Jump to content

Родительская забота

Взрослая ласточка кормит попрошайничество птенцов в гнезде

Родительская забота — это поведенческая и эволюционная стратегия, принятая некоторыми животными, предполагающая вклад родителей в эволюционную приспособленность потомства. Образцы родительской заботы широко распространены и весьма разнообразны в животном мире. [1] В разных группах животных существуют большие различия с точки зрения того, как родители заботятся о потомстве, и количества ресурсов, вложенных родителями. Например, могут быть значительные различия в объеме заботы, вкладываемой каждым полом: самки могут вкладывать больше средств в одни виды, самцы - в другие, или инвестиции могут распределяться поровну. Было предложено множество гипотез для описания этих различий и моделей родительской заботы, существующих между полами, а также между видами. [2]

Родительская забота — это любое поведение, которое способствует выживанию потомства, например, строительство гнезда, обеспечение потомства пищей или защита потомства от хищников. Рептилии могут производить самодостаточных детенышей, не нуждающихся в родительской заботе, в то время как некоторые вылупившиеся птицы могут быть беспомощны при рождении, полагаясь на своих родителей для выживания. Родительская забота полезна, если она повышает инклюзивную приспособленность родителей, например, за счет улучшения выживаемости, качества или репродуктивного успеха потомства. [3] Поскольку родительский уход является дорогостоящим и часто влияет на будущее выживание и репродуктивный успех родителей, родители гарантируют, что любые инвестиции будут потрачены с пользой. Таким образом, родительская забота развивается только там, где она адаптивна.

Типы родительской заботы включают материнскую или отцовскую заботу, двухродительскую заботу и полностью родительскую заботу. [1] Известно, что сексуальный конфликт возникает во время спаривания, а дальнейшие семейные конфликты могут продолжаться после спаривания, когда родители заботятся об яйцах или молодняке. Например, между родителями мужского и женского пола может возникнуть конфликт по поводу того, сколько заботы каждый из них должен обеспечивать, конфликт может возникнуть между братьями и сестрами по поводу того, сколько ухода каждый должен требовать, а также могут возникнуть конфликты между родителями и потомками по поводу спроса и предложения ухода. [4]

Хотя родительская забота увеличивает эволюционную приспособленность потомства, получающего заботу, она приводит к издержкам для родительского организма, поскольку на заботу о потомстве расходуется энергия, и возможности спаривания могут быть потеряны. [5] [6] Поскольку это является дорогостоящим, оно развивается только тогда, когда затраты перевешиваются выгодами. [7]

Родительская забота наблюдается у многих насекомых , особенно у общественных насекомых, таких как муравьи , пчелы и осы ; у некоторых рыб , таких как ротовики ; широко у птиц ; у амфибий; редко у рептилий и особенно широко у млекопитающих , у которых есть две основные адаптации для ухода за детенышами, а именно беременность (развитие эмбриона внутри тела матери) и выработка молока .

Виды родительской опеки

[ редактировать ]

Отцовская забота

[ редактировать ]

Забота самцов о потомстве может развиваться, когда естественный отбор в пользу родительской заботы сильнее, чем половой отбор против отцовской заботы. [8] Примерно у 1% видов птиц уход после откладки яиц обеспечивают исключительно самцы. [9] Уход только самцов распространен среди различных организмов, включая рыб и амфибий. [ нужна ссылка ] Возникновение отцовской заботы в основном связано с заботой обоих родителей в социально моногамных системах спаривания. [ нужна ссылка ] Рост отцовской заботы у приматов можно объяснить гипотезами «усилие спаривания» и «материнской помощи». Гипотеза «усилие спаривания» предполагает, что самцы могут заботиться о потомстве, пытаясь увеличить свои собственные возможности спаривания и, таким образом, повысить свой будущий репродуктивный успех. [10] [11] Гипотеза материнской помощи предполагает, что мужчины заботятся о женщинах, чтобы уменьшить бремя, связанное с воспроизводством женщин, что в конечном итоге приводит к сокращению интервалов между родами и производству более успешного потомства. [11]

Тип системы спаривания может влиять на уверенность в отцовстве и, следовательно, на вероятность того, что самец заботится о своем истинном потомстве. Отцовская уверенность относительно высока у моногамных парных видов. Самцы с меньшей вероятностью будут заботиться о потомстве, не состоящем в родстве, поэтому в связи с этой системой спаривания, как правило, наблюдается более высокая распространенность отцовской заботы. [7] Напротив, уверенность в отцовстве снижается у полигамных видов. Самцы подвергаются большему риску заботиться о потомстве, не являющемся родственником, что, следовательно, ставит под угрозу их собственную физическую форму. [12] У полигинных видов, где один самец спаривается с более чем одной самкой, роль самца как опекуна имеет тенденцию снижаться. И наоборот, самцы могут нести исключительную ответственность за заботу о своем потомстве у полиандрических видов, где одна самка спаривается с более чем одним самцом. [8]

Эволюция родительской заботы самцов особенно редка у немоногамных видов, потому что в большинстве случаев вложение усилий в спаривание более эффективно для самцов с эволюционной точки зрения, чем обеспечение родительской заботы. [13] [14] Одна из гипотез относительно эволюции родительской заботы самцов у немоногамных видов предполагает, что родительское поведение коррелирует с увеличением количества потомства. [13] Например, у горных горилл ( Gorilla beringei ) самцы верхнего тертиля, с учетом частоты взаимодействия с молодыми гориллами, независимо от происхождения детенышей, произвели в пять раз больше потомства, чем самцы двух нижних партнерских тертилей. [13] Кроме того, самцы жуков-могильщиков ( Nicrophorus vespilloides ) привлекали в три раза больше самок, когда им была предоставлена ​​возможность размножаться и обеспечивать родительскую заботу, по сравнению с самцами, которым не была предоставлена ​​возможность размножения. [14] Такие виды, как Gorilla beringei и Nicrophorus vespilloides, указывают на то, что отбор может способствовать родительской заботе самцов у немоногамных видов. [13] [14]

Материнская забота

[ редактировать ]

У млекопитающих самки-родители обладают адаптациями, которые могут предрасполагать их к большей заботе о потомстве. Эти адаптации включают в себя беременность и выработку молока. Известно, что у беспозвоночных материнская забота является предпосылкой развития постоянной семейной группировки и эусоциальности. Постоянная социальность пауков зависит от продолжительной материнской заботы после вылупления. [15] Самки некоторых видов рептилий могут оставаться в кладке, чтобы обеспечить уход, сворачиваясь вокруг яиц на время инкубационного периода. Самый сложный пример материнской заботы в этой группе можно увидеть у крокодилов, поскольку матери могут оставаться со своими детенышами в течение нескольких месяцев. [16]

