Терморегуляция
Терморегуляция у животных |
---|
Терморегуляция – это способность организма поддерживать температуру своего тела в определенных пределах, даже если температура окружающей среды сильно отличается. Напротив, термоконформный организм просто принимает температуру окружающей среды как температуру своего тела, избегая таким образом необходимости внутренней терморегуляции. Процесс внутренней терморегуляции — один из аспектов гомеостаза : состояния динамической устойчивости внутренних условий организма, поддерживаемого вдали от теплового равновесия с окружающей средой (изучение таких процессов в зоологии получило название физиологической экологии ). Если организм не способен поддерживать нормальную температуру и она повышается значительно выше нормы, возникает состояние, известное как гипертермия . Люди также могут испытывать летальную гипертермию, когда температура по влажному термометру поддерживается выше 35 ° C (95 ° F) в течение шести часов. [1] В 2022 году экспериментально было установлено, что температура по влажному термометру, превышающая 30,55 ° C, вызывает некомпенсируемый тепловой стресс у молодых, здоровых взрослых людей. Противоположное состояние, когда температура тела падает ниже нормального уровня, известно как гипотермия . Это происходит, когда гомеостатические механизмы контроля тепла в организме выходят из строя, в результате чего организм теряет тепло быстрее, чем производит его. Нормальная температура тела составляет около 37°C (98,6°F), а гипотермия наступает, когда внутренняя температура тела падает ниже 35°C (95°F). [2] Гипотермия, обычно вызванная длительным воздействием низких температур, обычно лечится методами, которые пытаются поднять температуру тела до нормального уровня. [3] Только с появлением термометров удалось получить точные данные о температуре животных. Затем было обнаружено, что локальные различия присутствовали, поскольку теплопродукция и теплоотдача значительно различаются в разных частях тела, хотя циркуляция крови имеет тенденцию вызывать среднюю температуру внутренних частей. Поэтому важно выявить те части тела, которые наиболее точно отражают температуру внутренних органов . Кроме того, чтобы такие результаты были сопоставимы, измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. , влагалища Традиционно считалось, что прямая кишка наиболее точно отражает температуру внутренних частей или, в некоторых случаях в зависимости от пола или вида , матки или мочевого пузыря . [4]
Некоторые животные подвергаются одной из различных форм покоя , когда процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела понизиться, тем самым сохраняя энергию. Примеры включают летучих медведей и оцепенение мышей . спячку
Классификация животных по термическим характеристикам
[ редактировать ]Эндотермия против эктотермии
[ редактировать ]Терморегуляция в организмах протекает по спектру от эндотермии до эктотермии . Эндотермы создают большую часть своего тепла посредством метаболических процессов, и в просторечии их называют теплокровными . Когда температура окружающей среды низкая, эндотермы увеличивают выработку метаболического тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру своего тела, что делает внутреннюю температуру тела эндотермов более или менее независимой от температуры окружающей среды. [5] Эндотермные животные обладают большим количеством митохондрий на клетку, чем эктотермные, что позволяет им генерировать больше тепла за счет увеличения скорости метаболизма жиров и сахаров. [6] Эктотермные животные используют внешние источники температуры для регулирования температуры своего тела. В просторечии их называют хладнокровными, несмотря на то, что температура тела часто остается в том же температурном диапазоне, что и у теплокровных животных. Эктотермы являются противоположностью эндотермов, когда дело доходит до регулирования внутренней температуры. У эктотермных внутренние физиологические источники тепла имеют незначительное значение; Самый большой фактор, который позволяет им поддерживать адекватную температуру тела, связан с воздействием окружающей среды. Проживание в районах, где поддерживается постоянная температура в течение всего года, например, в тропиках или океане, позволило эктотермным животным выработать поведенческие механизмы, которые реагируют на внешние температуры, например, солнечные ванны для повышения температуры тела или поиск укрытия в тени для понижения температуры. температура тела. [6] [5]
Эктотермы
[ редактировать ]Эктотермическое охлаждение
[ редактировать ]- Испарение:
- Испарение пота и других телесных жидкостей.
- Конвекция:
- Увеличение притока крови к поверхностям тела для максимизации теплопередачи через адвективный градиент.
- Проводимость:
- Потеря тепла при контакте с более холодной поверхностью. Например:
- Лежа на прохладной земле.
- Оставаться мокрым в реке, озере или море.
- Покрытие прохладной грязью.
- Потеря тепла при контакте с более холодной поверхностью. Например:
- Радиация:
- Высвобождение тепла путем его излучения от тела.
Эктотермический нагрев (или минимизация теплопотерь)
[ редактировать ]- Конвекция:
- Поднимаемся на возвышенности по деревьям, гребням, камням.
- Поступление теплой воды или воздушного потока.
- Строим утепленное гнездо или нору.
- Проводимость:
- Лежа на горячей поверхности.
- Радиация:
- Лежание на солнце (нагрев таким образом зависит от угла наклона тела по отношению к солнцу).
- Складная кожа для уменьшения воздействия.
- Скрытие поверхностей крыльев.
- Обнажение поверхностей крыльев.
- Изоляция:
- Изменение формы для изменения соотношения поверхность/объем.
- Надувание тела.
Чтобы справляться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность сохранять работоспособность даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют природный антифриз или белки-антифризы, чтобы противостоять образованию кристаллов льда в тканях. [7] Земноводные и рептилии справляются с накоплением тепла за счет испарительного охлаждения и поведенческой адаптации. Примером поведенческой адаптации является ситуация, когда ящерица лежит на солнце на горячем камне, чтобы согреться за счет излучения и проводимости.
