражено положение, когда лобные ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, в результате чего образуются свободные щеки. Это известно и у Triarthrus , и у Phacopidae, но у этого семейства лицевые швы нефункциональны, о чем можно заключить на основании того, что свободных щек, отделенных от кранидия, не обнаружено.

также имеются два типа швов . На дорсальной поверхности, соединяющейся со сложными глазами трилобитов, [75] [81] Они есть:

  • Глазные швы – это швы, окружающие края сложного глаза. Трилобиты с такими швами при линьке теряют всю поверхность глаз. Распространен среди кембрийских трилобитов.
  • Пальпебральные швы – это швы, образующие часть дорсального лицевого шва, проходящие по верхним краям сложного глаза.
Вентральные швы
[ редактировать ]

Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз к вентральной стороне головного мозга, где они становятся соединительными швами, разделяющими двойную кость. Ниже приведены типы вентральных швов. [81]

  • Соединительные швы – это швы, которые продолжаются от лицевых швов за передний край головного мозга.
  • Ростральный шов - присутствует только тогда, когда у трилобита есть рострум (или ростральная пластинка). Он соединяет трибуну с передней частью дорсального кранидия.
  • Гипостомальный шов – отделяет гипостому от дублюры, когда гипостома прикрепленного типа. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавающая (т. е. натантная). он также отсутствует в некоторых котерминантных гипостомах, где гипостома слита с двойником.
  • Срединный шов - наблюдается у трилобитов асафид . Они образуются, когда вместо того, чтобы стать соединительными швами, два спинных шва сходятся в точке перед головным мозгом, а затем разделяются прямо по центру двойного шва.

Трибуна

[ редактировать ]

Рострум (или ростральная пластинка) представляет собой отдельную часть двойника, расположенную в передней части головного мозга. От остальной части дублюры он отделен ростральным швом.

Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxys , рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, созданное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.

Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Lachnostoma .

Гипостома

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Гипостома (трилобит).
Иллюстрация трех типов гипостомы. Двойник показан светло-серым, внутренняя поверхность головного мозга - темно-серым, гипостома - светло-голубым. Глабелла очерчена красными пунктирными линиями.
Подготовленная вентральная сторона Asaphus expansus показывает прикрепление гипостомы.

Гипостома — это твердая ротовая часть трилобита, расположенная на вентральной стороне головного мозга, обычно ниже глабели. Гипостому можно разделить на три типа в зависимости от того, постоянно ли она прикреплена к роструму или нет, а также выровнена ли она с передним дорсальным кончиком глабели.

  • Натант - Гипостома не прикреплена к дублюре. На одном уровне с передним краем глабели.
  • Контерминант – гипостома, прикрепленная к ростральной пластинке дублюры. На одном уровне с передним краем глабели.
  • Импендент - гипостома прикреплена к ростральной пластинке, но не соответствует глабели.

грудная клетка

[ редактировать ]

Грудная клетка представляет собой серию сочлененных сегментов, лежащих между головным мозгом и пигидием. Количество сегментов варьируется от 2 до 103. [82] с большинством видов в диапазоне от 2 до 16. [64]

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, защищающих конечности и жабры. Плевры иногда укорачиваются или удлиняются, образуя длинные шипы. Аподемы представляют собой выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикрепляется большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету. [83] Определение соединения между грудной клеткой и пигидием может быть затруднено, и эта проблема связана с подсчетом многих сегментов. [64]

Вольвация

[ редактировать ]
Зарегистрированный факопидный трилобит Flexicalymene meeki из верхнего ордовика штата Огайо.

Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми» (свернутыми), как современные жуки-таблетки , для защиты; данные свидетельствуют о том, что регистрация (« вольвация ») помогла защитить от присущей слабости кутикулы членистоногих , которая использовалась хищниками -аномалокаридами . [27] Самым ранним свидетельствам вольвации немногим более 510 миллионов лет назад они были обнаружены у Olenellidae , но у этих форм не было никаких механизмов блокировки, обнаруженных у более поздних трилобитов. [84]

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, Selenopeltis ) оставляли зазор по бокам, а трилобиты с небольшим пигидием (например, Paradoxys ) оставляли зазор между головным мозгом и пигидием. [64] У Phacops плевры перекрывают гладкую фаску (фасетку), что позволяет плотно прилегать к двойной блюре. [83] Дублюр имеет пандеровскую выемку или выступ на каждом сегменте, чтобы предотвратить чрезмерное вращение и обеспечить хорошее прилегание. [83] Даже у агностида, имеющего только два сочленяющихся грудных сегмента, процесс включения требовал сложной мускулатуры для сокращения экзоскелета и возвращения в плоское состояние. [85]

Пигидий

[ редактировать ]

Пигидий состоит из нескольких сегментов и тельсона, сросшихся между собой. Сегменты пигидия подобны грудным сегментам (с двуветвистыми конечностями), но не сочленены. Трилобиты могут быть описаны на основании того, что пигидий является микропиготным (пигидий меньше цефалона), субизопиготным (пигидий меньше цефалона), изопиготным (пигидий равен по размеру цефалону) или макропигом (пигидий больше цефалона).

Просопон (поверхностная скульптура)

[ редактировать ]
Koneprusia brutoni , пример вида со сложными шипами из девонской формации Хамар Лагдад , Альниф , Марокко.

Экзоскелеты трилобитов представляют собой множество небольших структур, называемых просопоном. Просопон включает не крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные отростки), а более мелкие особенности, такие как ребра, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель прозопона не определена, но предложения включают усиление структуры, сенсорные ямки или волосы, предотвращение атак хищников и поддержание аэрации во время регистрации. [64] В одном примере сети пищеварительных гребней (легко видимые у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других областях. [23]

Шипы

[ редактировать ]

Некоторые трилобиты, такие как представители отряда Lichida, развили сложные колючие формы, начиная с ордовика до конца девонского периода. Примеры этих образцов были найдены в формации Хамар Лагдад в Альнифе в Марокко . Существует серьезная проблема с подделками и подделками большей части марокканских материалов, предлагаемых на коммерческой основе. Эффектные иглистые трилобиты также были обнаружены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на некоторые современные жуки. На основании размера, расположения и формы рогов было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за партнеров. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). [86] Еще одной функцией этих шипов была защита от хищников. При регистрации шипы трилобитов обеспечивали дополнительную защиту.Этот вывод, вероятно, применим и к другим трилобитам, например, к Phacopid трилобитам рода Walliserops , у которых развились впечатляющие трезубцы. [87]

Мягкие части тела

[ редактировать ]
Реконструкция жизни Triarthrus eatoni на основе сохранившихся мягких частей тела

Описан всего около 21 вида, у которых сохранились мягкие части тела. [83] [88] поэтому некоторые особенности (например, задние антеннообразные церки сохранились только у Olenoides serratus ) [89] по-прежнему трудно оценить в более широкой картине. [90]

Придатки

[ редактировать ]
Рисунок двуветвистой ноги Agnostus pisiformis.
Вентральная сторона Triarthrus eatoni с антеннами и двуветвистыми ногами, сохранившимися в пирите.

