Jump to content

Опилионы

Опилионы
Hadrobunus grandis демонстрирует строение тела и длинные ноги: одна пара глаз и широко соединенные тагмы тела отличают его от похожих на него паукообразных.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Подтип: Хелицерата
Сорт: Паукообразные
Заказ: Опилионы
Сандеволл , 1833 г.
Подзаказы
Разнообразие
5 подотрядов, > 6650 видов

Opiliones Phalangida) отряд паукообразных ( ранее . в просторечии их называют сборщиками урожая , сборщиками урожая , пауками-уборщиками или длинноногими папами . По состоянию на июль 2024 г. во всем мире обнаружено более 6650 видов сенокосцев, [1] [2] (см. также [3] ), хотя общее количество современных видов может превышать 10 000. [4] Отряд Opiliones включает пять подотрядов: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores и Tetropthalmi , названные в 2014 году. [5]

Представителей каждого современного подотряда можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды .

возрастом 400 миллионов лет Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в кремнях Рини в Шотландии и в породах возрастом 305 миллионов лет во Франции. Эти окаменелости выглядят удивительно современными, что указывает на то, что их основная форма тела развилась очень рано. [6] и, по крайней мере, в некоторых таксонах, с тех пор мало изменился.

Их филогенетическое положение внутри паукообразных оспаривается; их ближайшими родственниками могут быть верблюжьи пауки (Solifugae) или более крупная клада, включающая мечехвостов, Ricinulei и Arachnopulmonata (скорпионы, псевдоскорпионы и Tetrapulmonata). [7] [8] Хотя внешне они похожи на пауков (отряд Araneae ) и часто ошибочно идентифицируются с ними, Opiliones представляют собой отдельный отряд, не имеющий тесного родства с пауками. Их легко отличить от длинноногих пауков по сросшимся участкам тела и единственной паре глаз в середине головогруди . У пауков отчетливое брюшко, отделенное от головогруди перетяжкой, и три-четыре пары глаз, обычно по краям головогруди.

Носители английского языка могут в просторечии называть виды Opiliones «длинноногими папами» или «длинноногими дедушками», но это название также используется для двух других отдаленно родственных групп членистоногих : журавлей из надсемейства Tipuloidea и погребальных пауков семейства Pholcidae (обычно называемые «длинноногими пауками-папочками»), скорее всего, из-за их схожего внешнего вида. Жнецов также называют «пауками-пастухами» из-за того, что их необычно длинные ноги напомнили наблюдателям о том, как некоторые европейские пастухи использовали ходули, чтобы лучше наблюдать за своими блуждающими стадами на расстоянии. [9]

Описание

[ редактировать ]
Чилийский сборщик урожая ( Pachyloidellus goliath )
Тело североевропейского сенокосца ( Leiobunum rotundum )
Жнецы (Opiliones sp.), снятые в Гессене, Германия.

Опилионы известны тем, что у них исключительно длинные ноги по сравнению с размером их тела; однако некоторые виды коротконогие. Как и у всех паукообразных, тело у Opiliones имеет две тагматы : переднюю головогрудь , или просому , и заднее 10-члениковое брюшко , или опистосому . Наиболее легко различимое различие между сенокосцами и пауками состоит в том, что у сенокосцев соединение между головогрудью и брюшком широкое, так что тело кажется единой овальной структурой. Другие различия включают тот факт, что у Opiliones нет ядовитых желез в хелицерах , поэтому они не представляют опасности для человека.

У них также нет шелковых желез, и поэтому они не строят паутину. У некоторых высокоразвитых видов первые пять брюшных сегментов слиты в спинной щиток, называемый щитком , который у большинства таких видов слит с панцирем . У некоторых таких Опилионов этот щит есть только у самцов. У некоторых видов два задних брюшных сегмента редуцированы. Некоторые из них разделены посередине на поверхности, образуя две пластины, расположенные рядом друг с другом. Вторая пара ног длиннее остальных и выполняет функцию усиков или усиков. У коротконогих видов это может быть неочевидно.

Питательный аппарат ( стомотека ) отличается от большинства паукообразных тем, что Opiliones может заглатывать куски твердой пищи, а не только жидкости. Стомотека образована отростками тазиков педипальп и первой пары ног.

Долгое время считалось, что большинство Opiliones, за исключением Cyphophthalmi, имеют одну пару глаз-камеры в середине головы, ориентированных вбок. Глаза у Cyphophthalmi, если они есть, расположены латерально, рядом с озопорами. В 2014 году было сообщено об окаменелом сборщике урожая возрастом 305 миллионов лет с двумя парами глаз. Эта находка позволяет предположить, что глаза Cyphophthalmi не гомологичны глазам других сборщиков урожая. [10] [11] Многие адаптированные к пещерам виды лишены глаз, например, бразильский Caecobunus termitarum ( Grassatores ) из термитников , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) из пещер, большинство видов Cyphophthalmi и все виды Guasiniidae . [12] Однако недавняя работа по изучению эмбрионального развития видов Phalangium opilio и некоторых Laniatores показала, что у сенокосца помимо пары срединных глаз также есть два набора рудиментарных глаз: одна срединная пара (гомологичная таковым у мечехвостов и морских пауков ) и одна боковая пара (гомологична фасеточным глазам мечехвостов и насекомых). [13] Это открытие предполагает, что нейроанатомия сборщиков урожая более примитивна, чем у производных групп паукообразных, таких как пауки и скорпионы. Исследование также показало, что ранее обнаруженный четырехглазый ископаемый сборщик урожая, скорее всего, является членом подотряда Eupnoi (настоящие длинноногие папочки). [13]

Сборщик урожая (самец Phalangium opilio ), демонстрирующий почти сросшееся расположение брюшка и головогруди, что отличает этих паукообразных от пауков.

У сборщиков урожая есть пара просоматических защитных ароматических желез ( озопор ), которые при потревожении выделяют жидкость со специфическим запахом. У некоторых видов жидкость содержит ядовитые хиноны . У них нет книжных легких , и они дышат трахеями . пара дыхалец Между основанием четвертой пары ног и брюшком расположена , по одному отверстию с каждой стороны. У более активных видов дыхальца встречаются и на голенях ног. У них есть гонопор на вентральной части головогруди, а совокупление прямое, поскольку у самцов Opiliones есть пенис , в отличие от других паукообразных. Все виды откладывают яйца .

