Хелицерата

Хелицерата ; Временной диапазон: средний кембрий – настоящее время , 508–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Возможный Фортуниана рекорд
	Слева направо, сверху вниз: Ammothea hilgendorfi (Pycnogonida), Limulus polyphemus (Xiphosura), Eurypterus remipes (Eurypterida), Araneus diadematus (Araneae), Buthus occitanus (Scorpiones), Trombidium holosericeum (Acari).
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Клэйд :	Арахноморфа
Подтип:	Хелицерата ; Хеймонс , 1901 год.
Группы
	† Хабелиида ; † Моллисониида † Моллисония ; † Коркорания ; † Урокодия ? ; † Телксиопа ; ; † Мегашейра ? ; Пикногонида ; Эухелицерата † Оффаколиды † Отделение ; † Сетапедиты ; † Оффаколус ; ; Просомапода ; ;
Синонимы
	Cheliceriformes Шрам и Хеджпет, 1978 г. ;

Подтип Chelicerata (от неолатинского , от французского chélicère , от древнегреческого χηλή ( khēlḗ ) «коготь, чела » и κέρας ( kéras ) «рог») ^{[ 1 ]} представляет собой один из основных подразделений типа Членистоногие . К хелицератам относятся морские пауки , мечехвосты и паукообразные (включая сенокосцев , скорпионов , пауков , солифуг , клещей и клещей , среди многих других), а также ряд вымерших линий, таких как эвриптериды (морские скорпионы) и хасматаспидиды. .

Chelicerata отделилась от Mandibulata в середине кембрия , о чем свидетельствуют стеблевой группы, хелицераты такие как Habeliida и Mollisonia . присутствующие к этому времени ^{[ 2 ]} К сохранившимся морским видам относятся четыре вида мечехвостов (мечехвостов) и, возможно, 1300 видов пикногонид (морских пауков), если последние действительно являются хелицератами. С другой стороны, существует более 77 000 хорошо идентифицированных видов воздушно-дышащих хелицератов и может существовать около 500 000 неопознанных видов.

Как и все членистоногие , хелицераты имеют сегментированные тела с членистыми конечностями, покрытыми кутикулой из хитина и белков . Хелицератный план тела состоит из двух тагмат — просомы и опистосомы , за исключением того, что клещи утратили видимое разделение между этими отделами. Хелицеры , , давшие группе название, — единственные придатки которые появляются перед ртом. В большинстве подгрупп это скромные клешни, используемые для кормления. Однако хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда в добычу. Группа имеет открытую систему кровообращения, типичную для членистоногих, в которой трубчатое сердце перекачивает кровь через гемоцель , который является основной полостью тела. У морских хелицератов есть жабры, а у воздушно-дышащих форм обычно имеются как легкие-книжки, так и трахеи . В общем, ганглии живых хелицератов центральной нервной системы сливаются в большие массы в головогруди, но существуют широкие вариации, и это слияние очень ограничено у Mesothelae , которые считаются древнейшей и самой основной группой пауков. Большинство хелицератов основаны на модифицированных щетинки для прикосновения и получения информации о вибрациях, воздушных потоках и химических изменениях в окружающей среде. Самые активные пауки-охотники обладают еще и очень острым зрением.

Хелицераты изначально были хищниками, но группа диверсифицировалась, чтобы использовать все основные стратегии питания: хищничество, паразитизм , травоядность , падальщиков и поедание разлагающихся органических веществ . Хотя сборщики урожая могут переваривать твердую пищу, кишки большинства современных хелицератов слишком узки для этого, и они обычно превращают пищу в жидкость, измельчая ее своими хелицерами и педипальпами и наполняя ее пищеварительными ферментами . Чтобы сохранить воду, дышащие воздухом хелицераты выделяют отходы в виде твердых веществ, которые удаляются из крови мальпигиевыми канальцами — структурами, которые также развились независимо у насекомых . ^{[ 3 ]}

В то время как морские мечехвосты полагаются на внешнее оплодотворение , дышащие воздухом хелицераты используют внутреннее, но обычно непрямое оплодотворение. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания для привлечения партнеров. Большинство из них откладывают яйца, из которых вылупляются миниатюрные взрослые особи, но все скорпионы и некоторые виды клещей держат яйца внутри своего тела до появления детенышей. У большинства видов хелицеровых молодняку приходится постоять за себя, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят своих детенышей.

Эволюционное происхождение хелицератов от ранних членистоногих обсуждается на протяжении десятилетий. Хотя существует значительное согласие относительно взаимоотношений между большинством подгрупп хелицератов, включение Pycnogonida в этот таксон подвергается сомнению, а точное положение скорпионов до сих пор остается спорным, хотя они долгое время считались наиболее базальными из паукообразных. ^{[ 4 ]}

Веном трижды эволюционировал в хелицератах; пауков, скорпионов и псевдоскорпионов или четыре раза, если включены гематофагические выделения, вырабатываемые клещами. Кроме того, имеются недокументированные описания ядовитых желез Solifugae. ^{[ 5 ]} Химическая защита обнаружена у плетеных скорпионов , короткохвостых скорпионов , сенокосцев , жуков-клещей и морских пауков . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасен для человека, исследователи-медики изучают возможность использования этих ядов для лечения различных заболеваний, от рака до эректильной дисфункции . Медицинская промышленность также использует кровь мечехвостов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий . Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать ряд заболеваний людям и домашнему скоту и являются серьезными сельскохозяйственными вредителями .

Описание

Трилобитоморфа

А

л

Хелицерата

х

С

П

л

Там

Ракообразные

А

Мнд

Мкс

л

Трахеата

А

х

Мнд

Мкс

л

= акрон

= сегменты, составляющие голову

= сегменты тела

x = потеряно во время разработки

= глаза

= нефридия

O = нефридии, потерянные в процессе развития

А = Антенна

L = Нога

C = Хелицеры

P = Педипальп

Ci = Хилариум

Mnd = нижняя челюсть

Мх = Максилла

Формирование передних сегментов у таксонов членистоногих на основе предыдущей гипотезы. ^{[ 9 ]} Обратите внимание, что сомит 1, несущий антенну, считался у Chelicerata утерянным.

Сегментация и кутикула

Chelicerata являются членистоногими, поскольку у них есть: сегментированные тела с членистыми конечностями, все покрытые кутикулой из хитина и белков ; головки, состоящие из нескольких сегментов, сливающихся в процессе развития зародыша ; значительно уменьшенный целом ; гемоцель , через который циркулирует кровь , приводимая в движение трубчатым сердцем. ^{[ 9 ]} Тела хелицератов состоят из двух тагм , наборов сегментов, выполняющих схожие функции: передний, называемый просомой или головогрудью , и задний тагма, называемый опистосомой или брюшком . ^{[ 12 ]} Однако у Acari (клещи и клещи) видимого разделения между этими отделами нет. ^{[ 13 ]}

Просома верхнюю образуется у эмбриона путем слияния глазного сомита (называемого в предыдущей литературе «акроном»), который несет в себе глаза и губу . ^{[ 11 ]} с шестью постглазными сегментами (сомиты с 1 по 6), ^{[ 10 ]} все они имеют парные придатки. Ранее считалось, что хелицераты потеряли несущий усики сомит 1, ^{[ 14 ]} но более поздние исследования показывают, что он сохраняется и соответствует паре хелицер или хелифор, ^{[ 15 ]} небольшие придатки, часто образующие клешни . Сомит 2 имеет пару педипальп , которые в большинстве подгрупп выполняют сенсорные функции, а остальные четыре сегмента головогруди (сомиты 4–6) имеют пары ног. ^{[ 10 ]} У базальных форм глазной сомит имеет пару сложных глазков по бокам и четыре пигментных чашевидных глазка («глазки») посередине. ^{[ 12 ]} Рот находится между 1 и 2 сомитами (хелицерами и педипальпами).

Опистосома заканчиваться состоит из тринадцати или менее сегментов, может заканчиваться или не тельсоном . ^{[ 10 ]} У некоторых таксонов, таких как скорпион и эвриптерид, опистосома разделена на две группы: мезосому и метасому . ^{[ 10 ]} Брюшные придатки современных хелицератов отсутствуют или сильно видоизменены. ^{[ 12 ]} – например, у пауков оставшиеся придатки образуют фильеры , из которых выдавливается шелк , ^{[ 16 ]} а у мечехвостов (Xiphosura) образуются жабры . ^{[ 17 ]}^{[ 10 ]}

Как и у всех членистоногих, тела и придатки хелицератов покрыты прочной кутикулой, состоящей преимущественно из хитина и химически затвердевших белков. Поскольку он не может растягиваться, животные должны линять , чтобы расти. Другими словами, они отращивают новую, но еще мягкую кутикулу, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, животные беззащитны и практически обездвижены. ^{[ 18 ]}

Хелицеры и педипальпы

Хелицеры и педипальпы — две пары придатков, ближайших ко рту; они широко различаются по форме и функциям, и постоянное различие между ними заключается в их положении в эмбрионе и соответствующих нейронах: хелицеры являются дейтоцеребральными и возникают из сомита 1, впереди рта, тогда как педипальпы являются тритоцеребральными и возникают из сомита 2, позади рта. . ^{[ 12 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Хелицеры («когтевые рога»), давшие название подтипу, обычно состоят из трех частей, причем коготь образован третьей частью и жестким продолжением второй. ^{[ 12 ]}^{[ 19 ]} Однако у пауков всего две части, и вторая образует клык, который складывается за первой, когда он не используется. ^{[ 16 ]} Относительные размеры хелицер широко варьируются: у некоторых ископаемых эвриптерид и современных сенокосцев они образуют большие клешни, выступающие впереди тела, ^{[ 19 ]} в то время как скорпионы представляют собой крошечные клешни, которые используются для кормления и лишь слегка выступают вперед перед головой. ^{[ 20 ]}

У базальных хелицератов педипальпы неспециализированы и почти равны задним парам ходильных ног. ^{[ 10 ]} Однако у морских пауков и паукообразных педипальпы более или менее специализированы для сенсорной деятельности. ^{[ 12 ]} или функция ловли добычи ^{[ 10 ]} – например, у скорпионов есть клешни ^{[ 20 ]} а у пауков-самцов есть выпуклые кончики, которые действуют как шприцы для введения спермы в репродуктивные отверстия самок во время спаривания. ^{[ 16 ]}