Эндотермия
[ редактировать ]Эндотерма — это животное, которое регулирует температуру своего тела, обычно поддерживая ее на постоянном уровне. Чтобы регулировать температуру тела, организму может потребоваться предотвратить накопление тепла в засушливой среде. Испарение воды либо через дыхательные пути, либо через кожу у животных, имеющих потовые железы , помогает снизить температуру тела до уровня, допускаемого организмом. Животные с телом, покрытым мехом, имеют ограниченную способность потеть, в значительной степени полагаясь на тяжелое дыхание , которое увеличивает испарение воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на дыхание или другие средства терморегуляции и имеют потовые железы только на подушечках лап и морде. Пот, образующийся на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву горловым трепетанием или быстрыми вибрациями кожи горла (горла) . [8] Пуховые перья удерживают теплый воздух, действуя как отличный изолятор, так же как волосы млекопитающих служат хорошим изолятором. Кожа млекопитающих намного толще, чем у птиц, и под дермой часто имеет сплошной слой изолирующего жира. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, живущих в очень холодных регионах, таких как белые медведи, это называется ворванью . Плотная шерсть эндотерм пустыни также помогает предотвратить перегрев, как, например, у верблюдов. [ нужна ссылка ]
Стратегия холодной погоды заключается в временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и воздухом и тем самым минимизации потерь тепла. Кроме того, более низкая скорость метаболизма менее затратна с энергетической точки зрения. Многие животные переживают холодные морозные ночи благодаря оцепенению – кратковременному временному понижению температуры тела. Организмы, столкнувшиеся с проблемой регулирования температуры тела, обладают не только поведенческими, физиологическими и структурными адаптациями, но и системой обратной связи, запускающей эти адаптации и соответствующим образом регулирующей температуру. Основными особенностями этой системы являются стимул, рецептор, модулятор, эффектор , а затем обратная связь вновь отрегулированной температуры со стимулом. Этот циклический процесс способствует поддержанию гомеостаза. [ нужна ссылка ]
Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией
[ редактировать ]Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура глубокого тела организма. , гомойотермны Большинство эндотермных организмов, как и млекопитающие . Однако животные с факультативной эндотермией часто являются пойкилотермными, то есть их температура может значительно варьироваться. Большинство рыб являются эктотермными животными, так как большая часть их тепла поступает из окружающей воды. Однако почти все рыбы пойкилотермны. [ нужна ссылка ]
Жуки
[ редактировать ]Физиология жука Dendroctonus micans включает в себя ряд адаптаций, имеющих решающее значение для его выживания и размножения. Возможности полета позволяют им расселяться и находить новые деревья-хозяева, а органы чувств помогают обнаруживать сигналы окружающей среды и источники пищи. Особое значение имеет их способность к терморегуляции, обеспечивающая оптимальную температуру тела в изменчивых лесных условиях. Этот физиологический механизм в сочетании с термоощущением позволяет им процветать в самых разных средах. В целом, эти адаптации подчеркивают удивительную устойчивость жуков и подчеркивают важность понимания их физиологии для эффективного управления и усилий по сохранению. [9]
Позвоночные животные
[ редактировать ]Многочисленными наблюдениями за людьми и другими животными Джон Хантер показал, что существенное различие между так называемыми теплокровными и хладнокровными животными заключается в наблюдаемом постоянстве температуры первых и наблюдаемой изменчивости температуры вторых. . Почти все птицы и млекопитающие имеют высокую температуру, почти постоянную и независимую от температуры окружающего воздуха ( гомеотермия ). Почти все другие животные демонстрируют изменение температуры тела в зависимости от окружающей среды ( пойкилотермия ). [10]
Мозговой контроль
[ редактировать ]Терморегуляция как у эктотермных, так и у эндотермных животных контролируется главным образом преоптической областью переднего гипоталамуса . [11] Такой гомеостатический контроль не связан с ощущением температуры . [11]
У птиц и млекопитающих
[ редактировать ]В холодных условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для минимизации потерь тепла:
- Использование небольших гладких мышц ( у млекопитающих, поднимающих пили ), которые прикрепляются к стержням перьев или волос; это деформирует поверхность кожи, заставляя перья/волосы стоять вертикально (так называемые мурашки по коже или мурашки), что замедляет движение воздуха по коже и сводит к минимуму потерю тепла.
- Увеличение размера тела для более легкого поддержания внутренней температуры тела (теплокровные животные в холодном климате, как правило, крупнее аналогичных видов в более теплом климате (см. Правило Бергмана ))
- Способность хранить энергию в виде жира для метаболизма.
- Имеют укороченные конечности
- Имеют противоток крови в конечностях – здесь теплая артериальная кровь, идущая к конечности, проходит через более холодную венозную кровь от конечности и происходит теплообмен, нагревая венозную кровь и охлаждая артериальную (например, полярный волк [12] или пингвины [13] )
В теплых условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для максимизации потерь тепла:
- Поведенческие адаптации, такие как жизнь в норах днем и ночной образ жизни.
- Испарительное охлаждение за счет пота и одышки
- Хранение запасов жира в одном месте (например, на верблюжьем горбе), чтобы избежать его изолирующего эффекта.
- Удлиненные, часто васкуляризированные конечности для отвода тепла тела в воздух.