Общая склонность родителей-женщин к млекопитающим вкладывать больше средств в потомство была сосредоточена на разработке ранних гипотез для описания половых различий в отцовской заботе. Первоначально предполагалось, что разные уровни инвестиций каждого пола с точки зрения размера и количества гамет могли привести к развитию ухода только за женщинами. Эта ранняя гипотеза предполагала, что, поскольку женщины вкладывают больше средств в производство меньшего количества и более крупных гамет по сравнению с мужчинами, которые производят много более мелких гамет, материнская забота будет предпочтительнее. Это связано с тем, что самки изначально вложили больше средств и, таким образом, могли бы потерять больше, если бы не продолжали вкладывать средства в потомство. [17]

Двойной родительский уход

[ редактировать ]

Двуродительская забота, как правило, предпочтительнее, когда половой отбор не является интенсивным и когда соотношение полов мужчин и женщин у взрослых не сильно искажено. [18] Чтобы два родителя могли сотрудничать в уходе за детенышами, партнеры должны согласовывать свои действия друг с другом, а также с потребностями развивающегося детеныша и требованиями окружающей среды. [19] Выбор заботы о двух родителях в качестве поведенческой стратегии считается важным фактором, способствующим развитию моногамии, если ценность исключительного сотрудничества двух родителей в уходе за общим потомством перевешивает потенциальные выгоды от полигамии для обоих полов. [20] Забота обоих родителей может увеличить выживаемость потомства, а также позволить родителям получить дополнительные возможности для спаривания с партнером по паре. [21] Существуют противоречивые данные о том, одинаково, лучше или хуже живут потомки, получающие уход от двух родителей, а не от одного родителя. С одной стороны, было высказано предположение, что из-за сексуального конфликта родителям следует воздерживаться от заботы, которую они оказывают, и переложить как можно большую часть работы на своего партнера. В этом случае потомство может оказаться в худшем положении. Другие экспериментальные данные противоречат этому и предполагают, что, когда оба родителя заботятся о своем общем потомстве, их индивидуальный вклад может иметь синергетический эффект на приспособленность их детенышей. В этом случае потомство выиграет от заботы обоих родителей. [22]

Двуродительская забота особенно распространена у млекопитающих и птиц. [23] 90% видов птиц моногамны, у которых преобладает образ заботы обоих родителей. [19] У птиц такая система родительской заботы обычно объясняется способностью самцов выполнять большую часть родительского поведения, за исключением откладки яиц. Из-за эндотермии и небольшого размера при рождении птенцам приходится быстро расти, чтобы предотвратить потерю энергии. Поскольку оба пола способны добывать корм и давать потомство, родителям выгодно сотрудничать в уходе за птенцами, чтобы удовлетворить потребности птенцов. Выживание потомства в конечном итоге повысит приспособленность обоих родителей. [21]

Аллородительский уход

[ редактировать ]

Родительская забота о потомстве, не являющемся потомком, на первый взгляд является альтруистическим и репродуктивно дорогостоящим поведением; оно имеет как адаптивные преимущества, так и очевидные издержки. Это наблюдалось у более чем 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [24] Это определяющая черта эусоциальности , которая встречается у насекомых, включая различных муравьев , пчел и термитов . [25]

Для матерей-млекопитающих совместное воспитание может быть полезным, поскольку способствует более раннему отлучению младенцев от груди (при условии, что более раннее отлучение от груди не ставит под угрозу выживаемость младенцев). Эта стратегия приводит к сокращению интервалов между родами и увеличению репродуктивного успеха. Частое совместное воспитание может предоставить матерям больше возможностей кормить без детенышей, что в конечном итоге может увеличить их чистый прирост энергии и позволит им вкладывать больше энергии в синтез молока. Однако потенциальные затраты на совместное воспитание могут включать затраты времени и ресурсов на уход за потомством, не являющимся потомками, без видимой прямой выгоды для всех родителей. [26] Потомство, которое находится под опекой родителей, может извлечь выгоду из усиленной защиты от хищников и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. [27]

У эусоциальных насекомых эволюция кастовой системы заставила рабочих жертвовать своей личной репродуктивной способностью ради репродуктивного успеха колонии. Вместо этого косвенные преимущества в фитнесе можно получить за счет помощи родственным членам колонии. [25] В интересах рабочей особи может быть отказ от личного размножения и участие в совместном воспитании или выращивании трутней, чтобы повысить вероятность того, что самцы из ее колонии в конечном итоге спарятся с маткой. Это даст больше шансов на то, что гены ее колонии будут представлены в будущей колонии. [28] Точно так же рабочие муравьи, как правило, воспитывают своих сестер, а не дочерей, из-за их большего родства. Считается, что выживание колонии является главной наградой, стимулирующей альтруизм рабочих. [29]

В группах животных

[ редактировать ]

Беспозвоночные

[ редактировать ]
Оса Поттер строит глиняное гнездо для своего потомства. Каждое гнездо снабжено пищей, пойманной матерью; Внутри откладывают одно или несколько яиц, а затем гнездо запечатывают.

Родительская забота не часто наблюдается у видов беспозвоночных. У двукрылых вместо этого обычно откладка яиц наблюдается . Взрослые особи откладывают яйца, прежде чем оставить их вылупляться и развиваться в личинку, затем в куколку, а затем во взрослую особь. Например, взрослые особи Phormia regina откладывают яйца преимущественно на падаль и трупы. [30] Хотя уход со стороны обоих родителей и только самцов наблюдается редко, у некоторых беспозвоночных существует уход только со стороны самок. [31] [32]

Некоторые насекомые , в том числе перепончатокрылые ( муравьи , пчелы и осы ), прилагают значительные усилия для ухода за своим потомством. Тип и объем инвестиций в уход варьируются в широких пределах. Одиночные осы, такие как осы-горшечники (Eumeninae), строят гнезда для своих детенышей, снабжая их пищей, часто гусеницами, пойманными матерью. Затем гнезда запечатывают, и птенцы живут на пище, пока не покинут гнездо взрослыми. [33] Напротив, социальные осы и медоносные пчелы выращивают молодняк в крупных колониях, яйца откладывают в основном королевы (матери), а о молодняке заботятся в основном рабочие (сестры детенышей). [34]

Самец гигантского водяного жука Abedus indentatus с яйцами на спине

За пределами перепончатокрылых родительская забота встречается у жуков-могильщиков и великолепного солянка . [35] Многие виды Hemiptera заботятся о своем потомстве, например, представители Belostomatidae рода Abedus . [ нужна ссылка ]

