Псевдоскорпион
Псевдоскорпионы Временной диапазон: Девонский период до недавнего | |
---|---|
Необизиум лесной | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Сорт: | Паукообразные |
Заказ: | Псевдоскорпионы Де Гир , 1778 г. |
Суперсемьи | |
Псевдоскорпионы , также известные как ложные скорпионы или книжные скорпионы . [1] — маленькие скорпионоподобные паукообразные, принадлежащие к отряду Pseudoscorpiones , также известному как Pseudoscorpionida или Chelonethida .
Псевдоскорпионы в целом полезны для человека, поскольку они охотятся на платяной моли личинок коврового жука , личинок , книжных вшей , муравьев , клещей и мелких мух . Они крошечные, и их редко замечают из-за небольшого размера, несмотря на то, что они распространены во многих средах. Когда люди видят псевдоскорпионов, особенно в помещении, их часто принимают за клещей или маленьких пауков . Псевдоскорпионы часто осуществляют форез — форму комменсализма , при которой один организм использует другой в целях транспорта.
Характеристики
[ редактировать ]Псевдоскорпионы относятся к классу паукообразных . [2] Это маленькие паукообразные с плоским грушевидным телом и клешневидными педипальпами , напоминающими таковые у скорпионов . Обычно их длина составляет от 2 до 8 мм (от 0,08 до 0,31 дюйма). [3] Самый крупный известный вид - Garypus titanius с острова Вознесения. [4] до 12 мм (0,5 дюйма). [5] [6] Диапазон обычно меньше и составляет в среднем 3 мм (0,1 дюйма). [2]
У псевдоскорпиона восемь ног по пять-семь сегментов на каждой; по числу сросшихся сегментов различают семейства и роды. У них есть две очень длинные педипальпы с пальпальными клешнями (клещами), которые сильно напоминают клешни скорпиона.
Педипальпы обычно состоят из неподвижной «руки» и подвижного «пальца», последний контролируется приводящей мышцей . Представители клады Iocheirata, в которую входит большинство псевдоскорпионов, ядовиты , с ядовитой железой и протоком, обычно расположенными в подвижном пальце; яд используется для обездвиживания добычи псевдоскорпиона. Во время пищеварения псевдоскорпионы выделяют на добычу слегка едкую жидкость, а затем заглатывают разжиженные остатки.
Брюшко, называемое опистосомой , состоит из двенадцати сегментов, каждый из которых защищен склеротизированными пластинками (называемыми тергитами сверху и стернитами снизу). Брюшко короткое и закругленное сзади, а не переходит в сегментированный хвост и жало, как у настоящих скорпионов . Цвет тела может быть от желтовато-коричневого до темно-коричневого, парные когти часто контрастного цвета. У них может быть два, четыре глаза или нет. [6]
Псевдоскорпионы прядут шелк из железы в челюстях, чтобы сделать дискообразные коконы для спаривания, линьки или пережидания холодной погоды, но у них нет книжных легких, как у настоящих скорпионов и Tetrapulmonata . Вместо этого они дышат исключительно через трахеи , которые открываются латерально двумя парами дыхалец на задних краях стернитов 3 и 4 брюшных сегментов. [7]
Поведение
[ редактировать ]Самец производит сперматофор , который прикрепляется к субстрату и подхватывается самкой. Представители рода Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae и Withiidae) исполняют сложный брачный танец , который заканчивается тем, что самец проводит самку над своим сперматофором. [8] [9] [10] У Cheliferidae самец также использует свои передние ноги, чтобы открыть крышку женских половых органов, а после того, как она установила пакет со спермой, помогает сперматофору проникнуть, проталкивая его в ее половое отверстие. [11] [12] Самки видов, имеющих сперматеку (орган хранения спермы), могут хранить сперму в течение более длительного периода времени перед оплодотворением яйцеклеток, но виды без этого органа оплодотворяют яйцеклетки вскоре после спаривания. [13] Самка носит оплодотворенные яйца в выводковой сумке, прикрепленной к ее брюшку . [3]
выводится от 2 до 50 детенышей В одном выводке . [14] возможно более одного выводка в год. Молодые особи проходят три линьки, называемые протонимфой, дейтонимфой и тритонимфой. Развивающийся эмбрион и протонимфа, которые остаются прикрепленными к матери, питаются «молоком», вырабатываемым ее яичником. [15] [16] [17] Многие виды линяют в небольшом шелковом иглу, которое защищает их от врагов в этот уязвимый период. [18]
Достигнув совершеннолетия, они уже не линяют, [19] и проживет 2–3 года. Они активны в теплые месяцы года, зимуя в шелковых коконах, когда становится холодно. Более мелкие виды обитают в мусоре и гумусе . Некоторые виды ведут древесный образ жизни , а другие являются фагофилами , поедая паразитов, что является примером очистительного симбиоза . Некоторые виды являются форетическими . [20] других иногда можно обнаружить питающимися клещами под надкрыльями некоторых жуков.
