Дрозофила меттлери

Дрозофила меттлери
Научная классификация
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	двукрылые
Семья:	Дрозофилиды
Род:	Дрозофила
Разновидность:	Д. меттлери
Биномиальное имя
	Дрозофила метлерри ;

Drosophila metlerri , широко известная как муха пустыни Сонора, — муха из рода Drosophila . Вид встречается в Северной Америке и наиболее сконцентрирован вдоль южного побережья Калифорнии и в Мексике . D. metttleri зависят от растений-хозяев, а именно кактусов сагуаро и кардон . Таким образом, они наиболее распространены в засушливых, пустынных условиях. ^{[ 1 ]} Он способен обезвреживать химические вещества, содержащиеся в гниющей жидкости кактусов-хозяев, что позволяет ему использовать смертельную почву в качестве места для гнездования.

D. metttleri была обнаружена в Сан-Фелипе, Нижняя Калифорния, в октябре 1961 года во время эксперимента, в котором банан использовался для привлечения нескольких видов дрозофил . ^{[ 2 ]} Из-за физических географических барьеров между мухами пустыни Сонора потоком генов объясняется видообразование .

Размножается в почве, увлажненной жидкостью, выделяемой гниющими кактусами, и на некротических участках. Жидкость, обнаруженная в гниющих участках кактусов, служит источником питательных веществ для личинок D. metttleri , несмотря на то, что она содержит химические вещества, токсичные для кишечника других двукрылых . ^{[ 3 ]} Некоторые аспекты ухаживания этого вида мух, такие как брачная песня и копулятивные пробки , объясняют методы полового отбора у этой мухи.

Описание

Различия между D. metttleri и D. nigrospiracula

Из пустыни Сонора видов мух D. metttleri ведет себя, размножается и распространяется наиболее сходно с D. nigrospiracula . Когда D. metttleri собирают из кактусов в распространенных географических местах, их изолируют вместе с D. nigrospiracula . Оба вида используют токсичный сок растений-хозяев. Однако, в отличие от D. nigrospiracula, D. metttleri имеет более эффективную систему детоксикации, что позволяет ему гнездиться на участках, не эксплуатируемых D. nigrospiracula . ^{[ 1 ]}

D. mettleri предпочитает размножаться в почве, увлажненной соком поврежденных кактусов, тогда как D. nigrospiracula обнаруживается в тканях самого кактуса и, таким образом, подвергается менее концентрированному воздействию токсинов по сравнению с D. mettleri . Повышение регуляции генов, кодирующих устойчивость к ксенобиотикам, объясняется специализированной и высокоэффективной к детоксикации способностью D. metttleri по сравнению с другими видами. Это позволяет этому виду использовать нерестилища, в противном случае смертельные как для личинок, так и для взрослых особей. ^{[ 1 ]}

Различия в кормлении

D. nigrospiracula использует сок кактуса исключительно на самом растении (т.е. в тканях кактусов). Однако взрослые особи D. metttleri обитают как на кактусе, так и в близлежащей почве, поскольку муха обладает особой способностью детоксикации высококонцентрированного сока, содержащегося в окружающей почве. Самки чаще располагаются в местах размножения (почве), тогда как самцы - в обоих местах. ^{[ 4 ]}

Физическое различие

Фенотипические различия и сходства могут быть использованы для различения D. metttleri и D. nigrospiracula . ^{[ 4 ]} Сходства между этими двумя видами включают большие тела, черные туши и тонкие, четко очерченные щеки, которые резко контрастируют с их удлиненными глазами. ^{[ 4 ]} Различия между этими двумя видами, которые можно использовать для их расшифровки, включают следующие характеристики, которые есть у D. mettleri и D. nigrospiracula нет у : отростки пальцев ног от генитальной области, поллиноз на лбу, имеющий угловатую форму в виде буквы «v», меньше созревшие гонапофизы и рога только в передней части (в задней части рогов нет). ^{[ 4 ]}

Распределение

Распространение за счет тепла

Этот вид чаще всего встречается в пустынях Северной Америки, в частности, в Мексике и Аризоне . Вид также встречается на южном побережье Калифорнии, где они обитают в опунциях. ^{[ 5 ]} Из четырех видов дрозофил, обитающих в пустыне Сонора, D. metttleri обладает самой низкой жароустойчивостью. ^{[ 6 ]} D. metttleri многочисленны в любое время года, но менее распространены в летний период. Поскольку некротическая ткань кактусов в засушливых условиях пустыни характеризуется интенсивными жаркими условиями, способность D. mettleri использовать близлежащую почву кактусов для целей размножения обеспечивает селективное преимущество, при котором куколки этого вида имеют более высокую выживаемость. чем другие дрозофилы . пустынные виды ^{[ 7 ]} Другие виды дрозофил менее успешны в выращивании молодняка в жаркой пустыне Сонора из-за напряженных условий. Было показано, что их неспособность зарываться в почву вредна для увеличения выживаемости куколок, однако D. metttleri имеет эволюционное преимущество в своей способности использовать нишу для размножения. такой же защитной средой, как почва пустыни Сонора гипотеза о том, что некротическая ткань кактусов служит для других видов дрозофил Опровергнута . В то время как другие дрозофилы обладают более высокой термоустойчивостью из-за того, что их рассадники находятся в некротической ткани кактусов, подвергающихся более высокой температуре, D. metttleri имеют более низкую термоустойчивость, поскольку такая термоустойчивость не имеет эволюционного преимущества (способность использовать меньшую жароустойчивость). открытый участок почвы кактусов). ^{[ 8 ]}