У людей
Как и у других млекопитающих, терморегуляция является важным аспектом гомеостаза человека . Большая часть тепла тела генерируется в глубоких органах, особенно в печени, мозге и сердце, а также при сокращении скелетных мышц. [15] Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климатов, включая жаркий, влажный и жаркий засушливый. Высокие температуры представляют собой серьезную нагрузку для организма человека, подвергая его большой опасности травм или даже смерти. Например, одной из наиболее распространенных реакций на высокие температуры является тепловое истощение — заболевание, которое может возникнуть при воздействии высоких температур и приводит к таким симптомам, как головокружение, обмороки или учащенное сердцебиение. [16] [17] Для человека адаптация к изменяющимся климатическим условиям включает в себя как физиологические механизмы, возникающие в результате эволюции , так и поведенческие механизмы, возникающие в результате сознательной культурной адаптации. [18] [19] Физиологический контроль внутренней температуры тела происходит главным образом через гипоталамус, который берет на себя роль «термостата» организма. [20] Этот орган обладает механизмами контроля, а также ключевыми датчиками температуры, которые связаны с нервными клетками, называемыми терморецепторами. [21] Терморецепторы делятся на две подкатегории; те, которые реагируют на холодные температуры, и те, которые реагируют на теплые температуры. Эти нервные клетки, разбросанные по всему телу как в периферической, так и в центральной нервной системе, чувствительны к изменениям температуры и способны предоставлять полезную информацию гипоталамусу посредством процесса отрицательной обратной связи, поддерживая таким образом постоянную внутреннюю температуру. [22] [23]
Существует четыре пути потери тепла: испарение, конвекция, проводимость и излучение. Если температура кожи выше температуры окружающего воздуха, тело может терять тепло за счет конвекции и проводимости. Однако если температура окружающего воздуха выше, чем температура кожи, тело получает тепло за счет конвекции и проводимости. В таких условиях единственным средством, с помощью которого организм может избавиться от тепла, является испарение. Таким образом, когда температура окружающей среды выше температуры кожи, все, что препятствует адекватному испарению, приведет к повышению внутренней температуры тела. [24] Во время интенсивной физической активности (например, занятий спортом) испарение становится основным путем потери тепла. [25] Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, следовательно, потерю тепла. [26]
У рептилий
[ редактировать ]Терморегуляция также является неотъемлемой частью жизни рептилий, особенно таких ящериц, как Microlophus occipitalis и Ctenophorus decresii, которым приходится менять микросреду обитания, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. [27] [28] Перемещаясь в более прохладные места, когда слишком жарко, и в более теплые, когда холодно, они могут терморегулировать свою температуру, чтобы оставаться в необходимых пределах. [ нужна ссылка ]
В растениях
[ редактировать ]Термогенез происходит в цветках многих растений семейства Araceae, а также в шишках саговниковых . [29] Кроме того, лотос священный ( Nelumbo nucifera ) способен осуществлять терморегуляцию. [30] во время цветения температура воздуха остается в среднем на 20 °C (36 °F) выше температуры воздуха. Тепло вырабатывается за счет расщепления крахмала, хранящегося в корнях. [31] что требует потребления кислорода со скоростью, приближающейся к скорости летящей колибри . [32]
Одним из возможных объяснений терморегуляции растений является обеспечение защиты от низких температур. Например, скунсовая капуста не морозоустойчива, но начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег. [29] Другая теория состоит в том, что термогенность помогает привлечь опылителей, что подтверждается наблюдениями о том, что выделение тепла сопровождается прилетом жуков или мух. [33]
Известно, что некоторые растения защищают себя от более низких температур с помощью белков-антифризов . Это происходит у пшеницы ( Triticum aestivum ), картофеля ( Solanum tuberosum ) и некоторых других видов покрытосеменных растений . [7]
Поведенческая регуляция температуры
[ редактировать ]Животные, кроме человека, регулируют и поддерживают температуру своего тела с помощью физиологических изменений и поведения. Пустынные ящерицы являются эктотермными животными и поэтому не способны самостоятельно регулировать внутреннюю температуру. Чтобы регулировать внутреннюю температуру, многие ящерицы переселяются в более экологически благоприятное место. Утром они могут сделать это, только подняв голову из норы и затем обнажив все свое тело. Греясь на солнце, ящерица поглощает солнечное тепло. Он также может поглощать тепло за счет проводимости от нагретых камней, хранящих лучистую солнечную энергию. Чтобы снизить температуру, ящерицы ведут себя по-разному. Песчаные моря, или эрги , производят температуру до 57,7 °C (135,9 °F), и песчаная ящерица будет держать ноги в воздухе, чтобы остыть, искать более прохладные объекты, с которыми можно соприкоснуться, найти тень или вернуться в свою нору. . Они также уходят в свои норы, чтобы избежать переохлаждения при падении температуры. Водные животные также могут регулировать свою температуру поведенчески, изменяя свое положение в температурном градиенте. [34] растягивание лежа в прохладном тенистом месте, « разбрызгивание ». наблюдалось у белок В жаркие дни [35]
Животные также занимаются клептотермией , при которой они делятся или крадут тепло тела друг друга. Клептотермия наблюдается, особенно среди молодых особей, у эндотермических животных, таких как летучие мыши. [36] и птицы (например, мышевидка [37] и императорский пингвин [38] ). Это позволяет людям увеличить свою тепловую инерцию (как при гигантотермии ) и таким образом уменьшить потери тепла. [39] Некоторые эктотермные животные делят норы с эктотермными животными. Другие животные эксплуатируют термитники . [40] [41]
Некоторые животные, живущие в холодных условиях, поддерживают температуру своего тела, предотвращая потерю тепла. способность Их мех растет более густо, что увеличивает изоляционную . Некоторые животные являются регионально гетеротермными и способны позволять своим менее изолированным конечностям охлаждаться до температур, намного более низких, чем их внутренняя температура, - почти до 0 ° C (32 ° F). Это сводит к минимуму потери тепла через менее изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос. [ нужна ссылка ]
Различные виды дрозофилы, обитающие в пустыне Сонора, будут эксплуатировать разные виды кактусов в зависимости от различий в термотолерантности между видами и хозяевами. Например, Drosophila metttleri встречается в кактусах, таких как сагуаро и сенита ; эти два кактуса сохраняют прохладу, сохраняя воду. Со временем количество генов, отвечающих за более высокую жароустойчивость, в популяции сократилось из-за более прохладного климата хозяина, который муха может использовать. [ нужна ссылка ]
Некоторые мухи, такие как Lucilia sericata , откладывают яйца массово. Образовавшаяся группа личинок в зависимости от своего размера способна терморегуляции и поддерживать оптимальную для развития температуру.