Среди паукообразных несколько групп проявляют родительскую заботу. Известно, что пауки-волки вынашивают детенышей на брюшке в течение нескольких недель после вылупления. Пауки-питомники и некоторые пауки-прыгуны охраняют своих детенышей в шелковых гнездах после того, как они вылупятся. Вид пауков-скакунов Toxeus magnus отличается тем, что выкармливает своих детенышей посредством лактации . [36]

Некоторые ракообразные проявляют и родительскую заботу. Матери крабов Metopaulias depressus выращивают детенышей в наполненных водой бромелиях, очищая их от мусора, защищая от хищников и кормя пойманной добычей. [37] У пустынных изопод Hemilepistus reaumuri молодые особи первые 10-20 дней жизни делят нору своих родителей, и их родители снабжают их пищей. [38] Наконец, некоторые виды креветок Synalpheus эусоциальны и живут колониями, в которых есть один или несколько производителей каждого пола вместе с неразмножающимися особями, которые защищают колонию. [39]

Беременный морской конек-самец

У нескольких групп рыб развилась родительская забота. Соотношение родов рыб, проявляющих заботу только самцов: двух родителей: только самок, составляет 9:3:1. [40] У некоторых рыб, таких как игла, морские драконы и морские коньки ( Syngnathidae ), наблюдается форма мужской беременности, при которой самка не принимает участия в уходе за молодью после откладывания икры. [41] [42] Самцы других видов могут охранять яйца до того, как они вылупятся.

Выдумывание — это забота некоторых групп рыб (и некоторых других животных, таких как лягушка Дарвина ) о своем потомстве, удерживая их во рту в течение длительного периода времени. Вынашивание рта развилось независимо у нескольких различных семейств рыб, включая кардиналов , морских сомов , багридовых сомов , цихлид , змееголовов , челюстных рыб , гурами и арован . [43]

Земноводные

[ редактировать ]

У земноводных наблюдается равная распространенность ухода только за самками и только за самцами. Однако уход со стороны обоих родителей встречается редко. [44] Продовольствие в этой группе животных, как правило, встречается редко, а охрана потомства более распространена. Например, у вида лягушек Bibron's Toadlet самцам приходится заботиться о гнезде. Родительская забота после откладки яиц наблюдалась у 5% видов червяг , 18% видов саламандр и 6% видов лягушек . [45] хотя это число, вероятно, занижено из-за таксономической предвзятости в исследованиях. [46] и загадочная природа многих видов. [47] у разных видов различают шесть способов родительской заботы У амфибий : уход за яйцами, транспортировка яиц, уход за головастиками, транспортировка головастиков, кормление головастиков и внутренняя беременность в яйцеводе (живорождение и яйцеживорождение). [45] Многие виды также заботятся о потомстве (икрах или головастиках) в специально приспособленных структурах своего тела. Например, самец сумчатой ​​лягушки из восточной Австралии защищает головастиков в мешочках на боковой поверхности их кожи. [48] лягушка , высиживающая желудок, выращивала головастиков (и, возможно, яйца) в желудке [49] а обыкновенная суринамская жаба вынашивает яйца, застрявшие в коже на спине.

Рептилии

[ редактировать ]
В отличие от большинства рептилий, крокодилы заботятся о своих детенышах даже после того, как они вылупились. [50]

Рептилии обеспечивают меньшую родительскую заботу, чем другие четвероногие. Когда это действительно происходит, обычно речь идет только о женщине или о заботе обоих родителей. [51] Многие виды этой группы производят потомство, которое самодостаточно и способно регулировать температуру своего тела и добывать себе пищу сразу после рождения, тем самым устраняя необходимость в родительской заботе. У крокодилов существует материнская забота : мать помогает птенцам, перенося их во рту из гнезда в воду. Она может оставаться с молодыми до нескольких месяцев. [52] Родительское поведение также наблюдалось у сцинка Каннингема , живородящей ящерицы, которая защищает свое потомство от хищников. [53]

Птицы отличаются особым образом заботы о своих птенцах. 90% видов птиц проявляют заботу обоих родителей, в том числе 9% видов с родительской заботой или помощниками в гнезде. [9] Двойная родительская забота, возможно, возникла у стволовых рептилий ( архозавров ), которые дали начало птицам до того, как они развили полет . [54] У остальных видов птиц преобладает забота только самок, а забота только самцов встречается редко. [9] [23] У большинства птиц, включая воробьиных (сидящих птиц), детеныши рождаются слепыми, голыми и беспомощными (альтрициальными), выживание которых полностью зависит от заботы родителей. Молодняк обычно выращивается в гнезде; родители ловят еду и отрыгивают ее детенышам. Некоторые птицы, такие как голуби, создают « молоко », которое они аналогичным образом срыгивают. [55] Дэвид Лэк разработал гипотезу о том, что размер кладки изменился в ответ на затраты на родительский уход, известную как принцип Лэка . С тех пор он претерпел изменения, но до сих пор используется как обычная модель.

Млекопитающие

[ редактировать ]
Мать морского тюленя кормит своего детеныша
Японская мать-снежная обезьяна ухаживает за своим потомством.

Материнская забота присутствует у всех видов млекопитающих , и хотя 95% видов проявляют заботу только самок, только у 5% присутствует забота обоих родителей. [ нужна ссылка ] Таким образом, не известны случаи ухода за млекопитающими только самцами. [56] Основным приспособлением, свойственным всем живородящим млекопитающим для ухода за потомством после рождения, является лактация (выкармливание молоком из молочных желез). [ нужна ссылка ] Кроме того, многие млекопитающие демонстрируют другие виды родительской заботы, направленные на повышение приспособленности своего потомства, например, строительство логова, кормление, охрана, ношение, скопление в кучу, уход и обучение своих детенышей. [57] [58] Другие рассматривают также вид ухода, когда мужчины заботятся о беременных женщинах. [59]

Люди

Родительская забота человека выходит далеко за рамки обеспечения пропитанием и защитой. Здесь отец учит сына серфингу.