Эффекты географических барьеров

География территории, охватываемой пустыней Сонора, приводит к генетической дифференциации среди видов пустынных дрозофил , питающихся некротической гнилью. Пустыня Сонора включает полуостров Нижнюю Калифорнию и материковые регионы Калифорнии. После образования полуострова Калифорнийский залив , расположенный между полуостровом и материком, служил барьером для возможностей расселения насекомых и наземных млекопитающих. Еще одним физическим географическим барьером является Гран-Дезиерто-де-Альтер , большая песчаная дюна между полуостровом и материком. Эти физические географические барьеры являются причиной потока генов среди мух пустыни Сонора. Исследования аллозимов у D. metttleri и D. nigrospiracula показывают различия в ядерных маркерах, которые в противном случае предполагали бы дифференциацию между регионами пустыни Сонора. У D. nigrospiracula были маркеры, показавшие различия внутри видов при их неодинаковом расположении в полуостровных и материковых районах пустыни. В D. metttleri , однако, не было таких различий в ядерных маркерах между представителями вида, обнаруженного на полуострове, по сравнению с видами, обнаруженными на материке. Эти различия показывают, что отклонения среди D. metttleri могут быть подтверждены гипотезой «ступенчатого камня» . ^{[ 9 ]}

родственников D. metttleri Каждый из ближайших филогенетически не обитает в районе пустыни Сонора; следовательно, четыре вида дрозофилы , населяющие регион пустыни Сонора, испытали параллельную эволюцию, а не видообразование в пустыне. Эндемичными для региона Сонора видами, кроме D. mettleri , являются D. nigrospiracula , D. mojavensis и D. melanogaster . ^{[ 10 ]}

среда обитания

Растения-хозяева

Основными растениями-хозяевами являются кактусы сагуаро ( Carnegiea gigantea ), кардон ( Pachycereus pringlei ) и сенита ( Lophocereus schottii ).

D. metttleri чаще всего встречается в кактусах сагуаро и кардон , отчасти из-за их большего размера и более прохладной внутренней среды. ^{[ 11 ]} Кроме того, эти виды кактусов выделяют в почву больше экссудата; эта обогащенная почва служит местом гнездования. Некротические ткани этих кактусов также могут использоваться в качестве мест кормления и гнездования, однако использование участков гнили на этих кактусах менее распространено у D. metttleri по сравнению с другими видами пустынных дрозофил . ^{[ 12 ]}

Выбор растения-хозяина по гнилям

Характерной чертой каждого вида дрозофилы пустыни Сонора является выбор кактуса-хозяина. Каждая из этих мух предпочитает использовать разные растения-хозяева в качестве ресурсов (размножение, пища). Выбор кактуса-хозяина важен для количества ресурсов, доступных каждому из этих видов, и играет роль в росте и развитии вида.

Другие факторы, влияющие на выбор хоста

Каждый вид мух использует участки некротической гнили на кактусе в качестве питательных веществ. Самые большие размеры некротических пятен располагаются в порядке убывания: кардон, сагуаро, органная трубка и сенита. Размер и размах кактусов не влияли на размер некротических пятен. Вместо того, чтобы размер пятен гнили регулировался пространственными факторами, сезонные различия в росте растений-хозяев определяли размер и обилие некротических пятен. Кроме того, временные факторы определяли продолжительность существования некротического пятна; весной пятен меньше всего, а летом их больше всего. В то время как все остальные виды четырех дрозофил пустыни Сонора показали корреляцию между богатством ресурсов некротических пятен их хозяев и размером популяции, для D. metttleri такой четкой корреляции обнаружено не было . D. metttleri использует как некротические участки, так и почву возле гниющих кактусов; кроме того, этот вид может процветать на самых разных хозяевах, что приводит к большему расселению этих мух в данном пространственном регионе. Общие сроки развития и наличие кактусов-хозяев сильно влияют на рост как личинок, так и на репродуктивный успех взрослых особей. Для личинок оптимальные условия хозяина предполагают долгоживущие некротические участки, поскольку это дает личинкам достаточно времени для роста и развития в более крупных и более приспособленных взрослых особей. Для взрослых адекватные условия включают хозяев, которые растут более регулярно, поскольку у взрослых особей будет постоянное место для откладки яиц. ^{[ 6 ]}

Защитный механизм

Кактусы-хозяева содержат токсичные химические вещества и соединения, которые в противном случае не позволяют мухам питаться кактусами. D. metlerri содержит гены, которые позволяют ему выводить токсины из этих токсичных соединений и, таким образом, питаться кактусами как источником питательных веществ. Эти гены связаны с эволюцией устойчивости к ксенобиотикам .