Нервная система

Пищеварительная и выделительная

система

Кровеносная система

Дыхательная система

Репродуктивная система

1 Хелицера

2 Ядовитая железа

3 Мозг

4 Накачивание желудка

5 Передняя аорты ветвь

6 Пищеварительная слепая кишка

7 Сердце

8 Средняя кишка

9 мальфигиевых канальцев

10 Стеркоралловый карман

11 Задняя аорта

12 фильер

13 Шелковая железа

14 Трахея

15 яичников (женских)

16 Книжное легкое

17 Нервный канатик

18 ног

19 Педипальп

Основные органы паука ^{[ 21 ]}

Полости тела и системы кровообращения

Как и у всех членистоногих, хелицеровое тело имеет очень маленький целом, ограниченный небольшими участками вокруг репродуктивной и выделительной систем. Основная полость тела представляет собой гемоцель , который проходит по большей части тела и через который течет кровь, приводимая в движение трубчатым сердцем, которое собирает кровь сзади и перекачивает ее вперед. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами , поэтому хелицераты имеют открытые системы кровообращения , что типично для членистоногих. ^{[ 22 ]}

Дыхательные системы

Это зависит от окружающей среды отдельных подгрупп. Современные наземные хелицераты обычно имеют как легкие-книжки , которые доставляют кислород и удаляют отходящие газы через кровь, так и трахеи , которые делают то же самое, не используя кровь в качестве транспортной системы. ^{[ 23 ]} Живые мечехвосты ведут водный образ жизни и имеют книжные жабры , расположенные в горизонтальной плоскости. Долгое время предполагалось, что у вымерших эвриптерид были жабры, однако ископаемые свидетельства были неоднозначными. Однако окаменелость эвриптериды Onychopterella длиной 45 миллиметров (1,8 дюйма) из позднего ордовика имеет, по-видимому, четыре пары вертикально ориентированных книжных жабр, внутренняя структура которых очень похожа на структуру книжных легких скорпионов. ^{[ 24 ]}

Питание и пищеварение

Кишки большинства современных хелицератов слишком узки, чтобы принимать твердую пищу. ^{[ 23 ]} Все скорпионы и почти все пауки — хищники , «предварительно перерабатывающие» пищу в предротовых полостях, образованных хелицерами и основаниями педипальп . ^{[ 16 ]}^{[ 20 ]} Однако один преимущественно травоядный вид пауков: известен ^{[ 25 ]} и многие дополняют свой рацион нектаром и пыльцой . ^{[ 26 ]} Многие из Acari (клещи и клещи) являются кровососущими паразитами , но существует множество хищников, травоядных и падальщиков подгрупп . У всех акари имеется выдвижной питательный аппарат, состоящий из хелицер, педипальп и частей экзоскелета и образующий предротовую полость для предварительной переработки пищи. ^{[ 13 ]}

Сборщики урожая относятся к меньшинству живых хелицератов, которые могут употреблять твердую пищу, и в эту группу входят хищники, травоядные и падальщики. ^{[ 27 ]} Подковообразные крабы также способны перерабатывать твердую пищу и используют особую систему питания. Когти на кончиках ног захватывают мелких беспозвоночных и передают их в пищевую бороздку, идущую от самых задних ног до рта, который находится на нижней стороне головы и обращен немного назад. Основания ног образуют зубчатые гнатобазы , которые одновременно перемалывают пищу и подталкивают ее ко рту. ^{[ 17 ]} первые членистоногие . Считается, что именно так питались ^{[ 28 ]}

Экскреция

Мечехвосты преобразуют азотистые отходы в аммиак и выбрасывают его через жабры, а другие отходы выделяют в виде фекалий через задний проход . У них также есть нефридии («маленькие почки»), которые извлекают другие отходы для выведения их в виде мочи . ^{[ 17 ]} Аммиак настолько токсичен, что его необходимо быстро разбавлять большим количеством воды. ^{[ 29 ]} Большинство наземных хелицератов не могут себе позволить использовать столько воды и поэтому преобразуют азотистые отходы в другие химические вещества, которые они выделяют в виде сухого вещества. Экстракция осуществляется различными комбинациями нефридиев и мальпигиевых канальцев . Канальцы фильтруют отходы из крови и сбрасывают их в заднюю кишку в виде твердых веществ. Эта система развилась независимо у насекомых и нескольких групп паукообразных . ^{[ 23 ]}

Нервная система

	Головогрудные ганглии срослись с мозгом	Брюшные ганглии срослись с мозгом
Мечехвосты	Все	Только первые два сегмента
Скорпионы	Все	Никто
Мезотелы	Только первые две пары	Никто
Другие паукообразные	Все	Все

Хелицератные нервные системы основаны на стандартной модели членистоногих, состоящей из пары нервных шнуров , каждый из которых имеет ганглий на сегмент, и мозга, образованного путем слияния ганглиев сразу за ртом с теми, которые находятся перед ним. ^{[ 30 ]} Если предположить, что у других членистоногих хелицераты теряют первый сегмент, несущий усики , то мозг хелицератов включает только одну пару предротовых ганглиев вместо двух. ^{[ 12 ]} Однако есть свидетельства того, что первый сегмент действительно имеется и несет хелицеры. ^{[ 31 ]}^{[ 15 ]}

Существует заметная, но изменчивая тенденция к слиянию других ганглиев с мозгом. Мозг мечехвостов включает в себя все ганглии просомы, а также первые два сегмента опистосомы, тогда как остальные сегменты опистосомы сохраняют отдельные пары ганглиев. ^{[ 17 ]} У большинства современных паукообразных , за исключением скорпионов , если они настоящие паукообразные, все ганглии, включая те, которые в норме находились бы в опистосоме, слиты в единую массу в просоме и в опистосоме ганглиев нет. ^{[ 23 ]} Однако у Mesothelae , считающихся наиболее базальными из ныне живущих пауков, ганглии опистосомы и задняя часть просомы остаются несросшимися. ^{[ 32 ]} у скорпионов ганглии головогруди слиты, но в брюшке сохраняются отдельные пары ганглиев. ^{[ 23 ]}

Чувства

хелицератов Как и у других членистоногих, кутикулы блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них проходит множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, пауки и другие членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные датчики прикосновения и вибрации, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы: от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. ^{[ 33 ]}

Современные хелицераты имеют оба сложных глаза (только у мечехвостов , так как у других клад сложный глаз редуцирован до скопления не более чем из пяти пар глазков ), расположенных по бокам головы, плюс пигментные чашевидные глазки ( «глазки»), установленный посередине. Предполагается, что эти срединные глаза типа глазков у хелицератов гомологичны глазам науплиусов ракообразных и глазкам насекомых. ^{[ 34 ]} Глаза мечехвоста способны улавливать движение, но не формировать изображения. ^{[ 17 ]} С другой стороны, у пауков-прыгунов очень широкое поле зрения. ^{[ 16 ]} и их главные глаза в десять раз острее, чем у стрекоз , ^{[ 35 ]} способен видеть как в цветах, так и в ультрафиолетовом свете. ^{[ 36 ]}

Воспроизведение

Мечехвосты используют наружное оплодотворение ; сперма . и яйцеклетка встречаются вне тела родителей Несмотря на то, что они водные, они нерестятся на суше в приливной зоне на пляже. ^{[ 37 ]} Самка роет во влажном песке углубление, куда выкладывает икру. Самец, обычно более одного, затем выпускает на них свою сперму. ^{[ 38 ]} Их трилобитоподобные выглядят скорее как миниатюрные взрослые особи, поскольку имеют полный набор придатков и глаз, но первоначально личинки имеют только две пары книжных жабр и по мере линьки приобретают еще три пары . ^{[ 17 ]}

Также у морских пауков имеется наружное оплодотворение. Самец и самка выпускают сперму и яйцеклетки в воду, где происходит оплодотворение. Затем самец собирает икру и носит ее под своим телом. ^{[ 39 ]}

Будучи животными, дышащими воздухом, хотя многие клещи стали вторично водными, ^{[ 40 ]} паукообразные используют оплодотворение внутреннее . За исключением opiliones и некоторых клещей, у самцов которых для непосредственного оплодотворения используется пенис. ^{[ 41 ]} оплодотворение у паукообразных непрямое. Косвенное оплодотворение происходит двумя способами; самец откладывает свой сперматофор (пакет спермы) на землю, который затем подбирает самка. Или самцы хранят свою сперму в придатках, превращенных в органы переноса спермы, таких как педипальпы у самцов пауков, которые вставляются в половые отверстия самки во время совокупления. ^{[ 16 ]} Ритуалы ухаживания распространены, особенно у видов, у которых самец рискует быть съеденным перед спариванием. Большинство паукообразных откладывает яйца, но все скорпионы и некоторые клещи живородящие . , рождающие живое потомство (еще больше клещей яйцеживородящи, но большинство яйцекладущих) ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]} Самки псевдоскорпионов вынашивают яйца в выводковой сумке на брюхе, где растущие эмбрионы питаются питательной жидкостью, обеспечиваемой матерью во время развития, и поэтому являются матротрофами . ^{[ 46 ]}

Уровень родительской заботы о детях варьируется от нулевого до продолжительного. Скорпионы носят детенышей на спине до первой линьки , а у некоторых полусоциальных видов детеныши остаются с матерью. ^{[ 47 ]} Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубую щетину на спине матери. ^{[ 16 ]} а самки некоторых видов реагируют на «попрошайничество» своих детенышей, отдавая им добычу, при условии, что она больше не сопротивляется, или даже не срыгивает пищу. ^{[ 48 ]}

Эволюционная история

Ископаемая запись

хелицератов имеются большие пробелы В летописи окаменелостей , потому что, как и у всех членистоногих , их экзоскелеты являются органическими , и, следовательно, их окаменелости редки, за исключением нескольких лагерштеттенов , где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. Sidneyia Сланцевые животные Берджесса, такие как , жившие примерно 505 миллионов лет назад, были классифицированы как хелицераты, поскольку их придатки напоминают придатки Xiphosura (подковообразных крабов). Однако кладистический анализ, рассматривающий более широкий диапазон характеристик, не относит ни одного из них к хелицератам. Ведутся споры о том, была ли Фусяньхуя из раннего кембрийского периода, около 525 миллионов лет назад , хелицератом. Другое кембрийское ископаемое, Kodymirus , первоначально классифицировалось как агласпид, но могло быть эвриптеридом и, следовательно, хелицератом. Если какой-либо из них был тесно связан с хелицератами, то в летописях между настоящими хелицератами и их ближайшими не совсем хелицератами существует разрыв по меньшей мере в 43 миллиона лет. ^{[ 49 ]}