Трилобиты имели одну пару предротовых усиков и в остальном недифференцированные двуветвистые конечности (2, 3 или 4 головные пары, за которыми следовали по одной паре на грудной сегмент и несколько пар пигидия). [83] [88] Каждый эндоподит (ходячая нога) имел 6 или 7 сегментов. [88] гомологичен другим ранним членистоногим. [90] Эндоподиты прикрепляются к тазику, который также нес перьевой экзоподит, или жаберную ветвь, служившую для дыхания, а у некоторых видов и плавания. [90] Исследование 2021 года показало, что ветвь верхних конечностей трилобитов представляет собой «хорошо развитые жабры», насыщающие гемолимфу кислородом , что сравнимо с книжными жабрами современного мечехвоста Limulus . У Olenoides частично сочлененное соединение с телом отличается от экзопод Chelicerata или Crustacea . [91] [92] Внутренняя часть тазика (или гнатобазы) несет шипы, вероятно, для обработки предметов добычи. [93] Последний сегмент экзоподита обычно имел когти или шипы. [83] Многие примеры волос на ногах предполагают приспособления для питания (например, гнатобазы) или органы чувств, помогающие при ходьбе. [90]

Пищеварительный тракт и диета

[ редактировать ]

Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостомы (обращённом назад), перед прикреплёнными к головному мозгу ногами. Рот соединен небольшим пищеводом с желудком, который лежит впереди рта, под надпереносьем. Отсюда «кишечник» вёл назад к пигидию. Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к головному мозгу, подавали пищу в рот, возможно, сначала «нарезая» пищу на гипостому и / или гнатобазы. Недавняя синхротронная микротомография с фазоконтрастным распространением, или (PPC-SRμCT), которая представляет собой трехмерное изображение ткани, связанной с функцией организма. [94] образца Bohemolichas incola показывают большие концентрации неперевариваемых фрагментов Conchoprimitia osekensis, вида с мелкой раковиной, ныне вымершего , в пищеварительном тракте образца B. incola .

Фрагменты свидетельствуют о хищничестве дурофагов (раздавливании панциря). Поскольку состав обнаруженных раковин не был таксономически значимым, а скорее основывался на физических свойствах, таких как прочность и размер раковины, B. incola оказалась оппортунистической в ​​плане питания, классифицируя пищевые привычки как падальщиков. [95] Остатки раковин относятся к другому пищеварительному аспекту B. incola , заключающемуся в ферментативном способе, с помощью которого эти неперевариваемые раковины выкачивались из небольшого количества питательных веществ, оставляя после себя только фрагменты. Эти остатки основываются на концепции ранних трилобитов, потенциально имеющих железы, которые выделяют ферменты, способствующие пищеварительному процессу. [96]

Внутренние органы

[ редактировать ]

Хотя существуют прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. выше), наличие сердца, мозга и печени лишь подразумевается (хотя и «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими доказательствами. [90]

Мускулатура

[ редактировать ]

Длинные латеральные мышцы, хотя и редко сохранившиеся, простирались от головы до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя зафиксировать их, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их в сторону. [83]

Органы чувств

[ редактировать ]

У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара усиков . Некоторые трилобиты были слепы и, вероятно, жили слишком глубоко в море, чтобы свет мог достичь их. Таким образом, в этой ветви эволюции трилобитов они стали вторично слепыми. У других трилобитов (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) были большие глаза, которые предназначались для использования в хорошо освещенных водах, наполненных хищниками.

Антенны

[ редактировать ]
Исключительно хорошо сохранившийся Olenoides serratus из сланцев Бёрджесс . Усики и ноги сохранились в виде светоотражающей углеродной пленки.

Пара усиков, предположительно у большинства трилобитов (и сохранившаяся в нескольких примерах), была очень гибкой, что позволяло их втягивать, когда трилобит был зарегистрирован. У одного вида ( Olenoides serratus ) сохранились антеннообразные церки , выступающие из задней части трилобита. [89]

Глаза

[ редактировать ]
Неизвестный Phacops sp. глаз

Даже у самых ранних трилобитов были сложные сложные глаза с линзами из кальцита (характерная черта всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, возможно, других животных могли развиться до кембрия. [97] Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено как одно из эволюционных факторов, способствующих быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва . [98]

Глаза трилобитов обычно были сложными , каждая линза представляла собой удлиненную призму. [99] Число линз в таком глазу варьировалось: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых - тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагаются шестиугольно. [23] Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы их эволюцию можно было изучать с течением времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей. [100]

Хрусталики трилобитов глаз были изготовлены из кальцита ( карбоната кальция , CaCO 3 ). Чистые формы кальцита прозрачны, а некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. [101] Жесткие кальцитовые линзы не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как это сделала бы мягкая линза в человеческом глазу; у некоторых трилобитов кальцит образовывал внутреннюю дублетную структуру, [102] обеспечивает превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию в соответствии с оптическими принципами, открытыми французским ученым Рене Декартом и голландским физиком Христианом Гюйгенсом в 17 веке. [99] [102] Живущий вид с подобными линзами — хрупкая звезда Ophiocoma wendtii . [103]

У других трилобитов, у которых интерфейс Гюйгенса, по-видимому, отсутствует, линза с градиентным показателем преломления используется , при этом показатель преломления линзы меняется к центру. [104]

В глазах некоторых факопидных трилобитов были обнаружены субленсарные сенсорные структуры. [105] Структуры состоят из нескольких сенсорных клеток, окружающих радомерную структуру, и очень напоминают сублинзарные структуры, обнаруженные в глазах многих современных членистоногих , особенно Limulus , рода мечехвостов. [105]