История жизни

Уникальная способность D. metttleri детоксицировать высокую концентрацию алкалоидов , присутствующих в почве, окружающей кактусы с пятнами гнили, позволяет взрослым самкам откладывать яйца и поддерживать личинки в одном и том же месте гнездования. Другие виды пустынной дрозофилы , обитающие в том же географическом регионе, лишены этой способности и, таким образом, уменьшают конкуренцию самкам при поиске мест гнездования. Один вид ( D. majavensis ) состоит из взрослых особей, которые не могут противостоять высокой концентрации алкалоидов в почве кактусов, в отличие от личинки, которая лишь слегка чувствительна. Хотя это может способствовать образованию отложений личинок в почве, неспособность взрослых самок выжить в таких почвенных условиях не позволяет им гнездиться в почве, тем самым уменьшая конкуренцию, с которой сталкивается D. metttleri при поиске подходящих мест для гнездования. ^{[ 13 ]}

Пищевые ресурсы

Гниющий материал

Как и другие пустынные виды дрозофилы , D. metttleri использует в качестве питательного субстрата выделяющиеся соки кактусов. Сок, содержащийся в некротической ткани кактусов, также используется в качестве питательного субстрата, когда уровень экссудата в почве становится низким или недостаточным. ^{[ 14 ]}

Дрожжи и бактерии

Участки кактуса, часто эксплуатируемые D. metttleri (когда экссудаты не извлекаются из почвы), представляют собой «очаги гнили». Эти карманы образуются при повреждении кактуса; Агрегаты бактерий и дрожжей конгломератируются на поверхности вблизи места повреждения и начинают образовывать карманообразную впадину. Ферментация о том , дрожжей и бактерий в этом кармане служит «сигналом» для D. metttleri что это место можно использовать в пищу. ^{[ 6 ]}

Сообщества дрожжей на видах-хозяевах D. metttleri были изолированы и служат для разложения кактусов-хозяев. Во время спаривания оба пола мух дарят друг другу дрожжи и бактерии. Эту смесь затем помещают в места размножения, а затем подвергают личинок воздействию естественной флоры, необходимой для повышения их приспособленности. ^{[ 15 ]}

Спаривание

Ухаживание

Брачное поведение пустынных дрозофил комплекса Eremophila сходно. D. metttleri , принадлежащие к этому комплексу, начинают ухаживать, как только у них происходит первый внутриполовой контакт. Как только самец касается самки, начинается ухаживание, и самец начинает следовать за самкой. Самец начинает брачную песню посредством вибрации своих крыльев. Самец выбирает либо следовать за самкой сбоку, либо следовать за ней. В зависимости от места, которое самец решит занять, будет определяться частота вибрации крыльев самца. Чем дальше самец от самки, тем короче импульсы крыльев. Когда самка перестает двигаться, частота колебаний увеличивается. Во время этой брачной песни самец может лизнуть гениталии самки. Если самка решит принять самца во время его брачной песни, крылья самки раскроются, и самец прекратит свою песню. Вскоре мухи начнут совокупляться. ^{[ 16 ]} По сравнению с другими видами комплекса Eremophila, самцы D. metttleri с большей вероятностью вызывают совокупление с самками.

Песня ухаживания

Брачная песня D. metttleri характеризуется отчетливыми вибрационными импульсами и частотами. Чем подвижнее самка, тем нерегулярнее будут вибрационные импульсы самца. Чтобы начать брачную песню, самец расправляет крылья на семьдесят восемьдесят градусов и издает несколько коротких импульсов. После процесса инициации самцы испускают более регулярные импульсы. ^{[ 16 ]}

Мужчина-женщина

У D. metttleri после того, как самец вводит свою сперму (т. е. эякулирует) в партнершу, происходит отек стенки влагалища. Это может служить копулятивной пробкой, которая служит защитой от других самцов, совокупляющихся с самкой и производящих потомство. Тогда мужчина получает возможность обеспечить свое отцовство. Это адаптация самцов D. metttleri , поскольку самки этого вида много раз повторно спариваются и избирательно оплодотворяют ее яйца. Было показано, что копулятивная пробка обеспечивает отцовство отца, но нет никаких доказательств того, что эта пробка служит каким-либо целям отбора.

Через 6–8 часов после процесса оплодотворения самка избавляется от излишков спермы и материала, который ее партнер использовал в качестве пробки для совокупления. Это показывает, что и мужчина, и женщина в отношениях контролируют сексуальное поведение и результаты противоположного пола. ^{[ 17 ]}

Материал эякуляции

Эякулят самца служит более широкой цели, чем просто копулятивной пробке. Жидкость может служить источником питательных веществ, а также может влиять на время, необходимое для активации сперматозоидов, а также на время откладки яиц. Было показано, что питательные вещества, содержащиеся в этой жидкости, увеличивают размер яиц и количество яиц, откладываемых самкой (в зависимости от плотности питательных веществ в жидкости). Таким образом, качество этой жидкости ограничивает или увеличивает репродуктивный успех самки. Количество жидкости, которую самец выделяет во время спаривания, зависит от вида дрозофилы пустыни Сонора. У D. metttleri самцы при спаривании производят большие объемы эякуляции, и поэтому качество жидкости самца играет большую роль в развитии личинок.

Роль питательных веществ эякуляции в моногамии

Затраты на наличие только одного репродуктивного партнера из-за воздействия пробки должны перевешиваться преимуществами питательных веществ, получаемыми из эякулируемого материала. Затраты на достижение выгоды зависят от наличия ресурсов и в значительной степени регулируются распространением и ростом гниющего материала. У D. metttleri наблюдалось эволюционное стремление к большему репродуктивному успеху самцов, отдающих жидкость лучшего качества и количества. Радиометка использовалась для измерения количества жидкости, включенной в процесс яйцекладки самок (и, следовательно, не выведенной из организма через 6–8 часов). Они обнаружили, что женщины с самыми большими вагинальными образованиями включали в себя наибольшее количество спермы от одного партнера-мужчины, чем женщины, у которых были меньшие вагинальные опухоли (и, таким образом, они имели возможность повторно спариваться). Также наблюдались другие двукрылые, у которых нет самок, подвергающихся процессу осеменения; в яйцах этих самок не обнаружено радиоактивно меченого материала, что свидетельствует о том, что процесс осеменения, характерный для D. metttleri и другие пустынные дрозофилы необходимы для подтверждения отцовства у мужчин. ^{[ 18 ]}