Sanctacaris , член семейства Sanctacarididae из сланцев Бёрджесс в Канаде , представляет собой старейшее проявление подтвержденного хелицерата среднего кембрийского возраста. ^{[ 50 ]} Хотя его хелицеровая природа подвергалась сомнению из-за структуры тагмоза (того, как сегменты сгруппированы, особенно в голове), ^{[ 49 ]} повторное исследование 2014 года подтвердило его филогенетическое положение как старейшего хелицерата. ^{[ 50 ]} Другая окаменелость этого места, Mollisonia , считается базальным хелицератом и имеет древнейшие известные хелицеры и протокнижные жабры . ^{[ 51 ]}

Эвриптериды оставили мало хороших окаменелостей, и один из самых ранних подтвержденных эвриптерид, Pentecopterus Decorahensis , появился в среднем ордовике , 467,3 миллиона лет назад что делает его старейшим эвриптеридом. ^{[ 52 ]} До недавнего времени самая ранняя известная окаменелость ксифосурана датировалась поздней лландоверской стадией силура, 436–428 миллионов лет назад . ^{[ 53 ]} более старом экземпляре, описанном как Lunataspis aurora, но в 2008 году сообщалось о который появился примерно 445 миллионов лет назад в позднем ордовике . ^{[ 54 ]}

Самый старый известный паукообразный — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период, имел треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . ^{[ 55 ]}

Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние известные патрубки для производства шелка, поэтому его прозвали пауком. ^{[ 56 ]} но у него не было фильер , и поэтому он не был настоящим пауком. ^{[ 57 ]} Скорее всего, это была родственная группа пауков, клада, получившая название Serikodiastida. ^{[ 58 ]} Близкие родственники группы дожили до мелового периода. ^{[ 59 ]} Некоторые пауки каменноугольного периода были членами Mesothelae , основной группы, ныне представленной только Liphistiidae . ^{[ 56 ]} и окаменелости предполагают, что в этот период также присутствовали таксоны, тесно связанные с пауками, но не являвшиеся настоящими членами группы. ^{[ 60 ]}

Позднесилурийский жабры проскорпион был классифицирован как скорпион, но существенно отличался от современных скорпионов: он выглядит полностью водным, поскольку у него были , а не книжные легкие или трахеи ; рот его находился полностью под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . ^{[ 61 ]} Окаменелости наземных скорпионов с книжными легкими были обнаружены в породах раннего девона примерно 402 миллиона лет назад . ^{[ 62 ]} Самый старый вид скорпионов, обнаруженный по состоянию на 2021 год, — это Dolichophonusloudonensis , живший в силурийском периоде на территории современной Шотландии. ^{[ 63 ]}

Отношения с другими членистоногими

Членистоногие

Панкрустацея

	Шестиногий

	Ракообразные

Парадоксоподы

	Многоножки

	Хелицерата

Современный взгляд на филогению хелицератов ^{[ 64 ]}

Хелицерата

	Шестиногий

	Многоножки

«Традиционный» взгляд на филогению хелицератов. ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}

«Традиционный» взгляд на «генеалогическое древо» членистоногих показывает, что хелицераты менее тесно связаны с другими основными живыми группами ( ракообразными ; шестиногими , включая насекомых ; и многоножками , включая многоножек и многоножек ), чем эти другие группы друг с другом. . Недавние исследования, проведенные с 2001 года с использованием как молекулярной филогенетики (применение кладистического анализа к биохимии организмов , особенно к ДНК и РНК различных членистоногих ), так и детального изучения того, как нервные системы развиваются в эмбрионах , позволяют предположить, что хелицераты наиболее тесно связаны с многоножками. , а шестиногие и ракообразные являются ближайшими родственниками друг друга. Однако эти результаты получены в результате анализа только живых членистоногих, и включение вымерших, таких как трилобиты, вызывает возврат к «традиционному» взгляду, помещая трилобитов в сестринскую группу трахеат ( шестиногие плюс многоножки) и хелицератов как наименее близких к ним. связанных с другими группами. ^{[ 67 ]}

Основные подгруппы

Хелицерата

Ксифосура (крабы-мечехвосты)

	Эвриптерида †

	Хасматаспидида †

Паукообразные

	Скорпионы

	Opilionesсборщики урожая

	Псевдоскорпионы

	Solifugae (солнечные пауки)

Пальпигради (микробедные скорпионы)

Тригонотарбида †

Araneae (spidersпауки

Хаптоподы †

Амблипиги (плетистые пауки)

	Уропиги (кнутовые скорпионы)

	Шизомида

	Рицинулей (клещевые пауки с капюшоном)

	Анактинотрихида

	Acariformes ( клещи )

Эволюционное генеалогическое древо паукообразных Шульца (2007) . ^{[ 68 ]} – † отмечает вымершие группы.

Принято считать, что к Chelicerata относятся классы Arachnida ( пауки , скорпионы , клещи и др.), Xiphosura ( подковоносы ) и Eurypterida (морские скорпионы, вымершие). ^{[ 68 ]} Вымершие Chasmataspidida могут быть подгруппой Eurypterida. ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]} Пикногониды ) традиционно относились к хелицератам, но некоторые особенности позволяют предположить, что ( морские пауки они могут быть представителями самых ранних членистоногих, от которых произошли такие известные группы, как хелицераты. ^{[ 70 ]}

Однако структура отношений «генеалогического древа» внутри Chelicerata вызывает споры с конца 19 века. Попытка в 2002 году объединить анализ особенностей ДНК современных хелицератов и анатомических особенностей современных и ископаемых дала заслуживающие доверия результаты для многих групп более низкого уровня, но ее результаты для отношений высокого уровня между основными подгруппами хелицератов были нестабильными. другими словами, незначительные изменения во входных данных вызвали значительные изменения в выходных данных используемой компьютерной программы (POY). ^{[ 71 ]} Анализ, проведенный в 2007 году с использованием только анатомических особенностей, позволил получить кладограмму справа, но также отметил, что остается много неопределенностей. ^{[ 72 ]} В недавних анализах клада Tetrapulmonata надежно обнаружена, но другие порядковые отношения остаются в изменении. ^{[ 59 ]}^{[ 73 ]}^{[ 60 ]}^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}

Положение скорпионов особенно спорно. Некоторые ранние окаменелости, такие как позднесилурийский проскорпион , были классифицированы палеонтологами как скорпионы, но описаны как полностью водные, поскольку у них были жабры , а не книжные легкие или трахеи . Рот у них также полностью находится под головой и почти между первой парой ног, как у вымерших эвриптерид и современных мечехвостов . ^{[ 61 ]} Это представляет собой трудный выбор: классифицировать Проскорпиуса и другие водные окаменелости как нечто иное, чем скорпионы, несмотря на сходство; признать, что «скорпионы» не монофилетичны, а состоят из отдельных водных и наземных групп; ^{[ 61 ]} или считать скорпионов более близкими родственниками эвриптерид и, возможно, мечехвостов, чем пауков и других паукообразных , ^{[ 24 ]} так что либо скорпионы не являются паукообразными, либо «паукообразные» не монофилетичны. ^{[ 61 ]} Кладистический анализ обнаружил Проскорпиона внутри скорпионов. ^{[ 58 ]} основанный на переосмыслении дыхательного аппарата вида. ^{[ 78 ]} Это отражается и в переосмыслении Палеоскорпиуса как наземного животного. ^{[ 79 ]}

Филогенетический анализ 2013 г. ^{[ 80 ]} (результаты представлены на кладограмме ниже) по взаимоотношениям внутри Xiphosura и отношениям с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus ) пришли к выводу, что Xiphosura, как как сейчас понятно, была парафилетической (группа, имеющая общего последнего предка , но не включающая всех потомков этого предка) и, следовательно, не являлась действительной филогенетической группой. Эвриптериды были обнаружены как тесно связанные с паукообразными, а не с ксифосуранами, образуя группу Sclerophorata в кладе Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хасмаспидид ). Эта работа показала, что, возможно, Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая особенность склерофоратов, не была тщательно изучена у хасматаспидид. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственная монофилетическая группа ксифосуранов) и других стеблевых родов. Недавний филогенетический анализ хелицератов относит Xiphosura к паукообразным как к сестринской группе Ricinulei. ^{[ 77 ]} но другие все еще находят монофилетических паукообразных. ^{[ 81 ]}

Арахноморфа

†

† Аннулулировать

	† Эмеральделла

	† Трилобитоморфы

	† Сиднейя

† Мегашейра

† Джохия

	† Алалкоменей

	† Леанхойлия

Хелицерата

Пикногонида

† Палеоизоп

	Пикногонум

	† Галиестес

Эухелицерата

† Оффаколус

Просомапода

† Вайнбергина

	† Венера

	† Каманчия

† Легранделла

Ксифосура

† Касибелинурус

† Виллвератия

Ксифосурида

† Лунатаспис

	† Белинурина

	Лимулина

Планатерга

	† Псевдониск

	† Циамоцефал

† Пастернакевиа

	† Бунодес

	† Лимулоидес

† Бембикосома

Декатриата

† Хасматаспидида

Склерофората

	Паукообразные

	† Эвриптерида

Разнообразие

Хотя хелицераты значительно уступают насекомым, они являются одной из самых разнообразных групп животных: в научных публикациях описано более 77 000 современных видов. ^{[ 82 ]} По некоторым оценкам, может существовать 130 000 неописанных видов пауков и почти 500 000 неописанных видов клещей и клещей. ^{[ 83 ]} В то время как самые ранние хелицераты и современные пикногониды (если они хелицераты ^{[ 70 ]}) и Xiphosura — морские животные, дышащие растворённым кислородом , подавляющее большинство живых видов — дышащие воздухом, ^{[ 82 ]} хотя некоторые виды пауков строят паутину « водолазного колокола », которая позволяет им жить под водой. ^{[ 84 ]} Как и их предки, большинство ныне живущих хелицератов являются хищниками, преимущественно мелкими беспозвоночными . Однако многие виды питаются паразитами , травоядными , падальщиками и детритофагами . ^{[ 13 ]}^{[ 27 ]}^{[ 82 ]}

