Живорождение
У животных которая живорождение — это развитие эмбриона внутри тела матери, при этом материнское кровообращение обеспечивает метаболические потребности развития эмбриона до тех пор, пока мать не родит полностью или частично развитую молодь, , по крайней мере, метаболически независима. Это противоположность яйцекладанию , при котором эмбрионы развиваются независимо вне матери в яйцах , пока они не разовьются достаточно, чтобы вылупиться из детенышей ; [1] и яйцеживорождение , при котором эмбрионы развиваются в яйцах, которые остаются внутри тела матери до тех пор, пока птенцы не выйдут из матери в виде молодых особей, что похоже на живорождение.
Этимология
[ редактировать ]Термин «живорождение» и его прилагательная форма «живородящий» происходят от латинского vivus , что означает «живой»; и pario , что означает «родить». [2]
Репродуктивный режим
[ редактировать ]
пять способов размножения . У животных различают [3] основанный на отношениях между зиготой и родителями. Эти пять включают два неживородящих режима: яйцерождение с внешним оплодотворением и яйцерождение с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с крупным желтком ; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. [4] Эти способы отличаются от живорождения, которое охватывает все способы, приводящие к живорождению:
- Гистотрофное живорождение : зиготы развиваются в яйцеводах самки , но находят питательные вещества путем оофагии или адельфофагии ( внутриутробного каннибализма яиц или эмбрионов-братьев у некоторых акул или у черной саламандры Salamandra atra ).
- Гемотрофное живорождение : питательные вещества предоставляются самкой, часто через плаценту . У лягушки Gastrotheca ovifera эмбрионы питаются матерью через специализированные жабры . Сцинк и большинство Pseudemoia entrecasteauxii млекопитающих обладают гемотрофным живорождением.
- Плацентарное живорождение, возможно, является наиболее развитой формой живорождения. Плацентарные млекопитающие , включая человека , являются наиболее известным примером, но адаптации некоторых других животных также включали этот принцип или близкие аналогии. Другие примеры включают некоторые виды скорпионов. [5] и тараканы , [6] [7] некоторые роды акул и змей , а также бархатные черви .
- Яйцеживорождение — менее развитая форма живорождения — встречается у большинства гадюк , а также у большинства живородящих костных рыб ( Poeciliidae ). Однако этот термин плохо и непоследовательно определен и может быть устаревшим. [4] Этот термин получил новое определение и теперь чаще называется задержкой яйцекладущих яиц или длительным задержкой яиц. [1]
По крайней мере, некоторая транспортировка питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общей для всех живородящих видов, но особи с полностью развитой плацентой, такие как у Theria , некоторые сцинки и некоторые рыбы, могут полагаться на плаценту для переноса всех необходимых питательных веществ в организм. потомство, а также для удаления всех метаболических отходов, а также после того, как он полностью сформировался на ранних стадиях беременности. У таких видов существует прямой, тесный контакт между материнской и эмбриональной тканями, хотя существует также плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогенов .
По крайней мере, у одного вида сцинков из большого рода Trachylepis плацентарный транспорт обеспечивает почти всю доставку питательных веществ эмбрионам до рождения. В матке яйца очень мелкие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Оболочка оболочки рудиментарна и преходяща; его распад позволяет всасывать питательные вещества из маточных выделений. Затем эмбрион производит инвазивные ткани хориона, которые растут между клетками слизистой оболочки матки, пока не смогут поглощать питательные вещества из кровеносных сосудов матери. По мере проникновения в слизистую оболочку эмбриональная ткань агрессивно растет, пока не образует листы ткани под эпителием матки. В конечном итоге они удаляют его и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами. [8] В нескольких отношениях это явление имеет большое значение в теоретической зоологии. Блэкберн и Флемминг (2011) [8] Отметим, что такая эндотелиохориальная плацента принципиально отличается от плаценты любой известной живородящей рептилии. [8]
Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, вынашивает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Температурно-зависимое определение пола , которое не может функционировать в водной среде, наблюдается только у наземных живородящих рептилий. Таким образом, морские живородящие виды, включая морских змей и, как теперь выяснилось, мозазавров , ихтиозавров и плезиозавров мелового периода, используют генотипическое определение пола (половые хромосомы), так же, как это делают птицы и млекопитающие. [9] Генотипическое определение пола также обнаружено у большинства рептилий, включая многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii ), тогда как определение пола в зависимости от температуры обнаружено у некоторых живородящих видов, таких как горный водный сцинк ( Eulamprus tympanum ). [10]