Коалы также могут регулировать поведенческую терморегуляцию, отыскивая в жаркие дни более прохладные участки деревьев. Они предпочитают обволакивать самые прохладные части деревьев, обычно у подножья, чтобы увеличить пассивное излучение внутреннего тепла тела. [42]
Спячка, спячка и ежедневная оцепенение
[ редактировать ]Чтобы справиться с ограниченными пищевыми ресурсами и низкими температурами, некоторые млекопитающие впадают в спячку в холодные периоды . Чтобы оставаться в «стазисе» в течение длительного времени, эти животные накапливают запасы бурого жира и замедляют все функции организма. Настоящие спящие (например, сурки) поддерживают низкую температуру тела на протяжении всего периода спячки, тогда как внутренняя температура у ложноспящих (например, медведей) варьируется; иногда животное может ненадолго выйти из своего логова. Некоторые летучие мыши являются настоящими спячками и полагаются на быстрый, недрожащий термогенез своих отложений бурого жира, чтобы вывести их из спячки. [43]
Зимняя спячка похожа на спячку, однако обычно она происходит в жаркие периоды, чтобы животные могли избежать высоких температур и высыхания . В эстивацию вступают как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные. Примеры включают божьих коровок ( Coccinellidae ), [44] Североамериканские пустынные черепахи , крокодилы , саламандры , тростниковые жабы , [45] и лягушка, держащая воду . [46]
Ежедневное оцепенение происходит у небольших эндотермических животных, таких как летучие мыши и колибри , что временно снижает их высокий уровень метаболизма для сохранения энергии. [47]
Разнообразие животных
[ редактировать ]Нормальная температура человека
[ редактировать ]Ранее считалось, что средняя температура полости рта для здоровых взрослых составляет 37,0 °C (98,6 °F), тогда как нормальный диапазон составляет от 36,1 до 37,8 °C (от 97,0 до 100,0 °F). В Польше и России температуру измеряли подмышкой . В этих странах температура 36,6 ° C (97,9 ° F) считалась «идеальной», тогда как нормальный диапазон составляет от 36,0 до 36,9 ° C (от 96,8 до 98,4 ° F). [48]
Недавние исследования показывают, что средняя температура у здоровых взрослых составляет 36,8 °C (98,2 °F) (один и тот же результат в трех разных исследованиях). Отклонения (одно стандартное отклонение ) от трех других исследований:
- 36,4–37,1 ° C (97,5–98,8 ° F)
- 36,3–37,1 ° C (97,3–98,8 ° F) для мужчин,
36,5–37,3 ° C (97,7–99,1 ° F) для женщин. - 36,6–37,3 ° C (97,9–99,1 ° F) [49]
Измеряемая температура варьируется в зависимости от размещения термометра: ректальная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) выше, чем температура полости рта, а подмышечная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) ниже температуры полости рта. [50] Средняя разница между оральной и подмышечной температурой у индийских детей в возрасте 6–12 лет составила всего 0,1 °C (стандартное отклонение 0,2 °C). [51] а средняя разница между оральной и подмышечной температурой у мальтийских детей в возрасте 4–14 лет составила 0,56 °C, тогда как средняя разница между ректальной и подмышечной температурой для детей в возрасте до 4 лет составила 0,38 °C. [52]
Вариации из-за циркадных ритмов
[ редактировать ]У людей наблюдались суточные колебания в зависимости от периодов отдыха и активности, самые низкие - с 23:00 до 3:00 и пиковые - с 10:00 до 18:00. У обезьян также наблюдаются хорошо выраженные и регулярные суточные колебания температуры тела, которые следуют за периодами. покоя и активности и не зависит от смены дня и ночи; Ночные обезьяны достигают самой высокой температуры тела ночью и самой низкой в течение дня. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Гэлбрейт заметили, что все ночные животные и птицы, периоды отдыха и активности которых естественным образом меняются в результате привычки, а не внешнего вмешательства, испытывают самую высокую температуру в естественный период активности (ночь) и самую низкую в период покоя. (день). [10] Эти дневные температуры можно изменить, изменив их распорядок дня. [53]
По существу температурная кривая дневных птиц аналогична температурной кривой человека и других гомойотермных животных, за исключением того, что максимум приходится на раннее полдень, а минимум - на утро. Кроме того, кривые, полученные от кроликов, морских свинок и собак, были очень похожи на кривые от людей. [10] Эти наблюдения показывают, что температура тела частично регулируется циркадными ритмами . [ нужна ссылка ]
Вариации, связанные с менструальными циклами человека
[ редактировать ]Во время фолликулярной фазы (которая длится с первого дня менструации до дня овуляции ) средняя базальная температура тела у женщин колеблется от 36,45 до 36,7 °C (от 97,61 до 98,06 °F). В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение температуры на 0,15–0,45 °C (0,27–0,81 °F) из-за увеличения скорости метаболизма, вызванного резко повышенным уровнем прогестерона . Базальная температура тела колеблется в пределах 36,7–37,3 °C (98,1–99,1 °F) на протяжении лютеиновой фазы и снижается до предовуляторного уровня в течение нескольких дней после менструации. [54] Женщины могут составить график этого явления, чтобы определить, происходит ли у них овуляция и когда, чтобы способствовать зачатию или контрацепции. [ нужна ссылка ]
Изменения из-за лихорадки
[ редактировать ]Лихорадка — это регулируемое повышение заданной температуры тела в гипоталамусе , вызванное циркулирующими пирогенами, вырабатываемыми иммунной системой. Для субъекта повышение внутренней температуры из-за лихорадки может привести к ощущению холода в среде, которой не испытывают люди без лихорадки. [ нужна ссылка ]
Вариации из-за биологической обратной связи
[ редактировать ]Известно, что некоторые монахи практикуют Туммо , с биологической обратной связью техники медитации , которые позволяют им существенно повышать температуру тела. [55]
Влияние на продолжительность жизни