Типичная длина тела не превышает 7 мм (0,28 дюйма), а некоторые виды меньше 1 мм, хотя самый крупный из известных видов, Trogulus torosus ( Trogulidae ), вырастает до 22 мм (0,87 дюйма). [4] Размах ног многих видов намного превышает длину тела и иногда превышает 160 мм (6,3 дюйма), а в Юго-Восточной Азии - до 340 мм (13 дюймов). [14] Большинство видов живут год.

Поведение

[ редактировать ]
Сборщик урожая ест сцинка хвост
Протолоф сп. чистит ноги
Самец Phalangium opilio с длинными ногами и предплюсниками (множество маленьких сегментов, составляющих конец каждой ноги)
Клещи, паразитирующие на сборщике урожая
Стадное поведение в Опилионесе

Многие виды всеядны , питаются преимущественно мелкими насекомыми , всеми видами растительного материала и грибами . Некоторые из них являются падальщиками , питающимися мертвыми организмами, птичьим пометом и другими фекалиями . Такой широкий диапазон необычен для паукообразных, которые обычно являются чистыми хищниками. Большинство охотников-сенокосцев устраивают засаду на свою добычу, хотя встречается и активная охота. Поскольку их глаза не могут формировать изображения, они используют вторую пару ног в качестве усиков, чтобы исследовать окружающую среду. В отличие от большинства других паукообразных, у сенокосцев нет всасывающего желудка или фильтрующего механизма. Скорее, они поглощают мелкие частицы пищи, что делает их уязвимыми для внутренних паразитов, таких как грегарины . [4]

Хотя партеногенетические виды действительно встречаются, большинство сборщиков урожая размножаются половым путем . За исключением мелких ископаемых видов подотряда Cyphophthalmi, у которых самцы откладывают сперматофор , спаривание включает прямое совокупление. Самки хранят сперму, которая имеет жгутики и неподвижна, на кончике яйцеклада. Яйца оплодотворяются во время откладки яиц. [15] Самцы некоторых видов перед совокуплением предлагают самке секрет (брачный дар) из своих хелицер. Иногда самец охраняет самку после совокупления, а у многих видов самцы защищают территории. У некоторых видов самцы также демонстрируют посткопулятивное поведение, при котором самец специально ищет и трясет сенсорную ногу самки. Считается, что это побуждает самку к спариванию во второй раз. [16]

Самка откладывает яйца вскоре после спаривания или через несколько месяцев. Некоторые виды строят для этой цели гнезда. Уникальной особенностью сборщиков урожая является то, что некоторые виды практикуют родительскую заботу, при которой самец несет полную ответственность за охрану яиц, полученных от нескольких партнеров, часто от самок, поедающих яйца , и регулярно чистит яйца. [17] Отцовская забота развивалась независимо по крайней мере трижды: один раз в кладе Progonyleptoidellinae + Caelopyginae, один раз в Gonyeptinae и один раз в Heteropachylinae. [18] Материнская забота у опилионов, вероятно, возникла в результате естественного отбора, тогда как отцовская забота, по-видимому, является результатом полового отбора. [19] В зависимости от таких обстоятельств, как температура, яйца могут вылупиться в любое время после первых 20 дней и примерно до полугода после откладки. Чтобы достичь зрелости, сборщики урожая проходят от четырех до восьми нимфальных возрастов , причем у большинства известных видов есть шесть возрастов. [4]

Большинство видов ведут ночной образ жизни ряд дневных и окрашены в коричневые оттенки, хотя известен видов, некоторые из которых имеют яркие узоры желтого, зеленого и черного цветов с разнообразными красноватыми и черноватыми крапинками и сеткой.

Многие виды сборщиков урожая легко переносят представителей своего вида, при этом скопления многих особей часто встречаются на защищенных участках возле воды. Эти скопления могут насчитывать 200 особей в Ланиаторах и более 70 000 в некоторых Эупноях . Стадное поведение, вероятно, является стратегией против климатических условий, а также против хищников, сочетая эффект выделений запахов и снижая вероятность того, что какая-либо конкретная особь будет съедена. [4]

Сборщики урожая очищают свои ноги после еды, поочередно вытягивая каждую ногу через челюсти.

Защита от хищников

[ редактировать ]

Хищниками сборщиков урожая являются разнообразные животные, в том числе некоторые млекопитающие, [20] [21] амфибии и другие паукообразные, такие как пауки [22] [23] и скорпионы. [24] Опилионы демонстрируют множество первичных и вторичных механизмов защиты от хищников. [25] начиная от морфологических черт, таких как бронежилет, и заканчивая поведенческими реакциями на химические выделения. [26] [27] Некоторые из этих защит были приписаны и ограничены определенными группами сборщиков урожая. [28]

Первичная защита

[ редактировать ]

Первичная защита помогает сборщикам урожая избежать встречи с потенциальным хищником и включает крипсис , апосематизм и мимикрию .

Особые узоры или цветные маркировки на телах сборщиков урожая могут снизить вероятность обнаружения, нарушая очертания животных или обеспечивая маскировку. Отметины на ногах могут привести к нарушению контура ног и потере распознавания пропорций ног. [29] Более темные цвета и узоры действуют как камуфляж , когда они остаются неподвижными. [30] В роду Leiobunum имеется несколько видов с загадочной окраской, которая меняется в онтогенезе, чтобы соответствовать микросреде обитания, используемой на каждой стадии жизни. [28] [31] Многие виды также смогли замаскировать свое тело, прикрываясь выделениями и мусором из опавших листьев, обнаруженных в их среде обитания. [28] [32] У некоторых крепких сборщиков урожая на теле растут эпизойные цианобактерии и печеночники , что предполагает потенциальные преимущества маскировки на большом фоне, чтобы избежать обнаружения дневными хищниками. [33] [34]

Апосематизм и мимикрия

[ редактировать ]

У некоторых сборщиков урожая есть сложные и яркие узоры или придатки, которые контрастируют с окраской тела и потенциально служат апосематическим предупреждением для потенциальных хищников. [28] [35] [36] Считается, что этот механизм обычно используется в дневное время, когда их могут легко увидеть любые хищники.