Распределение
[ редактировать ]Зарегистрировано более 3300 видов псевдоскорпионов, относящихся к более чем 430 родам, и регулярно обнаруживаются новые виды. Они распространены по всему миру, даже в регионах с умеренным и холодным климатом, таких как Северный Онтарио и выше границы леса в Скалистых горах Вайоминга в Соединенных Штатах и пещерах Дженолан в Австралии, но их наиболее плотные и разнообразные популяции находятся в тропиках и субтропиках, где они и распространились. даже на островные территории, такие как Канарские острова около 25 эндемичных видов. , где обнаружено [21] также есть два эндемичных вида На Мальтийских островах . [2] Виды были обнаружены под корой деревьев, в листьях и сосновой подстилке, в почве, в дуплах деревьев, под камнями, в пещерах, таких как Подвижная пещера , на берегу моря в приливной зоне и в трещинах скал. [3] [22]
Chelifer cancroides — вид, чаще всего встречающийся в домах, где его часто можно увидеть в комнатах с пыльными книгами. [1] Там крошечные животные (2,5–4,5 мм или 0,10–0,18 дюйма) могут найти себе пищу, например, книжных вшей и клещей домашней пыли . Они проникают в дома, катаясь на насекомых ( форезия ), которые больше их самих, или приносятся с дровами.
Эволюция
[ редактировать ]Самый старый известный ископаемый псевдоскорпион, Dracochela deprehendor , известен по фрагментам кутикулы нимф, найденных в формации Пантер-Маунтин недалеко от Гилбоа в Нью-Йорке , датируемых серединой девона , около 383 миллионов лет назад. [23] Он обладает всеми чертами современного псевдоскорпиона, что указывает на то, что этот отряд развился очень рано в истории наземных животных. [24] Его морфология предполагает, что он более примитивен, чем любой современный псевдоскорпион. [25] Как и большинство других отрядов паукообразных, псевдоскорпионы с момента своего первого появления изменились очень мало, сохранив почти все черты своей первоначальной формы. После девонских окаменелостей почти никакие другие окаменелости псевдоскорпионов не известны на протяжении более 250 миллионов лет, вплоть до меловых окаменелостей в янтаре , все они принадлежали к современным семействам, что позволяет предположить, что к этому времени уже произошла основная диверсификация псевдоскорпионов. [26] Единственная ископаемая из этого временного интервала — Archaeofeaella из триаса Украины, появившаяся примерно 227 миллионов лет назад, которая, как предполагается, является ранним родственником семейства Feaellidae . [27]
Исторические справки
[ редактировать ]Псевдоскорпионы были впервые описаны Аристотелем , который, вероятно, нашел их среди свитков в библиотеке, где они питались книжными вшами . Роберт Гук упомянул «сухопутного краба» в своей работе «Микрография » 1665 года . Еще одно упоминание относится к 1780-м годам, когда Джордж Адамс писал о «насекомом-омаре, за которым шпионили несколько рабочих, пьющих портер , и который унес изобретательный джентльмен, который принес его в мою квартиру». [28]
Классификация
[ редактировать ]Следующие номера таксонов рассчитаны на конец 2023 года. [29]
- Atemnidae Kishida, 1929 (21 род, 194 вида)
- Bochicidae Chamberlin, 1930 (12 родов, 44 вида)
- Cheiridiidae Hansen, 1894 (9 родов, 81 вид)
- Cheliferidae Risso, 1827 (64 рода, 312 видов)
- Chernetidae Menge, 1855 (120 genera, 728 species)
- Chthoniidae Daday, 1888 (54 рода, 909 видов)
- Feaellidae Ellingsen, 1906 (8 родов, 37 видов)
- Garypidae Simon, 1879 (11 родов, 110 видов)
- Garypinidae Daday, 1888 (21 род, 94 вида)
- Geogarypidae Chamberlin, 1930 (2 рода, 81 вид)
- Gymnobisiidae Beier, 1947 (4 рода, 17 видов) [30]
- Hyidae Chamberlin, 1930 (2 рода, 41 вид)
- Ideoroncidae Chamberlin, 1930 (15 родов, 86 видов)
- Larcidae Harvey, 1992 (1 род, 15 видов)
- Menthidae Chamberlin, 1930 (5 родов, 12 видов)
- Neobisiidae Chamberlin, 1930 (34 рода, 748 видов)
- Olpiidae Banks, 1895 (24 рода, 211 видов)
- Parahyidae Harvey, 1992 (1 род, 1 вид)
- Pseudochiridiidae Chamberlin, 1923 (2 рода, 13 видов)
- Pseudogarypidae Chamberlin, 1923 (2 рода, 12 видов)
- Pseudotyrannochthoniidae Beier, 1932 (6 родов, 80 видов)
- Sternophoridae Chamberlin, 1923 (3 рода, 21 вид)
- Syarinidae Chamberlin, 1930 (18 родов, 125 видов)
- Withiidae Chamberlin, 1931 (37 родов, 170 видов).