[ редактировать ]Влияние такого генетического изменения температуры тела на продолжительность жизни трудно изучить на людях. [56]
Ограничения, совместимые с жизнью
[ редактировать ]Существуют пределы как тепла, так и холода, которые может вынести эндотермное животное, и другие, гораздо более широкие ограничения, которые может вынести и при этом выжить экзотермное животное. Последствием слишком сильного холода является снижение метаболизма и, следовательно, уменьшение выработки тепла. В этой метаболической депрессии участвуют как катаболические , так и анаболические пути, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается еще меньше энергии. Последствия такого снижения метаболизма в первую очередь сказываются на центральной нервной системе , особенно на мозге и тех частях, которые связаны с сознанием; [57] как частота сердечных сокращений , так и частота дыхания снижается ; суждение ухудшается по мере наступления сонливости, постепенно углубляясь, пока человек не теряет сознание; без медицинского вмешательства быстро наступает смерть от переохлаждения . Иногда, однако, судороги к концу могут начаться , и смерть наступает от асфиксии . [58] [57]
В экспериментах на кошках, проведенных Сазерлендом Симпсоном и Перси Т. Херрингом, животные не смогли выжить, когда ректальная температура упала ниже 16 ° C (61 ° F). [57] При такой низкой температуре дыхание становилось все более слабым; Сердечный импульс обычно продолжался после прекращения дыхания, удары становились очень нерегулярными, то прекращались, то возобновлялись. Смерть, судя по всему, наступила в основном из-за асфиксии , и единственным верным признаком того, что она произошла, была потеря коленных рефлексов. [58]
Однако слишком высокая температура ускоряет метаболизм различных тканей до такой степени, что их метаболический капитал вскоре истощается. Слишком теплая кровь вызывает одышку , истощая метаболический капитал дыхательного центра; [59] увеличивается частота сердечных сокращений; затем удары становятся аритмичными и в конечном итоге прекращаются. Центральная нервная система также сильно страдает от гипертермии и делирия , могут возникнуть судороги. Также может быть потеря сознания, что приводит человека в коматозное состояние. Эти изменения иногда можно наблюдать и у пациентов, испытывающих острую лихорадку . [ нужна ссылка ] Мышцы млекопитающих становятся жесткими из-за жары при температуре около 50 °C, при этом внезапное окоченение всего тела делает жизнь невозможной. [58]
Х. М. Вернон выполнил работы по определению температуры смерти и температуры паралича (температуры теплового окаменения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класса показали очень схожие значения температуры: у исследованных земноводных - 38,5 ° C, у рыб - 39 ° C, у рептилий - 45 ° C, а у различных моллюсков - 46 ° C. [ нужна ссылка ] Также на примере пелагических животных он показал связь между температурой смерти и количеством твердых составляющих тела. Однако его эксперименты на высших животных показывают, что существуют большие вариации как химических, так и физических характеристик протоплазмы и , следовательно, большие вариации экстремальных температур, совместимых с жизнью. [58]
Исследование влияния тепла на молодых людей, проведенное в 2022 году, показало, что критическая температура по влажному термометру, при которой тепловой стресс больше не может быть компенсирован, T wb,crit , у молодых, здоровых взрослых, выполняющих задачи со средней скоростью метаболизма, имитирующих основные повседневные действия. жизнь была намного ниже, чем обычно предполагалось при температуре 35 ° C, около 30,55 ° C во влажной среде с температурой 36–40 ° C, но постепенно уменьшалась в более жаркой и сухой окружающей среде. [60] [61]
Членистоногие
[ редактировать ]Максимальные температуры, переносимые некоторыми теплолюбивыми членистоногими, превышают летальные температуры для большинства позвоночных. [62]
Самыми жаростойкими насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированных в трех разных частях света. Муравьи выработали образ жизни, заключающийся в том, чтобы на короткое время в самые жаркие часы дня, при температуре выше 50 ° C (122 ° F), собирать трупы насекомых и других форм жизни, погибших от теплового стресса. [63]
В апреле 2014 года южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое наземное животное в мире по длине тела со скоростью 322 длины тела в секунду. Помимо необычно высокой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температуре до 60 °C (140 °F), что важно, поскольку эта температура значительно превышает смертельный предел для клещей. большинство видов животных. Кроме того, клещи способны очень быстро останавливаться и менять направление. [62]
Пауки, такие как Nephila pilipes, демонстрируют активную терморегуляцию. [64] В солнечные дни с высокой температурой он выравнивает свое тело по направлению солнечного света, чтобы уменьшить площадь тела под прямыми солнечными лучами. [64]
См. также
[ редактировать ]- Температура тела человека
- Врожденное тепло
- Терморегуляция насекомых
- Термическая нейтральная зона
- Терморегуляция у птиц
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Глобальное потепление: в будущем температура может превысить приемлемые пределы, считают исследователи» .
- ^ «Гипотермия» . Клиника Мэйо . Проверено 1 мая 2017 г.
- ^ «Гипотермия: причины, симптомы и лечение» . ВебМД . Проверено 1 мая 2017 г.
- ^ Чисхолм 1911 , с. 48.
- ^ Перейти обратно: а б «Ханская Академия» . Ханская академия . Проверено 3 апреля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Безграничный (20 сентября 2016 г.). «Гомеостаз: Терморегуляция» . Безграничный . Архивировано из оригинала 4 апреля 2017 года . Проверено 3 апреля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кревель, RWR; Федык, Ю.К.; Сперджен, MJ (июль 2002 г.). «Белки-антифризы: характеристики, возникновение и воздействие на человека» . Пищевая и химическая токсикология . 40 (7): 899–903. дои : 10.1016/S0278-6915(02)00042-X . ПМИД 12065210 .