  • Голохроальные глаза имели большое количество (иногда более 15 000) мелких (30–100 мкм, редко больше) [100] линзы. Линзы были шестиугольно плотно упакованы , соприкасались друг с другом, с единственной мембраной роговицы, покрывающей все линзы. [101] Каждая линза находилась в непосредственном контакте с соседними линзами. Голохроальные глаза — это предковые глаза трилобитов, они, безусловно, наиболее распространены и встречаются во всех отрядах, кроме агностид, и на протяжении всего существования трилобитов. [100] Мало что известно о ранней истории голохроальных глаз; Трилобиты нижнего и среднего кембрия редко сохраняют зрительную поверхность. [100] Пространственная разрешающая способность решетчатых глаз (таких как голохроальные глаза) зависит от интенсивности света , кругового движения , плотности рецепторов, зарегистрированного угла света и степени, в которой сигналы отдельных рабдомов объединяются нервно. Это означает, что линзы должны быть больше в условиях низкой освещенности (например, у Прициклопига , по сравнению с Каролинитами ), а также для быстро движущихся хищников и добычи. Поскольку круговая скорость, вызванная поступательной скоростью самого животного, значительно выше для омматидий, направленных перпендикулярно движению, у быстродвижущихся трилобитов (таких как каролиниты ) глаза уплощены сбоку и более изогнуты, если омматии направлены вперед. или обратно. Таким образом, морфология глаз может быть использована для построения предположений об экосистеме трилобитов. [106]
    Шизохроальный глаз Erbenochile erbenii ; оттенок глаз является недвусмысленным свидетельством того, что некоторые трилобиты вели дневной образ жизни [107]
  • Шизохроальные глаза обычно имели меньше (около 700) и более крупные линзы, чем голохроальные глаза, и встречаются только у Phacopina . Каждая линза имела роговицу, а соседние линзы были разделены толстой межлинзовой кутикулой, известной как склера. Шизохроальные глаза появляются совершенно внезапно в раннем ордовике и предположительно произошли от голохроального предка. [100] Поле зрения (круговой обзор), расположение глаз и случайное развитие более эффективных механизмов регистрации указывают на то, что глаз является более защитной системой «раннего предупреждения», чем непосредственно помогающей в охоте за пищей. [100] Считалось, что современные глаза, функционально эквивалентные шизохроальному глазу, не существуют. [101] но встречаются у современного вида насекомых Xenos peckii . [108]
  • Абатохроальные глаза встречаются только у кембрийской Eodiscina и имеют около 70 маленьких отдельных линз, имеющих индивидуальную роговицу. [109] Склера была отделена от роговицы и не была такой толстой, как склера в шизохроальных глазах. [101] Хотя хорошо сохранившиеся экземпляры в ранней летописи окаменелостей редки, абатохроальные глаза были зарегистрированы в нижнем кембрии, что делает их одними из самых старых из известных. [101] Условия окружающей среды, по-видимому, привели к более поздней утрате органов зрения у многих Eodiscina. [101]

Вторичная слепота не является редкостью, особенно у долгоживущих групп, таких как Agnostida и Trinucleioidea . У Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно у Tropidocoryphinae из Франции (где существует хороший стратиграфический контроль) наблюдаются хорошо изученные тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение глаз между близкородственными видами, что в конечном итоге приводит к слепоте. [101]

Некоторые другие структуры трилобитов были объяснены как фоторецепторы. [101] Особый интерес представляют «макулы» — небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «брюшные глаза», которые могли различать день и ночь или позволяли трилобиту ориентироваться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами. [104]

Сенсорные ямы

[ редактировать ]
Ямчатые бахромы на голове тринуклеоидного Lloydolithus lloydi.

Существует несколько типов прозопонов, которые были предложены в качестве сенсорного аппарата, собирающего химические или вибрационные сигналы. Соединение между большими ямчатыми бахромками на головном мозге Harpetida и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами делает интересную возможность использования бахромы как «сложного уха». [101]

Разработка

[ редактировать ]
Пять этапов развития Сан-Хирсута

Трилобиты росли через последовательные линьки стадии , называемые возрастами , на которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты туловища появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфной фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, во время которой животное продолжало расти и линять, но в экзоскелете не было выражено новых сегментов туловища. Сочетание анаморфного и эпиморфного роста представляет собой гемианаморфный способ развития, который распространен среди многих современных членистоногих. [110]

Развитие трилобитов было необычным в том, как развивались сочленения между сегментами, а изменения в развитии сочленения привели к возникновению общепринятых фаз развития жизненного цикла трилобитов (разделенных на 3 стадии), которые трудно сравнить с таковыми у трилобитов. другие членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита могли произойти, когда у трилобита был мягкий панцирь, после линьки и до затвердевания следующего экзоскелета. [111]

Ростовая серия Elrathia kingii с холаспидами длиной от 16,2 до 39,8 мм.

Личинки трилобитов известны от кембрия до каменноугольного периода. [112] и из всех подотрядов. [111] [113] Поскольку возрасты близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты отдаленно родственных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки филогенетических отношений высокого уровня между трилобитами. [111]

Несмотря на отсутствие подтверждающих ископаемых доказательств, их сходство с современными членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и откладывают яйца. [111] [114] Некоторые виды могли хранить яйца или личинки в выводковой сумке впереди глабели. [72] особенно когда экологическая ниша была сложна для личинок. [9] Размер и морфология первой кальцинированной стадии сильно различаются между таксонами трилобитов (но не внутри них), что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли больший путь роста внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития, предшествующие кальцификации экзоскелета (предполагается для фаллотаспидов), [16] но так же совпадают кальцификация и вылупление. [111]

Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобитов, известная с уверенностью, - это «протаспидные» стадии (анаморфная фаза). [111] Начиная с неразличимых протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которые могут продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются слитыми. [111] [113]

«Мераспидные» стадии (анаморфная фаза) отмечаются появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До появления первой мераспидной стадии животное имело двучленное строение — голову и пластинку сросшихся сегментов туловища — пигидий. На мераспидных стадиях появляются новые сегменты вблизи задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождающие свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на линьку (хотя также регистрируются два на линьку и один на каждую поочередную линьку), при этом количество стадий равно количеству грудных сегментов. Значительный рост, от менее 25% до 30–40%, вероятно, имел место на мераспидных стадиях. [111]

Стадии «холаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудную клетку высвобождается стабильное, зрелое количество сегментов. Линька продолжалась на холаспидных стадиях без изменения количества грудных сегментов. [111] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.

У некоторых трилобитов наблюдался заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который получил название «метаморфоза трилобита». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных особенностей, отмечающих изменение образа жизни. [115] Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобиты могут пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияют на выживаемость и распространение таксонов трилобитов. [111] Стоит отметить, что трилобиты со всеми стадиями протаспид исключительно планктонными, а более поздние бентосные стадии мераспид (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид до метаморфизации в бентосные формы, выжили (например, лихиды, факопиды). [115] Пелагический образ жизни личинок оказался плохо адаптированным к быстрому началу глобального похолодания климата и утрате мест обитания на тропическом шельфе в ордовике. [28]

Нет никаких доказательств того, что трилобиты повторно поглотили свой экзоскелет во время линьки. [116] Некоторые авторы утверждают, что неспособность трилобитов реабсорбировать свои минерализованные экзоскелеты во время линьки была функциональным недостатком по сравнению с современными членистоногими, которые обычно реабсорбируют свои кутикулы, поскольку на восстановление их экзоскелетов требовалось значительно больше времени, что делало их более уязвимыми для хищников. [117]

История использования и исследований

[ редактировать ]
Рисунок Ogygiocarella debuchii преподобного Эдварда Лхвида, сделанный в 1698 году.