Родительство или воспитание детей у людей — это процесс содействия и поддержки физического , эмоционального , социального финансового и интеллектуального развития ребенка , от младенчества до взрослой жизни . Это выходит далеко за рамки всего, что можно найти у других животных, включая не только обеспечение пищей, кровом и защитой от таких угроз, как хищники , но и длительный период поддержки, в течение которого ребенок учится всему, что необходимо для успешной жизни в человеческом обществе . [60]

В эволюционной биологии

[ редактировать ]

В эволюционной биологии родительские инвестиции — это затраты времени и усилий на воспитание потомства, которые приносят пользу эволюционной приспособленности потомства за счет способности родителей инвестировать в другие компоненты приспособленности вида. Родительская забота требует ресурсов от одного или обоих родителей, что повышает физическую форму их потомства и самих себя. [61] [59] Таким образом, эти ресурсы не могут быть инвестированы в собственное выживание, рост или будущее воспроизводство родителей. Следовательно, родительская забота будет развиваться только у тех видов, которые требуют заботы. Некоторые группы животных производят самодостаточного молодняка, и поэтому родительская забота не требуется.

Для видов, которые действительно требуют ухода, существуют компромиссы относительно того, куда следует направить родительские инвестиции и какой объем ухода следует обеспечить, поскольку ресурсы и время ограничены. [62] Например, если стратегия родительской заботы предполагает, что родители решают дать каждому из относительно небольшого числа потомков повышенные шансы на выживание и воспроизводство, они, соответственно, могли эволюционировать так, чтобы производить небольшое количество зигот одновременно, возможно, только одну. . [63] [64] Идеальный размер родительских инвестиций гарантировал бы выживание и качество обоих выводков. [23] Родителям необходимо найти компромисс между инвестициями в текущие и будущие репродуктивные события, поскольку родительская забота увеличивает выживаемость потомства за счет способности родителей инвестировать в будущие выводки. Тем не менее, есть некоторые свидетельства того, что у млекопитающих забота о самцах на самом деле приводит к увеличению плодовитости самок, и, таким образом, забота о потомстве может привести к увеличению количества пометов. [59]

Хищничество в отношении потомства и тип среды обитания вида являются двумя потенциальными непосредственными причинами эволюции родительской заботы. [2] Как правило, ожидается, что родительская забота перейдет из предыдущего состояния отсутствия заботы, когда затраты на обеспечение ухода перевешиваются выгодами для заботливого родителя. Например, если выгода от увеличения выживаемости или качества потомства превышает снижение шансов на выживание и будущий репродуктивный успех родителя, то родительская забота может развиваться. Поэтому родительская забота предпочтительнее, когда она требуется потомству, и польза от заботы высока. [3]

Типы родительской заботы и объем ресурсов, вложенных родителями, значительно различаются в зависимости от животного мира. Эволюция ухода за животными только самцами, только самками, двумя родителями или полностью родителями в различных группах животных может быть обусловлена ​​множеством факторов. Во-первых, разные группы могут иметь разные физиологические или эволюционные ограничения, которые могут предрасполагать один пол к большей заботе, чем другой. [62] Например, молочные железы могут сделать самок млекопитающих предадаптированными исключительно для обеспечения питания детенышей. [65] Во-вторых, на затраты и выгоды ухода представителей каждого пола могут влиять экологические условия и возможности спаривания. В-третьих, соотношение полов в рабочем состоянии и среди взрослых может влиять на то, какой пол имеет больше возможностей для спаривания, и, таким образом, предрасполагает один пол к большей заботе. Более того, на решения о воспитании детей может влиять уверенность представителей любого пола в том, что они являются генетическими родителями потомства, или уверенность в отцовстве. [65]

Какой пол обеспечивает уход

[ редактировать ]

Тип системы спаривания может влиять на то, какой пол обеспечивает уход. У моногамных видов, которые устанавливают долгосрочные парные связи, родители, скорее всего, будут сотрудничать в заботе о своем потомстве. В полиандрических системах спаривания имеет тенденцию развиваться отцовская или только мужская забота. И наоборот, полигинные системы спаривания связаны с незначительным вкладом самцов или вообще без него. Самцы редко заботятся о потомстве в системах беспорядочного спаривания, поскольку существует высокая степень неопределенности отцовства. [66] [67]

Уход за самцами наиболее распространен у видов с внешним оплодотворением, тогда как уход за самками чаще встречается при внутреннем оплодотворении. [68] Объяснения включают предположение Триверса (1972), что это зависит от уверенности в отцовстве. [61] которого может быть меньше при внутреннем оплодотворении, если только самец не возьмет на себя «охрану партнера» до тех пор, пока самка не отложит яйца или не родит. [69]

Второе объяснение — это теория Ричарда Докинза и Т.Р. Карлайла (1976), согласно которой порядок высвобождения гамет и, следовательно, возможность для каждого родителя дезертировать, могут влиять на то, какой пол обеспечивает уход. [70] Внутреннее оплодотворение может дать родителю-самцу возможность первым дезертировать, как это наблюдается у некоторых видов птиц и млекопитающих; роли могут поменяться при внешнем оплодотворении. У рыб самцы часто ждут, пока самка отложит икру, прежде чем он сможет их оплодотворить, чтобы не дать своим маленьким гаметам уплыть. Это позволяет самке первой дезертировать и оставить родителей-самцов заботиться о яйцах. [62]

В-третьих, гипотеза Джорджа К. Уильямса (1975) указывает на то, что связь с эмбрионами может предрасполагать представителей одного пола к заботе о потомстве. Поскольку внутреннее оплодотворение происходит у матери, родительская женщина наиболее тесно связана с эмбрионом и может быть заранее адаптирована для ухода за потомством. При внешнем оплодотворении яйца часто откладывает самка на территории самца. [71] [ нужна страница ] Территориальность самцов особенно распространена при внешнем оплодотворении. Поэтому самец наиболее тесно связан с эмбрионами. Самцы могут защищать свою территорию и тем самым случайно защищать свою икру и детенышей. Это может привести к предварительной адаптации самцов к оказанию помощи. Следовательно, уход за самцами в этом случае предполагает меньшие альтернативные издержки , поскольку самцы по-прежнему могут привлекать партнеров, одновременно охраняя территорию и яйца. Самок могут даже больше привлекать самцы, у которых уже есть яйца в гнезде, и они предпочитают выбирать их для спаривания. [72]

У некоторых видов птиц существует мужская территориальность с внутренним оплодотворением. Размер гнезда и поведение при его строительстве - это две характеристики, выбранные половым путем, которые могут привлечь самку на территорию самца для спаривания. Поскольку самка откладывает яйца в гнездо на территории самца, отцовская забота может развиваться, даже если оплодотворение является внутренним. [73]