- † Dracochelidae Schawaller, Shear & Bonamo, 1991 (1 род, 1 вид)
Кладограмма
[ редактировать ]По Бенавидесу и др., 2019 г., с историческими таксономическими группами Харви (1992). [31]
Заказ |
| |||||||||||||||||||||
Псевдоскорпионы | Эпиохиерата Хемиктената Mestommatina Элассоматина | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Покок, Реджинальд (1911). Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 4 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 233. . В
- ^ Перейти обратно: а б с Шембри, Патрик Дж.; Бальдаккино, Альфред Э. (2011). Вода, камни и жизнь: основа мальтийской природной среды (на мальтийском языке). Издательство Мальтийского университета. п. 66. ИСБН 978-99909-44-48-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с Университет штата Пенсильвания , Факультет: Энтомологические заметки: Информационный бюллетень о псевдоскорпионах
- ^ М. Байер (1961). «Псевдоскорпионы фон дер Инзель Вознесения» [Псевдоскорпионы с острова Вознесения]. Анналы и журнал естественной истории . 13-й сер. (на немецком языке). 3 (34): 593–598. дои : 10.1080/00222936008651063 .
- ^ «Эндемичные беспозвоночные» (PDF) . Центр охраны острова Вознесения. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Псевдоскорпионы» . Совет сельскохозяйственных исследований (Южная Африка). Архивировано из оригинала 22 февраля 2012 г.
- ^ Прерывистый газообмен у трахейного членистоногого псевдоскорпиона Garypus Californicus : возникновение, характеристики и температурная зависимость.
- ^ Псевдоскорпионы мира | Полевой справочник и каталоги
- ^ Питер Вейгольдт (1966). «Формирование сети сперматофоров у псевдоскорпиона». Наука . 153 (3744): 1647–1649. Бибкод : 1966Sci...153.1647W . дои : 10.1126/science.153.3744.1647 . ПМИД 17802636 . S2CID 32393067 .
- ^ «Что такое псевдоскорпионы? | Полевой справочник и каталоги» . www.museum.wa.gov.au . Проверено 2 апреля 2022 г.
- ^ Хизер С. Проктор (1993). «Биология спаривания решает проблему трихотомии хелифероидных псевдоскорпионов (Pseudoscorpionida, Cheliferoidea)» . Журнал арахнологии . 21 (2): 156–158.
- ^ Арахнида - национальный музей/ufrj
- ^ Возможное значение сперматек у псевдоскорпионов (Arachnida)
- ^ Псевдоскорпионы - Каталог ошибок - Buglife
- ^ Енджейовска, Изабела; Гарбец, Арнольд (2020). «Адаптации к матротрофии женской репродуктивной системы у псевдоскорпиона <SCP> Chelifer cancroides </SCP> (Chelicerata: Pseudoscorpiones, Cheliferidae)» . Журнал морфологии . 281 (10): 1160–1172. дои : 10.1002/jmor.21238 .
- ^ Есть еще существа, которые производят вещества, похожие на молоко | Новый учёный
- ^ Виды месяца февраля 2020 г.: псевдоскорпионы.
- ^ Росс Пайпер (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс . ISBN 9780313339226 .
- ^ Пустынные членистоногие: вариации истории жизни
- ^ «Псевдоскорпионы» . Южноафриканское национальное исследование паукообразных . Архивировано из оригинала 7 января 2012 г.
- ^ Фолькер Манерт (2011). «Сокровищница природы: разнообразие псевдоскорпионов Канарских островов с описанием девяти новых видов (Pseudoscorpiones, Chthoniidae, Cheiridiidae) и новыми рекордами» (PDF) . Ревиста Иберика де Аракнология . 19 :27–45. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 4 сентября 2012 г.
- ^ «Подвижная пещера – странность Румынии» . Мировой Атлас . 25 апреля 2017 г.