Другие сборщики урожая могут демонстрировать мимику, напоминая внешний вид других видов. Некоторые особи Gonyleptidae, производящие прозрачные выделения, имеют оранжевые отметины на панцире . Это может иметь апосематическую роль, имитируя окраску железистых выделений двух других видов, производящих хиноны. [35] Мимикрия ( мимикрия Мюллера ), возникающая между бразильскими сборщиками урожая, похожими на других, может быть объяснена конвергентной эволюцией . [28]

Вторичная защита

[ редактировать ]

Вторичная защита позволяет сборщикам урожая убежать и выжить от хищника после прямого или непрямого контакта, включая танатоз , замораживание , покачивание, автотомию , бегство, стридуляцию , возмездие и химические выделения.

Некоторые животные реагируют на нападения, имитируя кажущуюся смерть, чтобы избежать обнаружения или дальнейших нападений. [37] Паукообразные, такие как пауки, практикуют этот механизм при угрозе или даже для того, чтобы их не съели самки пауков после спаривания. [38] [39] Танатоз используется в качестве второй линии защиты при обнаружении потенциальным хищником и обычно наблюдается в подотрядах Dyspnoi и Laniatores . [36] при этом люди становятся жесткими, ноги либо втягиваются, либо вытягиваются. [40] [41] [42] [43]

Замораживание

[ редактировать ]

Замерзание – или полная остановка движения – было зарегистрировано у представителей семейства Sclerosomatidae. [44] Хотя это может означать повышенную вероятность немедленного выживания, это также приводит к снижению потребления пищи и воды. [45]

покачивание

[ редактировать ]

Чтобы отразить нападение и облегчить бегство, длинноногие виды из подотряда Eupnoi , широко известные как длинноногие папочки , используют два механизма. Один из них — покачивание, при котором эти конкретные люди подпрыгивают своим телом. Это потенциально может сбить с толку и отклонить любую идентификацию точного местонахождения их тел. [28] [45] [46] [47] Это может быть обманным механизмом, позволяющим избежать нападения хищников, когда они находятся в большом скоплении особей, которые одновременно дрожат. [28] [48] Погребальные пауки ( Pholcidae ), которых часто принимают за длинноногих папочек (Opiliones), также демонстрируют такое поведение, когда их паутину потревожат или даже во время ухаживания. [49]

Аутотомия

[ редактировать ]
Rilaena triangularis с несколькими отсутствующими ногами

Аутотомия — это добровольная ампутация придатка, которая используется для побега, когда хищник удерживает животное. [50] [51] [52] [53] Особи Eupnoi, а точнее сборщики урожая склеросоматид, обычно используют эту стратегию в ответ на поимку. [48] [54] [55] Эта стратегия может оказаться дорогостоящей, поскольку у сенокосцев не восстанавливаются ноги. [28] а потеря ног снижает передвижение, скорость, способность лазать, сенсорное восприятие, обнаружение пищи и территориальность. [48] [55] [54] [56]

Автоматизированные ноги обеспечивают дополнительную защиту от хищников, поскольку они могут подергиваться от 60 секунд до часа после отделения. [52] Это также потенциально может послужить отражением от нападения и увести хищника от нападения на животное. Было доказано, что он эффективен против муравьев и пауков. [41]

Ноги продолжают дергаться после того, как их отсоединили, потому что «кардиостимуляторы» расположены на концах первого длинного сегмента (бедренной кости) их ног. Эти кардиостимуляторы посылают сигналы по нервам мышцам, чтобы разогнуть ногу, а затем между сигналами нога расслабляется. В то время как у некоторых сборщиков урожая ноги дергаются в течение минуты, у других зафиксировано, что они дергаются до часа. Было высказано предположение, что подергивание является эволюционным преимуществом, удерживая внимание хищника, пока сборщик урожая убегает. [4]

Лица, способные обнаружить потенциальные угрозы, могут быстро бежать от нападения. Это наблюдается у многих длинноногих видов клады Leiobunum , которые либо падают и бегут, либо падают и остаются неподвижными. [57] Это также наблюдается при нарушении скопления нескольких особей, когда они все разбегаются. [28] [48]

Стридуляция

[ редактировать ]

Многие виды Laniatores и Dyspnoi обладают органами стридуляции , которые используются для внутривидового общения , а также, как было показано, используются в качестве второй линии защиты, когда их удерживает хищник. [36]

Возмездие

[ редактировать ]

Бронированные сборщики урожая в Ланиаторесе часто могут использовать свою измененную морфологию в качестве оружия. [22] [58] [59] У многих есть шипы на педипальпах, задних ногах или теле. [28] [60] Ущипнув хелицеры и педипальпы, они могут нанести вред потенциальному хищнику. [22] Также было доказано, что это увеличивает выживаемость против пауков-отшельников, причиняя травмы, позволяя сборщику урожая спастись от хищников. [59]

Химическая

[ редактировать ]

Сборщики урожая хорошо известны своей химической защитой. Они выделяют сильно пахнущие выделения из ароматических желез, называемых озопорами . [28] [30] [35] [42] [61] которые действуют как щит от хищников; это самая эффективная защита, которую они используют, которая создает сильный и неприятный вкус. [58] У Cyphophthalmi ароматические железы выделяют нафтохиноны, хлорнафтохиноны и алифатические метилкетоны, Insidiatores используют азотсодержащие вещества, терпены, алифатические кетоны и фенольные соединения, тогда как Grassatores используют алкилированные фенольные смолы и бензохиноны, а Palpatores используют такие вещества, как нафтохиноны, метил- и этиловые соединения. -кетоны и нафтохиноны. [62] Эти выделения успешно защищали сборщиков урожая от странствующих пауков ( Ctenidae ). [22] [23] пауки-волки (Lycosidae) и муравьи Formica exsectoides . [27] Однако эти химические раздражители не способны предотвратить нападение черного скорпиона Bothriurus bonariensis ( Botriuridae ) на четыре вида сенокосцев. [24] Эти выделения содержат множество летучих соединений, которые различаются у разных людей и групп. [63] [64] [65]

Статус под угрозой исчезновения

[ редактировать ]

Считается, что все виды троглобитов находятся под угрозой исчезновения (всех таксонов животных) в Бразилии . Четыре вида Opiliones занесены в национальный список исчезающих видов Бразилии, все они обитают в пещерах: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii и Spaeleoleptes spaeleus .