- ^ Хилл, Ричард (2016). Физиология животных . Синауэр. п. 270. ИСБН 9781605354712 .
- ^ Бензель, Джозеф (18 июня 2015 г.). «Большой еловый короед Dendroctonus micans (Kugelann)» (PDF) .
- ^ Перейти обратно: а б с Чисхолм 1911 , с. 49.
- ^ Перейти обратно: а б Романовский, А.А. (2007). «Функциональная архитектура системы терморегуляции» . Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 292 (1): R37–46. дои : 10.1152/ajpregu.00668.2006 . ПМИД 17008453 . S2CID 1163257 .
- ^ Свон, КГ; Р. Э. Хеншоу (март 1973 г.). «Поясничная симпатэктомия и холодовая акклиматизация арктического волка» . Анналы хирургии . 177 (3): 286–292. дои : 10.1097/00000658-197303000-00008 . ПМЦ 1355529 . ПМИД 4692116 .
- ^ Адаптации для водной среды. Архивировано 2 марта 2009 г. в Wayback Machine . Информационная база данных о животных SeaWorld/Busch Gardens, 2002 г. Последнее посещение 27 ноября 2006 г.
- ^ Каносуэ, К.; Кроушоу, Л.И.; Нагашима, К.; Йода, Т. (2009). «Концепции, которые следует использовать при описании терморегуляции и нейрофизиологических данных о том, как работает система». Европейский журнал прикладной физиологии . 109 (1): 5–11. дои : 10.1007/s00421-009-1256-6 . ПМИД 19882166 . S2CID 11103870 .
- ^ Гайтон, AC; Холл, Дж. Э. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевир Сондерс. п. 890.
- ^ «Тепловое истощение: симптомы и лечение». ВебМД. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Хармон, Кэтрин. «Как волна тепла влияет на организм человека?». Научный американец. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Харрисон, Г.А., Таннер, Дж.М., Пилбим, Д.Р., и Бейкер, П.Т. (1988) Биология человека: введение в эволюцию, вариации, рост и адаптивность человека . (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
- ^ Вайс, М.Л., и Манн, А.Е. (1985) Биология и поведение человека: антропологическая перспектива . (4-е изд.). Бостон: Литтл Браун
- ^ «Терморегуляция». www.unm.edu. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Безграничный (26 мая 2016 г.). «Терморецепция». Безграничный.
- ^ Тэнси, Этейн А.; Джонсон, Кристофер Д. (2015). «Последние достижения в терморегуляции» (PDF) . Достижения в области физиологического образования . 39 (3): 139–148. дои : 10.1152/advan.00126.2014 . ПМИД 26330029 . S2CID 11553866 .
- ^ «Регуляция температуры человеческого тела». гиперфизика.phy-astr.gsu.edu. Проверено 1 марта 2017 г.
- ^ Гайтон и Холл (2006), стр. 891–892.
- ^ Уилмор, Джек Х. и Костилл, Дэвид Л. (1999). Физиология спорта и физических упражнений (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека.
- ^ Гайтон, Артур К. (1976) Учебник медицинской физиологии . (5-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс
- ^ Джордан А., Джон К.; Перес З., Джозеф (25 июня 2013 г.). «Термическая экология Microlophus occipitalis (Sauria: Tropiduridae) в равнинном сухом лесу Тумбес, Перу » журнал Перуанский биологический ISSN 1561-0837 . Архивировано из оригинала 19 мая. Получено 9 декабря.
- ^ Уокер, Саманта; Стюарт-Фокс, Деви; Кирни, Майкл Р. (декабрь 2015 г.). «Сыграло ли современное изменение климата роль в сокращении популяции ящерицы Ctenophorus decresii из полузасушливой Австралии?» . Журнал термической биологии . 54 : 66–77. дои : 10.1016/j.jtherbio.2014.12.001 . ПМИД 26615728 .
- ^ Перейти обратно: а б Минорский, Петр В. (май 2003 г.). «Горячее и классическое» . Физиол растений . 132 (1): 25–26. дои : 10.1104/стр.900071 . ПМК 1540311 . ПМИД 12765187 .
- ^ Терморегуляция растений (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 мая 2012 года . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Холдредж, Крейг (2000). «Скунсовая капуста (Symplocarpus foetidus)» . Институт природы : 12–18.
- ^ Кеннет А. Нэдь; Дэниел К. Оделл и Роджер С. Сеймур (декабрь 1972 г.). «Регулирование температуры соцветием филодендрона» . Наука . 178 (4066): 1195–1197. Бибкод : 1972Sci...178.1195N . дои : 10.1126/science.178.4066.1195 . ПМИД 17748981 . S2CID 8490981 .
- ^ Гибернау, Марк; Барабе, Денис (2000). «Термогенез у трех видов филодендронов (Araceae) Французской Гвианы» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 78 (5): 685. doi : 10.1139/b00-038 .
- ^ Вестхофф, Джейкоб (9 октября 2014 г.). «Поведенческая терморегуляция и биоэнергетика речного малоротого окуня, связанная с термальным убежищем холодного периода». Экология пресноводных рыб . 25 : 72–85. дои : 10.1111/eff.12192 .
- ^ Адела Сулиман (12 августа 2022 г.). «Что означает «разбрызгивание»? И почему белки Нью-Йорка это делают?» . Вашингтон Пост . Проверено 12 августа 2022 г.
- ^ Арендс, А; Бонаккорсо, Ф.Дж.; Жену, М (1995). «Базальная скорость метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого тернового леса в Венесуэле». Дж. Млекопитающее . 76 (3): 947–956. дои : 10.2307/1382765 . JSTOR 1382765 .