Сумма ухода

[ редактировать ]
Мать и ребенок в лесу

Увеличение родительского вклада в какого-либо одного детеныша приносит пользу этому конкретному потомству, но уменьшает ресурсы для других потомков, что, возможно, снижает родительскую приспособленность. [62] Следовательно, существует компромисс между количеством и качеством потомства в выводке. [23] Если родитель тонко распределяет свои ограниченные ресурсы среди слишком большого количества потомков, то немногие выживут. С другой стороны, если родитель слишком щедро использует свои ресурсы в отношении одного маленького выводка, это снижает способность родителя инвестировать в будущие выводки. [74] Таким образом, существует теоретический оптимальный размер выводка, который максимизирует продуктивность каждого выводка. [62]

В группах, где заботятся оба родителя, существует сексуальный конфликт по поводу того, какой объем ухода следует оказывать. Если один из родителей временно отстранен от работы, другой родитель может увеличить свою производительность. [75] Это демонстрирует, что оба родителя способны работать усерднее и обеспечивать более высокий уровень ухода. У одного родителя может возникнуть соблазн обмануть, полагаясь на другого родителя. В случае двухродительской заботы ключевой теоретический прогноз заключается в том, что родители должны реагировать на снижение усилий партнера неполной компенсацией. Родитель, который не выполняет свою справедливую долю работы, страдает от снижения приспособленности, потому что его потомство получает меньше ресурсов от обоих родителей. Это было экспериментально продемонстрировано на птицах. [76]

Гибкость родительской заботы

[ редактировать ]

Родительская забота может варьироваться в зависимости от затрат и выгод.

[ редактировать ]

Когда одного родителя недостаточно, возможно, обоим родителям придется заботиться о потомстве. Каждый родитель хотел бы свести к минимуму уровень ухода, который он должен инвестировать за счет другого родителя. Если один из родителей умрет или перестанет обеспечивать уход, оставшийся партнер может быть вынужден покинуть яйца или детенышей.

На степень родительской заботы, оказываемой нынешнему выводку, также могут влиять перспективы будущего воспроизводства. Полевые эксперименты на воробьиных птицах показали, что в районах, где выводки получали дополнительное количество каротиноидов, их рот становился более красным. Это, как следствие, усилило их проявления попрошайничества и побудило родителей увеличить количество продовольствия. Вероятно, это произошло потому, что более красные рты указывали на то, что потомство более здоровое и, следовательно, в него стоит вкладывать средства. На других территориях взрослым особям также давали диету, богатую каротиноидами и сахаром, что увеличивало вероятность того, что у них появится второй выводок в этом сезоне. Поскольку родители, у которых были вторые выводки, не реагировали на возросшие сигналы попрошайничества их нынешнего выводка, это указывает на то, что родители стратегически меняют свою чувствительность к потребностям текущих выводков в зависимости от своих будущих перспектив воспроизводства в этом сезоне. [77]

Поедание собственного потомства, или сыновний каннибализм, может быть адаптивным поведением родителей, которое он может использовать в качестве дополнительного источника пищи. Родители могут съесть часть выводка, чтобы усилить родительскую заботу о текущем выводке. Альтернативно, родители могут съесть весь выводок, чтобы сократить свои потери и улучшить будущий репродуктивный успех. [78]

Родительская забота может варьироваться в зависимости от привлекательности партнера.

[ редактировать ]

Теоретически родитель должен вкладывать больше средств, если находится в паре с партнером высокого фенотипического или генетического качества. Это объясняется гипотезой дифференциального распределения. [79] Это было показано экспериментами на зебровых амадинах. Самцов сделали более привлекательными для самок, экспериментально надев им красные повязки на ногах. Самки увеличили запасы продовольствия и вырастили больше детенышей в паре с этими привлекательными самцами по сравнению с тем, когда они были в паре с менее привлекательными самцами, у которых были синие или зеленые полосы на ногах. [80] Дальнейшие эксперименты на утках кряквы показали, что самки откладывают более крупные яйца и увеличивают запасы продовольствия в сочетании с более привлекательными самцами. [81] Также было показано, что самки павлинов откладывают больше яиц после спаривания с самцами, имеющими более сложные хвосты. [82] Более того, самки птиц, как правило, с большей вероятностью будут заботиться о потомстве самцов, которые тратят больше времени на строительство гнезда и строят более сложные гнезда. Как следствие, репродуктивный успех самцов имеет тенденцию увеличиваться с увеличением размера гнезда и его строительного поведения. [83]

Следовательно, ожидается дифференцированное распределение, поскольку потомство этих пар, скорее всего, унаследует качества привлекательного родителя, если привлекательность означает генетическое качество. Дифференциальное распределение может работать и наоборот: родители могут меньше вкладывать в свое потомство, если они живут в паре с непривлекательными партнерами. Уменьшая объем заботы, вкладываемой в это потомство, особи могут сэкономить ресурсы для будущих попыток воспроизводства с более привлекательным партнером. [84]

Дифференциальное распределение в основном ожидается от самок, поскольку во многих группах животных самки более разборчивы при оценке потенциальных партнеров. Однако известно, что у многих видов птиц самцы участвуют в уходе за птенцами, что может привести к различному распределению между самцами и самками. [80]