Некоторые опиионы в Аргентине кажутся уязвимыми, если не находятся под угрозой исчезновения. К ним относятся Pachyloidellus fulvigranulatus , который встречается только на вершине Серро-Уриторко , самой высокой вершины цепи Сьерра-Чикас (провинция Кордова), и Pachyloides Borellii, обитающий на участках тропических лесов на северо-западе Аргентины, которые находятся в зоне, резко разрушенной человеком. Живущий в пещерах Picunchenops spelaeus, очевидно, находится под угрозой исчезновения из-за деятельности человека. До сих пор ни один сенокосец не был внесен в какой-либо Красный список Аргентины, поэтому они не получают никакой защиты.

Maiorerus randoi был найден только в одной пещере на Канарских островах . Он включен в Catálogo Nacional de especies amenazadas (Национальный каталог видов, находящихся под угрозой исчезновения) правительства Испании .

Texella reddelli и Texella reyesi внесены в список исчезающих видов в США. Оба из пещер в центральном Техасе . Texella cokendolpheri из пещеры в центральном Техасе и Calicina major , Microcina Edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi и Microcina tiburona из источников и других ограниченных мест обитания в центральной Калифорнии рассматриваются для включения в список исчезающих видов, но пока не получают никакой защиты.

Заблуждение

[ редактировать ]
Хелатные (клешневидные) хелицеры, типичные для сенокосцев (увеличение в 200 раз); эти хелицеры гомологичны хелицерам, имеющим форму клыков у пауков или хелат у Solifugae .

Городская легенда гласит, что сенокосец — самое ядовитое животное в мире. [66] но обладает слишком короткими клыками или слишком круглым и маленьким ртом, чтобы укусить человека, что делает его безвредным (тот же миф применим к Pholcus phalangioides и журавлевой мухе , которых также называют «длинноногими папами»). [67] Это неверно по нескольким причинам. Ни у одного из известных видов сенокосцев нет ядовитых желез; их хелицеры представляют собой не полые клыки, а цепкие когти, которые обычно очень маленькие и недостаточно сильные, чтобы прорвать человеческую кожу.

Исследовать

[ редактировать ]

Сборщики урожая — это группа, которой с научной точки зрения пренебрегают. Описание новых таксонов всегда зависело от деятельности нескольких преданных своему делу систематиков. Карл Фридрих Ревер описал около трети (2260) известных сегодня видов с 1910-х по 1950-е годы и в 1923 году опубликовал знаковый систематический труд Die Weberknechte der Erde («Жнецы мира») с описаниями всех видов, известных к тому времени. Другие важные систематики в этой области включают:

С 1990-х годов изучение биологии и экологии сборщиков урожая усилилось, особенно в Южной Америке . [4]

Ранние работы по биологии развития Opiliones середины 20-го века были возрождены Прашантом П. Шармой , который установил Phalangium opilio в качестве модельной системы для изучения сравнительной геномики паукообразных и биологии эволюции и развития .

Филогения

[ редактировать ]

Жнецы — древние паукообразные . Окаменелости из девонского кремня Рини , 410 миллионов лет назад, уже демонстрируют такие характеристики, как трахеи и половые органы, что указывает на то, что с тех пор эта группа жила на суше. Несмотря на то, что они внешне похожи на пауков и их часто путают, они, вероятно, тесно связаны со скорпионами , псевдоскорпионами и сольюфугами ; эти четыре отряда образуют кладу Dromopoda . Опилионы практически не изменились морфологически на протяжении длительного периода. [4] [6] Действительно, один вид, обнаруженный в Китае, Mesobunus martensi , окаменелый мелкозернистым вулканическим пеплом около 165 миллионов лет назад, едва отличим от современных сборщиков урожая и был отнесен к существующему семейству Sclerosomatidae . [68] [69]

Этимология

[ редактировать ]

Шведский натуралист и арахнолог Карл Якоб Сандевалл (1801–1875) почтил память натуралиста Мартина Листера (1638–1712), приняв термин Листера Opiliones для этого отряда, известного во времена Листера как «пауки-сборщики урожая» или «пауки-пастухи», от латинского opilio. , «пастух»; Листер охарактеризовал три вида из Англии (хотя и не описал их формально, поскольку это была работа до Линнея ). [70] В Англии опилионов называют сборщиками урожая не потому, что они появляются в это время года, а из-за суеверного поверья, что, если кого-то убьют, в этом году будет плохой урожай. [71]

Систематика

[ редактировать ]

Межсемейные отношения внутри Опилионес еще не полностью решены, хотя в последние годы были достигнуты значительные успехи в определении этих отношений. Следующий список представляет собой компиляцию межсемейных отношений, полученных в результате нескольких недавних филогенетических исследований, хотя размещение и даже монофилия некоторых таксонов все еще находятся под вопросом. [72] [73] [74] [75] [76]

Семейство Stygophalangiidae (один вид, Stygophalangium karamani ) из подземных вод Северной Македонии иногда теряется в составе Phalangioidea. Это не сборщик урожая.

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Несмотря на их долгую историю, известно немного окаменелостей сенокосцев. В основном это связано с их тонким строением тела и наземной средой обитания, поэтому их маловероятно найти в отложениях. Как следствие, большинство известных окаменелостей сохранилось в янтаре .

Самый старый из известных сборщиков урожая из девонских кремней Рини возрастом 410 миллионов лет обладал почти всеми характеристиками современных видов, что позволяет отнести происхождение сборщиков урожая к силурийскому периоду или даже раньше. Однако недавнее молекулярное исследование Opiliones датировало происхождение отряда примерно 473 миллионами лет назад (млн лет назад), в ордовикском периоде. [77]

Никаких окаменелостей Cyphophthalmi или Laniatores старше 50 миллионов лет не известно, несмотря на то, что первые представляют собой базальную кладу , а вторые, вероятно, отделились от Dyspnoi более чем на 300 млн лет назад.