Группа	Описанные виды ^{[ 82 ]}^{[ 85 ]}^{[ 86 ]}	Диета
Разнообразие живых хелицератов
Пикногониды (морские пауки)	500	Плотоядный ^{[ 82 ]}
пауки (spiders)	50,300	Плотоядные; ^{[ 82 ]} 1 травоядное животное ^{[ 25 ]}
Акари (клещи и клещи)	32,000	Плотоядные, паразитические, травоядные, детритоядные ^{[ 13 ]}^{[ 82 ]}
сборщики урожая (harvestmen)	6,500	Плотоядные, травоядные, детритоядные ^{[ 27 ]}
Псевдоскорпионы (ложные скорпионы)	3,200	Плотоядный ^{[ 87 ]}
скорпионы (scorpions)	1,400	Плотоядный ^{[ 20 ]}
Solifugae (солнечные пауки)	900	Плотоядные, всеядные ^{[ 88 ]}
Шизомиды (маленькие скорпионы)	180	Плотоядный ^{[ 89 ]}
Амблипиги (пауки-клесоеды)	100	Плотоядный ^{[ 90 ]}
Уропиги (кнутскорпионы)	90	Плотоядный ^{[ 91 ]}
Пальпигради (микроскорпионы)	60
Ксифосура (крабы-мечехвосты)	4	Плотоядный ^{[ 82 ]}
Касторовое масло	60	Плотоядный ^{[ 92 ]}

Взаимодействие с людьми

В прошлом коренные американцы ели мясо мечехвостов и использовали хвостовые шипы в качестве наконечников копий, а панцири — для вычерпывания воды из своих каноэ. Более поздние попытки использовать мечехвостов в пищу скоту были прекращены, когда было обнаружено, что это придает мясу неприятный вкус. Кровь мечехвоста содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов limulus , который используется для проверки антибиотиков и почечных аппаратов, чтобы убедиться в отсутствии в них опасных бактерий , а также для выявления спинального менингита и некоторых видов рака . ^{[ 93 ]}

Вареные пауки- считаются деликатесом птицееды в Камбодже . ^{[ 94 ]} и индейцами Пиароа на юге Венесуэлы. ^{[ 95 ]} пауков Яды могут быть менее загрязняющей альтернативой обычным пестицидам, поскольку они смертельны для насекомых, но подавляющее большинство из них безвредны для позвоночных . ^{[ 96 ]} Изучаются возможные медицинские применения яда пауков для лечения сердечной аритмии . ^{[ 97 ]} болезнь Альцгеймера , ^{[ 98 ]} удары , ^{[ 99 ]} и эректильная дисфункция . ^{[ 100 ]}

Поскольку паучий шелк одновременно легкий и очень прочный, но крупномасштабный сбор пауков нецелесообразен, ведутся работы по получению его в других организмах методами генной инженерии . ^{[ 101 ]} Белки паучьего шелка были успешно получены из трансгенного козьего молока. ^{[ 102 ]} табачные листья, ^{[ 103 ]} шелкопряды , ^{[ 104 ]}^{[ 105 ]}^{[ 106 ]} и бактерии, ^{[ 101 ]}^{[ 107 ]}^{[ 108 ]} а рекомбинантный паучий шелк теперь доступен в качестве коммерческого продукта некоторыми биотехнологическими компаниями. ^{[ 106 ]}

В XX веке достоверно зарегистрировано около 100 случаев смерти от укусов пауков. ^{[ 109 ]} по сравнению с 1500 от укусов медуз . ^{[ 110 ]} Считается, что укусы скорпионов представляют серьезную опасность в менее развитых странах; например, они вызывают около 1000 смертей в год в Мексике , но только один раз в несколько лет в США. Большинство этих происшествий вызвано случайным «вторжением» человека в гнезда скорпионов. ^{[ 111 ]} С другой стороны, исследуются возможности медицинского использования яда скорпиона для лечения рака мозга и заболеваний костей. ^{[ 112 ]}^{[ 113 ]}

Клещи являются паразитами, и некоторые из них переносят микроорганизмы и паразиты , которые могут вызывать заболевания у людей, а слюна некоторых видов может напрямую вызвать клещевой паралич , если их не удалить в течение дня или двух. ^{[ 114 ]}

Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей: некоторые вызывают сильный зуд при укусах, а другие проникают в кожу. Виды, которые обычно заражают других животных, например грызунов, могут заразить людей, если их нормальные хозяева будут уничтожены. ^{[ 115 ]} Три вида клещей представляют угрозу для медоносных пчел , и один из них, Varroa destructor , стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. ^{[ 116 ]} Клещи вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку , астму и экзему , а также усугубляют атопический дерматит . ^{[ 117 ]} Клещи также являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, хотя хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми из них. ^{[ 82 ]}^{[ 118 ]}

