Терморегуляция насекомых
Терморегуляция насекомых — это процесс, при котором насекомые поддерживают температуру тела в определенных пределах. Насекомых традиционно считали пойкилотермными (животными, у которых температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды), а не гомойотермными (животными, которые поддерживают стабильную внутреннюю температуру тела независимо от внешних воздействий). Однако термин терморегуляция или терморегуляция в настоящее время используется для описания способности насекомых и других животных поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды), по крайней мере, в части своего тела физиологическими или поведенческими средствами. [ 1 ] В то время как многие насекомые являются эктотермными (животные, у которых источником тепла является в основном окружающая среда), другие являются эндотермными (животные, которые могут производить тепло внутри себя посредством биохимических процессов). Этих эндотермных насекомых лучше назвать региональными гетеротермами , поскольку они не являются эндотермичными в целом. Когда выделяется тепло, в разных частях тела поддерживается разная температура: например, у бабочек выделяется тепло в грудной клетке перед полетом , но брюшко остается относительно прохладным. [ 2 ]
Терморегуляция в полете
[ редактировать ]Полет животных — очень энергетически затратный вид передвижения, требующий высокой скорости обмена веществ . Чтобы животное могло летать, его летательные мышцы должны обладать высокой механической мощностью, которая, в свою очередь, из-за биохимической неэффективности, в конечном итоге производит большое количество тепла . [ 3 ] Летающее насекомое выделяет тепло, которое можно терпеть, пока оно не превышает верхний смертельный предел. Однако если летающее насекомое также подвергается воздействию внешних источников тепла (например, излучения солнечного ) или температуры окружающей среды слишком высоки, оно должно иметь возможность терморегуляции и оставаться в зоне температурного комфорта. Более высокие скорости обязательно увеличивают конвективное охлаждение. Было показано, что более высокие скорости полета приводят к повышению, а не снижению температуры грудной клетки. [ 4 ] Вероятно, это вызвано тем, что летательные мышцы работают на более высоком уровне и, следовательно, увеличивают выработку тепла в грудной клетке. Первые доказательства терморегуляции насекомых в полете были получены в ходе экспериментов на бабочках, показавших, что рассеивание тепла происходит за счет движения гемолимфы от грудной клетки к брюшку. [ 5 ] Сердце этих бабочек делает петлю через центр грудной клетки, облегчая теплообмен и превращая брюшко одновременно в радиатор и радиатор тепла , что помогает летающему насекомому поддерживать стабильную температуру в грудной клетке при различных температурных условиях окружающей среды. Считалось, что регулирование тепла достигается только за счет изменения теплоотдачи, пока у медоносных пчел не были обнаружены доказательства изменения тепловыделения. [ 6 ] Затем было высказано предположение, что термическая стабильность у медоносных пчел и, вероятно, у многих других гетеротермных насекомых достигается в первую очередь за счет изменения теплопродукции. Способны ли летающие насекомые регулировать температуру своей грудной клетки путем регулирования теплопродукции или только путем изменения теплоотдачи, до сих пор остается предметом споров.
Предполетная терморегуляция
[ редактировать ]
Некоторые крупные насекомые приспособились разогреваться перед полетом, чтобы сделать возможными энергоемкие действия, такие как полет. [ 7 ] насекомых Поведение предполагает неэффективную работу мышц, которая производит избыточное тепло и устанавливает температурный диапазон, в котором определенные мышцы функционируют лучше всего. Высокие метаболические затраты летательных мышц насекомых означают, что этими конкретными мышцами используется большое количество химической энергии. Однако лишь очень небольшой процент этой энергии преобразуется в реальную механическую работу или движение крыла. [ 3 ] Таким образом, остальная часть этой химической энергии преобразуется в тепло, что, в свою очередь, приводит к повышению температуры тела, значительно превышающей температуру окружающей среды.
Эти высокие температуры, при которых работают летательные мышцы, налагают ограничение на взлет при низкой температуре, поскольку у насекомого в состоянии покоя летательные мышцы имеют температуру окружающей среды, что не является оптимальной температурой для функционирования этих мышц. Итак, гетеротермные насекомые приспособились использовать избыточное тепло, вырабатываемое летательными мышцами, для повышения температуры грудной клетки перед полетом. И дорсо-продольные мышцы (которые опускают крылья во время полета), и дорсовентральные мышцы (которые заставляют крылья подниматься вверх во время полета) участвуют в предполетной разминке, но немного по-разному. Во время полета они действуют как мышцы-антагонисты, производя взмахи крыльями, обеспечивающие продолжительный полет. Однако во время разминки эти мышцы сокращаются одновременно (или почти одновременно у некоторых насекомых). [ 8 ] не производить движения крыльев (или совершать минимальные движения крыльев) и производить как можно больше тепла, чтобы повысить температуру грудной клетки до уровня полета. Было показано, что на предполетную разминку самцов бабочек ( Helicoverpa zea ) влияет обонятельная информация. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Как и у многих бабочек, самцы этого вида реагируют на женский феромон, летая к самке и пытаясь с ней спариться. Во время разогрева летных мышц и в присутствии женского феромона самцы выделяют тепло с большей скоростью, чтобы взлететь раньше и превзойти других самцов, которые также могли почувствовать феромон.