Естественно, большинство находок относятся к сравнительно недавнему времени. известно более 20 ископаемых видов Из кайнозоя , три — из мезозоя , [69] и по крайней мере семь из палеозоя . [78]

Палеозой

[ редактировать ]

возрастом 410 миллионов лет Eophalangium sheari известен по двум экземплярам: самке и самцу. Самка несет яйцеклад и имеет длину около 10 мм (0,39 дюйма), а у самца был заметный пенис. Принадлежат ли оба экземпляра к одному и тому же виду, точно неизвестно. У них длинные ноги, трахеи и нет срединных глаз. возрастом 305 миллионов лет Вместе с Hastocularis argus он образует подотряд Tetropthalmi , который, как предполагалось, образовал сестринскую группу Cyphophthalmi. [5] [79] Однако недавний повторный анализ филогении сенокосцев показал, что E. sheari и H. argus на самом деле являются членами подотряда Eupnoi , после того как было обнаружено, что современные длинноногие папочки имеют такое же расположение глаз, как и окаменелости. [13]

Бригантибунум листони из Восточного Кирктона недалеко от Эдинбурга в Шотландии имеет возраст почти 340 миллионов лет. Его местонахождение довольно неопределенно, не считая того, что он занимается сбором урожая.

Примерно из 300 млн лет назад несколько находок были найдены в угольных месторождениях Северной Америки и Европы. [5] [6] Хотя два описанных вида Nemastomoides в настоящее время относятся к группе Dyspnoi, они больше похожи на Eupnoi.

В 2004 году было показано, что Kustarachne tenuipes занимается сбором урожая, прожив почти сто лет в своем собственном отряде паукообразных «Kustarachnida».

Некоторые окаменелости из перми , возможно, принадлежат сборщикам урожая, но они плохо сохранились.

Описанные виды

[ редактировать ]

и т. д. Бартель и др., отчет 2023 г.: «Эти новые записи доводят общее количество бирманских видов янтарных ланиатореев до десяти»

  • Halitherses grimaldii , длинноногий Dyspnoi с большими глазами, был найден в бирманском янтаре, датируемом примерно 100 млн лет назад. Было высказано предположение, что это может быть связано с Ortholasmatinae (Nemastomatidae). [80]

не известны В настоящее время окаменелости собирателей ископаемых из триаса . До сих пор они также отсутствуют в нижнемеловой формации Крато в Бразилии, Lagerstätte, из которой родилось множество других наземных паукообразных. Сообщалось о безымянном длинноногом сборщике урожая из раннего мела Кунварры , Виктория , Австралия, который может быть Eupnoi. [ нужна ссылка ]

Кайнозой

[ редактировать ]

Если не указано иное, все виды происходят из эоцена .

[ редактировать ]