Не все моногамны

В исследовании, опубликованном в 2012 году, было проведено обширное исследование репродуктивной биологии D. metttleri и сопоставление информации с его репродуктивным поведением. Самцы мух взрослеют быстрее, чем самки, но исследование показало, что это не является ключевым фактором в том, почему многие дикие самки либо испытывают недостаток спермы, либо слишком быстро используют источники спермы после оплодотворения. Исследователи пришли к выводу, что быстрый цикл спермы у самок объясняет, почему у этого вида может происходить частое повторное спаривание как в лаборатории, так и в природе. Исследование также показало, что не было никаких последствий для продолжительности жизни самок, которые вступали в повторные браки чаще, чем другие самки. Фактически, несколько преимуществ многократного спаривания для самок включают больший посткопулятивный контроль самок над спермой и больший успех потомства. ^{[ 19 ]}

Родительская забота

яйцекладка

Известно, что эти мухи, являясь некротрофами , откладывают яйца в гниющие остатки умирающих кактусов. По сравнению с другими некротрофами пустыни, D. metlerri предпочитает размножаться в почвах, укорененных в жидкости этих гниющих кактусов, а не в тканях кактусов, содержащих эти соки. Значение такого поведения заключается в том, что засушливые условия пустыни приводят к сильной потере воды кактусами, в результате чего жидкие токсины, попадающие в близлежащую почву, концентрируются до такой степени, что другие нектротрофы не могут их обезвредить. Таким образом, способность D. metlerri к детоксикации позволяет ему размножаться в нишевой среде, обычно не эксплуатируемой другими видами. ^{[ 20 ]}

Специализированные детоксикационные способности D. metttleri были проверены, чтобы увидеть, приведут ли изменения в растении-хозяине к изменениям на генетическом уровне у будущих потомков мух, эксплуатирующих кактусы с другим химическим составом, чем у их типичных кактусов-хозяев (senita и saguaro). ). ^{[ 21 ]} Будущие поколения продемонстрировали транскрипционные изменения в генах, запускающие различные метаболические пути, лучше приспособленные для детоксикации различной химической среды их кактусов-хозяев.

Враги

Паразиты

дрозофилы Виды , включая D. metttleri и другие представители ее филогенетической линии, подвергаются хищническому давлению со стороны эктопаразитических клещей , обитающих в некротических гниющих пятнах на пустынных кактусах. Когда D. mettleri питается этими гнилями или размножается на этих территориях, на них паразитируют эти клещи, которые сокращают продолжительность их жизни и препятствуют их способности к размножению. ^{[ 22 ]}

Генетика

Семейство генов P450 и активация гена CYP28A1

для использования гниющих жидких отходов умирающих кактусов D. metlerri Было обнаружено, что содержит мутации, ведущие к эволюционной адаптации. Считается, что эти мутации являются причиной устойчивости мух к ксенобиотикам . ^{[ 3 ]} Три семейства генов, включающие P450 , эстеразы и глутатион-s-трансферазы, содержат специфические гены, которые, как известно, регулируют детоксикационные способности насекомых. ^{[ 23 ]} Ген CYP28A1 был изолирован в линиях двукрылых линии metlerri и у этих мух активируется. Активация этого гена является адаптивной реакцией на воздействие токсичных алкалоидов у растений-хозяев. ^{[ 24 ]} Аналогично, экспрессия гена Cyp 28A1 также повышается у D. metttleri , которые подвергаются воздействию большего количества алкалоидов в растениях-хозяевах. Семейство генов P450 имеет структуру белка, которая может быть сильно изменена за счет небольшого количества мутаций и изменений последовательности. Сайт гена Cyp 28A1 имеет единственное изменение с неполярной аминокислоты на полярную. Этого изменения достаточно, чтобы привести к усилению экспрессии генов, вызывающему значительные изменения в физической структуре белка; Следствием этого является усиление детоксикации токсинов в растениях-хозяевах тестируемого D. metttleri . ^{[ 3 ]}

Генетическая изоляция между видами

Новая модель изучает генетическую изоляцию между видами кактофильных двукрылых ( D. metttleri и D. mojavensis ) на островах Каталина у побережья Калифорнии. На этих островах мухи этих видов сменили растения-хозяева на кактусы опунции, у этих мух также были выделены генетические различия. После сравнения генотипов этих видов на островах Каталина с другими мухами, использующими в качестве хозяев кактусы опунции, гаплотипические связи между D. metttleri и D. mojavensis были обнаружены . В заключение, исследование показало, что географический барьер пролива Сан-Педро, обнаруженный между островами Каталина, вызвал генетическую изоляцию, и что существуют экологические факторы, которые приводят к генетическим различиям у мух D. metttleri и D. mojavensis, питающихся опунцией на острове. Каталинские острова. ^{[ 25 ]}