Ссылки

^ Барнс, РСК; Калоу, ПП; Олив, PJW (2009). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . п. 174. ИСБН 978-1-4443-1233-1 .
^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (сентябрь 2019 г.). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокниги». Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A . дои : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 31511691 . S2CID 202550431 .
^ Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN 1936-6426 .
^ Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств, Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (третье изд.), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9
^ фон Реумонт Б.М., Кэмпбелл Л.И., Дженнер Р.А. (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта по заброшенным ядовитым беспозвоночным» . Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–551. дои : 10.3390/toxins6123488 . ПМК 4280546 . ПМИД 25533518 .
^ Томашко, К. Х. (1994). «Экдистероиды из Pycnogonumlitorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита от Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)» . Журнал химической экологии . 20 (7): 1445–1455. Бибкод : 1994JCEco..20.1445T . дои : 10.1007/BF02059872 . ПМИД 24242643 . S2CID 196623820 .
^ Гнаспини, Питер; Хара, Марк Р. (2007). «Защитные механизмы» . В Пинту-да-Роша, Ричард; Мачадо, Главкус; Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: биология опилионов Издательство Гарвардского университета. п. 382. ИСБН 9780674023437 .
^ Хитхофф М., Кернер Л., Нортон Р.А., Распотниг Г. (2011). «Вкусно, но защищено — первое свидетельство химической защиты панцирных клещей». J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. Бибкод : 2011JCEco..37.1037H . дои : 10.1007/s10886-011-0009-2 . ПМИД 21898169 . S2CID 23628645 .
^ Jump up to: ^а ^б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 518–522.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata» . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. Бибкод : 2017ArtSD..46..395D . дои : 10.1016/j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 27240897 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития» . Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. Бибкод : 2017ArtSD..46..354O . дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 27989966 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 554–555.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 591–595.
^ Уиллмер, П.; Уиллмер, П.Г. (1990). Взаимоотношения беспозвоночных: закономерности эволюции животных . Издательство Кембриджского университета. п. 275. ИСБН 978-0-521-33712-0 . Проверено 14 октября 2008 г. - через Google Книги.
^ Jump up to: ^а ^б Телфорд, Максимилиан Дж.; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеровые членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент» . Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Бибкод : 1998PNAS...9510671T . дои : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN 0027-8424 . ПМК 27953 . ПМИД 9724762 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 571–584.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 555–559.
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 521–525.
^ Jump up to: ^а ^б Брэдди, С.Дж.; Пошманн, М. Маркус и Тетли, О.Э. (2008). «Гигантский коготь обнаружил самое большое членистоногое в истории » Письма по биологии . 4 (1): 106–109. дои : 10.1098/rsbl.2007.0491 . ПМЦ 2412931 . ПМИД 18029297 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 565–569.
^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 571–584. ISBN 0030259827 .
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 527–528.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 559–564.
^ Jump up to: ^а ^б Брэдди, С.Дж.; Олдридж, Р.Дж.; Габботт, С.Э. и Терон, Дж.Н. (1999), «Пластинчатые книжные жабры у эвриптерид позднего ордовика из сланцев Сум, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов», Lethaia , 32 (1): 72–74, Bibcode : 1999Letha..32...72B , doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
^ Jump up to: ^а ^б Михан, CJ; Олсон, Э.Дж.; Карри, РЛ (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex-Acacia пауком-скакуном, преимущественно вегетарианцем ( Bagheera kiplingi ) . 93-е ежегодное собрание ЕКА. Архивировано из оригинала 1 декабря 2019 года . Проверено 10 октября 2008 г.
^ Джексон, РР; и др. (2001), «Пауки-скакуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) , Journal of Zoology , 255 : 25–29, doi : 10.1017/S095283690100108X , заархивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2009 г. , получено 23 октября 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 588–590.
^ Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WW Нортон; Хатчинсон Радиус. п. 105. Бибкод : 1989wlbs.book.....G . ISBN 978-0-09-174271-3 .
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 529–530.
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 531–532.
^ Миттманн, Б.; Шольц, Г. (2003). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) усиками Mandibulata». Дев Джинс Эвол . 213 (1): 9–17. дои : 10.1007/s00427-002-0285-5 . ПМИД 12590348 . S2CID 13101102 .
^ Коддингтон, Дж.А.; Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Преподобный Экол. Сист. 22 : 565–592. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . S2CID 55647804 .
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 532–537.
^ Самади Л., Шмид А., Эрикссон Б.Дж. (2015). «Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главном и вторичном глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)» . Еводево . 6:16 . дои : 10.1186/s13227-015-0010-x . ПМК 4450993 . ПМИД 26034575 .
^ Харланд, ДП; Джексон, Р.Р. (2000). « «Восьминогие кошки» и как они видят — обзор недавних исследований пауков-прыгунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Цимбебазия . 16 : 231–240. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 г.
^ «Пауки-прыгуны с восемью глазами — настоящие провидцы» . Новости Эн-Би-Си . 17 октября 2012 г. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года.
^ Пенн, Дастин; Брокманн, Х. Джейн (1994). «Выбор места для гнезда мечехвоста Limulus polyphemus» . Биологический бюллетень . 187 (3): 373–384. дои : 10.2307/1542294 . JSTOR 1542294 . ПМИД 29281397 .
^ Браун, Дэвид (2 мая 2018 г.). «Ежегодно на берегах залива Делавэр нерестятся миллионы мечехвостов. Вот как их увидеть» . Вашингтон Пост . Проверено 15 июля 2023 г.
^ Форншелл, Джон А. (2015). «Личиночные стадии двух глубоководных пикногонид» (PDF) . Зоология беспозвоночных . 12 (2): 197–205. дои : 10.15298/invertzool.12.2.05 .
^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (4 апреля 2003 г.). Энциклопедия насекомых . Эльзевир. ISBN 978-0-08-054605-6 .
^ Уотлинг, Лес; Тиль, Мартин (16 января 2013 г.). Функциональная морфология и разнообразие . ОУП США. ISBN 978-0-19-539803-8 .
^ Бентон, Т.Г. (1991). «Размножение и родительская забота скорпиона Euscorpius flavicaudis» . Поведение . 117 (1/2): 20–28. дои : 10.1163/156853991X00102 . JSTOR 4534928 .
^ Андерсон, DT (22 октября 2013 г.). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии. Зоология . Эльзевир. ISBN 9781483187020 .
^ Енджейовска, Изабела; Шимусяк, Камил; Мазуркевич-Каня, Марта; Гарбиек, Арнольд (2016). «Скорпион катойкогенный ovariuterus – гораздо больше похож на апойкогенный тип, чем кажется» . Строение и развитие членистоногих . 45 (5): 488–495. Бибкод : 2016ArtSD..45..488J . дои : 10.1016/j.asd.2016.09.001 . ПМИД 27645113 .
^ Ауэрбах, Пол С.; Кушинг, Трейси А.; Харрис, Н. Стюарт (21 сентября 2016 г.). Электронная книга Ауэрбаха по медицине дикой природы (7-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-323-39609-7 .
^ Гарбиец, А.; Христофорьева Ю.; Енджейовска, И. (2022). «Впечатляющие изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у чернетидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpiones: Chernetidae)» . Научные отчеты . 12 (1): 6447. Бибкод : 2022NatSR..12.6447G . дои : 10.1038/s41598-022-10283-z . ПМК 9018881 . ПМИД 35440674 .
^ Лоуренсо, WR (2002). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез». В Тофте, С.; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология 2000 (PDF) . Издательство Орхусского университета. стр. 71–85. ISBN 978-87-7934-001-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.
^ Феликс, РФ (1996). «Репродукция» . Биология пауков . Издательство Оксфордского университета, США. стр. 176–212 . ISBN 978-0-19-509594-4 . Проверено 8 октября 2008 г. - через Google Книги.
^ Jump up to: ^а ^б Уиллс, Массачусетс (2001), «Насколько хороша летопись окаменелостей членистоногих? Оценка с использованием стратиграфического соответствия кладограмм», Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, Bibcode : 2001GeolJ..36..187W , номер документа : 10.1002/gj.882 , S2CID 86279530
^ Jump up to: ^а ^б Легг, Дэвид А. (2014). « Sanctacaris uncata : древнейший хелицерат (Arthropoda)» . естественные науки . 101 (12): 1065–1073. Бибкод : 2014NW....101.1065L . дои : 10.1007/s00114-014-1245-4 . ПМИД 25296691 . S2CID 15290784 .
^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокнижки» . Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A . дои : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 31511691 . S2CID 256819092 .
^ Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Лю, Хуайбао; Витцке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015), «Самый старый описанный эвриптерид: гигантский мегалограптид среднего ордовика (дарривильского периода) из Виннешик-Лагерштетте в Айове», BMC Evolutionary Biology , 15 (1): 169, Bibcode : 2015BMCEE..15.. 169Л , дои : 10.1186/s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID 26324341
^ Мур, РА; Бриггс, DEG; Брэдди, С.Дж.; Андерсон, Л.И.; Микулич, Д.Г. и Клюссендорф, Дж. (март 2005 г.), «Новый синзифосурин (Chelicerata, Xiphosura) из позднего лландовери (силурийского периода) Waukesha Lagerstaette, Висконсин, США», Journal of Paleontology , 79 (2): 242–250, Bibcode : 2005JPal...79..242M , doi : 10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2 , ISSN 0022-3360 , S2CID 56570105
^ Рудкин, Д.М.; Янг, Г.А. и Ноулан, Г.С. (январь 2008 г.), «Старейший мечехвостик: новый ксифосурид из отложений Консерват-Лагерштеттен позднего ордовика, Манитоба, Канада», Палеонтология , 51 (1): 1–9, Бибкод : 2008Palgy.. 51....1R , doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x , S2CID 62891048
^ Данлоп, Дж. А. (сентябрь 1996 г.), «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) , Palaeontology , 39 (3): 605–614, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено в 2008 г. -10-12 Первоначально ископаемое называлось Эотарбус, но было переименовано, когда выяснилось, что паукообразное каменноугольного периода уже носило имя Эотарбус : Данлоп, Дж. А. (1999), «Заменительное название для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop», Palaeontology , 42 (1): 191, Bibcode : 1999Palgy..42..191D , doi : 10.1111/1475-4983.00068 , S2CID 83825904
^ Jump up to: ^а ^б Воллрат, Ф.; Селден, Пенсильвания (декабрь 2007 г.), «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) , Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics , 38 : 819–846, doi : 10.1146/annurev. эколсис.37.091305.110221 , заархивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 г. , получено 12 октября 2008 г.
^ Селден, Пенсильвания; Шир, Вашингтон (июль 2008 г.), «Ископаемые свидетельства происхождения паукообразных фильер», PNAS , 105 (52): 20781–5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S , doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 1 9104044
^ Jump up to: ^а ^б Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .
^ Jump up to: ^а ^б Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Гарвуд, Рассел Дж.; Шир, Уильям А.; Мюллер, Патрик; Лей, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. проливает свет на происхождение пауков» . Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W . дои : 10.1038/s41559-017-0449-3 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29403075 . S2CID 4239867 .
^ Jump up to: ^а ^б Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4822468 . ПМИД 27030415 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Вейгольдт, П. (февраль 1998 г.), «Эволюция и систематика Chelicerata», Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi : 10.1023/A:1006037525704 , S2CID 35595726
^ Шир, Вашингтон, Генсель, П.Г. и Джерам, А.Дж. (декабрь 1996 г.), «Окаменелости крупных наземных членистоногих из нижнего девона Канады», Nature , 384 (6609): 555–557, Бибкод : 1996Natur.384..555S , doi : 10.1038/384555a0 , S2CID 4367636 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte» . Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A . дои : 10.1111/пала.12534 . ISSN 1475-4983 . S2CID 234812878 .
^ Гирибет Дж., Эджкомб Дж. (апрель 2013 г.). «Членистоногие: филогенетическая основа». Биология и эволюция членистоногих . стр. 17–40. дои : 10.1007/978-3-642-36160-9_2 . ISBN 978-3-642-36159-3 .
^ Турбевилл Дж., Пфайфер Д., Филд К., Рафф Р. (сентябрь 1991 г.). «Филогенетический статус членистоногих, судя по последовательностям 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 8 (5): 669–686. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677 . ПМИД 1766363 .
^ Гирибет Г., Рибера С. (2000). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомальной ДНК и прямой оптимизации характера». Кладистика . 16 (2): 204–231. дои : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x . ПМИД 34902954 . S2CID 84370269 .
^ Дженнер, Р.А. (2006), «Сложные знания: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных», Integrative and Comparative Biology , 46 (2): 93–103, doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID 21672726
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шульц, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
^ О. Тетли, Э.; Брэдди, С.Дж. (2003), «Первый силурийский хасматаспид, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид», Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (3): 227–234, doi : 10.1017/S0263593300000638 , S2CID 73596575
^ Jump up to: ^а ^б Пошманн, М.; Данлоп, Дж. А. (2006), «Новый морской паук (Arthropoda: Pycnogonida) с жгутиковым тельсоном из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия», Palaeontology , 49 (5): 983–989, Bibcode : 2006Palgy..49.. 983P , номер документа : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
^ Гонсало Гирибет Г., Эджкомб, Дж. Д., Уилер, В. К., и Бэббит, К. (2002), «Филогения и систематическое положение опилионов: комбинированный анализ взаимоотношений хелицератов с использованием морфологических и молекулярных данных», Cladistics , 18 (1): 5–70, doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID 14552352 , S2CID 16833833 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Шульц, Дж.В. (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G . дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 5399839 . ПМИД 28431496 .
^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .
^ Гирибет, Гонсало (2018). «Современные взгляды на филогению хелицератов - дань уважения Питеру Вейгольдту» . Зоологический обзор . 273 :7–13. Бибкод : 2018ЗооАн.273....7Г . дои : 10.1016/j.jcz.2018.01.004 . ISSN 0044-5231 . S2CID 90344977 .
^ Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 25107551 .
^ Jump up to: ^а ^б Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П; Галанич, Кен (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30917194 .
^ Джейсон А. Данлоп; О. Эрик Тетли; Лоренцо Прендини (2008). «Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): интеграция данных палеозойских и современных скорпионов» . Палеонтология . 51 (2): 303–320. Бибкод : 2008Palgy..51..303D . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID 53521811 .
^ Г. Кюль; А. Бергманн; Дж. Данлоп; Р. Дж. Гарвуд; Дж. Раст (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии» . Палеонтология . 55 (4): 775–787. Бибкод : 2012Palgy..55..775K . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
^ Ламсделл, Джеймс К. (1 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .
^ Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L . дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6534568 . ПМИД 31127117 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Шульц, JW (2001), «Chelicerata (паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605 , ISBN 978-0470016176 , S2CID 85601266
^ Численность живых видов в Австралии и мире (PDF) , Департамент окружающей среды и наследия, правительство Австралии, сентябрь 2005 г. , получено 29 марта 2010 г.
^ Шютц, Д.; Таборский, М. (2003), «Адаптация к водной жизни может быть ответственна за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica » (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, заархивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.
^ Пинто да Роша, Р., Г. Мачадо, Г. Гирибет. 2007. Сборщики урожая: Биология опилионов. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс.
^ Глор, Дэниел; Нантвиг, Вольфганг; Смотри, Тео; Кропф, Кристиан (2017). «Всемирный каталог пауков» . дои : 10.24436/2 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Псевдоскорпион - Информационный бюллетень Департамента энтомологии штата Пенсильвания , Университет штата Пенсильвания , получено 26 октября 2008 г.
^ Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 586–588.
^ Беккалони, Январь (2009). Паукообразные . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 135. ИСБН 978-0-520-26140-2 .
^ Чапин, К.Дж.; Хебец, Э.А. (2016). «Поведенческая экология амблипигид» . Журнал арахнологии . 44 (1): 1–14. дои : 10.1636/V15-62.1 . S2CID 29923727 .
^ Харви, М.С. (2002), «Заброшенные кузены: что мы знаем о более мелких отрядах паукообразных?» (PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372, doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2 , ISSN 0161-8202 , S2CID 59047074 , заархивировано из оригинал (PDF) 13 декабря 2010 г. , получено 26 октября 2008 г.
^ ДЖАЛ Кук (1967). «Наблюдения по биологии Ricinulei (Arachnida) с описанием двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. дои : 10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x .
^ Херд, В. (2008), Побережье (PDF) , Университет Южной Флориды, ISBN 978-1-59874-147-6 , заархивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. , получено 25 августа 2008 г.
^ Рэй, Н. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, стр. 308, ISBN 978-1-74059-111-9
^ Вейл, К. (2006), Fierce Food , Plume, ISBN 978-0-452-28700-6 , заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.
^ Яд паука может стать экологически чистым инсектицидом , Национальный научный фонд (США), 3 мая 2004 г. , получено 11 октября 2008 г.
^ Новак, К. (2001), «Яд паука помогает сердцу сохранять ритм», Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID 11175840 , S2CID 12556102
^ Льюис, Р.Дж.; Гарсия, М.Л. (октябрь 2003 г.), «Терапевтический потенциал пептидов яда», Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038/nrd1197 , PMID 14526382 , S2CID 1348177
^ Богин, О. (весна 2005 г.), «Пептиды яда и их миметики как потенциальные лекарства» (PDF) , Модулятор (19), заархивировано из оригинала (PDF) 09 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.
^ Андраде, Э.; Вилланова, Ф.; Борра, П.; и др. (июнь 2008 г.), «Эрекция полового члена, вызванная in vivo очищенным токсином бразильского паука Phoneutria nigriventer », British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837, doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762. х , ПМИД 18537953 , S2CID 24771127
^ Jump up to: ^а ^б Робицки, Дэн (2 апреля 2019 г.). «Ученые взломали гены бактерий, чтобы сделать пуленепробиваемый паучий шелк» . futurism.com . Проверено 8 июня 2019 г.
^ Хинман, М.Б., Джонс Дж.А. и Льюис, Р.В. (сентябрь 2000 г.), «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) , Тенденции в биотехнологии , 18 (9): 374–379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 , PMID 10942961 , заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 19 октября 2008 г. {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Менасса, Р.; Чжу, Х.; Карацас, Китай; Лазарис, А.; Ричман А. и Брандл Дж. (июнь 2004 г.), «Белки шелка паучьего драглайна в трансгенных листьях табака: накопление и производство в полевых условиях», Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111/j.1467 -7652.2004.00087.x , PMID 17168889
^ Кодзима, Кацура; Тамада, Ясуси; Накадзима, Кен-ичи; Сезуцу, Хидеки; Кувана, Ёсихико (27 августа 2014 г.). «Высокопрочный шелк, произведенный трансгенным тутовым шелкопрядом, экспрессирующим белок шелка драглайна паука (Araneus ventricosus)» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): е105325. Бибкод : 2014PLoSO...9j5325K . дои : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4146547 . ПМИД 25162624 .
^ Йирка, Боб (07 августа 2018 г.). «Техника редактирования генов позволяет шелкопрядам производить паучий шелк» . Физика.орг . Проверено 8 июня 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Паучий шелк | Крейг Биокрафт Лаборатории» . Крейг Биокрафт Лаборатории . 13 октября 2014 г. Проверено 8 июня 2019 г.
^ Джефферсон, Брэнди (21 августа 2018 г.). «Учёные-инженеры используют бактерии для создания биосинтетических шелковых нитей, более прочных и эластичных, чем раньше» . физ.орг . Проверено 8 июня 2019 г.
^ Рем, Джереми (01 мая 2019 г.). «Бактерии можно заставить производить самый прочный вид паучьего шелка» . Новости науки . Проверено 8 июня 2019 г.
^ Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.), «Глобальная эпидемиология, синдромальная классификация, лечение и профилактика укусов пауков» , Американский журнал тропической медицины и гигиены , 71 (2): 239–250, doi : 10.4269/ajtmh. 2004.71.2.0700239 , PMID 15306718 , получено 11 октября 2008 г.
^ Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. В. и Рифкин, Дж. (1996), Ядовитые и ядовитые морские животные: медицинский и биологический справочник , UNSW Press, стр. 65–68, ISBN. 978-0-86840-279-6 , получено 3 октября 2008 г.
^ Ченг, Д.; Даттаро, Дж. А. и Якоби, Р., Стинг Скорпиона , WebMD , получено 2 октября 2008 г.
^ « Яд скорпиона поражает опухоли» , BBC News , 30 июля 2006 г. , получено 25 октября 2008 г.
^ Яд скорпиона блокирует потерю костной массы , Гарвардский университет , получено 25 октября 2008 г.
^ Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Тэппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека , ASM Press, стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6 , получено 29 марта 2010 г.
^ Поттер, М.Ф., Паразитические клещи человека , Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки , получено 25 октября 2008 г.
^ Чон, Д.Д.; Морс, Р.А. и Эйкворт, Г.К. (январь 1982 г.), «Клещи-вредители медоносных пчел», Ежегодный обзор энтомологии , 27 : 229–252, doi : 10.1146/annurev.en.27.010182.001305
^ Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан; авторы, Аллергия на клещей домашней пыли , NetDoctor, заархивировано из оригинала 11 февраля 2008 г. , получено 20 февраля 2008 г.
^ Осакабе, М. (2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего клеща-вредителя Tetranychus urticae , так и латентного клеща-вредителя Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental & Applied Acarology , 26 (3–4): 219 –230, doi : 10.1023/A:1021116121604 , PMID 12542009 , S2CID 10823576