Преподобный Эдвард Лхвид опубликовал в 1698 году в « Философских трудах Королевского общества », старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких камнях с регулярной фигурой, недавно найденных им», которое сопровождалось страницей с гравюрами, изображающими окаменелости. [118] На одной из его гравюр был изображен трилобит, которого он нашел недалеко от Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнефора, которого он описал как «скелет какой-то плоской рыбы». [2]

Открытие Чарльзом Литтлтоном Calymene blumenbachii (саранчи Дадли) в 1749 году можно считать началом исследований трилобитов. В 1750 году Литтлтон представил Лондонскому королевскому обществу письмо относительно «окаменевшего насекомого», которое он нашел в «известняковых карьерах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста заявил, что саранча Дадли не является насекомым, а принадлежит к «ракообразному племени животных». Он предложил назвать экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь), и это название просуществовало вплоть до XIX века. Немецкий натуралист Иоганн Вальх , проведший первое комплексное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название из-за уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны. [119]

Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьян и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые окаменелости, описанные в греческих и латинских гранильщиках как камень скорпиона, камень жука и камень муравья, относятся к окаменелостям трилобита. Менее двусмысленные упоминания об окаменелостях трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости из кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные изделия. [118]

В Новом Свете многочисленные залежи Elrathia kingi в западной части штата Юта американские охотники за ископаемыми обнаружили в 1860-х годах . До начала 1900-х годов коренные американцы Юты носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водяной клоп), в качестве амулетов . [120] [121] В голове просверливали отверстие и окаменелость носили на веревке. [120] По словам самих ютов, ожерелья трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия . [120] [121] В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования трилобитов ютами. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа , которые, скорее всего, изображают трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленной окаменелостью трилобита, лежащей в грудной полости погребенного. С тех пор амулеты трилобитов находили по всему Большому Бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии. [118]

В 1880-х годах археологи обнаружили в Гроте дю Трилобит ( пещеры Арси-сюр-Кюр , Йонна , Франция) окаменелость трилобита, с которой часто обращались, которую просверлили так, будто для того, чтобы носить ее в качестве кулона. Возраст оккупационного слоя, в котором был обнаружен трилобит, составляет 15 000 лет. Поскольку с кулоном много раз обращались, вид трилобита определить невозможно. Этот тип трилобитов не встречается в окрестностях Йонны, поэтому, возможно, он высоко ценился и продавался где-то еще. [118]

См. также

[ редактировать ]

СМИ, связанные с Трилобитой, на Викискладе? Данные, относящиеся к трилобитам , в Wikispecies