  1. ^ "Опилионес " Кури А. и др. (2023). WCO-Lite: Всемирный каталог опилионов . Проверено 10 июля 2024 г.
  2. ^ Кури, Адриано Б. «Классификация опиионов» . www.museunacional.ufrj.br . Проверено 29 ноября 2017 г.
  3. ^ «Опилионы» . Биологический каталог Джоэла Халлана (Архивная версия. Август 2017 г.) . Архивировано из оригинала 4 августа 2017 г. Проверено 10 июля 2024 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Глауко Мачадо, Рикардо Пинту-да-Роча и Гонсало Гирибет (2007). «Кто такие сенокосцы?». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 1–13. ISBN  978-0-674-02343-7 .
  5. ^ Jump up to: а б с Гарвуд, Рассел Дж.; Шарма, Прашант П.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало (2014). «Палеозойская стволовая группа, обнаруженная сборщиками клещей благодаря интеграции филогенетики и развития» . Современная биология . 24 (9): 1017–1023. Бибкод : 2014CBio...24.1017G . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . ПМИД   24726154 .
  6. ^ Jump up to: а б с Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Гирибет, Гонсало; Саттон, Марк Д. (2011). «Анатомически современные сборщики урожая каменноугольного периода демонстрируют ранний кладогенез и застой у Opiliones» . Природные коммуникации . 2 : 444. Бибкод : 2011NatCo...2..444G . дои : 10.1038/ncomms1458 . ПМИД   21863011 .
  7. ^ Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (01 ноября 2019 г.). Халанич, Кен (ред.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   30917194 .
  8. ^ Арбалетчики, Иисус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гейнетт, Уильям; Онтано, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Евфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Муравей, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2). дои : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN   0737-4038 . ПМЦ   8845124 . ПМИД   35137183 .
  9. ^ Джойс Таволаччи, изд. (2003), Насекомые и пауки мира , вып. 5: От муравьев-жнецов до муравьев-листорезов, Маршалл Кавендиш, с. 263, ISBN  978-0-7614-7334-3
  10. ^ Блащак-Боксе, Агата (10 апреля 2014 г.). «Четырёхглазый папочка-длинноногий помогает объяснить эволюцию паукообразных (видео)» . www.livscience.com . Проверено 16 июля 2023 г.
  11. ^ Гарвуд, Р.Дж.; Шарма, ПП; Данлоп, Дж.А.; Гирибет, Г (2014). «Палеозойская стволовая группа, обнаруженная сборщиками клещей благодаря интеграции филогенетики и развития» . Курр Биол . 24 (9): 1017–23. Бибкод : 2014CBio...24.1017G . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.039 . ПМИД   24726154 .
  12. ^ Пинту-да-Роша, Рикардо; Кури, Адриано Б. (2003). «Третий вид Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) с комментариями о семейных отношениях» (PDF) . Журнал арахнологии . 31 (3): 394–399. дои : 10.1636/H02-59 . S2CID   85918640 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 марта 2016 г. Проверено 27 августа 2007 г.
  13. ^ Jump up to: а б с Гайнетт, Гильерм; Клеменц, Бенджамин К.; Блащик, Пола; Сеттон, Эмили Фольксваген; Мураяма, Габриэль П.; Виллемарт, Родриго; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (февраль 2024 г.). «Рудиментарные органы изменяют расположение окаменелостей в древней группе наземных хелицератов» . Современная биология . 34 (6): 1258–1270.e5. дои : 10.1016/j.cub.2024.02.011 . ПМИД   38401545 .
  14. ^ «Мир биоразнообразия SENCENBERG | О нас | Связь | Отдел новостей» . Архивировано из оригинала 19 ноября 2015 г. Проверено 29 мая 2015 г.
  15. ^ Коулз, Джиллиан (12 июня 2018 г.). Удивительные паукообразные . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-1-4008-9018-7 .
  16. ^ Фаулер-Финн, К.Д.; Триана, Э.; Миллер, О.Г. (2014). «Спаривание у жнеца Lieobunum vittatum (Arachnida: Opiliones): от борьбы перед спариванием до заботливого тактильного взаимодействия». Поведение . 151 (12–13): 1663–1686. дои : 10.1163/1568539x-00003209 . S2CID   49329266 .
  17. ^ Мачадо, Г.; Раймундо, RLG (2001). «Родительские инвестиции и эволюция субсоциального поведения у сборщиков урожая (Arachnida: Opiliones)». Этология Экология и эволюция . 13 (2): 133–150. Бибкод : 2001EtEcE..13..133M . дои : 10.1080/08927014.2001.9522780 . S2CID   18019589 .
  18. ^ Назарет, Таис М.; Мачадо, Глауко (2009). «Репродуктивное поведение Chavesincola inexpectabilis (Opiliones, Gonyleptidae) с описанием нового и независимо развившегося случая отцовской заботы у сборщиков урожая» . Журнал арахнологии . 37 (2): 127–134. дои : 10.1636/ST08-32.1 . JSTOR   40233818 . S2CID   85846440 .
  19. ^ Мачадо, Главко; Рекена, Густаво С.; Бузатто, Бруно А. (6 декабря 2009 г.). «Репродуктивное поведение жнеца (Arachnida): системы спаривания и родительская забота» . Экология Австралис . 13 (1): 58–79. дои : 10.4257/oeco.2009.1301.05 . ISSN   2177-6199 .
  20. ^ Касерес, Северная Каролина (2002). «Пищевые привычки и распространение семян белоухого опоссума Didelphis albiventris в Южной Бразилии». Стад. Неотропическая фауна . 37 (2): 97–104. Бибкод : 2002SNFE...37...97C . дои : 10.1076/snfe.37.2.97.8582 . S2CID   85961182 .
  21. ^ Касерес, Северная Каролина; Монтейру-Фильо, ELA (2001). «Пищевые привычки, ареал обитания и активность Didelphis aurita (Mammalia, Marsupialia) во фрагменте леса южной Бразилии». Стад. Неотропическая фауна . 36 (2): 85–92. Бибкод : 2001SNFE...36...85C . дои : 10.1076/snfe.36.2.85.2138 . S2CID   83850344 .
  22. ^ Jump up to: а б с д да Силва Соуза, Э.; Виллемарт, Р.Х. (2011). «Жатвенный человек: тяжелая арматура, а не ее защитные выделения, защищает сборщика урожая от паука». Аним. Поведение . 81 : 127–133. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.09.023 . S2CID   54254258 .
  23. ^ Jump up to: а б Виллемарт, Р.Х.; Пеллегатти-Франко, Ф. (2006). «Паук Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae) избегает охотиться на жнеца Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae)» . Дж. Арахнол . 34 (3): 649–652. дои : 10.1636/S05-70.1 . S2CID   85621336 .
  24. ^ Jump up to: а б Альбин, А.; Тоскано-Гадеа, Калифорния (2015). «Хищничество среди панцирных паукообразных: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) против четырех видов жнецов (Harvestmen, Gonyleptidae)». Поведение. Процессы . 121 : 1–7. дои : 10.1016/j.beproc.2015.10.003 . ПМИД   26470886 . S2CID   1994257 .