Физиология

Терморегуляция

Разные виды дрозофилы эксплуатируют разные виды кактусов; виды-хозяева, регулярно населяемые D. metttleri, определяют различия в термотолерантности внутри этого вида мух, несмотря на перекрытие их географического распространения. Было показано, что ^{[ 26 ]} Виды кактусов, которые крупнее и хранят больше воды, такие как кактус кардон и сагуаро, способны сохранять более низкую внутреннюю температуру в периоды сильной жары. Такие виды, как сенита, меньше по размеру и несут меньше воды; они склонны к достижению более высоких температур в засушливом климате. ^{[ 11 ]} D. metttleri чаще всего встречается вблизи кактусов saguaro и senita, что характеризует их более низкий уровень жароустойчивости, чем у других видов пустынной дрозофилы . ^{[ 27 ]} Различия в распределении видов среди кактусов-хозяев связаны с физиологическими различиями мух на основе их эффективности детоксикации токсинов, естественно обнаруженных в разных видах кактусов. ^{[ 28 ]} D. metttleri содержит транскрипционные изменения, необходимые для детоксикации более прохладной и умеренной среды кактусов сагуаро и кардон. Со временем меньшая необходимость обитать в более жарких кактусах уменьшила количество генов, отвечающих за более высокую жароустойчивость. ^{[ 29 ]}

мутуализм

Эксплуатация участка гниения хозяина

Другие виды пустынной дрозофилы могут эксплуатировать субстраты пустынных кактусов видов сагуаро и кардон. D. metttleri — один из двух видов из девяти, которые могут использовать соки кактуса сенита в пищу. Алкалоиды кактусов высокотоксичны для большинства дрозофил и для развития личинок . Компоненты, приводящие к токсичности пустынных кактусов, включают цепи жирных кислот со средней длиной цепи, дигидроксистерины и алкалоиды сенита. ^{[ 30 ]} Некоторые виды дрозофилы могут противостоять этим химическим условиям внутри кактусов при размножении, но в результате выживают личинки. D. metttleri - один из двух видов, у которых токсичность кактусов (особенно сениты) не снижает выживаемость личинок и куколок и мало влияет на выживаемость матери. ^{[ 31 ]}

