Трофическое яйцо
Трофическое яйцо — яйцо , функцией которого является не размножение , а питание ; по сути, трофическое яйцо служит пищей для потомства, вылупившегося из жизнеспособных яиц. У большинства видов, производящих их, трофическая яйцеклетка обычно представляет собой неоплодотворенную яйцеклетку. Производство трофических яиц наблюдалось у самых разнообразных видов, включая рыб , амфибий , пауков и насекомых . Эта функция не ограничивается каким-либо конкретным уровнем родительской заботы , но встречается у некоторых субсоциальных видов насекомых, паука A.ferox и некоторых других видов, таких как лягушки Leptodactylus Fallax и Oophaga , а также сом Bagrus meridionalis .
Родители некоторых видов доставляют трофические яйца непосредственно своему потомству, тогда как некоторые другие виды просто производят трофические яйца после откладки жизнеспособных яиц; затем они оставляют трофические яйца там, где их может найти жизнеспособное потомство.
Акулы -макрели представляют собой наиболее яркий пример близости репродуктивных и трофических яиц; их жизнеспособное потомство питается трофическими яйцами внутриутробно .
Несмотря на разнообразие видов и жизненных стратегий, в которых встречаются трофические яйца, все трофические функции яиц сходным образом происходят от сходных наследственных функций, которые когда-то сводились к принесению в жертву потенциального будущего потомства с целью обеспечить пропитанием выживание соперника (обычно раньше). потомство. В более производных примерах трофические яйца нежизнеспособны, не будучи ни оплодотворенными, ни даже полностью сформированными в некоторых случаях, поэтому они не представляют собой фактически потенциальное потомство, хотя они все же представляют собой родительские инвестиции, соответствующие количеству пищи, необходимой для их производства.
Морфология
[ редактировать ]Трофические яйца не всегда морфологически отличаются от нормальных репродуктивных яиц; однако если нет физических различий, то, как правило, наблюдается какое-то специализированное поведение в том, как родители доставляют трофические яйца.
У некоторых жуков трофические яйца бледнее по цвету и мягче по консистенции, чем репродуктивные яйца, с более гладкой поверхностью на хорионе . [1] Установлено также, что трофические яйца муравьев имеют менее выраженный сетчатый рисунок на хорионе. [2]
Морфологические различия могут возникнуть из-за того, что матери затрачивают меньше энергии на производство трофических яиц, чем жизнеспособных яиц.
Краткое изложение межвидовой морфологии и поведения
[ редактировать ]| Вид (семейство) | Трофические яйца (ТЕ) морфологически различимы | Специализированное поведение при доставке ТЕ | |
|---|---|---|---|
| Позвоночные животные | Лягушки ( Dendrobatidae , Leptodactylidae , Hylidae ) | Нет | Да (повторная укладка ТЭ) |
| Сом ( Южный Багрус , Bagridae ) | ? | Да (повторная укладка ТЭ) | |
| Целакант ( Latimeria chalumnae , Coelacanthidae ) | Да | Да (ТЭ постоянно подаются в яйцевод) | |
| Насекомые | Adomerus triguttulus ( Cydnidae ) | Да | Да (повторная укладка ТЭ) |
| Anurogryllus muticus ( Gryllidae ) | Да | Да (повторная укладка ТЭ) | |
| Эусоциальные насекомые | Различные муравьи ( Formicidae ); яйца, полученные маткой | Да | Да (передача потомству) |
| Различные муравьи ( Formicidae ); яйца, произведенные рабочими | Да | Да (передача потомству) | |
| Другие беспозвоночные | Несколько многощетинковых червей ( Spionidae ) | Да | ? |
| Амауробиус ферокс ( Amaurobiidae ) | ? | Да (откладывается после вылупления потомства) | |
| Coelotes terrestris ( Agelenidae ) | ? | Да (откладывается после вылупления потомства) | |
| Некоторые переднежаберные брюхоногие моллюски ( Buccinidae , Calyptraeidae , Muricidae ) | Да | Да |
Экология
[ редактировать ]Адаптивная пластичность
[ редактировать ]Поведение трофических яйцекладущих видов сильно зависит от окружающей среды и может быть изменено за счет адаптивной пластичности в ответ на изменения окружающей среды. Соотношение трофических и жизнеспособных яиц определяется наличием ресурсов, хотя абсолютное количество трофических яиц не всегда меняется. [4] Производство меньшего количества жизнеспособных яиц гарантирует, что каждая вылупившаяся нимфа будет иметь больший запас трофических яиц; и, следовательно, дать каждому человеку повышенные шансы на выживание, когда внешние ресурсы ограничены. Самки могут адаптивно регулировать соотношение яиц в ответ на факторы окружающей среды перед откладкой яиц.