  25. ^ Эдмундс, М. (1974). Защита животных: обзор защиты от хищников . Нью-Йорк: Лонгман. ISBN  0-582-44132-3 .
  26. ^ Линд, Йохан; Крессвелл, Уилл (2005). «Определение фитнес-последствий антихищнического поведения» . Поведенческая экология . 16 (5): 945–956. дои : 10.1093/beheco/ari075 .
  27. ^ Jump up to: а б Мачадо, Главко; Каррера, Патрисия К.; Помини, Армандо М.; Марсайоли, Анита Дж. (2005). «Химическая защита у сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones): сдерживают ли выделения бензохинона беспозвоночных и позвоночных хищников?». Журнал химической экологии . 31 (11): 2519–2539. Бибкод : 2005JCEco..31.2519M . CiteSeerX   10.1.1.384.1362 . дои : 10.1007/s10886-005-7611-0 . ПМИД   16273426 . S2CID   10906916 .
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Гнаспини, П.; Хара, MR (2007). «Защитные механизмы». Сбор урожая: Биология Opiliones . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 374–399. ISBN  978-0-674-02343-7 .
  29. ^ Кокендолфер чел. комм.
  30. ^ Jump up to: а б Гнаспини, П., Кавальейро, А.Дж., 1998. Химическая и поведенческая защита неотропического пещеристого жнеца: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). Дж. Арахнол. 26, 81–90.
  31. ^ Эдгар, Ал., 1971. Исследования по биологии и экологии мичиганских фалангид (Opiliones).
  32. ^ Леандро Фирмо, Карлос; Пинто-да-Роча, Рикардо (2002). «Новый вид pseudotrogulus roewer и отнесение рода к Hernandariinae (opiliones, gonyleptidae)» . Журнал арахнологии . 30 (1): 173. doi : 10.1636/0161-8202(2002)030[0173:ansopr]2.0.co;2 . ISSN   0161-8202 . S2CID   85822815 .
  33. ^ Мачадо, Г., Виталь, Д.М., 2001. О появлении эпизойных цианобактерий и печеночников у неотропического уборщика урожая (Arachnida: Opiliones) | БИОТРОПИКА
  34. ^ Гордый, Дэниел Н.; Уэйд, Райан Р.; Рок, Филип; Таунсенд, Виктор Р.; Чавес, Дональд Хименес (август 2012 г.). «Эпизойные цианобактерии, связанные с неотропическим сенокосцем (Opiliones: Sclerosomatidae) из Коста-Рики» . Журнал арахнологии . 40 (2): 259–261. дои : 10.1636/b11-24.1 . ISSN   0161-8202 . S2CID   83994309 .
  35. ^ Jump up to: а б с Гонсалес, Андрес; Россини, Кармен; Эйснер, Томас (1 марта 2004 г.). «Мимикрия: имитационное изображение выделяемого защитного секрета на панцире опилионида» . Химиоэкология . 14 (1): 5–7. Бибкод : 2004Checo..14....5G . дои : 10.1007/s00049-003-0252-2 . ISSN   0937-7409 . S2CID   31558441 .
  36. ^ Jump up to: а б с Помини А.М., Мачадо Г., Пинто-да-Роча Р., Масиас-Ордоньес Р., Марсайоли А.Дж., 2010. Линии защиты у жнеца Holobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): апосематизм, стридуляция, танатоз. и раздражающие химические вещества. Биохим. Сист. Экол. 38, 300–308.
  37. ^ Хамфрис, Р.К., Ракстон, Дж.Д., 2018. Обзор танатоза (симуляции смерти) как поведения против хищников. Поведение. Экол. Социобиол. 72, 22.
  38. ^ Хансен, Л.С., Гонсалес, С.Ф., Тофт, С., Бильде, Т., 2008. Танатоз как адаптивная стратегия спаривания самцов у паука, дарящего брачные подарки, Pisaura mirabilis. Поведение. Экол. 19, 546–551.
  39. ^ Джонс, Т.К., Акури, Т.С., Хаузер, К.К., Мур, Д., 2011. Свидетельства циркадного ритма в антихищническом поведении у паука, плетущего шары Larinioides cornutus. Аним. Поведение. 82, 549–555.
  40. ^ Кокендолфер, JC, 1987. Наблюдения за защитным поведением неотропических гонилептид (Arachnida, Opiliones). Revue Arachnologique, 7, стр. 59–63.
  41. ^ Jump up to: а б Эйснер Т., Алсоп Д., Мейнвальд Дж., 1978. Выделения опилионидов, плетеных скорпионов и псевдоскорпионов, в: Яды членистоногих, Справочник по экспериментальной фармакологии. Springer, Берлин, Гейдельберг, стр. 87–99.
  42. ^ Jump up to: а б Мачадо, Г., Помини, А.М., 2008. Химическая и поведенческая защита неотропического сборщика урожая Camarana flavipalpi (Arachnida: Opiliones). Биохим. Сист. Экол. 36, 369–376.
  43. ^ Перейра, В., Эльпино-Кампос, А., Дель-Кларо, К., Мачадо, Г., 2004. Поведенческий репертуар неотропического сенокосца ilhaia cuspidata (opiliones, gonyleptidae). Дж. Арахнол. 32, 22–30.
  44. ^ Мисслин, Р., 2003. Защитная система от страха: поведение и нейросхема. Нейрофизиология. Клин. Нейрофизиология. 33, 55–66.
  45. ^ Jump up to: а б Челини, М.-К., Виллемарт, Р.Х., Хебец, Э.А., 2009. Затраты и выгоды от замерзания у сенокосца Eumesosoma roeweri (Arachnida, Opiliones). Поведение. Процессы 82, 153–159.
  46. ^ Филд, Л.Х., Глазго, С., 2001. Биология Wetas, королевских сверчков и их союзников. КАБИ
  47. ^ Холмберг, Р.Г., Анджерилли, НПД, Лакасс, Л.Дж., 1984. Зимующие скопления Leiobunum paessleri в пещерах и шахтах (Arachnida, Opiliones). Дж. Арахнол. 12, 195–204.
  48. ^ Jump up to: а б с д Эскаланте И., Альбин А., Айзенберг А., 2013. Отсутствие сенсорных (а не двигательных) ног влияет на передвижение, но не на обнаружение пищи у сенокосца Holmbergiana weyenberghi. Может. Дж. Зул. 91, 726–731.
  49. ^ Хубер, Б.А., Эберхард, В.Г., 1997. Ухаживание, совокупление и механика половых органов у Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Может. Дж. Зул. 75, 905–918.
  50. ^ Домингес, М., Эскаланте, И., Карраско-Руэда, Ф., Фигерола-Эрнандес, К.Э., Марта Аюп, М., Умана, Миннесота, Рамос, Д., Гонсалес-Самора, А., Брисуэла, К. , Дельгадо, В., Пачеко-Эскивель, Дж., 2016. Потеря ног и тяжелая ходьба: влияние автотомии и различных субстратов на передвижение сенокосцев рода Prionostemma. Дж. Арахнол. 44, 76–82.
  51. ^ Флеминг, П.А., Мюллер, Д., Бейтман, П.В., 2007. Оставьте все это позади: таксономический взгляд на автотомию у беспозвоночных. Биологические обзоры.
  52. ^ Jump up to: а б Рот В.Д., Рот Б.М., 1984. Обзор аппендотомии у пауков и других паукообразных. Бык.-Бр. Арахнол. Соц.
  53. ^ Маттони, С.И., Гарсия Эрнандес, С., Ботман-Трухильо, Р., Очоа, Х.А., Оянгурен-Аффиластро, А.А., Оутеда-Хорхе, С., Пинто-да-Роча, Р. и Ямагути, Х.Ю. хвост или жизнь. Первый случай автотомии у скорпионов (Scorpions: Buthidae). III Латиноамериканский конгресс арахнологов, мемуары и тезисы (стр. 83–84).
  54. ^ Jump up to: а б Хоутон Дж. Э., Таунсенд В. Р., Прауд Д. Н., 2011. Экологическое значение автотомии ног для лазающих видов сборщиков урожая умеренного пояса (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Юго-восток. Нат. 10, 579–590.