Роль мутуализма в выборе места гнездования

Несмотря на отчетливую способность D. metttleri успешно размножаться как в некротической ткани пустынных кактусов, так и в почве, увлажненной экссудатами гниющих кактусов, этот вид поведенчески предпочитает размножаться в почвенной среде обитания, где условия более прохладные и где меньше хищническое давление. ^{[ 32 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Кастрезана С., Боно Дж. М. (2012). «Адаптация растения-хозяина в популяциях Drosophila metttleri» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34008. Бибкод : 2012PLoSO...734008C . дои : 10.1371/journal.pone.0034008 . ПМК 3320901 . ПМИД 22493678 .
^ Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т .; Обратите внимание, ВБ (1982). «Происхождение дрозофилы в пустыне Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Боно Дж. М., Мацкин Л. М., Кастрезана С., Марков Т. А. (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция и популяционная генетика двух генов цитохрома P450 Drosophila mettleri, участвующих в использовании растения-хозяина» . Молекулярная экология . 17 (13): 3211–21. Бибкод : 2008MolEc..17.3211B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03823.x . ПМК 2702709 . ПМИД 18510584 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Обратите внимание на ВБ (1977). «Новый вид дрозофилы, питающийся кактусами, но размножающийся в почве (Diptera: Drosophilidae)». Труды Энтомологического общества Вашингтона . 79 : 649–654.
^ Кастрежана С.Дж., Марков Т.А. (июль 2008 г.). «Сексуальная изоляция и склонность к спариванию среди аллопатрических популяций Drosophila metttleri». Генетика поведения . 38 (4): 437–45. дои : 10.1007/s10519-008-9209-0 . ПМИД 18561017 . S2CID 17423597 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Брейтмейер К.М., Марков Т.А. (февраль 1998 г.). «Наличие ресурсов и размер популяции кактофильных дрозофил» . Функциональная экология . 12 (1): 14–21. Бибкод : 1998FuEco..12...14B . дои : 10.1046/j.1365-2435.1998.00152.x .
^ Гиббс А.Г., Перкинс М.К., Марков Т.А. (июль 2003 г.). «Негде спрятаться: микроклимат дрозофилы пустыни Сонора». Журнал термической биологии . 28 (5): 353–62. Бибкод : 2003JTBio..28..353G . дои : 10.1016/S0306-4565(03)00011-1 .
^ Стратман Р., Марков Т.А. (декабрь 1998 г.). «Устойчивость к тепловому стрессу у пустынной дрозофилы». Функциональная экология . 12 (6): 965–70. Бибкод : 1998FuEco..12..965S . дои : 10.1046/j.1365-2435.1998.00270.x .
^ Пфейлер Э., Марков Т.А. (май 2011 г.). «Филогеография кактофильных дрозофил и других членистоногих, связанных с некрозами кактусов в пустыне Сонора» . Насекомые . 2 (2): 218–31. дои : 10.3390/insects2020218 . ПМЦ 4553460 . ПМИД 26467624 .
^ Обратите внимание на ВБ (1978). Бруссард П.Ф. (ред.). «Экология и генетика дрозофилы пустыни Сонора». Экологическая генетика: интерфейс . Труды по наукам о жизни. Нью-Йорк: Спрингер: 109–126. дои : 10.1007/978-1-4612-6330-2_6 . ISBN 9781461263302 .
^ Jump up to: ^а ^б Нобель П. (1988). Экологическая биология агав и кактусов . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
^ Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т .; Кирхер, HW (1982). «Химический состав кактусов и его связь с дрозофилой пустыни Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила . Сидней: Академическая пресса. стр. 143–158.
^ Двухгодичный отчет Национального института общих медицинских наук (США) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Служба общественного здравоохранения, Национальный институт здравоохранения. 1987.
^ Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т. (1999). «Влияние на окружающую среду и генетика предпочтения места откладки яиц естественным дрожжевым субстратам у Drosophila buzzatii» . Эредитас . 130 (2): 145–75. дои : 10.1111/j.1601-5223.1999.00145.x . ПМИД 10479998 .
^ Бакула М. (ноябрь 1969 г.). «Сохранение микробной флоры в постэмбриогенезе Drosophila melanogaster». Журнал патологии беспозвоночных . 14 (3): 365–74. Бибкод : 1969JInvP..14..365B . дои : 10.1016/0022-2011(69)90163-3 . ПМИД 4904970 .
^ Jump up to: ^а ^б Алонсо-Пиментель Х., Спенглер Х.Г., Хид В.Б. (январь 1995 г.). «Звуки ухаживания и поведение двух дрозофил, размножающихся сагуаро, и их родственников» . Поведение животных . 50 (4): 1031–9. дои : 10.1016/0003-3472(95)80103-0 . S2CID 53176991 .
^ Алонсо-Пиментел Х., Толберт Л.П., Хид В.Б. (март 1994 г.). «Ультраструктурное исследование реакции осеменения у дрозофилы» . Исследования клеток и тканей . 275 (3): 467–79. дои : 10.1007/BF00318816 . ПМИД 8137397 . S2CID 29013736 .
^ Питник С., Марков Т.А., Риди М.Ф. (май 1991 г.). «Перенос эякулята и включение веществ мужского происхождения самками в группу видов Nannoptera (Diptera: Drosophilidae)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 45 (3): 774–780. дои : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04347.x . ПМИД 28568832 . S2CID 26489538 .
^ Марков, Тереза А.; Билл, Стивен; Кастрезана, Серджио (01 апреля 2012 г.). «Дикая сторона жизни» . Летать . 6 (2): 98–101. дои : 10.4161/fly.19552 . ISSN 1933-6934 . ПМИД 22627903 .
^ Фоглеман Дж.К., Хид В.Б., Кирхер Х.В. (январь 1982 г.). «Алкалоиды кактусов Drosophila metttleri и senita: показатели пригодности и их экологическое значение». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 71 (3): 413–7. дои : 10.1016/0300-9629(82)90427-3 .
^ Хоанг К., Мацкин Л.М., Боно Дж.М. (октябрь 2015 г.). «Транскрипционная изменчивость, связанная с адаптацией растения-хозяина кактуса в популяциях Drosophila metttleri». Молекулярная экология . 24 (20): 5186–99. Бибкод : 2015MolEc..24.5186H . дои : 10.1111/mec.13388 . ПМИД 26384860 . S2CID 206182692 .
^ Перес-Леанос А., Лустало-Лаклетт М.Р., Назарио-Йепиз Н., Марков Т.А. (январь 2017 г.). «Эктопаразитические клещи и их хозяева-дрозофилы» . Летать . 11 (1): 10–18. дои : 10.1080/19336934.2016.1222998 . ПМЦ 5354228 . ПМИД 27540774 .
^ Депре Л., Дэвид Дж.П., Галле С. (июнь 2007 г.). «Эволюционная экология устойчивости насекомых к растительным химикатам». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (6): 298–307. Бибкод : 2007TEcoE..22..298D . дои : 10.1016/j.tree.2007.02.010 . ПМИД 17324485 .
^ Дэниэлсон П.Б., Макинтайр Р.Дж., Фоглман Дж.К. (1995). «Выделение новых генов цитохрома-P450 от толерантных к алкалоидам кактофильных дрозофил и их филогенетических родственников». Журнал клеточной биохимии : 196.
^ Член парламента от Ричмонда, Джонсон С., Хаселкорн Т.С., Лам М., Рид Л.К., Марков Т.А. (декабрь 2012 г.). «Генетическая дифференциация островных популяций: географический барьер или смена хозяина?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 68–78. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01986.x .
^ Моррисон В.В., Молочник Р. (май 1978 г.). «Модификация жароустойчивости дрозофилы путем селекции». Природа . 273 (5657): 49–50. Бибкод : 1978Natur.273...49M . дои : 10.1038/273049b0 . ПМИД 99662 . S2CID 4162235 .
^ Фоглеман Дж. К. (1982). «Влияние температуры на закономерности распределения и численность трех видов подгруппы Drosophila affinis». Экологическая энтомология . 12 (2): 139–148. Бибкод : 1982EcoEn...7..139F . дои : 10.1111/j.1365-2311.1982.tb00652.x . S2CID 86542409 .
^ Обратите внимание на В.Б., Манган Р.Л. (1986). «Экология сообщества дрозофилы пустыни Сонора». В Эшбернер М., Карсон Х.Л., Томпсон-младший Дж.Н. (ред.). Генетика и биология дрозофилы . Лондон: Академическая пресса. стр. 311–345.
^ Хоффманн А.А., Уотсон М. (июль 1993 г.). «Географические различия в реакции акклиматизации дрозофилы на экстремальные температуры» (PDF) . Американский натуралист . 142 Приложение 1: С93–113. дои : 10.1086/285525 . ПМИД 19425954 . S2CID 132154 .
^ Фоглеман Дж.К., Кирхер Х.В. (январь 1986 г.). «Дифференциальное влияние длины цепи жирных кислот на жизнеспособность двух видов кактофильных дрозофил». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 83 (4): 761–4. дои : 10.1016/0300-9629(86)90724-3 .
^ Фоглеман Дж. К. (1984). «Способность кактофильной дрозофилы использовать пропитанную почву в качестве субстрата для личинок». Дросо. Инф. Сер . 60 : 105–7.
^ Мейер Дж. М., Фоглеман Дж. К. (ноябрь 1987 г.). «Значение алкалоидов кактуса сагуаро в экологии Drosophila mettleri, почвенно размножающегося кактофильного дрозофилида». Журнал химической экологии . 13 (11): 2069–81. Бибкод : 1987JCEco..13.2069M . дои : 10.1007/BF01012872 . ПМИД 24301541 . S2CID 28046204 .