Достижение повышенных температур, как указано выше, подпадает под термин «физиологическая терморегуляция» , поскольку тепло генерируется в результате физиологического процесса внутри насекомого. Другой описанный способ терморегуляции называется поведенческой терморегуляцией, поскольку температура тела контролируется поведенческими средствами, например, грением на солнце. Бабочки — хороший пример насекомых-гелиотермов (получающих тепло почти исключительно от солнца). [ 12 ]
Другие примеры терморегуляции
[ редактировать ]Было показано, что некоторые ночные навозные жуки увеличивают скорость создания и катания шариков при повышении температуры в грудной клетке. [ 13 ] Для этих жуков навоз — ценный ресурс, который позволяет им находить себе пару и кормить своих личинок. Важно как можно скорее обнаружить ресурс, чтобы они могли как можно скорее начать катать шар и отнести его в отдаленное место для захоронения. Жуки сначала обнаруживают навоз по обонятельным сигналам и быстро летят к нему. Когда они впервые прибывают, температура их тела все еще высока из-за их полетного метаболизма, который позволяет им быстрее создавать и катать мячи; и чем больше мяч, тем больше у них шансов получить мата. Однако со временем жужелица, формирующая комок, начинает остывать, и увеличивать размер навозного комка, а также транспортировать его, становится все труднее. Таким образом, существует компромисс между изготовлением большого шара, который гарантировал бы пару, но его было бы нелегко транспортировать, и шара меньшего размера, который мог бы не привлечь партнера, но его можно безопасно доставить к месту захоронения. Кроме того, другие жуки, которые появляются позже (более горячие), могут фактически сражаться за мячи и, как было показано, обычно побеждают более холодных жуков. [ 14 ]
Другим примером терморегуляции является использование тепла в качестве защитного механизма. На японскую медоносную пчелу ( Apis cerana japonica ) охотится шершень ( Vespa simillima xanthoptera ), который обычно поджидает у входа в улей. Несмотря на то, что шершни во много раз крупнее пчел, решающую роль играет численность пчел. Эти пчелы приспособлены выдерживать температуру выше 46 ° C (115 ° F), а шершень - нет. Таким образом, пчелы могут убить нападавшего, свернув клубок вокруг шершня, а затем повысив температуру своего тела выше 46 °C (115 °F). [ 15 ]
Комары Anopheles, переносчики малярии, регулируют терморегуляцию каждый раз, когда питаются кровью теплокровного животного. Во время заглатывания крови они выделяют капли, состоящие из мочи и свежей крови, которые остаются прикрепленными к анусу. Жидкость капли испаряется, рассеивая избыток тепла в их телах вследствие быстрого заглатывания относительно большого количества крови, гораздо более теплой, чем само насекомое. Этот механизм испарительного охлаждения помогает им избежать термического стресса, связанного с их гематофагическим образом жизни. [ 16 ]
Бабочка-хариус ( Hipparchia semele ) также занимается терморегуляцией. Этот вид предпочитает жить в открытых местах обитания с легким доступом к солнцу, и можно увидеть, как он ориентирует свое тело так, чтобы максимизировать воздействие солнца. При более низких температурах можно наблюдать, как хариус подвергает воздействию солнца как можно большую часть своего тела, тогда как при более высоких температурах он обнажает как можно меньшую часть своего тела. Такое поведение часто используют бабочки-самцы, защищающие свою территорию, поскольку такое терморегуляторное поведение позволяет им максимизировать эффективность полета. [ 17 ]
Терморегуляторные свойства темной окраски важны для поиска партнера самцами Phymata americana . [ 18 ] В прохладном климате более темная окраска позволяет самцам быстрее достигать более высоких температур, что увеличивает двигательные способности и сокращает время поиска партнера. [ 18 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Генрих, Бернд (1993), Горячие насекомые: стратегии и механизмы терморегуляции , Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 601, ISBN 978-0-674-40838-8
- ^ Генрих, Бернд, изд. (1981), Терморегуляция насекомых , Нью-Йорк: John Wiley & Sons, Inc., с. 328, ISBN 978-0-471-05144-2
- ^ Jump up to: а б Джозефсон, РК; Стивенсон, Р.Д. (1991), «Эффективность летательной мышцы саранчи Schistocerca americana », The Journal of Physiology , 442 (1): 413–429, doi : 10.1113/jphysical.1991.sp018800 , PMC 1179896 , PMID 1798034