Репродуктивный успех
[ редактировать ]Когда ресурсы ограничены, наличие трофических яиц значительно увеличивает скорость созревания и выживаемости потомства. Есть некоторые виды, такие как субсоциальный норный клоп Canthophorus niveimarginatus ( Heteroptera : Cydnidae ), чье потомство вообще не может выжить без трофических яиц. Нимфы умирают от голода, потому что трофические яйца — единственное, чем они могут питаться. [5] Однако, когда других подходящих источников пищи много, кормление трофическими яйцами мало влияет на успех выводка. [6]
Сиблинговый каннибализм, распространенный у многих видов пауков, не зависит от доли трофических яиц, поскольку жизнеспособные яйца откладываются и вылупляются синхронно, до откладки трофических яиц. У паука Amaurobiusferox трофические яйца откладываются на следующий день после выхода паучат из яйцевого мешка. Репродуктивное поведение матери изменяется под влиянием поведения ее потомства, и их присутствие препятствует созреванию яиц второго поколения; вместо этого они выделяются в виде неоплодотворенных трофических яиц. Превращение второго поколения в пищу первому в конечном итоге повышает репродуктивный успех матери. [7]
Эволюционная теория
[ редактировать ]Конкретных объяснений эволюции трофических яиц нет. Два основных противоречивых аргумента:
- Они представляют собой развитый материнский фенотип.
- Это просто неудавшееся поколение потомков, произведенное в результате репродуктивной стохастичности.
Если они произошли (и теперь отличаются) от нефункциональных побочных продуктов неудавшейся репродукции, то трофические яйца должны быть более доступны и обеспечивать потомство большим количеством питательных веществ, чем их эволюционные предшественники. Кажется, существуют явные доказательства этой адаптации у многих видов. Это можно увидеть на примере того, как матери пытаются передать трофические яйца своему потомству; или яйца, предназначенные для удовлетворения пищевых потребностей потомства. Однако у многих видов эти два типа яиц неразличимы. Различные гипотезы потенциально могут быть проверены, чтобы определить, действительно ли трофические яйца являются развитым фенотипом. [3]
Было высказано предположение, что трофическая яйцекладка развилась вследствие ограниченного размера яиц , поскольку более крупные яйца с большим запасом питательных веществ потребовали бы, чтобы у матери был больший размер тела. Таким образом, производится больше яиц, часть из которых не предназначена для достижения зрелости. Матери относительно легко регулировать соотношение оплодотворенных и неоплодотворенных яиц в зависимости от условий окружающей среды.
Альтернативой трофической яйцекладке является сиблинговый каннибализм; однако для этого требуется, чтобы мать регулировала синхронность времени вылупления . Однако в этом случае не съеденные яйца продолжат развиваться. Если матери трудно достичь этой синхронности, разумной альтернативой являются трофические яйца, обеспечивающие достаточное питание вылупившегося потомства.