[Castrezana_2012-1] Jump up to: ^а ^б ^с Кастрезана С., Боно Дж. М. (2012). «Адаптация растения-хозяина в популяциях Drosophila metttleri» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34008. Бибкод : 2012PLoSO...734008C . дои : 10.1371/journal.pone.0034008 . ПМК 3320901 . ПМИД 22493678 .

[2] Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т .; Обратите внимание, ВБ (1982). «Происхождение дрозофилы в пустыне Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила .

[Bono_2008-3] Jump up to: ^а ^б ^с Боно Дж. М., Мацкин Л. М., Кастрезана С., Марков Т. А. (июль 2008 г.). «Молекулярная эволюция и популяционная генетика двух генов цитохрома P450 Drosophila mettleri, участвующих в использовании растения-хозяина» . Молекулярная экология . 17 (13): 3211–21. Бибкод : 2008MolEc..17.3211B . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03823.x . ПМК 2702709 . ПМИД 18510584 .

[Heed_1977-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Обратите внимание на ВБ (1977). «Новый вид дрозофилы, питающийся кактусами, но размножающийся в почве (Diptera: Drosophilidae)». Труды Энтомологического общества Вашингтона . 79 : 649–654.

[pmid18561017-5] Кастрежана С.Дж., Марков Т.А. (июль 2008 г.). «Сексуальная изоляция и склонность к спариванию среди аллопатрических популяций Drosophila metttleri». Генетика поведения . 38 (4): 437–45. дои : 10.1007/s10519-008-9209-0 . ПМИД 18561017 . S2CID 17423597 .

[Breitmeyer_1998-6] Jump up to: ^а ^б ^с Брейтмейер К.М., Марков Т.А. (февраль 1998 г.). «Наличие ресурсов и размер популяции кактофильных дрозофил» . Функциональная экология . 12 (1): 14–21. Бибкод : 1998FuEco..12...14B . дои : 10.1046/j.1365-2435.1998.00152.x .

[7] Гиббс А.Г., Перкинс М.К., Марков Т.А. (июль 2003 г.). «Негде спрятаться: микроклимат дрозофилы пустыни Сонора». Журнал термической биологии . 28 (5): 353–62. Бибкод : 2003JTBio..28..353G . дои : 10.1016/S0306-4565(03)00011-1 .

[8] Стратман Р., Марков Т.А. (декабрь 1998 г.). «Устойчивость к тепловому стрессу у пустынной дрозофилы». Функциональная экология . 12 (6): 965–70. Бибкод : 1998FuEco..12..965S . дои : 10.1046/j.1365-2435.1998.00270.x .

[9] Пфейлер Э., Марков Т.А. (май 2011 г.). «Филогеография кактофильных дрозофил и других членистоногих, связанных с некрозами кактусов в пустыне Сонора» . Насекомые . 2 (2): 218–31. дои : 10.3390/insects2020218 . ПМЦ 4553460 . ПМИД 26467624 .

[10] Обратите внимание на ВБ (1978). Бруссард П.Ф. (ред.). «Экология и генетика дрозофилы пустыни Сонора». Экологическая генетика: интерфейс . Труды по наукам о жизни. Нью-Йорк: Спрингер: 109–126. дои : 10.1007/978-1-4612-6330-2_6 . ISBN 9781461263302 .

[Nobel_1998-11] Jump up to: ^а ^б Нобель П. (1988). Экологическая биология агав и кактусов . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.

[12] Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т .; Кирхер, HW (1982). «Химический состав кактусов и его связь с дрозофилой пустыни Сонора». Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила . Сидней: Академическая пресса. стр. 143–158.

[13] Двухгодичный отчет Национального института общих медицинских наук (США) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Служба общественного здравоохранения, Национальный институт здравоохранения. 1987.

[pmid10479998-14] Баркер, Дж. С.; Стармер, Уильям Т. (1999). «Влияние на окружающую среду и генетика предпочтения места откладки яиц естественным дрожжевым субстратам у Drosophila buzzatii» . Эредитас . 130 (2): 145–75. дои : 10.1111/j.1601-5223.1999.00145.x . ПМИД 10479998 .

[pmid4904970-15] Бакула М. (ноябрь 1969 г.). «Сохранение микробной флоры в постэмбриогенезе Drosophila melanogaster». Журнал патологии беспозвоночных . 14 (3): 365–74. Бибкод : 1969JInvP..14..365B . дои : 10.1016/0022-2011(69)90163-3 . ПМИД 4904970 .