Эволюция
[ редактировать ]В целом считается, что живорождение и матротрофия произошли от наследственного состояния яйцерождения и лецитотрофии (питательные вещества, поступающие через желток ). [11] Одной из традиционных гипотез относительно последовательности эволюционных шагов, ведущих к живорождению, является линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцеклетка могла сохраняться в репродуктивных путях матери в течение более длительных периодов времени. В результате продолжающихся поколений задержки яиц, возможно, постепенно развилась живородящая лецитотрофия; другими словами, все развитие эмбриона, хотя и с питательными веществами, поставляемыми желтком, происходило внутри репродуктивных путей матери, после чего она рождала детенышей, когда они вылуплялись. Следующим эволюционным развитием будет зарождающаяся матротрофия, при которой запасы желтка постепенно уменьшаются и дополняются питательными веществами из репродуктивного тракта матери. [12]
Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более напряженным и более тяжелым физическим и энергетическим испытанием для матери, чем яйцерождение. Однако его многочисленное эволюционное происхождение подразумевает, что в некоторых сценариях живородящие способы размножения должны иметь существенные преимущества; давление отбора приводило к его конвергентной эволюции более 150 раз только среди позвоночных . [13]
Не существует ни одного способа размножения, который был бы универсально превосходным с точки зрения селекции, но во многих случаях живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и обеспечивает гибкость в решении проблем надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации на эту тему в биологии огромны: от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в трудные времена или когда их слишком много для того, чтобы мать могла выносить потомство, но среди наиболее глубоко полезных особенностей живорождения можно назвать различные формы физиологического развития. поддержка и защита эмбриона, такие как терморегуляция и осморегуляция . [1] Поскольку развивающееся потомство остается внутри тела матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищающим развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это открывает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда миграционные события подвергают население воздействию неблагоприятных температур или влажности. В частности, у чешуйчатых рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция избирательного сохранения яиц в более прохладных условиях возникает из-за преимуществ терморегуляции и, следовательно, способствует развитию живорождения как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата». [14]
Реверсия живорождения
[ редактировать ]что эволюция от живорождения к яйцерождению могла произойти максимум восемь раз в роде Gerrhonotus ангидских С помощью реконструкции наследственного состояния ученые показали , ящериц . [15] Расширенная реконструкция наследственного состояния была использована, чтобы более точно доказать, что обратная эволюция от живорождения к яйцерождению верна. [16] В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы показать, что режим четности является лабильным признаком отряда Squamata. [16] С помощью анализа они также показывают, что живорождение также тесно связано с более прохладным климатом, что предполагает, что ранее высказанная «гипотеза холодного климата» верна. [16]
Однако другие прямо опровергают представление о том, что паритет является лабильным признаком. [17] В своей критике они показывают, что анализ реконструкции состояния предков зависит от предоставленной основной филогенетической информации. [17] Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо к филогенетическим ошибкам, может привести к искусственному завышению числа случаев живорождения и яйцерождения. [17] Кроме того, они заявляют, что предыдущее исследование не учитывало морфологические и поведенческие изменения, которые должны были произойти, чтобы произошла реверсия. [17] Некоторыми из этих модификаций могут быть перестройка маточных желез для синтеза и секреции волокон скорлупы, восстановление точного времени откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. д. [17] Деградация и потеря функции генов яйцекладущих во время живородящей эволюции позволяют предположить, что эти гены должны будут повторно эволюционировать, чтобы произошла реверсия этой эволюции. [17] Поскольку эта реэволюция практически невозможна из-за сложности яйцекладущего репродуктивного способа, простая лабильная характеристика паритета не может быть в достаточной степени подтверждена. [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Блэкберн, генеральный директор (1999). «Живорождение и яйцерождение: Эволюция и репродуктивные стратегии» . Энциклопедия репродукции . 4 . Академическая пресса: 994–1003.
- ^ Шуэтт, GW (2002). Биология гадюк . Игл-Маунтин, Юта: Публикации Игл-Маунтин.