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Б.С., Либерман (2002), «Филогенетический анализ некоторых базальных трилобитов раннего кембрия, биогеографическое происхождение эутрилобит и время кембрийского излучения», Journal of Paleontology , 76 (4) (4-е изд.): 692–708 , doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0692:PAOSBE>2.0.CO;2
  2. ^ Перейти обратно: а б с Форти, Ричард (2000), Трилобит!: Свидетель эволюции , Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-257012-1
  3. ^ Роберт Ким; Джеймс Сент-Джон (2007). «Исследование трилобитов Уолча - перевод его главы о трилобитах 1771 года». В Дональде Г. Микуличе; Эд Лендинг; Джоан Клюссендорф (ред.). Потрясающие окаменелости – 300 лет мировых исследований трилобитов (PDF) . Бюллетень Музея штата Нью-Йорк. Том. 507. Университет штата Нью-Йорк. стр. 115–140. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2014 г.
  4. ^ Джонс, Дэниел (2003) [1917]. «трилобит». У Питера Роуча; Джеймс Хартманн; Джейн Сеттер (ред.). Словарь английского произношения . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-3-12-539683-8 .
  5. ^ «трилобит» . Словарь Merriam-Webster.com .
  6. ^ «трилобит» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  7. ^ Перейти обратно: а б «Трилобиты отважились выйти за океан» . Природа . 505 (7483): 264–265. Январь 2014 г. doi : 10.1038/505264e .
  8. ^ Перейти обратно: а б Форти, Ричард (2004). «Образ жизни трилобитов» (PDF) . Американский учёный . 92 (5): 446–453. дои : 10.1511/2004.49.944 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 сентября 2006 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Форти, Ричард (июнь 2000 г.), «Оленидные трилобиты: старейшие известные хемоавтотрофные симбионты?», Proceedings of the National Academy of Sciences , 97 (12): 6574–6578, Бибкод : 2000PNAS...97.6574F , doi : 10.1073/ pnas.97.12.6574 , PMC   18664 , PMID   10841557
  10. ^ «Трилобит | ископаемые членистоногие» . 22 августа 2023 г.
  11. ^ Ария, Седрик (26 апреля 2022 г.). «Происхождение и ранняя эволюция членистоногих» . Биологические обзоры . 97 (5): 1786–1809. дои : 10.1111/brv.12864 . ISSN   1464-7931 . ПМИД   35475316 . S2CID   248402333 .
  12. ^ Холлингсворт, Дж. С. (2008). «Первые трилобиты в Лаврентии и других местах». В И. Редиска; Р. Гозало; Д. Гарсиа-Беллидо (ред.). Достижения в исследованиях трилобитов (PDF) . Четвертая Международная конференция по трилобитам, Толедо, 16-24 июня 2008 г. Cuadernos del Museo Geominero, № 9 . Мадрид, Испания: Институт геологии и горного дела Испании. ISBN  978-84-7840-759-0 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Бушуев Е., Горяева И., Переладов В. (2014). «Новые открытия старейших трилобитов Profallotaspis и Nevadella на северо-востоке Сибирской платформы, Россия» (PDF) . Бык. Геоски . 89 (2): 347–364. дои : 10.3140/bull.geosci.1406 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2022 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Линан, Эладио; Гозало, Родольфо; Дис Альварес, Мария Евгения (2008), «Новые трилобиты из нижнего овета (нижнего кембрия) Сьерра-Морены (Испания)» , Ameghiniana , 45 (1): 123–138.
  15. ^ Перейти обратно: а б Холмс, Джеймс Д.; Бадд, Грэм Э. (4 ноября 2022 г.). «Переоценка загадочной истории ранней эволюции трилобитов» . Коммуникационная биология . 5 (1): 1177. doi : 10.1038/s42003-022-04146-6 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   9636250 . ПМИД   36333446 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Клоуз, Крис, Trilobite Origins , архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. , получено 12 апреля 2009 г.
  17. ^ Джелл, П. (2003), «Филогения раннекембрийских трилобитов», в Лейне, Вашингтон; Сивер, диджей; Форти, Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии, том. 70, Издательская и палеонтологическая ассоциация Блэквелла, стр. 45–57.
  18. ^ Сэм Гон III. «Первые трилобиты» .
  19. ^ «Найдено: кишки морского существа возрастом 470 миллионов лет» . 06.02.2017. Архивировано из оригинала 6 февраля 2017 года . Проверено 7 февраля 2017 г.
  20. ^ Гутьеррес-Марко, Хуан К.; Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Рабано, Изабель; Са, Артур А. (10 января 2017 г.). «Пищеварительные и аппендикулярные мягкие части, имеющие поведенческие последствия, у большого ордовикского трилобита из Фезуата Лагерштетте, Марокко» . Научные отчеты . 7 : 39728. Бибкод : 2017NatSR...739728G . дои : 10.1038/srep39728 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5223178 . ПМИД   28071705 .
  21. ^ Эль Альбани, А.; Мазурье, А.; Эджкомб, Джорджия; Азизи, А.; Эль Бахуч, А.; Беркс, ХО; Бугри, Э.Г.; Крайки, И.; Донохью, PCJ; Фонтейн, К.; Гейнс, РР; Гнахалла, М.; Менье, А.; Трентезо, А.; Патерсон, младший (2024). «Быстрое захоронение вулканического пепла раскрывает трехмерную анатомию кембрийских трилобитов». Наука . 384 (6703): 1429–1435. дои : 10.1126/science.adl4540 .
  22. ^ «Эволюция трилобитов – Палеоарт» . Архивировано из оригинала 12 декабря 2018 г. Проверено 26 ноября 2019 г.
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Кларксон, ENK (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных (4-е изд.), Оксфорд: Wiley/Blackwell Science, стр. 452, ISBN  978-0-632-05238-7
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Форти, РА; Оуэнс, Р.М. (1997), «Эволюционная история», в Кеслере, Р.Л. (редактор), «Трактат о палеонтологии беспозвоночных», Часть O, Членистоногие 1, Трилобита, переработанная версия. Том 1: Введение, Order Agnostida, Order Redlichiida , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки, Inc. и Университет Канзаса, стр. 249–287 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  25. ^ Сэмюэл М. Гон III (20 июля 2008 г.). «Эволюционные тенденции трилобитов» . Путеводитель по отрядам трилобитов . Проверено 14 апреля 2011 г.
  26. ^ Форти, РА; Бриггс, DEG; Уиллс, Массачусетс (1996), «Кембрийский эволюционный «взрыв»: отделение кладогенеза от морфологического неравенства», Биологический журнал Линнеевского общества , 57 : 13–33, doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01693.x
  27. ^ Перейти обратно: а б Недин, К. (1999), « Хищничество Anomalocaris на неминерализованных и минерализованных трилобитах», Geology , 27 (11): 987–990, Bibcode : 1999Geo....27..987N , doi : 10.1130/0091-7613 (1999). )027<0987:APONAM>2.3.CO;2
  28. ^ Перейти обратно: а б с Рудкин Д.А.; Янг, Джорджия; Элиас, Р.Дж.; Добжанске, Е.П. (2003), «Самый большой в мире трилобит: новый вид Isotelus rex из верхнего ордовика северной Манитобы, Канада», Journal of Paleontology , 70 (1): 99–112, Bibcode : 2003JPal...77.. .99R , doi : 10.1666/0022-3360(2003)077<0099:TWBTIR>2.0.CO;2
  29. ^ Перейти обратно: а б с д Доисторическая жизнь: полная визуальная история жизни на Земле . Лондон: Дорлинг Киндерсли. 2009. с. 76,88,89,90,91,104,105,127,161,180,181. ISBN  9780756655730 .
  30. ^ Вебстер, Марк (2007), «Кембрийский пик морфологических вариаций внутри видов трилобитов», Science , 317 (5837): 499–502, Bibcode : 2007Sci...317..499W , doi : 10.1126/science.1142964 , PMID   17656721 , S2CID   36290256