  55. ^ Jump up to: а б Гаффи, К., 1998. Аутотомия ноги и ее потенциальные затраты на пригодность для двух видов сборщиков урожая (Arachnida, Opiliones). Дж. Арахнол. 26, 296–302.
  56. ^ Масиас-Ордонес, Р., 1998. Система спаривания Leiobunum vittatum Say 1821 (Arachnida: Opiliones: Palpatores): Полигиния защиты ресурсов у полосатого сенокосца.
  57. ^ Мачадо, Г., Раймундо, РЛГ, Оливейра, П.С., 2000. Распорядок дня, стадность и защитное поведение неотропического сборщика урожая Goniosoma longipes (Opiliones: Gonyleptidae): Журнал естественной истории: Том 34, № 4.
  58. ^ Jump up to: а б Диас, Британская Колумбия, Виллемарт, Р.Х., 2013. Эффективность постконтактной защиты у жертвы без предварительного обнаружения. Зоология 116, 168–174.
  59. ^ Jump up to: а б Сеговия, Дж.М.Г., Дель-Кларо, К., Виллемарт, Р.Х., 2015. Защита неотропического сборщика урожая от различных уровней угрозы, исходящей от паука-отшельника. Поведение 152, 757–773.
  60. ^ Эйснер Т., Эйснер М., Зиглер М., 2005. Секретное оружие: защита насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета.
  61. ^ Шульц, Дж.В., Пинто-да-Роча, Р., 2007. Морфология и функциональная анатомия. Урожай. Биол. Опилионес Харв. унив. Нажмите Кэмб. Массачусетс, Лонд. англ. 14–61.
  62. ^ Новый класс защитных соединений у сборщиков урожая: гидрокси-γ-лактоны из фалангиид Egaenus convexus
  63. ^ Гнаспини, П., Родригес, Г.С., 2011. Сравнительное исследование морфологии области открытия желез у сборщиков урожая Grassatores (Arachnida, Opiliones, Laniatores) зоологической систематики и эволюционных исследований.
  64. ^ Хара, М.Р., Гнаспини, П., 2003. Сравнительное исследование защитного поведения и морфологии области открытия желез у сенокосцев (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) с филогенетической точки зрения.
  65. ^ Шир, В.А., Джонс, Т.Х., Гидри, Х.М., Деркарабетян, С., Ричарт, Ч.Х., Майнор, М., Льюис, Дж.Дж., 2014. Химическая защита в инфраотряде опилионидов Insidiatores: расхождения в химической защите между Triaenonychidae и Travunioidea и среди травуниоидных сенокосцев (Opiliones) из восточной и западной части Северной Америки | Журнал арахнологии.
  66. ^ Беренбаум, Мэй Р. (30 сентября 2009 г.). Хвост Уховертки: современный бестиарий многоногих легенд . Издательство Гарвардского университета. п. 143. ИСБН  978-0-674-05356-4 .
  67. ^ Сайт мифов о пауках: "Длинноногий папочка". Архивировано 14 июля 2007 г. в Wayback Machine.
  68. ^ Перкинс, Сид (23 июня 2009 г.). «Долговечный папочка-длинноногий» . Новости науки .
  69. ^ Jump up to: а б Диин Хуанг, Пол А. Селден и Джейсон А. Данлоп (2009). «Жнецы (Arachnida: Opiliones) из средней юры Китая» (PDF) . Naturwissenschaften . 96 (8): 955–962. Бибкод : 2009NW.....96..955H . дои : 10.1007/s00114-009-0556-3 . ПМИД   19495718 . S2CID   9570512 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г. Проверено 21 декабря 2012 г.
  70. ^ Английские пауки Мартина Листера, 1678 год . Эд. Джон Паркер и Бэзил Хартли (1992). Колчестер, Эссекс: Harley Books. стр. 26 и 30. (Перевод латинского оригинала, Tractatus de Araneis .)
  71. ^ Фрэнк Коуэн, Любопытные факты из истории насекомых , стр.321
  72. ^ Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П.; Бенавидес, Лигия Р.; Бойер, Сара Л.; Клаус, Рональд М.; Де Бивор, Бенджамин Л.; Димитров, Димитар; Каваучи, Жизель Ю.; Мюрьен, Джером (1 января 2012 г.). «Эволюционная и биогеографическая история древней и глобальной группы паукообразных (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) с новым таксономическим расположением» . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (1): 92–130. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN   1095-8312 .
  73. ^ Кури, Адриано Б.; Вильярреал М., Освальдо (01 мая 2015 г.). «Картирование колючего лезвия: установление гомологии и хетотаксии макросет вентральной пластинки полового члена Gonyleptoidea (Arachnida, Opiliones, Laniatores)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 174 (1): 1–46. дои : 10.1111/zoj.12225 . ISSN   1096-3642 . S2CID   84029705 .
  74. ^ Фернандес Р., Шарма П.П., Туриньо А.Л., Гирибет Г. 2017 Древо жизни Опилионес: проливает свет на отношения сенокосцев посредством транскриптомики. Учеб. Р. Сок. Б 284: 20162340. https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340.
  75. ^ Гро, Селина; Гирибет, Гонсало (01 июня 2015 г.). «Полифилия Caddoidea, восстановление семейства Acropsopilionidae в Dyspnoi и пересмотренная система классификации Palpatores (Arachnida, Opiliones)» . Кладистика . 31 (3): 277–290. дои : 10.1111/cla.12087 . ISSN   1096-0031 . ПМИД   34772266 . S2CID   85408627 .
  76. ^ Кури, Адриано Б.; Мендес, Аманда Круз; Соуза, Даниэле Р. (05 ноября 2014 г.). «Всемирный контрольный список видов Opiliones (Arachnida). Часть 1: Laniatores – Travunioidea и Triaenonychoidea» . Журнал данных по биоразнообразию . 2 (2): е4094. дои : 10.3897/BDJ.2.e4094 . ISSN   1314-2836 . ПМК   4238074 . ПМИД   25425936 .
  77. ^ Шарма, Прашант П.; Гирибет, Гонсало (2014). «Пересмотренная датированная филогения отряда паукообразных Opiliones» . Границы генетики . 5 : 255. дои : 10.3389/fgene.2014.00255 . ISSN   1664-8021 . ПМЦ   4112917 . ПМИД   25120562 .
  78. ^ Данлоп, Джейсон А. (2007). «Палеонтология». В Рикардо Пинто-да-Роча, Глауко Мачадо и Гонсало Гирибет (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . стр. 247–265. ISBN  978-0-674-02343-7 .
  79. ^ Теппер, Фабьен (11 апреля 2014 г.). «Древнее четырехглазое чудо раскрывает тайну длинноногого папы» . Христианский научный монитор . Проверено 16 апреля 2014 г.
  80. ^ Гирибет, Гонсало; Данлоп, Джейсон А. (2005). «Первый идентифицируемый мезозойский сборщик урожая (Opiliones: Dyspnoi) из мелового бирманского янтаря» . Труды Королевского общества Б. 272 (1567): 1007–1013. дои : 10.1098/rspb.2005.3063 . ПМК   1599874 . ПМИД   16024358 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6259efa4765cae041b26743990d42200__1722054360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/62/00/6259efa4765cae041b26743990d42200.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Opiliones - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)