- ^ Генрих, Б. (1971), «Температурная регуляция бабочки-сфинкса, Manduca sexta . I. Энергетика полета и температура тела во время свободного и привязанного полета» , Journal of Experimental Biology , 54 (1): 141–152, doi : 10.1242 /jeb.54.1.141 , PMID 5549758
- ^ Генрих, Б. (1970), «Нервный контроль сердца во время регуляции грудной температуры у бабочки-сфинкса», Science , 169 (3945): 606–607, Бибкод : 1970Sci...169..606H , doi : 10.1126/ наука.169.3945.606 , PMID 5426784 , S2CID 36358132
- ^ Харрисон, Джон Ф.; Фьюэлл, Дженнифер Х.; Робертс, Стивен П.; Холл, Х. Гленн (1996), «Достижение термической стабильности за счет изменения метаболического производства тепла у летающих медоносных пчел», Science , 274 (5284): 88–90, Бибкод : 1996Sci...274...88H , doi : 10.1126 /science.274.5284.88 , PMID 8810252 , S2CID 44392484
- ^ Генрих, Бернд (1974), «Терморегуляция у эндотермических насекомых», Science , 185 (4153): 747–756, Бибкод : 1974Sci...185..747H , doi : 10.1126/science.185.4153.747 , PMID 4602075 , S2CID 30819513
- ^ Каммер, Энн Э. (1968), «Моторные модели во время полета и разминки у чешуекрылых» , Журнал экспериментальной биологии , 48 : 89–109, doi : 10.1242/jeb.48.1.89
- ^ Креспо, Хосе Г.; Голлер, Франц; Викерс, Нил Дж. (2012), «Опосредованная феромонами модуляция предполетного разогрева у самцов бабочек», Journal of Experimental Biology , 215 (Pt 13): 2203–2209, doi : 10.1242/jeb.067215 , PMC 3368620 , ПМИД 22675180
- ^ Креспо, Хосе Г.; Викерс, Нил Дж.; Голлер, Франц (2013), «Женские феромоны модулируют паттерны активации полетных мышц во время предполетной разминки», Journal of Neuropsyology , 110 (4): 862–871, doi : 10.1152/jn.00871.2012 , PMC 3742977 , PMID 23699056
- ^ Креспо, Хосе Г.; Викерс, Нил Дж.; Голлер, Франц (2014), «Самцы бабочек оптимально балансируют температуру грудной клетки при взлете и продолжительность прогрева, чтобы быстро достичь источника феромонов», Animal Behavior , 98 : 79–85, doi : 10.1016/j.anbehav.2014.09.031 , ПМК 4224300 , ПМИД 25386029
- ^ Кленч, Н.С. (1966), «Поведенческая терморегуляция у бабочек», Экология , 47 (6): 1021–1034, Бибкод : 1966Ecol...47.1021C , doi : 10.2307/1935649 , JSTOR 1935649
- ^ Варфоломей, Джордж А.; Генрих, Бернд (1978), «Эндотермия у африканских навозных жуков во время полета, изготовления и катания шариков» (PDF) , Journal of Experimental Biology , 73 : 65–83, doi : 10.1242/jeb.73.1.65
- ^ Генрих, Бернд; Бартоломью, Джордж А. (1979), «Роль эндотермии и размера в меж- и внутривидовой конкуренции за слоновий навоз у африканского навозного жука Scarabaeus laevistriatus », Physiological Zoology , 52 (4): 484–496, doi : 10.1086/ physzool.52.4.30155939 , JSTOR 30155939 , S2CID 87781940
- ^ Оно, М.; Окада, И.; Сасаки, М. (1987), «Выработка тепла путем свертывания комков у японской пчелы-ноней, Apis cerana japonica как защитное поведение против шершня, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae)», Cellular and Molecular Life Sciences , 43 (9): 1031–1034, номер doi : 10.1007/BF01952231 , S2CID 34775892.
- ^ Лаондер, Хлоя; Лаццари, Клаудио Р. (2012), «Комары остывают во время кормления кровью, чтобы избежать перегрева», Current Biology , 22 (1): 40–45, Bibcode : 2012CBio...22...40L , doi : 10.1016/j .cub.2011.11.029 , PMID 22177900
- ^ Дрейзиг, Х. (1 февраля 1995 г.). «Терморегуляция и полетная активность территориальных самцов хариуса Hipparchia semele (Satyridae) и крупных шкиперов Ochlodes venata (Hesperiidae)». Экология . 101 (2): 169–176. Бибкод : 1995Oecol.101..169D . дои : 10.1007/BF00317280 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28306787 . S2CID 22413242 .
- ^ Jump up to: а б Пунзалан, Дэвид; Родд, Ф. Хелен; Роу, Локк (7 марта 2008 г.). «Половой отбор, опосредованный терморегуляторными эффектами окраски самцов у засадного клопа Phymata americana » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1634): 483–492. дои : 10.1098/rspb.2007.1585 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2596820 . ПМИД 18089533 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- С. П. Робертс, Дж. Ф. Харрисон (1999), «Механизмы термической стабильности во время полета медоносной пчелы apis mellifera», J Exp Biol, 202 (11): 1523-33.
- Ченг-Чиа Цай, Ричард А. Чайлдерс, Норман Нан Ши, Кристал Рен, Джулианна Н. Пелаес, Гэри Д. Бернард, Наоми Э. Пирс и Нанфанг Ю (2020), «Физическая и поведенческая адаптация для предотвращения перегрева живых крыльев» бабочек», Nature Communications, 11 (551)