- ^ Лоде, Тьерри (2001). Стратегии воспроизводства в животном мире (на французском языке). Париж, Франция: Eds Dunod Sciences.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Блэкберн, генеральный директор (2000). Классификация репродуктивных особенностей амниот . Герпетологические монографии. стр. 371–377.
- ^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Справочник Спрингера. п. 3311. ИСБН 9781402062421 – через Google Книги.
- ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых . Белнап Пресс. п. 151.
- ^ Ньюберн, Э. (26 января 2016 г.). «Мамины гены: живорождение этого вида тараканов заложено в его ДНК» . ЖиваяНаука . Покупка . Проверено 26 января 2016 г. .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Блэкберн, генеральный директор; Флемминг, А.Ф. (2011). «Инвазивная имплантация и интимные плацентарные ассоциации у плацентотрофной африканской ящерицы Trachylepis ivensi (scincidae)». Журнал морфологии . 273 (2): 37–159. дои : 10.1002/jmor.11011 . ПМИД 21956253 . S2CID 5191828 .
- ^ Орган, Крис Л.; и др. (2009). «Генотипическое определение пола позволило осуществить адаптивную радиацию вымерших морских рептилий». Природа . 461 (7262): 389–392. Бибкод : 2009Natur.461..389O . дои : 10.1038/nature08350 . ПМИД 19759619 . S2CID 351047 .
- ^ Роберт, Кайли А.; Томпсон, Майкл Б. (2001). «Определение пола: живородящая ящерица выбирает пол эмбрионов». Природа . 412 (6848): 698–699. дои : 10.1038/35089135 . ПМИД 11507628 . S2CID 4420854 .
- ^ Гриффит, Огайо; Блэкберн, генеральный директор; Брэндли, MC; Ван Дайк, Ю.; Уиттингтон, CW; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкция наследственного состояния требует биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуйчатых рептилий». J Exp Zool B . 324 (6): 493–503. Бибкод : 2015JEZB..324..493G . дои : 10.1002/jez.b.22614 . ПМИД 25732809 .
- ^ Блэкберн, генеральный директор (1992). «Конвергентная эволюция живорождения, матротрофии и специализации по питанию плода у рептилий и других позвоночных» . Являюсь. Зоол . 32 (2): 313–321. дои : 10.1093/icb/32.2.313 .
- ^ Блэкберн, Дэниел Дж. (2014). «Эволюция живорождения позвоночных и специализации по питанию плода: количественный и качественный анализ». Журнал морфологии . 276 (8): 961–990. дои : 10.1002/jmor.20272 . ПМИД 24652663 . S2CID 549574 .
- ^ Ламберт, С.М.; Винс, Джей-Джей (2013). «Эволюция живорождения: филогенетическая проверка гипотезы холодного климата у фриносоматидных ящериц». Эволюция . 67 (9): 2614–2630. дои : 10.1111/evo.12130 . ПМИД 24033171 . S2CID 3890276 .
- ^ Фрайпон, доктор медицины; Клоберт, Дж.; Барбо, Р. (1996). «Эволюция яйцекладания с охраной яиц и живорождением у ящериц и змей: филогенетический анализ» . Эволюция . 50 (1): 391–400. дои : 10.1111/j.1558-5646.1996.tb04501.x . ПМИД 28568867 . S2CID 205780092 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Пайрон, РА; Бербринк, FT (2013). «Раннее возникновение живорождения и множественные возвраты к яйцерождению у чешуйчатых рептилий» . Экологические письма . 17 (1): 13–21. дои : 10.1111/ele.12168 . ПМИД 23953272 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Гриффит, Огайо; Блэкберн, генеральный директор; Брэндли, MC; Дайк, ЮФ; Уиттингтон, CM; Томпсон, МБ (2015). «Реконструкция наследственного состояния требует биологических доказательств для проверки эволюционных гипотез: тематическое исследование, изучающее эволюцию репродуктивного режима у чешуйчатых рептилий». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (6): 493–503. Бибкод : 2015JEZB..324..493G . дои : 10.1002/jez.b.22614 . ПМИД 25732809 .
- Ван, Ю.; Эванс, SE (2011). «Беременная ящерица мелового периода Китая и ранняя история чешуйчатого живорождения». Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. Бибкод : 2011NW.....98..739W . дои : 10.1007/s00114-011-0820-1 . ПМИД 21766177 . S2CID 8017857 .