Примеры
[ редактировать ]- Трофическая яйцекладка сравнительно часто встречается у субсоциальных насекомых, одним из наиболее часто изучаемых является клоп Adomerus triguttulus ( Heteroptera : Cydnidae ). Нимфы снабжаются семенами крапивы, причем соотношение трофических яиц к жизнеспособным выше, когда семена менее развиты или в меньшем количестве, что указывает на то, что они восполняют дефицит альтернативного источника питания. [4]
- Рабочие пчелы многих эусоциальных видов пчел без жала , Paratrigona subnuda , имеют развитые яичники и могут откладывать трофические яйца в расплодных сотах, которые позже съедаются пчелиной маткой и ее потомством, включая рабочих и будущих личинок матки. [8]
- Многие виды муравьев производят трофические яйца, хотя в случае Pachycondyla apicalis ( Formicidae : Ponerinae ) трофические яйца откладываются рабочими и предлагаются королеве, а не развивающемуся потомству. Однако это зависит от передачи феромонов от королевы, поскольку рабочие, не имеющие контакта с королевой, вместо этого могут начать откладывать репродуктивные яйца . [9]
- Некоторые виды пауков откладывают партию трофических яиц на следующий день после появления жизнеспособного потомства. Это точное время основано на тесном взаимодействии между матерью и ее потомством, включая вращение и барабанное поведение матери, что стимулирует паучат забраться на ее тело в точное время высвобождения трофических яиц. Потребление трофических яиц может более чем удвоить массу тела паучат, что значительно увеличивает их шансы на выживание. [10]
- Некоторые виды лягушек откладывают трофические яйца в том же месте, что и репродуктивные. Такие виды, как Oophaga (ранее входившие в состав Dendrobates ), откладывают яйца обоих типов в заполненных водой дуплах деревьев, водоёмах с бромелиями и кувшинных растениях; где трофические яйца обеспечивают питание появляющимся головастикам. [11] Другой вид лягушек, Leptodactylus Fallax , демонстрирует необычайно высокий уровень родительской заботы: оба родителя остаются возле норы, а самки скармливают каждому выводку в общей сложности 10 000–25 000 трофических яиц, что является их единственным источником питания. [12]
- Внутриутробный каннибализм распространен среди живородящих акул отряда Lamniformes (широко известных как макрельевые акулы). Эта стратегия эффективна в использовании доступных ресурсов матери для производства оптимального количества потомства, жизнеспособного в экологической нише крупного морского хищника . Такой каннибализм может принимать форму оофагии (поедания яиц братьев и сестер) или адельфофагии (буквально поедания своего брата, но в контексте означает поедание своих братьев и сестер). В любой форме внутриутробный каннибализм, безусловно, сводит к минимуму растрату питательных ресурсов, таких как излишки яиц в репродуктивной системе матери, и предотвращает развитие чрезмерного количества мелкого потомства, а не небольшого количества активно конкурирующих молодых акул. Предполагалось, что это гарантирует выживание только наиболее приспособленных потомков. [13] Однако это предположение не имеет под собой никакой основы просто потому, что не существует систематического генетического различия, а, следовательно, и систематического различия в генетической приспособленности между эмбрионами, произведенными в разное время и в разных местах репродуктивной системы матери. Эмбрион, который с генетической точки зрения плохо приспособлен, но почти созревший, без труда съест подходящую яйцеклетку или эмбрион гораздо более молодого брата или сестры, независимо от того, насколько они генетически приспособлены.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Энто, К; Арайя, К; Кудо, С (2008). «Трофическое обеспечение яйцами жука-пассалида (Coleoptera)» . Европейский журнал энтомологии . 105 : 99–104. дои : 10.14411/eje.2008.014 .
- ^ Коедам, Д; Вельтауз, PH; в.д. Крифт, Т; Домен, MR; Соммейер, MJ (2008). «Морфология репродуктивных и трофических яиц и их контролируемое выделение рабочими Trigona (Tetragonisca) angustula llliger (Apidae, Meliponinae)». Физиологическая энтомология . 21 (4): 289–296. дои : 10.1111/j.1365-3032.1996.tb00867.x . S2CID 85000098 .
- ^ Перейти обратно: а б Перри, Дж; Ройтберг, Б.Д. (2006). «Трофическая яйцекладка: гипотезы и тесты». Ойкос . 112 (3): 706–714. дои : 10.1111/j.0030-1299.2006.14498.x .