  1. ^ Перейти обратно: а б Кокко, Х. и Дженнионс, доктор медицинских наук (2008)Родительские инвестиции, половой отбор и соотношение полов. Журнал эволюционной биологии, 21, стр. 919–948. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x
  2. ^ Перейти обратно: а б Гонсалес-Войер А. и Колм Н. (2010). Родительская забота и инвестиции. Энциклопедия наук о жизни . два : 10.1002/9780470015902.a0021907
  3. ^ Перейти обратно: а б Клуг Х. и Бонсолл М. (2010). История жизни и эволюция родительской заботы. Эволюция , 64(3), стр.823-835. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00854.x
  4. ^ Паркер, Джорджия, Ройл, Нью-Джерси и Хартли, И.Р. (2002) Внутрисемейный конфликт и родительские инвестиции: синтез. Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, 357, стр. 295–307. два : 10.1098/rstb.2001.0950
  5. ^ Беднекофф, Пенсильвания (2010). «Истории жизни и риск хищничества». Энциклопедия поведения животных. Академическая пресса. стр. 285-286. ISBN   978-0-123-72581-3 .
  6. ^ Фокс, Р.Дж.; Руководитель, МЛ; Барбер, И. (31 июля 2018 г.). «Хорошее воспитание не может способствовать репродуктивному успеху в условиях экстремальных условий окружающей среды». Журнал эволюционной биологии. два : 10.1111/jeb.13358
  7. ^ Перейти обратно: а б Клюг, Х.; Бонсолл, МБ (12 мая 2014 г.). «Каковы преимущества родительской опеки? Важность влияния родителей на скорость развития». Экология и эволюция. 4 (12): 2330–2351. два : 10.1002/ece3.1083
  8. ^ Перейти обратно: а б Алонзо, С. (2011). Половой отбор благоприятствует родительской заботе мужчин, тогда как женщины могут выбирать. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 279 (1734), стр. 1784-1790. дои : 10.1098/rspb.2011.2237
  9. ^ Перейти обратно: а б с Кокберн, А. (2006) Распространенность различных способов родительской заботы у птиц. Труды Лондонского королевского общества, серия B, 273, стр. 1375–1383. дои : 10.1098/rspb.2005.3458
  10. ^ Керхоас, Д., Кулик, Л., Первитасари-Фараджалла, Д., Агиль, М., Энгельхардт, А. и Виддиг, А. (2016). Связь мать-самец, но не отцовство, влияет на принадлежность самца к детенышу у диких хохлатых макак. Поведенческая экология и социобиология , 70 (8), стр. 1117–1130. два : 10.1007/s00265-016-2116-0
  11. ^ Перейти обратно: а б Минге К., Берганель А., Шюльке О. и Остнер Дж. (2016). Закономерности и последствия отношений самца и детеныша у диких ассамских макак (Macaca assamensis). Международный журнал приматологии , 37(3), стр.350-370.
  12. ^ Лаппан, С. (2008). Уход мужчин за младенцами в популяции сиамангов (Symphalangus syndactylus), включая социально моногамные и полиандрические группы. Поведенческая экология и социобиология , 62 (8), стр. 1307–1317.
  13. ^ Перейти обратно: а б с д Розенбаум, С.; Бдительный, Л.; Кузава, К.; Стоинский, Т. (15 октября 2018 г.). «Забота о младенцах связана с увеличением репродуктивного успеха самцов горных горилл». Научные отчеты . 8 : 15223. два : 10.1038/s41598-018-33380-4
  14. ^ Перейти обратно: а б с Хемниц, Дж.; Багрий, Н.; Аяссе, М.; Штайгер С. (1 февраля 2017 г.). «Пребывание с молодыми повышает привлекательность отцов-могильщиков». Эволюция . 71 (4): 985-994. два : 10.1111/evo.13194
  15. ^ Думке, М. (2016). Расширенная материнская забота и взаимодействие с потомством у субсоциального австралийского паука-краба Xysticus bimaculatus. Австралийский журнал зоологии , 64(5), стр.344. два : 10.1071/zo16070
  16. ^ Британника (2019). Рептилия - Эмбриональное развитие и родительская забота . [онлайн] Британская энциклопедия. Доступно по адресу: https://www.britannica.com/animal/reptile/Embryonic-development-and-parental-care [по состоянию на 2 июня 2019 г.].
  17. ^ Гонсалес-Войер, А. и Колм, Н. (2010). Родительская забота и инвестиции. Энциклопедия наук о жизни . два : 10.1002/9780470015902.a0021907
  18. ^ Ремеш В., Фреклтон Р., Тёкёли Дж., Лайкер А. и Секели Т. (2015). Эволюция родительского сотрудничества у птиц. Труды Национальной академии наук , 112(44), стр.13603-13608. дои : 10.1073/pnas.1512599112
  19. ^ Перейти обратно: а б Сильвер, Р. (1983). Симбиоз во взаимоотношениях родителей и потомков . Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 145–171. дои: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4565-7_7 .
  20. ^ Тумулти Дж., Моралес В. и Саммерс К. (2013). Гипотеза о двухродительской заботе об эволюции моногамии: экспериментальные данные на амфибии. Поведенческая экология , 25(2), стр.262-270. два : 10.1093/beheco/art116
  21. ^ Перейти обратно: а б Бэйлс, К. (2017). Воспитание у животных. Современное мнение в психологии , 15, стр. 93-98. дои : 10.1016/j.copsyc.2017.02.026
  22. ^ Пилакута, Н., Хэнлон, Э. и Смисет, П. (2018). Забота обоих родителей — это больше, чем просто сумма ее частей: экспериментальные доказательства синергетического воздействия на приспособленность потомства. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 285 (1884), стр. 20180875. дои : 10.1098/rspb.2018.0875
  23. ^ Перейти обратно: а б с д Лэк, Д. (1968) Экологические адаптации для размножения птиц . Чепмен и Холл, Метуэн, Лондон.
  24. ^ Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (4): 405–435. дои : 10.1086/412936 . ISSN   0033-5770 . S2CID   85378202 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия» . ПНАС . 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W . дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ПМЦ   1224642 ​​. ПМИД   16157878 .
  26. ^ Бэдеску, Юлия; Уоттс, Дэвид П.; Катценберг, М. Энн; Селлен, Дэниел В. (2016). «Аллородительское воспитание связано с уменьшением материнских усилий по лактации и более быстрым отъемом от груди у диких шимпанзе» . Королевское общество открытой науки . 3 (11): 160577. Бибкод : 2016RSOS....360577B . дои : 10.1098/rsos.160577 . ISSN   2054-5703 . ПМК   5180145 . ПМИД   28018647 . S2CID   9616877 .
  27. ^ Стэнфорд, Крейг Б. (1992). «Затраты и выгоды от алломатеринга диких лангуров (Presbytis Pilata)». Поведенческая экология и социобиология . 30 (1). дои : 10.1007/bf00168591 . ISSN   0340-5443 . S2CID   10064314 .