Библиография

Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс/Коул , ISBN 978-0-03-025982-1

[1] Барнс, РСК; Калоу, ПП; Олив, PJW (2009). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья . п. 174. ИСБН 978-1-4443-1233-1 .

[2] Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (сентябрь 2019 г.). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокниги». Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A . дои : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 31511691 . S2CID 202550431 .

[GarwoodEdgecombe2011-3] Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грегори Д. (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y . ISSN 1936-6426 .

[Margulis_&_Schwartz-4] Маргулис, Линн ; Шварц, Карлин (1998), Пять королевств, Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (третье изд.), WH Freeman and Company, ISBN 978-0-7167-3027-9

[5] фон Реумонт Б.М., Кэмпбелл Л.И., Дженнер Р.А. (2014). «Quo vadis venomics? Дорожная карта по заброшенным ядовитым беспозвоночным» . Токсины (Базель) . 6 (12): 3488–551. дои : 10.3390/toxins6123488 . ПМК 4280546 . ПМИД 25533518 .

[6] Томашко, К. Х. (1994). «Экдистероиды из Pycnogonumlitorale (Arthropoda, Pantopoda) действуют как химическая защита от Carcinus maenas (Crustacea, Decapoda)» . Журнал химической экологии . 20 (7): 1445–1455. Бибкод : 1994JCEco..20.1445T . дои : 10.1007/BF02059872 . ПМИД 24242643 . S2CID 196623820 .

[7] Гнаспини, Питер; Хара, Марк Р. (2007). «Защитные механизмы» . В Пинту-да-Роша, Ричард; Мачадо, Главкус; Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: биология опилионов Издательство Гарвардского университета. п. 382. ИСБН 9780674023437 .

[8] Хитхофф М., Кернер Л., Нортон Р.А., Распотниг Г. (2011). «Вкусно, но защищено — первое свидетельство химической защиты панцирных клещей». J Chem Ecol . 37 (9): 1037–43. Бибкод : 2011JCEco..37.1037H . дои : 10.1007/s10886-011-0009-2 . ПМИД 21898169 . S2CID 23628645 .

[RuppertFoxBarnes2004P518-9] Jump up to: ^а ^б Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 518–522.

[:1-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata» . Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. Бибкод : 2017ArtSD..46..395D . дои : 10.1016/j.asd.2016.05.002 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 27240897 .

[:3-11] Jump up to: ^а ^б ^с Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития» . Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. Бибкод : 2017ArtSD..46..354O . дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . ПМИД 27989966 .

[RuppertFoxBarnes2004ChelicerataGen-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 554–555.

[RuppertFoxBarnes2004Acari-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 591–595.

[14] Уиллмер, П.; Уиллмер, П.Г. (1990). Взаимоотношения беспозвоночных: закономерности эволюции животных . Издательство Кембриджского университета. п. 275. ИСБН 978-0-521-33712-0 . Проверено 14 октября 2008 г. - через Google Книги.

[:2-15] Jump up to: ^а ^б Телфорд, Максимилиан Дж.; Томас, Ричард Х. (1 сентября 1998 г.). «Экспрессия генов гомеобокса показывает, что хелицеровые членистоногие сохраняют свой дейтоцеребральный сегмент» . Труды Национальной академии наук . 95 (18): 10671–10675. Бибкод : 1998PNAS...9510671T . дои : 10.1073/pnas.95.18.10671 . ISSN 0027-8424 . ПМК 27953 . ПМИД 9724762 .

[RuppertFoxBarnes2004Spiders-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 571–584.

[RuppertFoxBarnes2004Xiphosura-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 555–559.

[RuppertFoxBarnes2004ArthropodCuticle-18] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 521–525.

[BraddyPoschmannTetlie2008GiantClaw-19] Jump up to: ^а ^б Брэдди, С.Дж.; Пошманн, М. Маркус и Тетли, О.Э. (2008). «Гигантский коготь обнаружил самое большое членистоногое в истории » Письма по биологии . 4 (1): 106–109. дои : 10.1098/rsbl.2007.0491 . ПМЦ 2412931 . ПМИД 18029297 .

[RuppertFoxBarnes2004Scorpions-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 565–569.

[RuppertFoxBarnes2004p571to584-21] Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 571–584. ISBN 0030259827 .

[RuppertFoxBarnes2004ArthropodCirculatory-22] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 527–528.

[RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 559–564.

[BraddyAldridgeEtAl1999LamellateBookGills-24] Jump up to: ^а ^б Брэдди, С.Дж.; Олдридж, Р.Дж.; Габботт, С.Э. и Терон, Дж.Н. (1999), «Пластинчатые книжные жабры у эвриптерид позднего ордовика из сланцев Сум, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов», Lethaia , 32 (1): 72–74, Bibcode : 1999Letha..32...72B , doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x

[MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider-25] Jump up to: ^а ^б Михан, CJ; Олсон, Э.Дж.; Карри, РЛ (21 августа 2008 г.). Эксплуатация мутуализма Pseudomyrmex-Acacia пауком-скакуном, преимущественно вегетарианцем ( Bagheera kiplingi ) . 93-е ежегодное собрание ЕКА. Архивировано из оригинала 1 декабря 2019 года . Проверено 10 октября 2008 г.

[Jackson2001-26] Джексон, РР; и др. (2001), «Пауки-скакуны (Araneae: Salticidae), питающиеся нектаром» (PDF) , Journal of Zoology , 255 : 25–29, doi : 10.1017/S095283690100108X , заархивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2009 г. , получено 23 октября 2008 г.

[RuppertFoxBarnes2004Opiliones-27] Jump up to: ^а ^б ^с Руперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 588–590.

[WonderfulLifeP105-28] Гулд, С.Дж. (1990). Прекрасная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WW Нортон; Хатчинсон Радиус. п. 105. Бибкод : 1989wlbs.book.....G . ISBN 978-0-09-174271-3 .

[RuppertFoxBarnes2004P529To530-29] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 529–530.

[RuppertFoxBarnes2004P531To532-30] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 531–532.