- ^ Перейти обратно: а б Кудо, С; Накахира, Т. (2005). «Производство трофических яиц у субсоциальных насекомых: адаптивная пластичность в ответ на ресурсные условия». Ойкос . 111 (3): 459–464. дои : 10.1111/j.1600-0706.2005.14173.x .
- ^ Баба, Н; Хиронака, М; Хосокава, Т; Мукаи, Х; Номакучи, С; Уэно, Т (2011). «Трофические яйца компенсируют плохую способность кормления потомства у субсоциального норного клопа» . Письма по биологии . 7 (2): 194–196. дои : 10.1098/rsbl.2010.0707 . ПМК 3061161 . ПМИД 20880861 .
- ^ Кудо, С; Накахира, Т. (2004). «Влияние трофических яиц на продуктивность потомства и соперничество при субсоциальной ошибке». Ойкос . 107 : 28–35. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.13169.x .
- ^ Вон Ким, К; Роланд, К. (2000). «Трофическая кладка яиц у паука Amaurobiusferox : взаимодействие матери и потомства и функциональное значение». Поведенческие процессы . 50 (1): 31–42. дои : 10.1016/S0376-6357(00)00091-7 . ПМИД 10925034 . S2CID 35326128 .
- ^ Питерс, Джон М.; Квеллер, Дэвид; Императрис-Фонсека, Вера Л.; Рубик, Дэвид В.; Страссманн, Джоан (1999). «Число партнера, родственный отбор и социальные конфликты у пчел без жала и медоносных пчел» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1417): 379–384. дои : 10.1098/rspb.1999.0648 . ПМК 1689682 .
- ^ Дитеманн, В; Питерс, К. (2000). «Влияние королевы на переход от трофических яиц к репродуктивным, откладываемых рабочими понериновыми муравьями Pachycondyla apicalis ». Общество насекомых . 47 (3): 223–228. дои : 10.1007/PL00001707 . S2CID 24411391 .
- ^ Вон Ким, К; Роланд, К. (2000). «Трофическая кладка яиц у паука Amaurobiusferox : взаимодействие матери и потомства и функциональное значение». Поведенческие процессы . 50 (1): 31–42. дои : 10.1016/S0376-6357(00)00091-7 . ПМИД 10925034 . S2CID 35326128 .
- ^ Китчинг, РЛ (2000). Пищевые сети и контейнерные среды обитания: естественная история и экология Phytotelmata . Издательство Кембриджского университета. стр. 55–56. ISBN 9781139428392 .
- ^ Гибсон, Р; Бьюли, К. (2004). «Материнская забота и обязательная оофагия у Leptodactylus Fallax : новый репродуктивный режим у лягушек». Копейя . 2004 (1): 128–135. дои : 10.1643/CE-02-091R2 . S2CID 6962809 .
- ^ Хоар, штат Вашингтон; Рэндалл, диджей (1988). Физиология развития рыб: живорождение и послевылупление молоди . Академическая пресса. стр. 43–71.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Барлоу, GW (2002). «Глава 2 - Челюсти вторая». Рыбы-цихлиды: грандиозный эксперимент природы в эволюции . Основные книги, Природа.
- Коул, Канзас (2010). «Глава 1 - Размножение хондрихтианов». Размножение и сексуальность морских рыб: закономерности и процессы . Издательство Калифорнийского университета.
- Полис, Г (2008). «Глава 5 - Внутривидовое хищничество и «убийство детенышей» среди беспозвоночных». В Хаусфатере, Г; Харди, С. (ред.). Детоубийство: сравнительные и эволюционные перспективы . Издатели транзакций. ISBN 9780202366838 .
- Перри, Джей Си (2004). Поведенческая экология трофической яйцекладки . Университет Саймона Фрейзера.
- Капинера, Дж.Л. (2008). «Каннибализм». Энциклопедия энтомологии . Спрингер.
| Типы | |
|---|---|
| Ископаемая запись | |
| Биология | |
| Компоненты | |
| В качестве еды | |
| В культуре | |