  28. ^ Олдройд, Б. и Вонгсири, С. (2006). Азиатские медоносные пчелы . 1-е изд. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 112.
  29. ^ Ридли, М. (2014). Муравьи, альтруизм и самопожертвование . [онлайн] Rationaloptimist.com. Доступно по адресу: http://www.rationaloptimist.com/blog/ants-altruism-and-self-sacrifice/ [по состоянию на 5 июня 2019 г.].
  30. ^ Берд, Джейсон Х.; Аллен, Джон К. (август 2001 г.). «Развитие черной мухи Phormia regina (Meigen)». Международная судебно-медицинская экспертиза . 120 (1–2): 79–88. doi : 10.1016/S0379-0738(01)00431-5 PMID 11457615.
  31. ^ Таллами, Д.В. (2000)Половой отбор и эволюция исключительной отцовской заботы у членистоногих. Поведение животных, 60, стр. 559–567. два : 10.1006/anbe.2000.1507
  32. ^ Зе, Д.В. и Смит, Р.Л. (1985)Отцовские инвестиции наземных членистоногих. Американский зоолог, 25 (1587), стр. 785–805. дои : 10.1093/icb/25.3.785
  33. ^ Гриссел, Э.Э. (апрель 2007 г.). «Осы-Поттеры Флориды» . Университет Флориды . Проверено 12 июня 2015 г.
  34. ^ Вонг, Джанин, Вайоминг; Менье, Джоэл; Молликер, Матиас (2013). «Эволюция родительской заботы у насекомых: роль экологии, истории жизни и социальной среды» . Экологическая энтомология . 38 (2): 123–137. дои : 10.1111/een.12000 . S2CID   82267208 .
  35. ^ Олпорт, Сьюзен (2003). Естественная история воспитания детей: взгляд натуралиста на воспитание детей в животном мире и в нашем . iUniverse . стр. 19–20. ISBN  978-0-595-27130-6 .
  36. ^ Джейсон Г. Голдман (29 ноября 2018 г.). «Не только млекопитающие: некоторые пауки вскармливают своих детенышей молоком. Хотя лактация и кормление грудью чаще ассоциируются с млекопитающими, некоторые другие животные, например эти пауки-прыгуны, делают то же самое» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 30 ноября 2018 года . Проверено 8 декабря 2020 г.
  37. ^ Дизель, Рудольф (1989). «Родительская забота в необычной среде: Metopaulias depressus (Decapoda: Grapsidae), краб, обитающий в эпифитных бромелиевых» . Поведение животных . 38 (4): 561–575. дои : 10.1016/S0003-3472(89)80001-6 .
  38. ^ К. Эдуард Линсенмайр (1974). «Некоторые адаптации пустынной мокрицы Hemilepistus Reaumuri. (Isopoda, Oniscoidea) к среде пустыни» (PDF) . Переговоры Эрлангенского общества экологии 1974 г. Том 4. стр. 183–185. дои : 10.1007/978-94-017-4521-5_18 . ISBN  978-90-6193-180-5 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  39. ^ Даффи, Дж. Эммет (01 августа 2007 г.), Даффи, Дж. Эмметт; Тиль, Мартин (ред.), «Экология и эволюция эусоциальности у креветок, обитающих в губках» , «Эволюционная экология социальных и сексуальных систем» (1-е изд.), Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 387–410, doi : 10.1093/acprof :oso/9780195179927.003.0018 , ISBN  978-0-19-517992-7 , получено 29 февраля 2024 г.
  40. ^ Рейнольдс, Дж. Д., Гудвин, Н. Б. и Фреклтон, Р. П. (2002) Эволюционные переходы в родительской заботе и живорождении у позвоночных. Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, 357, стр. 269–281. два : 10.1098/rstb.2001.0930
  41. ^ Уилсон, AB; Орр, JW (2011). «Эволюционное происхождение Syngnathidae: иглы и морские коньки» . Журнал биологии рыб . 78 (6): 1603–1623. дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.02988.x . ПМИД   21651519 .
  42. ^ Уилсон, AB; Анешео, И.; Винсент, А.; Мейер, А. (2003). «Динамика высиживания самцов, модели спаривания и половые роли у игл и морских коньков (семейство Syngnathidae)» . Эволюция . 57 (6): 1374–1386. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00345.x . ПМИД   12894945 . S2CID   16855358 .
  43. ^ Хелфман, Г. (1997). Разнообразие рыб . Коллетт, Б., Фейси, Д. Блэквелл . ISBN  978-0-86542-256-8 .
  44. ^ Бек, CW (1998) Способ оплодотворения и родительской заботы у бесхвостых животных. Поведение животных, 55, стр. 439–449. два : 10.1006/anbe.1997.0619
  45. ^ Перейти обратно: а б Крамп, Марта Л. (1996). «Родительская забота среди амфибий». Родительская забота: эволюция, механизмы и адаптивное значение . Том. 25. С. 109–144. дои : 10.1016/S0065-3454(08)60331-9 . ISBN  978-0-12004-525-9 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  46. ^ Штальшмидт, Закари Р. (2011). «Возвращение к таксономическому шовинизму: результаты исследований в области родительской заботы» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e24192. Бибкод : 2011PLoSO...624192S . дои : 10.1371/journal.pone.0024192 . ПМК   3164163 . ПМИД   21904614 .
  47. ^ Онето, Фабрицио; Оттонелло, Дарио; Пасторино, Мауро Валерио; Сальвидио, Себастьяно (декабрь 2010 г.). «Последующая родительская забота у саламандр, выявленная с помощью инфракрасного видеонаблюдения». Журнал герпетологии . 44 (4): 649–653. дои : 10.1670/09-181.1 . JSTOR   40983661 . S2CID   85714252 .
  48. ^ Анстис, Мэрион (2013). Головастики и лягушки Австралии . Сидней: Издательство New Holland . стр. 526–531. ISBN  9781921517167 .
  49. ^ Анстис, Мэрион (2013). Головастики и лягушки Австралии . Сидней: Издательство New Holland . стр. 668–673. ISBN  978-1-92151-716-7 .
  50. ^ Ганс, Карл (1996). «Обзор родительской заботы среди рептилий». Достижения в изучении поведения . 25 : 153. дои : 10.1016/s0065-3454(08)60332-0 . ISBN  9780120045259 .
  51. ^ Рейнольдс, доктор медицинских наук; Гудвин, Северная Каролина; Фреклтон, Р.П. (29 марта 2002 г.). Бальшин, С.; Кемпенаерс, Б.; Секели, Т. (ред.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и живорождении у позвоночных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 357 (1419): 269–281. дои : 10.1098/rstb.2001.0930 . ISSN   0962-8436 . ПМК   1692951 . ПМИД   11958696 .
  52. ^ Пули, AC (20 августа 2009 г.). «Реакция открытия гнезда нильского крокодила Crocodylus niloticus». Журнал зоологии . 182 (1). Уайли: 17–26. дои : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04137.x . ISSN   0952-8369 .
  53. ^ Наблюдения, подтверждающие родительскую заботу живородящей рептилии: агрессивное поведение по отношению к хищникам, продемонстрированное сцинками Каннингема
  54. ^ Весоловский, Томаш (2004). «Происхождение родительской заботы у птиц: переоценка» . Поведенческая экология . 15 (3): 520–523. дои : 10.1093/beheco/arh039 .