  31. ^ Перейти обратно: а б с Адрайн, Джонатан М.; Форти, Ричард А .; Вестроп, Стивен Р. (1998), «Посткембрийское разнообразие трилобитов и эволюционные фауны» (PDF) , Science , 280 (5371): 1922–5, Бибкод : 1998Sci...280.1922A , doi : 10.1126/science.280.5371 .1922 , PMID   9632387
  32. ^ Перейти обратно: а б Оуэнс, Р.М. (2003), «Стратиграфическое распространение и вымирание пермских трилобитов», в Лейне, П.Д.; Сивер, диджей; Форти Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии, том. 70, Издательская и палеонтологическая ассоциация Блэквелла, стр. 377–397.
  33. ^ Бернс, Джаспер (1991). «Коллекционирование окаменелостей в Среднеатлантических штатах». Издательство Университета Джонса Хопкинса . п. 5.
  34. ^ Болдуин, Коннектикут (1977), « Rusophycus morgati : следы ископаемых остатков асафиды из камбро-ордовика Бретани и северо-западной Испании», Journal of Paleontology , 51 (2): 411–425, JSTOR   1303619.
  35. ^ Перейти обратно: а б Гарлок, TL; Исааксон, PE (1977), «Появление популяции Крузиана в хребте Мойер, члене формации Блумсберг (поздний силурий) - округ Снайдер, Пенсильвания», Journal of Paleontology , 51 (2): 282–287, JSTOR   1303607
  36. ^ Вулф, К.Дж. (1990), «Следы окаменелостей как палеоэкологические индикаторы в группе Тейлора (девон) Антарктиды», Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология , 80 (3–4): 301–310, Бибкод : 1990PPP....80. .301W , дои : 10.1016/0031-0182(90)90139-X
  37. ^ Зонневельд, Джон-Пол; Пембертон, С. Джордж; Сондерс, Томас Д.А.; Пикерилл, Рональд К. (1 октября 2002 г.). «Большая, мощная Крузиана из среднего триаса северо-востока Британской Колумбии: этологическое, биостратиграфическое и палеобиологическое значение». ПАЛЕОС . 17 (5): 435–448. Бибкод : 2002Палай..17..435Z . doi : 10.1669/0883-1351(2002)017<0435:LRCFTM>2.0.CO;2 . S2CID   131613992 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Кэролин Рэйк; Том Эрнст; Майк Фогель; Гарольд Макнил (18 августа 1995 г.). «Городской совет, Общество естествознания в поисках спасения гамбургской находки окаменелостей» . Новости Буффало .
  39. ^ Барбара О'Брайен (13 октября 2013 г.). «В Пенн-Дикси никогда не закончатся окаменелости» . Новости Буффало . Проверено 13 октября 2013 г.
  40. ^ Мэтт Грита; Том Эрнст (4 марта 1990 г.). «Драйв стремится сохранить местонахождение ископаемых, гамбургский карьер, считающийся ценным» . Новости Буффало .
  41. ^ «Трилобиты» . Парк окаменелостей и природный заповедник Пенн-Дикси . 15 марта 2016 г. Проверено 16 июля 2017 г.
  42. ^ Роберт Р. Гейнс ; Мэри Л. Дрозер (2003), «Палеоэкология знакомого трилобита Elrathia kingii : обитателя ранней экзаэробной зоны» (PDF) , Geology , 31 (11): 941–4, Bibcode : 2003Geo....31..941G , дои : 10.1130/G19926.1
  43. ^ «Краткое руководство по выявлению поддельных трилобитов!» . 29 октября 2019 г.
  44. ^ Элдридж, Найлз и Гулд, Стивен Джей (1972), «Периодическое равновесие: альтернатива филетическому градуализму» , в Шопфе, Томас Дж. М. (ред.), Модели в палеобиологии , Сан-Франциско, Калифорния: Фриман, Купер, стр. 82– 115, ISBN  978-0-87735-325-6 Перепечатано в Элдридж, Найлз (1985), Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистого равновесия , Нью-Йорк: Саймон и Шустер, ISBN  978-0-671-49555-8
  45. ^ Майр, Эрнст (1992), «Специальная эволюция или прерывистое равновесие?» в Петерсоне, Стивен А.; Сомит, Альберт (ред.), Динамика эволюции: периодические дебаты о равновесии в естественных и социальных науках , Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета , стр. 25–26, ISBN  978-0-8014-9763-6 , заархивировано из оригинала 07 сентября 2018 г. , получено 21 ноября 2008 г.
  46. ^ Шермер, Майкл (2001), Границы науки: где смысл встречается с бессмысленностью , Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, ISBN  978-0-19-514326-3
  47. ^ Виндли, Б.Ф. (1996), Развивающиеся континенты (3-е изд.), John Wiley & Sons, стр. xvi, 526, ISBN  978-0-471-91739-7
  48. ^ Харланд, Всемирный банк; Гейер, Р.А. (1972), «Арктические Каледониды и более ранние океаны», Geological Magazine , 109 (4): 289–314, Бибкод : 1972GeoM..109..289H , doi : 10.1017/S0016756800037717 , S2CID   131091660
  49. ^ Хьюз Патрик, «Альфред Вегенер (1880–1930): географическая головоломка» , На плечах гигантов , Земная обсерватория, НАСА, заархивировано из оригинала 8 августа 2007 г. , получено 26 декабря 2007 г. , ... января. 6 декабря 1912 года Вегенер... вместо этого предложил грандиозное видение дрейфующих континентов и расширяющихся морей, чтобы объяснить эволюцию географии Земли.
  50. ^ Альфред Вегенер (1966), Происхождение континентов и океанов , Бирам Джон, Курьер Дувр, стр. 246, ISBN  978-0-486-61708-4
  51. ^ Либерман, Б.С. (1999), «Тестирование дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием филогении и биогеографии трилобитов», Journal of Paleontology , 73 (2): 176–181, Bibcode : 1999JPal...73..176L , doi : 10.1017 /S0022336000027700 , S2CID   88588171
  52. ^ Либерман, Б.С. (2003), «Измеряя пульс кембрийской радиации», Интегративная и сравнительная биология , 43 (1): 229–237, doi : 10.1093/icb/43.1.229 , PMID   21680426
  53. ^ Шнирел, Б.Л. (2001), Эволюция и вымирание трилобитов , Дания, Флорида: Музей естественной истории Грейвса.
  54. ^ Гейер, Герд (1998). «Межконтинентальная корреляция марокканского раннего среднего кембрия на основе трилобитов». Канадский журнал наук о Земле . 35 (4): 374–401. Бибкод : 1998CaJES..35..374G . doi : 10.1139/cjes-35-4-374 .
  55. ^ Бэбкок, Луизиана; Пэн, С.; Гейер, Г.; Шергольд, Дж. Х. (2005), «Изменение взглядов на кембрийскую хроностратиграфию и прогресс в направлении подразделения кембрийской системы», Geosciences Journal , 9 (2): 101–106, Бибкод : 2005GescJ...9..101B , doi : 10.1007/ БФ02910572 , С2КИД   128841167
  56. ^ «Международная подкомиссия по стратиграфии кембрия» . Архивировано из оригинала 20 апреля 2008 г. Проверено 27 мая 2009 г.
  57. ^ Биньон, Арно; Вайсфельд, Беатрис Г.; Ваккари, Н. Эмилио; Чаттертон, Брайан Д.Э. (2 июля 2020 г.). «Переоценка отряда Trinucleida (Trilobita)» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1061–1077. Бибкод : 2020JSPal..18.1061B . дои : 10.1080/14772019.2020.1720324 . ISSN   1477-2019 . S2CID   212995185 .
  58. ^ Энджер, Натали (3 марта 2014 г.). «Когда трилобиты правили миром» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 27 июня 2021 г.
  59. ^ Форти, Р.А. (2001), «Систематика трилобитов: последние 75 лет» , Journal of Paleontology , 75 (6): 1141–1151, Бибкод : 2001JPal...75.1141F , doi : 10.1666/0022-3360(2001)075 <1141:TSTLY>2.0.CO;2 , S2CID   86291472 [ постоянная мертвая ссылка ]
  60. ^ Мур, RC, изд. (1959), Трактат о палеонтологии беспозвоночных, Часть O, Членистоногие 1, Трилобита , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки и Университет Канзаса, стр. xix + 560 стр., 415 рисунков, ISBN  978-0-8137-3015-8