- ^ Браун, ЧР; Фостер, Г.Г. (1992). «Термическое и энергетическое значение кластеризации у крапчатой мышиной птицы Colius striatus ». Журнал сравнительной физиологии Б. 162 (7): 658–664. дои : 10.1007/BF00296648 . S2CID 23969182 .
- ^ Ансель А., Виссер Х., Хандрич Ю., Масман Д., Ле Махо Ю. (1997). «Энергосбережение у сбившихся в кучу пингвинов». Природа . 385 (6614): 304–305. Бибкод : 1997Natur.385..304A . дои : 10.1038/385304a0 . S2CID 45614302 .
- ^ Каналы, М; Розенманн, М; Бозинович, Ф (1989). «Энергетика и геометрия свертывания мелких млекопитающих». Дж. Теория. Биол . 141 (2): 181–189. Бибкод : 1989JThBi.141..181C . дои : 10.1016/S0022-5193(89)80016-5 . ПМИД 2632987 .
- ^ Эманн, Х; Лебедь, Г; Лебедь, Г; Смит, Б. (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление верескового варана Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна . 21 : 17–24.
- ^ Кнапп, ЧР; Оуэнс, АК (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев игуаной Андрос (Cyclura Cychlura Cychlura)». Журнал герпетологии . 42 (1): 46–53. дои : 10.1670/07-098.1 . S2CID 86221541 .
- ^ Бриско, Натали (2014). «Коалы, обнимающие деревья, демонстрируют новый механизм терморегуляции для древесных млекопитающих» . Письма по биологии . 10 (6). Королевское общество. дои : 10.1098/rsbl.2014.0235 . ПМК 4090547 . ПМИД 24899683 .
- ^ Хардинг, Дж. Х.; Мифсуд, Д.А. (2017). Амфибии и рептилии района Великих озер, Переработанное изд . Окружающая среда Великих озер. Издательство Мичиганского университета. п. 15. ISBN 978-0-472-05338-4 . Проверено 28 июля 2023 г.
- ^ Кеннет С. Хаген (1962). «Биология и экология хищных Coccinellidae». Ежегодный обзор энтомологии . 7 : 289–326. doi : 10.1146/annurev.en.07.010162.001445 .
- ^ Боб Мур (29 сентября 2009 г.). «Эстивация: Сиеста выживания» . Путеводители Одюбона . Архивировано из оригинала 21 ноября 2018 года . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Ф. Х. Пау; Р. М. Эндрюс; Дж. Э. Кэдл; М.Л. Крамп; А.Х. Савицкий; К.Д. Уэллс (2001). Герпетология, второе издание . Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Прентис-Холл.
- ^ Старр, Сеси (2005). Биология: концепции и приложения . Томсон Брукс/Коул. стр. 639 . ISBN 978-0-534-46226-0 .
птицы при низких температурах минимизируют потери тепла.
- ^ Вайнтрауб, Карен (апрель 2020 г.). «Снижается ли температура человеческого тела?» . Научный американец . Проверено 10 марта 2022 г.
- ^ Вонг, Лена; Форсберг, К; Варен, ЛК (2005). «Температура здорового человека (температура тела)» . Скандинавский журнал наук о заботе . 16 (2): 122–128. дои : 10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x . ПМИД 12000664 . Архивировано из оригинала 26 сентября 2010 года . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Сравнение ректальной, ушной, оральной и подмышечной температуры . Yahoo Здоровье. Архивировано из оригинала 8 июля 2007 года . Проверено 7 марта 2007 г.
- ^ Дипти Чатурведи; К.Ю. Вилхекар; Пушпа Чатурведи; М. С. Бхарамбе (17 июня 2004 г.). «Сравнение подмышечной температуры с ректальной или оральной температурой и определение оптимального времени размещения у детей» (PDF) . Индийская педиатрия . 41 (6): 600–603. ПМИД 15235167 .
- ^ Кинтана, ЕС (июнь 2004 г.). «Насколько надежно измерение подмышечной температуры?» . Анналы неотложной медицины . 43 (6): 797–798. doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.010 .
- ^ Симпсон, С; Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Исследование суточного хода температуры тела ночных и других птиц, а также некоторых млекопитающих» . Журнал физиологии . 33 (3): 225–238. дои : 10.1113/jphysicalol.1905.sp001124 . ПМЦ 1465744 . ПМИД 16992810 .
- ^ Сведан, Надя Габриэле (2001). Женская спортивная медицина и реабилитация . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 149. ИСБН 978-0-8342-1731-7 .
- ^ Кроми, Уильям Дж. (2002). Медитация меняет температуру: разум контролирует тело в экстремальных экспериментах .
{{cite book}}
:|work=
игнорируется ( помогите ) - ^ «Запись OMIM о человеческом разобщающем белке 2 (UCP2)» . Интернет-менделевское наследование у человека .
- ^ Перейти обратно: а б с Симпсон С., Херринг PT (9 мая 1905 г.). «Влияние холодового наркоза на рефлекторную деятельность теплокровных животных» . Дж. Физиол . 32 (5 Приложение 8): 305–11. дои : 10.1113/jphysicalol.1905.sp001084 . ПМЦ 1465681 . ПМИД 16992777 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чисхолм 1911 , с. 50.
- ^ Фостер, М. (1889). Учебник физиологии . Макмиллан и компания. п. 818 . Проверено 28 июля 2023 г.
- ^ Вечеллио, Дэниел Дж.; Вольф, С. Тони; Коттл, Рэйчел М.; Кенни, В. Ларри (1 февраля 2022 г.). «Оценка порога адаптации к температуре по влажному термометру 35 ° C для молодых, здоровых субъектов (проект PSU HEAT)» . Журнал прикладной физиологии . 132 (2): 340–345. doi : 10.1152/japplphysicalol.00738.2021 . ISSN 8750-7587 . ПМЦ 8799385 . ПМИД 34913738 .