[Alonso-Pimente_1995-16] Jump up to: ^а ^б Алонсо-Пиментель Х., Спенглер Х.Г., Хид В.Б. (январь 1995 г.). «Звуки ухаживания и поведение двух дрозофил, размножающихся сагуаро, и их родственников» . Поведение животных . 50 (4): 1031–9. дои : 10.1016/0003-3472(95)80103-0 . S2CID 53176991 .

[17] Алонсо-Пиментел Х., Толберт Л.П., Хид В.Б. (март 1994 г.). «Ультраструктурное исследование реакции осеменения у дрозофилы» . Исследования клеток и тканей . 275 (3): 467–79. дои : 10.1007/BF00318816 . ПМИД 8137397 . S2CID 29013736 .

[pmid28568832-18] Питник С., Марков Т.А., Риди М.Ф. (май 1991 г.). «Перенос эякулята и включение веществ мужского происхождения самками в группу видов Nannoptera (Diptera: Drosophilidae)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 45 (3): 774–780. дои : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04347.x . ПМИД 28568832 . S2CID 26489538 .

[19] Марков, Тереза А.; Билл, Стивен; Кастрезана, Серджио (01 апреля 2012 г.). «Дикая сторона жизни» . Летать . 6 (2): 98–101. дои : 10.4161/fly.19552 . ISSN 1933-6934 . ПМИД 22627903 .

[20] Фоглеман Дж.К., Хид В.Б., Кирхер Х.В. (январь 1982 г.). «Алкалоиды кактусов Drosophila metttleri и senita: показатели пригодности и их экологическое значение». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 71 (3): 413–7. дои : 10.1016/0300-9629(82)90427-3 .

[pmid26384860-21] Хоанг К., Мацкин Л.М., Боно Дж.М. (октябрь 2015 г.). «Транскрипционная изменчивость, связанная с адаптацией растения-хозяина кактуса в популяциях Drosophila metttleri». Молекулярная экология . 24 (20): 5186–99. Бибкод : 2015MolEc..24.5186H . дои : 10.1111/mec.13388 . ПМИД 26384860 . S2CID 206182692 .

[pmid27540774-22] Перес-Леанос А., Лустало-Лаклетт М.Р., Назарио-Йепиз Н., Марков Т.А. (январь 2017 г.). «Эктопаразитические клещи и их хозяева-дрозофилы» . Летать . 11 (1): 10–18. дои : 10.1080/19336934.2016.1222998 . ПМЦ 5354228 . ПМИД 27540774 .

[pmid17324485-23] Депре Л., Дэвид Дж.П., Галле С. (июнь 2007 г.). «Эволюционная экология устойчивости насекомых к растительным химикатам». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (6): 298–307. Бибкод : 2007TEcoE..22..298D . дои : 10.1016/j.tree.2007.02.010 . ПМИД 17324485 .

[24] Дэниэлсон П.Б., Макинтайр Р.Дж., Фоглман Дж.К. (1995). «Выделение новых генов цитохрома-P450 от толерантных к алкалоидам кактофильных дрозофил и их филогенетических родственников». Журнал клеточной биохимии : 196.

[25] Член парламента от Ричмонда, Джонсон С., Хаселкорн Т.С., Лам М., Рид Л.К., Марков Т.А. (декабрь 2012 г.). «Генетическая дифференциация островных популяций: географический барьер или смена хозяина?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 68–78. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01986.x .

[pmid99662-26] Моррисон В.В., Молочник Р. (май 1978 г.). «Модификация жароустойчивости дрозофилы путем селекции». Природа . 273 (5657): 49–50. Бибкод : 1978Natur.273...49M . дои : 10.1038/273049b0 . ПМИД 99662 . S2CID 4162235 .

[27] Фоглеман Дж. К. (1982). «Влияние температуры на закономерности распределения и численность трех видов подгруппы Drosophila affinis». Экологическая энтомология . 12 (2): 139–148. Бибкод : 1982EcoEn...7..139F . дои : 10.1111/j.1365-2311.1982.tb00652.x . S2CID 86542409 .

[28] Обратите внимание на В.Б., Манган Р.Л. (1986). «Экология сообщества дрозофилы пустыни Сонора». В Эшбернер М., Карсон Х.Л., Томпсон-младший Дж.Н. (ред.). Генетика и биология дрозофилы . Лондон: Академическая пресса. стр. 311–345.

[pmid19425954-29] Хоффманн А.А., Уотсон М. (июль 1993 г.). «Географические различия в реакции акклиматизации дрозофилы на экстремальные температуры» (PDF) . Американский натуралист . 142 Приложение 1: С93–113. дои : 10.1086/285525 . ПМИД 19425954 . S2CID 132154 .

[30] Фоглеман Дж.К., Кирхер Х.В. (январь 1986 г.). «Дифференциальное влияние длины цепи жирных кислот на жизнеспособность двух видов кактофильных дрозофил». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 83 (4): 761–4. дои : 10.1016/0300-9629(86)90724-3 .

[31] Фоглеман Дж. К. (1984). «Способность кактофильной дрозофилы использовать пропитанную почву в качестве субстрата для личинок». Дросо. Инф. Сер . 60 : 105–7.

[pmid24301541-32] Мейер Дж. М., Фоглеман Дж. К. (ноябрь 1987 г.). «Значение алкалоидов кактуса сагуаро в экологии Drosophila mettleri, почвенно размножающегося кактофильного дрозофилида». Журнал химической экологии . 13 (11): 2069–81. Бибкод : 1987JCEco..13.2069M . дои : 10.1007/BF01012872 . ПМИД 24301541 . S2CID 28046204 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]