[31] Миттманн, Б.; Шольц, Г. (2003). «Развитие нервной системы в «голове» Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): морфологическое свидетельство соответствия между сегментами хелицер и (первыми) усиками Mandibulata». Дев Джинс Эвол . 213 (1): 9–17. дои : 10.1007/s00427-002-0285-5 . ПМИД 12590348 . S2CID 13101102 .

[CoddingtonLevi1991-32] Коддингтон, Дж.А.; Леви, HW (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Анну. Преподобный Экол. Сист. 22 : 565–592. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . S2CID 55647804 .

[RuppertFoxBarnes2004P532To537-33] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 532–537.

[34] Самади Л., Шмид А., Эрикссон Б.Дж. (2015). «Дифференциальная экспрессия генов детерминации сетчатки в главном и вторичном глазах Cupiennius salei Keyserling (1877)» . Еводево . 6:16 . дои : 10.1186/s13227-015-0010-x . ПМК 4450993 . ПМИД 26034575 .

[HarlandJackson2000EightLeggedCats-35] Харланд, ДП; Джексон, Р.Р. (2000). « «Восьминогие кошки» и как они видят — обзор недавних исследований пауков-прыгунов (Araneae: Salticidae)» (PDF) . Цимбебазия . 16 : 231–240. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2006 года . Проверено 11 октября 2008 г.

[36] «Пауки-прыгуны с восемью глазами — настоящие провидцы» . Новости Эн-Би-Си . 17 октября 2012 г. Архивировано из оригинала 29 июня 2013 года.

[37] Пенн, Дастин; Брокманн, Х. Джейн (1994). «Выбор места для гнезда мечехвоста Limulus polyphemus» . Биологический бюллетень . 187 (3): 373–384. дои : 10.2307/1542294 . JSTOR 1542294 . ПМИД 29281397 .

[38] Браун, Дэвид (2 мая 2018 г.). «Ежегодно на берегах залива Делавэр нерестятся миллионы мечехвостов. Вот как их увидеть» . Вашингтон Пост . Проверено 15 июля 2023 г.

[39] Форншелл, Джон А. (2015). «Личиночные стадии двух глубоководных пикногонид» (PDF) . Зоология беспозвоночных . 12 (2): 197–205. дои : 10.15298/invertzool.12.2.05 .

[40] Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (4 апреля 2003 г.). Энциклопедия насекомых . Эльзевир. ISBN 978-0-08-054605-6 .

[41] Уотлинг, Лес; Тиль, Мартин (16 января 2013 г.). Функциональная морфология и разнообразие . ОУП США. ISBN 978-0-19-539803-8 .

[42] Бентон, Т.Г. (1991). «Размножение и родительская забота скорпиона Euscorpius flavicaudis» . Поведение . 117 (1/2): 20–28. дои : 10.1163/156853991X00102 . JSTOR 4534928 .

[43] Андерсон, DT (22 октября 2013 г.). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих: Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии. Зоология . Эльзевир. ISBN 9781483187020 .

[44] Енджейовска, Изабела; Шимусяк, Камил; Мазуркевич-Каня, Марта; Гарбиек, Арнольд (2016). «Скорпион катойкогенный ovariuterus – гораздо больше похож на апойкогенный тип, чем кажется» . Строение и развитие членистоногих . 45 (5): 488–495. Бибкод : 2016ArtSD..45..488J . дои : 10.1016/j.asd.2016.09.001 . ПМИД 27645113 .

[45] Ауэрбах, Пол С.; Кушинг, Трейси А.; Харрис, Н. Стюарт (21 сентября 2016 г.). Электронная книга Ауэрбаха по медицине дикой природы (7-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-323-39609-7 .

[46] Гарбиец, А.; Христофорьева Ю.; Енджейовска, И. (2022). «Впечатляющие изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у чернетидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpiones: Chernetidae)» . Научные отчеты . 12 (1): 6447. Бибкод : 2022NatSR..12.6447G . дои : 10.1038/s41598-022-10283-z . ПМК 9018881 . ПМИД 35440674 .

[47] Лоуренсо, WR (2002). «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез». В Тофте, С.; Шарфф, Н. (ред.). Европейская арахнология 2000 (PDF) . Издательство Орхусского университета. стр. 71–85. ISBN 978-87-7934-001-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.

[Foelix1996SpidersReproduction-48] Феликс, РФ (1996). «Репродукция» . Биология пауков . Издательство Оксфордского университета, США. стр. 176–212 . ISBN 978-0-19-509594-4 . Проверено 8 октября 2008 г. - через Google Книги.

[old-49] Jump up to: ^а ^б Уиллс, Массачусетс (2001), «Насколько хороша летопись окаменелостей членистоногих? Оценка с использованием стратиграфического соответствия кладограмм», Geological Journal , 36 (3–4): 187–210, Bibcode : 2001GeolJ..36..187W , номер документа : 10.1002/gj.882 , S2CID 86279530

[san-50] Jump up to: ^а ^б Легг, Дэвид А. (2014). « Sanctacaris uncata : древнейший хелицерат (Arthropoda)» . естественные науки . 101 (12): 1065–1073. Бибкод : 2014NW....101.1065L . дои : 10.1007/s00114-014-1245-4 . ПМИД 25296691 . S2CID 15290784 .

[51] Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и жабрами протокнижки» . Природа . 573 (7775): 586–589. Бибкод : 2019Natur.573..586A . дои : 10.1038/s41586-019-1525-4 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 31511691 . S2CID 256819092 .

[:0-52] Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Лю, Хуайбао; Витцке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015), «Самый старый описанный эвриптерид: гигантский мегалограптид среднего ордовика (дарривильского периода) из Виннешик-Лагерштетте в Айове», BMC Evolutionary Biology , 15 (1): 169, Bibcode : 2015BMCEE..15.. 169Л , дои : 10.1186/s12862-015-0443-9 , PMC 4556007 , PMID 26324341

[53] Мур, РА; Бриггс, DEG; Брэдди, С.Дж.; Андерсон, Л.И.; Микулич, Д.Г. и Клюссендорф, Дж. (март 2005 г.), «Новый синзифосурин (Chelicerata, Xiphosura) из позднего лландовери (силурийского периода) Waukesha Lagerstaette, Висконсин, США», Journal of Paleontology , 79 (2): 242–250, Bibcode : 2005JPal...79..242M , doi : 10.1666/0022-3360(2005)079<0242:ANSCXF>2.0.CO;2 , ISSN 0022-3360 , S2CID 56570105

[54] Рудкин, Д.М.; Янг, Г.А. и Ноулан, Г.С. (январь 2008 г.), «Старейший мечехвостик: новый ксифосурид из отложений Консерват-Лагерштеттен позднего ордовика, Манитоба, Канада», Палеонтология , 51 (1): 1–9, Бибкод : 2008Palgy.. 51....1R , doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x , S2CID 62891048

[55] Данлоп, Дж. А. (сентябрь 1996 г.), «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) , Palaeontology , 39 (3): 605–614, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено в 2008 г. -10-12 Первоначально ископаемое называлось Эотарбус, но было переименовано, когда выяснилось, что паукообразное каменноугольного периода уже носило имя Эотарбус : Данлоп, Дж. А. (1999), «Заменительное название для тригонотарбидного паукообразного Eotarbus Dunlop», Palaeontology , 42 (1): 191, Bibcode : 1999Palgy..42..191D , doi : 10.1111/1475-4983.00068 , S2CID 83825904

[VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders-56] Jump up to: ^а ^б Воллрат, Ф.; Селден, Пенсильвания (декабрь 2007 г.), «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) , Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics , 38 : 819–846, doi : 10.1146/annurev. эколсис.37.091305.110221 , заархивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 г. , получено 12 октября 2008 г.

[57] Селден, Пенсильвания; Шир, Вашингтон (июль 2008 г.), «Ископаемые свидетельства происхождения паукообразных фильер», PNAS , 105 (52): 20781–5, Bibcode : 2008PNAS..10520781S , doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID 1 9104044

[Garw-58] Jump up to: ^а ^б Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .

[WangDunlop2018-59] Jump up to: ^а ^б Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Гарвуд, Рассел Дж.; Шир, Уильям А.; Мюллер, Патрик; Лей, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. проливает свет на происхождение пауков» . Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W . дои : 10.1038/s41559-017-0449-3 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29403075 . S2CID 4239867 .

[GarwoodDunlop2016-60] Jump up to: ^а ^б Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4822468 . ПМИД 27030415 .

[Weygoldt1998EvolutionAndSystematicsOfChelicerata-61] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Вейгольдт, П. (февраль 1998 г.), «Эволюция и систематика Chelicerata», Experimental and Applied Acarology , 22 (2): 63–79, doi : 10.1023/A:1006037525704 , S2CID 35595726

[62] Шир, Вашингтон, Генсель, П.Г. и Джерам, А.Дж. (декабрь 1996 г.), «Окаменелости крупных наземных членистоногих из нижнего девона Канады», Nature , 384 (6609): 555–557, Бибкод : 1996Natur.384..555S , doi : 10.1038/384555a0 , S2CID 4367636 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[63] Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte» . Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A . дои : 10.1111/пала.12534 . ISSN 1475-4983 . S2CID 234812878 .

[64] Гирибет Дж., Эджкомб Дж. (апрель 2013 г.). «Членистоногие: филогенетическая основа». Биология и эволюция членистоногих . стр. 17–40. дои : 10.1007/978-3-642-36160-9_2 . ISBN 978-3-642-36159-3 .

[65] Турбевилл Дж., Пфайфер Д., Филд К., Рафф Р. (сентябрь 1991 г.). «Филогенетический статус членистоногих, судя по последовательностям 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 8 (5): 669–686. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677 . ПМИД 1766363 .

[66] Гирибет Г., Рибера С. (2000). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомальной ДНК и прямой оптимизации характера». Кладистика . 16 (2): 204–231. дои : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x . ПМИД 34902954 . S2CID 84370269 .