  61. ^ Перейти обратно: а б Форти, Р.А. (1990), «Онтогенез, прикрепление гипостом и классификация трилобитов» (PDF) , Palaeontology , 33 (3): 529–576, заархивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. , получено 22 июня 2009 г.
  62. ^ Эбах, MC; Макнамара, К.Дж. (2002), «Систематический пересмотр семейства Harpetidae (Trilobita)», Records of the Western Australian Museum , 21 (3): 135–167, doi : 10.18195/issn.0312-3162.21(3).2002.235 -267
  63. ↑ Благодаря новым окаменелостям мы наконец-то знаем, как спаривались трилобиты.
  64. ^ Перейти обратно: а б с д и Уиттингтон, Х.Б. (1997), «Морфология экзоскелета», в Кеслере, Р.Л. (редактор), «Трактат о палеонтологии беспозвоночных», Часть O, Членистоногие 1, Трилобита, переработанная версия. Том 1: Введение, Order Agnostida, Order Redlichiida , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Канзасский университет, стр. 1–85 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  65. ^ Гутьеррес-Марко, Хуан К.; Са, Артур А.; Гарсиа-Беллидо, Диего К.; Рабано, Изабель; Валерио, Мануэль (2009). «Гигантские трилобиты и скопления трилобитов из ордовика Португалии» . Геология . 37 (5): 443–446. Бибкод : 2009Geo....37..443G . дои : 10.1130/g25513a.1 . ISSN   1943-2682 .
  66. ^ «Самые важные окаменелости Португалии» (на европейском португальском языке). National Geographic (Португалия) . 7 ноября 2018 года . Проверено 1 мая 2021 г.
  67. ^ «Окаменелости трилобитов: национальное достояние - Музей трилобитов - Центр геологической интерпретации Канеласа - Арока» (на европейском португальском языке). Museudastrilobites.pt . Проверено 1 мая 2021 г.
  68. ^ «Микроструктура и состав экзоскелета трилобита» (PDF) .
  69. ^ Кембрийский океанский мир: Древняя морская жизнь Северной Америки
  70. ^ Динамическая палеонтология: использование количественной оценки и других инструментов для расшифровки истории жизни
  71. ^ Джелл, Пенсильвания; Адрайн, Дж. М. (2003), «Доступные родовые названия трилобитов», Мемуары Музея Квинсленда , 48 (2): 331–553.
  72. ^ Перейти обратно: а б Форти, РА; Hughs, NC (1998), «Переворок в трилобитах» , Journal of Paleontology , 72 (4): 639–649, Bibcode : 1998jpal ... 72..638f , doi : 10.1017/s00223360040361 , s2cid   89175427 , rackived at the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the the оригинал от 28 марта 2005 г.
  73. ^ Риккардо Леви-Сетти (1995), Трилобиты , University of Chicago Press, ISBN  978-0-226-47452-6
  74. ^ Перейти обратно: а б Крис Клоуз (15 апреля 2006 г.). «Происхождение трилобитов» . Перипат. Архивировано из оригинала 14 мая 2011 года . Проверено 13 апреля 2011 г.
  75. ^ Перейти обратно: а б с д и Сэмюэл М. Гон III (3 февраля 2009 г.). «Лицевые швы трилобита» . Путеводитель по отрядам трилобитов . Проверено 13 апреля 2011 г.
  76. ^ Перейти обратно: а б с Рона М. Блэк (1988), Элементы палеонтологии (2-е изд.), Cambridge University Press, стр. 151–152, ISBN  978-0-521-34836-2
  77. ^ Майкл Киппинг. «Смена костюма» . www.trilobita.de . Проверено 13 апреля 2011 г.
  78. ^ Пэт Викерс Рич; Милдред Адамс Фентон ; Кэрролл Лейн Фентон ; Томас Хьюитт Рич (1989), Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни , Дуврские книги о животных, Courier Dover Publications, стр. 204, ISBN  978-0-486-29371-4
  79. ^ Юэн Кларксон; Риккардо Леви-Сетти и Габор Хорват (2006), «Глаза трилобитов: древнейшая сохранившаяся зрительная система», Arthropod Structure & Development , 35 (4): 247–259, Бибкод : 2006ArtSD..35..247C , doi : 10.1016/j.asd.2006.08.002 , PMID   18089074
  80. ^ Дай, Т.; Чжан, X. (2008). «Онтогенез трилобита Yunnanocephalus yunnanensis из лагерштетте Чэнцзян, нижний кембрий, юго-запад Китая». Алчеринга . 32 (4): 465–468. Бибкод : 2008Alch...32..465D . дои : 10.1080/03115510802418057 . ISSN   0311-5518 . S2CID   129582955 .
  81. ^ Перейти обратно: а б Юэн Нейлсон Керр Кларксон (1998), Палеонтология и эволюция беспозвоночных , Wiley-Blackwell, ISBN  978-0-632-05238-7
  82. ^ Патерсон-младший; Эджкомб, Джорджия (2006). «Раннекембрийское семейство трилобитов Emuellidae Popock, 1970: Систематическое положение и пересмотр австралийских видов». Журнал палеонтологии . 85 (3): 496–513. doi : 10.1666/0022-3360(2006)80[496:TECTFE]2.0.CO;2 . S2CID   84868780 .
  83. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Брутон, ДЛ; Хаас, В. (2003), «Оживление Phacops » , в Лейне, Вашингтон; DJ Сиветер; Р. А. Форти (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии, том. 70, Издательская и палеонтологическая ассоциация Блэквелла, стр. 331–348 , ISBN.  978-0-901702-81-4
  84. ^ Ранние ролики: ученые определили самое первое «зарегистрированное» животное.
  85. ^ Брутон, ДЛ; Накрем, HA (2005), «Зачисление в агностидный трилобит среднего ордовика» (PDF) , Acta Palaeontologica Polonica , 50 (3-е изд.): 441–448 , получено 22 июня 2009 г.
  86. ^ Нелл, Р.Дж.; Форти, РА (2005). «Шипы трилобитов и рога жуков: половой отбор в палеозое?» . Письма по биологии . 1 (2): 196–199. дои : 10.1098/rsbl.2005.0304 . ПМК   1626209 . ПМИД   17148165 .
  87. ^ Журнал New Scientist (2005 г.), Раскрыты первые участники сексуальных состязаний (опубликовано 28 мая 2005 г.)
  88. ^ Перейти обратно: а б с Хьюз, Найджел (2003), «Тагмоз трилобитов и формирование структуры тела с морфологической точки зрения и с точки зрения развития» , Integrative and Comparative Biology , 43 (1) (1-е изд.): 185–205, doi : 10.1093/icb/43.1.185 , PMID   21680423 , заархивировано из оригинала 3 октября 2006 г.
  89. ^ Перейти обратно: а б Уиттингтон, Х.Б. (1980), «Экзоскелет, стадия линьки, морфология придатков и привычки среднекембрийского трилобита Olenoides serratus », Palaeontology , 23 : 171–204.
  90. ^ Перейти обратно: а б с д и Уиттингтон, Х.Б. (1997), «Тело трилобита», в Кеслере, Р.Л. (редактор), «Трактат о палеонтологии беспозвоночных», Часть O, Членистоногие 1, Трилобиты, переработанное. Том 1: Введение, Order Agnostida, Order Redlichiida , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Канзасский университет, стр. 137–169 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  91. ^ Хоу, Джин-бо; Хьюз, Найджел С.; Хопкинс, Мелани Дж. (01 марта 2021 г.). «Ветвь верхней конечности трилобита представляет собой хорошо развитые жабры» . Достижения науки . 7 (14): eabe7377. Бибкод : 2021SciA....7.7377H . дои : 10.1126/sciadv.abe7377 . ISSN   2375-2548 . ПМК   8011964 . ПМИД   33789898 .
  92. ^ «Морские существа возрастом 450 миллионов лет не могли дышать» . физ.орг . Проверено 7 апреля 2021 г.
  93. ^ Рамскольд, Л.; Эджкомб, Джордж (1996), «Структура придатка трилобита - пересмотренный взгляд на Эоредлихию », Alcheringa , 20 (4): 269–276, Бибкод : 1996Alch...20..269R , doi : 10.1080/03115519608619471
  94. ^ Тёппервин, Марейке; Градл, Регина; Кеппелер, Дэниел; Вассхольц, Мальте; Мейер, Александр; Хесслер, Роланд; Ахтерхольд, Клаус; То же самое, Бернхард; Дирольф, Мартин; Пфайффер, Франц; Мозер, Тобиас; Салдитт, Тим (21 марта 2018 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская томография улитки с использованием компактного синхротронного источника» . Научные отчеты . 8 (1): 4922. Бибкод : 2018НатСР...8.4922Т . дои : 10.1038/s41598-018-23144-5 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5862924 . ПМИД   29563553 .