- ^ Тимперли, Джоселин (31 июля 2022 г.). «Почему вам нужно беспокоиться о «температуре по влажному термометру» » . Хранитель .
- ^ Перейти обратно: а б Федерация американских обществ экспериментальной биологии (FASEB) (27 апреля 2014 г.). «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире» . Рекомендуемые исследования . ScienceDaily . Проверено 28 апреля 2014 г.
- ^ Шервуд, Ван (1 мая 1996 г.). «Глава 21: Самая жаростойкая» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 30 апреля 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б Харви, Марк С.; Остин, Эндрю Д.; Адамс, Марк (2007). «Систематика и биология пауков рода Nephila (Araneae: Nephilidae) в Австралазийском регионе». Систематика беспозвоночных . 21 (5): 407. doi : 10.1071/is05016 . ISSN 1445-5226 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Блаттейс, Кларк М. , изд. (2001) [1998]. Физиология и патофизиология терморегуляции . World Scientific Publishing Co. Сингапур и Ривер-Эдж, Нью-Джерси: ISBN 978-981-02-3172-9 . Проверено 8 сентября 2010 г.
- Чаркудян, Ниша (май 2003 г.). «Кожный кровоток в терморегуляции взрослого человека: как он работает, когда нет и почему» . Труды клиники Мэйо . 78 (5): 603–612. дои : 10.4065/78.5.603 . ПМИД 12744548 . полный PDF-файл
- свободном доступе : Чисхолм, Хью , изд. (1911). « Животное тепло ». Британская энциклопедия . Том. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 48–50. Здесь цитируется работа Симпсона и Гэлбрейта. В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в
- Грин, Чарльз Уилсон (1917). Справочник Кирка по физиологии . Североамериканская ревизия. Нью-Йорк: Уильям Вуд и компания . Проверено 8 сентября 2010 г. Другие списки Интернет-архива
- Холл, Джон Э. (2010). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии с онлайн-доступом для студентов (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевир Сондерс. ISBN 978-1-4160-4574-8 . см. ссылку «Оглавление» (ранее «Учебник медицинской физиологии Гайтона» . Более ранние издания, по крайней мере, до 5-го издания 1976 года, содержат полезную информацию по теме терморегуляции, концепции которой за это время мало изменились).
- Харди, Джеймс Д.; Гагге, А. Фаро; Столвейк, Ян А., ред. (1970). Физиологическая и поведенческая терморегуляция . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз С. Томас.
- Хавенит, Джордж; Коэнен, Джон М.Л.; Кистемакер, Лида; Кенни, В. Ларри (1998). «Значение индивидуальных характеристик для реакции человека на тепловой стресс зависит от интенсивности физических упражнений и типа климата». Европейский журнал прикладной физиологии . 77 (3): 231–241. дои : 10.1007/s004210050327 . ПМИД 9535584 . S2CID 35920504 .
- Какута, Наото; Ёкояма, Синтаро; Накамура, Мицуёси; Мабути, Кунихико (март 2001 г.). «Оценка радиационной теплопередачи с использованием геометрической модели человека». Транзакции IEEE по биомедицинской инженерии . 48 (3): 324–331. дои : 10.1109/10.914795 . ПМИД 11327500 . S2CID 13629890 . ссылка на аннотацию
- Марино, Фрэнк Э. (2008). Терморегуляция и работоспособность человека: физиологические и биологические аспекты . Медицина и спортивная наука. Том. 53. Базель, Швейцария: Каргер. ISBN 978-3-8055-8648-1 . Проверено 9 сентября 2010 г.
- Митчелл, Джон В. (1 июня 1976 г.). «Теплопередача от сфер и других животных форм» . Биофизический журнал . 16 (6): 561–569. Бибкод : 1976BpJ....16..561M . дои : 10.1016/S0006-3495(76)85711-6 . ПМК 1334880 . ПМИД 1276385 .
- Милтон, Энтони Стюарт (1994). Регулирование температуры: последние физиологические и фармакологические достижения . Швейцария: Birkhäuser Verlag . ISBN 978-0-8176-2992-2 . Проверено 9 сентября 2010 г.
- Селкирк, Глен А. и Маклеллан, Том М. (ноябрь 2001 г.). «Влияние аэробной подготовки и ожирения организма на толерантность к некомпенсируемому тепловому стрессу». Журнал прикладной физиологии . 91 (5): 2055–2063. дои : 10.1152/яп.2001.91.5.2055 . hdl : 1807/14121 . ПМИД 11641344 .
- Симпсон, С. и Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Наблюдения за нормальной температурой обезьяны и ее суточными колебаниями, а также за влиянием изменений в распорядке дня на эти колебания». Труды Королевского общества Эдинбурга . 45 : 65–104. дои : 10.1017/S0080456800011649 . S2CID 84391743 .
- Хельмут Трибуч [на немецком языке] (май 1985 г.). Как жизнь научилась жить: адаптация в природе . Перевод Мириам Варон. Мит Пр. ISBN 978-0262700283 .
- Уэлдон Оуэн Пти Лтд. (1993). Энциклопедия животных – Млекопитающие, Птицы, Рептилии, Земноводные. Reader's Digest Association, Inc., страницы 567–568. ISBN 1-875137-49-1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Бюро метеорологии правительства Австралии. Наблюдения за тепловым комфортом . Проверено 28 января 2013 г.
- Рождественские лекции Королевского института, 1998 г. Архивировано 29 марта 2015 г. в Wayback Machine.
- Вонг, Лена (1997). «Температура здорового человека (температура тела)» . Справочник по физике . Архивировано из оригинала 26 сентября 2010 года . Проверено 24 октября 2013 г.
- Терморегуляция Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)