  55. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С.; Сыворотка, Дэррил (1988). «Родительская забота» . Стэнфордский университет . Проверено 15 января 2016 г.
  56. ^ Клаттон-Брок, TH (1991) Эволюция родительской заботы . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
  57. ^ Губерник, Дэвид Дж. (11 ноября 2013 г.). Родительская забота у млекопитающих . Springer Science & Business Media . ISBN  978-1-4613-3150-6 .
  58. ^ Вудрофф, Рози; Винсент, Аманда (август 1994 г.). «Маленькие помощники матери: Особенности ухода за самцами млекопитающих» . Тенденции в экологии и эволюции . 9 (8): 294–297. дои : 10.1016/0169-5347(94)90033-7 . ПМИД   21236858 .
  59. ^ Перейти обратно: а б с Уэст, Ханна ЭР; Капеллини, Изабелла (сентябрь 2016 г.). «Уход за самцами и особенности жизненного цикла млекопитающих» . Природные коммуникации . 7 (1): 11854. Бибкод : 2016NatCo...711854W . дои : 10.1038/ncomms11854 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   4911630 . ПМИД   27299954 .
  60. ^ Дэвис, Мартин (2000). Энциклопедия социальной работы Блэквелла . Уайли-Блэквелл . п. 245. ИСБН  978-0-631-21451-9 .
  61. ^ Перейти обратно: а б Триверс, Р.Л. (1972)Родительские инвестиции и половой отбор. В: Сексуальный отбор и происхождение человека (под ред. Б. Кэмпбелла). стр. 139–179. Олдин, Чикаго, Иллинойс.
  62. ^ Перейти обратно: а б с д и Кребс Дж., Дэвис Н. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. John Wiley & Sons, Ltd, стр. 223–238.
  63. ^ Гилберт, Джеймс (30 сентября 2013 г.). «Эволюция родительской заботы» . Оксфордские библиографии . Проверено 15 января 2016 г.
  64. ^ Гилберт, Джеймс (23 мая 2012 г.). «Репродуктивное распределение у животных» . Оксфордские библиографии . Проверено 15 января 2016 г.
  65. ^ Перейти обратно: а б Сафари, Игнас; Гойманн, Вольфганг (13 июля 2018 г.). «Уверенность в отцовстве у двух видов кук с разными половыми ролями: дьявол забирает отстающего» . Эволюционная биология BMC . 18 (1): 110. дои : 10.1186/s12862-018-1225-y . ISSN   1471-2148 . ПМК   6043945 . ПМИД   30005606 .
  66. ^ Каппелер, премьер-министр (2012). «Мужские репродуктивные стратегии». Знания о природном образовании . 2:82 .
  67. ^ Краснец, Миссури (2012). «Системы спаривания у половых животных». Знания о природном образовании . 3 (10). Кук, Китай и Брид, Мэриленд: 72.
  68. ^ Гросс, Март Р.; Шайн, Ричард (1981). «Родительская забота и способ оплодотворения у экзотермических позвоночных». Эволюция . 35 (4): 775–793. дои : 10.2307/2408247 . ISSN   0014-3820 . JSTOR   2408247 . ПМИД   28563147 .
  69. ^ Квеллер, Дэвид К. (22 ноября 1997 г.). «Почему женщины заботятся больше, чем мужчины?» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 264 (1388): 1555–1557. дои : 10.1098/rspb.1997.0216 . ISSN   0962-8452 . ПМК   1688720 .
  70. ^ Докинз, Ричард ; Карлайл, TR (1976). «Родительские инвестиции, дезертирство партнера и заблуждение». Природа . 262 (5564): 131–133. Бибкод : 1976Natur.262..131D . дои : 10.1038/262131a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4278681 .
  71. ^ Уильямс, GC (2020). Секс и эволюция (МПБ-8) . Том. 8. Издательство Принстонского университета .
  72. ^ Хейл, Ребекка Э.; Сент-Мэри, Колетт М. (2007). «Уход за гнездом иногда увеличивает репродуктивный успех: влияние окружающей среды на отцовскую заботу и выбор партнера у флагманской рыбы». Поведение животных . 74 (3): 577–588. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.12.013 . ISSN   0003-3472 . S2CID   53193765 .
  73. ^ Сентирмай, Иштван; Комдер, Ян; Секели, Тамаш (17 августа 2005 г.). «Что делает самца, строящего гнездо, успешным? Поведение самца и уход за самкой синиц-маятников» . Поведенческая экология . 16 (6): 994–1000. дои : 10.1093/beheco/ari080 . ISSN   1465-7279 .
  74. ^ Уильямс, GC (1966). Естественный отбор, издержки воспроизводства и уточнение принципа Лэка. Американский натуралист , 100, стр. 687–690. дои : 10.1086/282461
  75. ^ Кребс Дж., Дэвис Н. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. Джон Вили и сыновья , стр. 223-238.
  76. ^ Харрисон Ф., Барта З., Катхилл И. и Секели Т. (2009). Как разрешается сексуальный конфликт из-за родительской опеки? Метаанализ. Журнал эволюционной биологии , 22, стр. 1800–1812.
  77. ^ Торогуд, Р., Юэн, Дж. Г. и Килнер, Р. М. (2011). Чувство и чувствительность: реакция на сигналы потомства варьируется в зависимости от способности родителей снова размножаться. Труды Лондонского королевского общества, серия B , 278, стр. 2638–2645.
  78. ^ Ровер, С. (1978). Родительский каннибализм потомства и грабеж яиц как стратегия ухаживания. Американский натуралист , 112, стр. 429–440.
  79. ^ Шелдон, Британская Колумбия (2000). Дифференциальное распределение: тесты, механизмы и последствия. Тенденции в экологии и эволюции, 15, стр. 397–402.
  80. ^ Перейти обратно: а б Берли, Н. (1988). Гипотеза дифференциального распределения: экспериментальная проверка. Американский натуралист, 132, стр. 611–628.
  81. ^ Каннингем, EJA и Рассел, AF (2000). На вложение яиц влияет привлекательность самцов кряквы. Природа , 404, стр. 74–77.
  82. ^ Петри, М. и Уильямс, А. (1993). Павлины откладывают больше яиц для павлинов с более крупными шлейфами. Труды Лондонского королевского общества, серия B, 251, стр. 127–131.
  83. ^ Сентирмай И., Комдер Дж. и Секели Т. (2005). Что делает самца, строящего гнездо, успешным? Поведение самцов и уход за самками синиц-маятников. Поведенческая экология , 16(6), стр.994-1000. два : 10.1093/beheco/ari080
  84. ^ Ратикайнен И., Хааланд Т. и Райт Дж. (2018). Дифференциальное распределение родительских инвестиций и компромисс между размером и количеством потомства. Труды Королевского общества B: Биологические науки , 285 (1884), стр. 2018-1074. дои : 10.1098/rspb.2018.1074
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f32e290d2b25d8b60d3fd3a847bd0276__1719034020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f3/76/f32e290d2b25d8b60d3fd3a847bd0276.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Parental care - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)