  95. ^ Крафт, Питер; Вашканинова, Валерия; Мергл, Михал; Будил, Питер; Фатка, Олдрич; Альберг, Пер (27 сентября 2023 г.). «Уникально сохранившееся содержимое кишечника проливает свет на палеофизиологию трилобитов» . Природа . 622 (7983). Nature.com: 545–551. Бибкод : 2023Natur.622..545K . дои : 10.1038/s41586-023-06567-7 . ПМЦ   10584673 . ПМИД   37758946 .
  96. ^ «Содержимое окаменелых кишок трилобитов показывает, чем питались древние членистоногие» . www.nhm.ac.uk. ​Проверено 2 ноября 2023 г.
  97. ^ Макколл, GJH (2006), «Венд (Эдиакар) в геологической летописи: загадки геологии в преддверии кембрийского взрыва», Earth-Science Reviews , 77 (1–3): 1–229, Bibcode : 2006ESRv... 77....1M , doi : 10.1016/j.earscirev.2005.08.004
  98. ^ Паркер, Эндрю (2003), В мгновение ока , Кембридж, Массачусетс: Perseus Books, ISBN  978-0-7382-0607-3 , OCLC   52074044
  99. ^ Перейти обратно: а б Леви-Сетти, Риккардо (1993), Трилобиты (2-е изд.), Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press, стр. 342 , ISBN  978-0-226-47451-9
  100. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Кларксон, ENK (1979), «Визуальная система трилобитов», Палеонтология , Энциклопедия наук о Земле, 22 : 1–22, doi : 10.1007/3-540-31078-9_67 , ISBN  978-0-87933-185-6
  101. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Кларксон, Э.Н. (1997), «Глаз, морфология, функции и эволюция», в Кеслере, Р.Л. (редактор), «Трактат о палеонтологии беспозвоночных», Часть O, Членистоногие 1, Трилобита, переработанная версия. Том 1: Введение, Order Agnostida, Order Redlichiida , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Канзасский университет, стр. 114–132 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  102. ^ Перейти обратно: а б Кларксон, ЭНК; Леви-Сетти, Р.Л. (1975), «Глаза трилобита и оптика Декарта и Гюйгенса», Nature , 254 (5502): 663–7, Бибкод : 1975Natur.254..663C , doi : 10.1038/254663a0 , PMID   1091864 , S2CID   4174107
  103. ^ Джоанна Айзенберг; Алексей Ткаченко; Стив Вайнер; Лия Аддади ; Гордон Хендлер (2001), «Кальцитовые микролинзы как часть фоторецепторной системы хрупких звезд», Nature , 412 (6849): 819–822, Bibcode : 2001Natur.412..819A , doi : 10.1038/35090573 , PMID   11518966 , S2CID   4 327277
  104. ^ Перейти обратно: а б Брутон, ДЛ; Хаас, В. (2003b), «Загадочный глаз Факопса » , в Лейне, Полиция; Сивер, диджей; Форти Р.А. (ред.), Трилобиты и их родственники: материалы Третьей международной конференции, Оксфорд, 2001 г. , Специальные статьи по палеонтологии, том. 70, Издательская и палеонтологическая ассоциация Блэквелла, стр. 349–362.
  105. ^ Перейти обратно: а б Шенеманн, Бриджит; Кларксон, Юан (2013). «Обнаружение сенсорных структур возрастом около 400 миллионов лет в сложных глазах трилобитов» . Научные отчеты . 3 : 1429. Бибкод : 2013NatSR...3E1429S . дои : 10.1038/srep01429 . ПМК   3596982 . ПМИД   23492459 .
  106. ^ Маккормик, Т.; Форти, РА (1998). «Независимая проверка палеобиологической гипотезы: оптический дизайн двух ордовикских пелагических трилобитов показывает их относительную палеобатиметрию». Палеобиология . 24 (2): 235–253. doi : 10.1666/0094-8373(1998)024[0235:ITOAPH]2.3.CO;2 . JSTOR   2401241 . S2CID   132509541 .
  107. ^ Форти, Р.; Чаттертон, Б. (2003), «Девонский трилобит с повязкой на веку», Science , 301 (5640): 1689, doi : 10.1126/science.1088713 , PMID   14500973 , S2CID   45993674
  108. ^ Бушбек, Эльке; Эмер, Биргит; Хой, Рон (1999), «Выборка фрагментов и точек: визуальное отображение маленького насекомого», Science , 286 (5442): 1178–80, doi : 10.1126/science.286.5442.1178 , PMID   10550059
  109. ^ Джелл, Пенсильвания (1975), «Абатохроальный глаз Пагетии , новый тип глаза трилобита», Fossils and Strata , 4 : 33–43, doi : 10.18261/8200049639-1975-02 , ISBN  8200049639
  110. ^ Сэм Гон III. «Трилобит Девелопмент» .
  111. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Чаттертон, BDE; Шпейер, С.Е. (1997), «Онтогенез», в Кеслере, Р.Л. (редактор), «Трактат о палеонтологии беспозвоночных», Часть O, Членистоногие 1, Трилобиты, переработанное. Том 1: Введение, Order Agnostida, Order Redlichiida , Боулдер, Колорадо и Лоуренс, Калифорния: Геологическое общество Америки, Inc. и Канзасский университет, стр. 173–247 , ISBN  978-0-8137-3115-5
  112. ^ Лерози-Обрил, Р.; Файст, Р. (2005), «Первые каменноугольные личинки протаспид (Trilobita)», Journal of Paleontology , 79 (4): 702–718, doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0702:FCPLT]2.0.CO ;2 , S2CID   130584215
  113. ^ Перейти обратно: а б Руди Лерози-Обрил. «Онтогенез трилобитов» . Архивировано из оригинала 27 октября 2009 года . Проверено 8 ноября 2010 г.
  114. ^ Чжан, X.; Пратт, Б. (1994), «Эмбрионы членистоногих среднего кембрия с бластомерами», Science , 266 (5185): 637–9, Бибкод : 1994Sci...266..637Z , doi : 10.1126/science.266.5185.637 , PMID   17793458 , S2CID   35620499
  115. ^ Перейти обратно: а б Чаттертон, BDE; Шпейер, С.Е. (1989), «Экология личинок, стратегии жизненного цикла, закономерности вымирания и выживания ордовикских трилобитов», Paleobiology , 15 (2): 118–132, Бибкод : 1989Pbio...15..118C , doi : 10.1017/S0094837300009313 , S2CID   89379920
  116. ^ Дейли, Эллисон С.; Дрейдж, Харриет Б. (март 2016 г.). «Ископаемая летопись шелушения и тенденции в поведении трилобитов при линьке» . Строение и развитие членистоногих . 45 (2): 71–96. Бибкод : 2016АртСД..45...71Д . дои : 10.1016/j.asd.2015.09.004 . ПМИД   26431634 .
  117. ^ Брандт, Данита С. (январь 2002 г.). «Эцидиальная эффективность и эволюционная эффективность морских членистоногих: значение для выживаемости трилобитов» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 26 (3): 399–421. Бибкод : 2002Alch...26..399B . дои : 10.1080/03115510208619264 . ISSN   0311-5518 . S2CID   84274343 .
  118. ^ Перейти обратно: а б с д Джон Дж. Маккей (22 ноября 2011 г.). «Первый трилобит» . Центр ОгайоLINK ETD . Проверено 3 октября 2012 г.
  119. ^ Алекс Дж. Честнат. «Использование морфометрии, филогенетической систематики и экономного анализа, чтобы получить представление об эволюционном родстве Calymenidae Trilobita» . Центр ETD ОгайоLINK. Архивировано из оригинала 31 марта 2012 года . Проверено 21 августа 2011 г.
  120. ^ Перейти обратно: а б с Джолин Робинсон (октябрь 1970 г.), «После трилобитов», журнал Desert Magazine.
  121. ^ Перейти обратно: а б ван дер Гир, Александра; Дермицакис, Майкл (2010). «Ископаемые в аптеке: от «змеиных яиц» до «костей святого»; обзор» (PDF) . Греческий журнал геонаук . 45 : 323–332.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Trilobite&oldid=1231451702"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 720c21d5ef1d6b2b0fb72228cbe492f3__1719559620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/72/f3/720c21d5ef1d6b2b0fb72228cbe492f3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Trilobite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)