[Jenner2006ChallengingReceivedWisdoms-67] Дженнер, Р.А. (2006), «Сложные знания: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных», Integrative and Comparative Biology , 46 (2): 93–103, doi : 10.1093/icb/icj014 , PMID 21672726

[Schultz2007ArachnidPhylogeny-68] Jump up to: ^а ^б ^с Шульц, JW (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x

[69] О. Тетли, Э.; Брэдди, С.Дж. (2003), «Первый силурийский хасматаспид, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) из Лесмахагоу, Шотландия, и его значение для филогении эвриптерид», Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (3): 227–234, doi : 10.1017/S0263593300000638 , S2CID 73596575

[PoschmannDunlop2006NewSeaSpider-70] Jump up to: ^а ^б Пошманн, М.; Данлоп, Дж. А. (2006), «Новый морской паук (Arthropoda: Pycnogonida) с жгутиковым тельсоном из сланца Хунсрюк нижнего девона, Германия», Palaeontology , 49 (5): 983–989, Bibcode : 2006Palgy..49.. 983P , номер документа : 10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x

[71] Гонсало Гирибет Г., Эджкомб, Дж. Д., Уилер, В. К., и Бэббит, К. (2002), «Филогения и систематическое положение опилионов: комбинированный анализ взаимоотношений хелицератов с использованием морфологических и молекулярных данных», Cladistics , 18 (1): 5–70, doi : 10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x , PMID 14552352 , S2CID 16833833 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Shultz2007ArachnidPhylogeny-72] Шульц, Дж.В. (2007), «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков», Зоологический журнал Линнеевского общества , 150 (2): 221–265, doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x

[GarwoodDunlop2017-73] Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G . дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 5399839 . ПМИД 28431496 .

[GarwoodDunlop2014-74] Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .

[Giribet2018-75] Гирибет, Гонсало (2018). «Современные взгляды на филогению хелицератов - дань уважения Питеру Вейгольдту» . Зоологический обзор . 273 :7–13. Бибкод : 2018ЗооАн.273....7Г . дои : 10.1016/j.jcz.2018.01.004 . ISSN 0044-5231 . S2CID 90344977 .

[SharmaKaluziak2014-76] Шарма, Прашант П.; Калузяк, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К.; Гирибет, Гонсало (2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. дои : 10.1093/molbev/msu235 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 25107551 .

[BallesterosSharma2019-77] Jump up to: ^а ^б Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П; Галанич, Кен (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30917194 .

[78] Джейсон А. Данлоп; О. Эрик Тетли; Лоренцо Прендини (2008). «Реинтерпретация силурийского скорпиона Proscorpius osborni (Whitfield): интеграция данных палеозойских и современных скорпионов» . Палеонтология . 51 (2): 303–320. Бибкод : 2008Palgy..51..303D . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x . S2CID 53521811 .

[79] Г. Кюль; А. Бергманн; Дж. Данлоп; Р. Дж. Гарвуд; Дж. Раст (2012). «Переописание и палеобиология Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 из нижнедевонского сланца Хунсрюк в Германии» . Палеонтология . 55 (4): 775–787. Бибкод : 2012Palgy..55..775K . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .

[80] Ламсделл, Джеймс К. (1 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .

[Lozano-FernandezTanner2019-81] Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L . дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN 2041-1723 . ПМК 6534568 . ПМИД 31127117 .

[Shultz2001ArachnidsInEncOfLifeSci-82] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Шульц, JW (2001), «Chelicerata (паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605 , ISBN 978-0470016176 , S2CID 85601266

[83] Численность живых видов в Австралии и мире (PDF) , Департамент окружающей среды и наследия, правительство Австралии, сентябрь 2005 г. , получено 29 марта 2010 г.

[84] Шютц, Д.; Таборский, М. (2003), «Адаптация к водной жизни может быть ответственна за обратный половой диморфизм размеров у водяного паука Argyroneta aquatica » (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 (1): 105–117, заархивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.

[85] Пинто да Роша, Р., Г. Мачадо, Г. Гирибет. 2007. Сборщики урожая: Биология опилионов. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс.

[86] Глор, Дэниел; Нантвиг, Вольфганг; Смотри, Тео; Кропф, Кристиан (2017). «Всемирный каталог пауков» . дои : 10.24436/2 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[87] Псевдоскорпион - Информационный бюллетень Департамента энтомологии штата Пенсильвания , Университет штата Пенсильвания , получено 26 октября 2008 г.

[RuppertFoxBarnes2004Solifugae-88] Рупперт, Fox & Barnes 2004 , стр. 586–588.

[Beccaloni-89] Беккалони, Январь (2009). Паукообразные . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 135. ИСБН 978-0-520-26140-2 .

[Chapin-90] Чапин, К.Дж.; Хебец, Э.А. (2016). «Поведенческая экология амблипигид» . Журнал арахнологии . 44 (1): 1–14. дои : 10.1636/V15-62.1 . S2CID 29923727 .

[91] Харви, М.С. (2002), «Заброшенные кузены: что мы знаем о более мелких отрядах паукообразных?» (PDF) , Journal of Arachnology , 30 (2): 357–372, doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2 , ISSN 0161-8202 , S2CID 59047074 , заархивировано из оригинал (PDF) 13 декабря 2010 г. , получено 26 октября 2008 г.

[92] ДЖАЛ Кук (1967). «Наблюдения по биологии Ricinulei (Arachnida) с описанием двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. дои : 10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x .

[93] Херд, В. (2008), Побережье (PDF) , Университет Южной Флориды, ISBN 978-1-59874-147-6 , заархивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. , получено 25 августа 2008 г.

[94] Рэй, Н. (2002), Lonely Planet Cambodia , Lonely Planet Publications, стр. 308, ISBN 978-1-74059-111-9

[95] Вейл, К. (2006), Fierce Food , Plume, ISBN 978-0-452-28700-6 , заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.

[96] Яд паука может стать экологически чистым инсектицидом , Национальный научный фонд (США), 3 мая 2004 г. , получено 11 октября 2008 г.

[97] Новак, К. (2001), «Яд паука помогает сердцу сохранять ритм», Nature Medicine , 7 (155): 155, doi : 10.1038/84588 , PMID 11175840 , S2CID 12556102

[98] Льюис, Р.Дж.; Гарсия, М.Л. (октябрь 2003 г.), «Терапевтический потенциал пептидов яда», Nature Reviews Drug Discovery , 2 (10): 790–802, doi : 10.1038/nrd1197 , PMID 14526382 , S2CID 1348177

[99] Богин, О. (весна 2005 г.), «Пептиды яда и их миметики как потенциальные лекарства» (PDF) , Модулятор (19), заархивировано из оригинала (PDF) 09 декабря 2008 г. , получено 11 октября 2008 г.

[100] Андраде, Э.; Вилланова, Ф.; Борра, П.; и др. (июнь 2008 г.), «Эрекция полового члена, вызванная in vivo очищенным токсином бразильского паука Phoneutria nigriventer », British Journal of Urology International , 102 (7): 835–837, doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762. х , ПМИД 18537953 , S2CID 24771127

[Futurism-101] Jump up to: ^а ^б Робицки, Дэн (2 апреля 2019 г.). «Ученые взломали гены бактерий, чтобы сделать пуленепробиваемый паучий шелк» . futurism.com . Проверено 8 июня 2019 г.

[102] Хинман, М.Б., Джонс Дж.А. и Льюис, Р.В. (сентябрь 2000 г.), «Синтетический паучий шелк: модульное волокно» (PDF) , Тенденции в биотехнологии , 18 (9): 374–379, CiteSeerX 10.1.1.682.313 , doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 , PMID 10942961 , заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. , получено 19 октября 2008 г. {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[103] Менасса, Р.; Чжу, Х.; Карацас, Китай; Лазарис, А.; Ричман А. и Брандл Дж. (июнь 2004 г.), «Белки шелка паучьего драглайна в трансгенных листьях табака: накопление и производство в полевых условиях», Plant Biotechnology Journal , 2 (5): 431–438, doi : 10.1111/j.1467 -7652.2004.00087.x , PMID 17168889

[104] Кодзима, Кацура; Тамада, Ясуси; Накадзима, Кен-ичи; Сезуцу, Хидеки; Кувана, Ёсихико (27 августа 2014 г.). «Высокопрочный шелк, произведенный трансгенным тутовым шелкопрядом, экспрессирующим белок шелка драглайна паука (Araneus ventricosus)» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): е105325. Бибкод : 2014PLoSO...9j5325K . дои : 10.1371/journal.pone.0105325 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4146547 . ПМИД 25162624 .

[105] Йирка, Боб (07 августа 2018 г.). «Техника редактирования генов позволяет шелкопрядам производить паучий шелк» . Физика.орг . Проверено 8 июня 2019 г.

[kraiglabs-106] Jump up to: ^а ^б «Паучий шелк | Крейг Биокрафт Лаборатории» . Крейг Биокрафт Лаборатории . 13 октября 2014 г. Проверено 8 июня 2019 г.

[107] Джефферсон, Брэнди (21 августа 2018 г.). «Учёные-инженеры используют бактерии для создания биосинтетических шелковых нитей, более прочных и эластичных, чем раньше» . физ.орг . Проверено 8 июня 2019 г.

[108] Рем, Джереми (01 мая 2019 г.). «Бактерии можно заставить производить самый прочный вид паучьего шелка» . Новости науки . Проверено 8 июня 2019 г.

[109] Диас, Дж. Х. (1 августа 2004 г.), «Глобальная эпидемиология, синдромальная классификация, лечение и профилактика укусов пауков» , Американский журнал тропической медицины и гигиены , 71 (2): 239–250, doi : 10.4269/ajtmh. 2004.71.2.0700239 , PMID 15306718 , получено 11 октября 2008 г.

[WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarine_Animals-110] Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж. В. и Рифкин, Дж. (1996), Ядовитые и ядовитые морские животные: медицинский и биологический справочник , UNSW Press, стр. 65–68, ISBN. 978-0-86840-279-6 , получено 3 октября 2008 г.

[111] Ченг, Д.; Даттаро, Дж. А. и Якоби, Р., Стинг Скорпиона , WebMD , получено 2 октября 2008 г.

[112] « Яд скорпиона поражает опухоли» , BBC News , 30 июля 2006 г. , получено 25 октября 2008 г.

[113] Яд скорпиона блокирует потерю костной массы , Гарвардский университет , получено 25 октября 2008 г.

[114] Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Тэппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека , ASM Press, стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6 , получено 29 марта 2010 г.

[115] Поттер, М.Ф., Паразитические клещи человека , Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки , получено 25 октября 2008 г.

[116] Чон, Д.Д.; Морс, Р.А. и Эйкворт, Г.К. (январь 1982 г.), «Клещи-вредители медоносных пчел», Ежегодный обзор энтомологии , 27 : 229–252, doi : 10.1146/annurev.en.27.010182.001305

[117] Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан; авторы, Аллергия на клещей домашней пыли , NetDoctor, заархивировано из оригинала 11 февраля 2008 г. , получено 20 февраля 2008 г.

[118] Осакабе, М. (2002), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего клеща-вредителя Tetranychus urticae , так и латентного клеща-вредителя Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental & Applied Acarology , 26 (3–4): 219 –230, doi : 10.1023/A:1021116121604 , PMID 12542009 , S2CID 10823576

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]