- ^ Уильям А. Шир, Вольфганг Шаваллер и Патрисия М. Бонамо (1989). «Летопись палеозойских псевдоскорпионов». Природа . 342 (6242): 527–529. Бибкод : 1989Natur.341..527S . дои : 10.1038/341527a0 . S2CID 4324620 .
- ^ Вольфганг Шаваллер, Уильям А. Шир и Патрисия М. Бонамо (1991). «Первые палеозойские псевдоскорпионы (Arachnida, Pseudoscorpionida)». Американский музей послушников (3009 г.). hdl : 2246/5041 .
- ^ Джадсон, Марк Л.И. (март 2012 г.). «Реинтерпретация Dracochela deprehendor (Arachnida: Pseudoscorpiones) как псевдоскорпиона стволовой группы: PSEUDOSCORPION STEM-GROUP» . Палеонтология . 55 (2): 261–283. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01134.x . S2CID 129220288 .
- ^ Шварце, Дэниел; Хармс, Данило; Хаммель, Йорг У.; Коттхофф, Ульрих (22 июня 2021 г.). «Первые окаменелости самого базального семейства псевдоскорпионов (Arachnida: Pseudoscorpiones: Pseudotyrannochthoniidae): свидетельства серьезных биогеографических сдвигов в европейской палеофауне» . ПалЗ . 96 : 11–27. дои : 10.1007/s12542-021-00565-8 . ISSN 1867-6812 . S2CID 235600702 .
- ^ Колесников Василий Б.; Турбанов Илья С.; Еськов Кирилл Ю.; Прописцова Евгения Александровна; Башкуев, Алексей С. (сентябрь 2022 г.). Тейлор, Пол (ред.). «Первый неянтарный мезозойский псевдоскорпион из верхнетриасовых отложений Восточной Европы с описанием двух новых ископаемых подсемейств (Arachnida, Pseudoscorpiones, Feaellidae)» . Статьи по палеонтологии . 8 (5). Бибкод : 2022PPal....8E1466K . дои : 10.1002/spp2.1466 . ISSN 2056-2799 . S2CID 253137909 .
- ^ Адамс, Джордж (1787): Очерки микроскопа. Первое издание. (Лондон: Роберт Хиндмарш)
- ^ «Псевдоскорпионы де Гира, 1778 год» . Мировой каталог псевдоскорпионов . 2023 . Проверено 25 октября 2023 г.
- ^ Gymnobisiidae (Beier, 1947) Семейство: Музей Западной Австралии.
- ^ Бенавидес, Лигия Р.; Косгроув, Джулия Г.; Харви, Марк С.; Гирибет, Гонсало (октябрь 2019 г.). «Филогеномный опрос раскрывает основу древа жизни псевдоскорпионов» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 139 : 106509. Бибкод : 2019МОЛПЭ.13906509Б . дои : 10.1016/j.ympev.2019.05.023 . ПМИД 31132522 . S2CID 167218890 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Марк Харви (2011). Псевдоскорпионы мира
- Джозеф К. Чемберлин (1931): Отряд паукообразных Chelonethida . Публикации Стэнфордского университета по биологическим наукам. 7 (1): 1–284.
- Кларенс Клейтон Хофф (1958): Список псевдоскорпионов Северной Америки к северу от Мексики. Американский музей Новитатов . 1875 год . PDF
- Макс Байер (1967): Псевдоскорпионы из континентальной Юго-Восточной Азии. Тихоокеанские насекомые 9 (2): 341–369. PDF
- Питер Вейгольдт (1969). Биология псевдоскорпионов . Издательство Гарвардского университета, Кембридж. ISBN 9780674074255 .
- П. Д. Габбут (1970): Достоверность анализа истории жизни псевдоскорпионов. Журнал естественной истории 4 : 1–15.
- WB Muchmore (1982): Псевдоскорпионы . В «Кратком обзоре и классификации живых организмов». Том. 2. Паркер, СП
- Дж. А. Коддингтон, С. Ф. Ларчер и Дж. К. Кокендольфер (1990): Систематический статус паукообразных, за исключением акари, в Северной Америке к северу от Мексики. В «Систематике насекомых и паукообразных Северной Америки: состояние и потребности». Национальное биологическое исследование 3 . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Вирджинии, Политехнический институт Вирджинии и Государственный университет .
- Марк С. Харви (1991): Каталог псевдоскорпионов. (под редакцией В. Манерта). Издательство Манчестерского университета, Манчестер.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с псевдоскорпионами, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к псевдоскорпионам , в Wikispecies
- Видео псевдоскорпионов в Ирландии