Внешнее оплодотворение
Внешнее оплодотворение — это способ размножения , при котором сперма мужского организма оплодотворяет яйцеклетку женского организма вне тела женщины. [1] Его контрастируют с внутренним оплодотворением , при котором сперма вводится посредством оплодотворения , а затем объединяется с яйцеклеткой внутри тела женского организма. [2]
У животных внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или во влажном месте, чтобы облегчить движение спермы к яйцеклетке . [3] Выпуск яиц и спермы в воду известен как нерест . [4] У подвижных видов нерестящиеся самки часто перемещаются в подходящее место, чтобы выпустить икру. Однако сидячие виды менее способны перемещаться к местам нереста и вынуждены выделять гаметы локально. [4] Среди позвоночных наружное оплодотворение наиболее распространено у амфибий и рыб. [5] Беспозвоночные, использующие внешнее оплодотворение, в основном являются донными, сидячими или и теми, и другими, включая таких животных, как кораллы, морские анемоны и полихеты , обитающие в трубках . [3] Бентические морские растения также размножаются путем внешнего оплодотворения. [3] Факторы окружающей среды и сроки являются ключевыми проблемами для успеха внешнего удобрения. Находясь в воде, самец и самка должны выпустить гаметы в одинаковое время, чтобы оплодотворить яйцеклетку. [3] Гаметы, попавшие в воду, также могут быть смыты, съедены или повреждены внешними факторами.
Половой отбор
[ редактировать ]Может показаться, что половой отбор не происходит во время внешнего оплодотворения, но есть способы, которыми это действительно возможно. Два типа внешних удобрений — это строители гнезд и разбрасыватели. Для самок-строителей гнезд основным выбором является место, куда откладывать яйца. Самка может выбрать гнездо рядом с самцом, чтобы оплодотворить икру, но нет никакой гарантии, что предпочтительный самец оплодотворит какую-либо икру. У широковещательных производителей очень слабый выбор из-за случайности высвобождения гамет . [4] Чтобы изучить влияние выбора самки на внешнее оплодотворение, был проведен эксперимент по конкуренции сперматозоидов in vitro. Результаты пришли к выводу, что важность количества сперматозоидов уменьшилась, но возросла важность скорости сперматозоидов, что изменило исход конкуренции сперматозоидов. Яичниковая жидкость также увеличивает вероятность отцовства предпочтительного мужчины, поскольку они выделяют меньше и быстрее сперматозоидов. [1] Успех оплодотворения яйцеклетки самцом зависит от способности спермы самца превосходить другие сперматозоиды, стремящиеся оплодотворить ту же яйцеклетку. Хемотаксис спермы — это использование химических сигналов, позволяющих сперматозоидам перемещаться по яйцеклетке, и он вносит огромный вклад в репродуктивный успех. [6]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Бентические сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных, использующих внешнее оплодотворение, полагаются на движение окружающей воды, чтобы свести сперму и яйцеклетку вместе. Другие беспозвоночные, которые оплодотворяют извне, — это такие организмы, как морской еж, обитающие в неглубоких норах на открытых берегах. Турбулентные потоки в зоне прибоя также создают транспорт гамет. [3] Гидродинамические условия и свойства гамет контролируют эффективность оплодотворения, поскольку они влияют на скорость смешивания воды. [7] Единственная дилемма, связанная с турбулентностью, — это возможность разбавления сперматозоида и яйцеклетки из-за чрезмерного смешивания. Быстрое перемешивание может снизить вероятность внесения удобрений. [3] Сидячие взрослые животные на стадии развития обычно производят гаметы в одно и то же время, что также известно как синхронизированное высвобождение гамет, для внешнего оплодотворения в толще воды. Это полезно из-за отсутствия подвижности, присущей этим организмам. [8] Они также могут полагаться на турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов, чтобы повысить шансы на оплодотворение. [3]
При размышлении о выживании следующего поколения учитываются наличие пищи, ресурсов, благоприятные условия окружающей среды и отсутствие хищников. [9] Когда самка производит яйца, они осуществляют насыщение хищников, то есть несколько самок выделяют гаметы в ходе массового размножения. [10] Большой Барьерный риф известен своим «массовым нерестом». Это происходит через неделю после полнолуния в октябре. [11] Это массовое размножение обеспечивают кораллы, образующие рифы, которые синхронно выпускают гаметы за один вечер от сумерек до полуночи. За это время до 130 видов выпускают гаметы. [12] В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестового животного и при нахождении животных в турбулентном следе. [7] Хотя оплодотворение обычно рассматривается как кратковременный процесс, существует вероятность того, что гаметы сохраняются на поверхности животного в течение длительного периода времени. [13] Чтобы со временем выпустить яйцеклетку или сперму, образуются сгустки, плавающие в толще воды. [14] Это позволяет варьировать места и различия во времени оплодотворения, происходящего одним и тем же беспозвоночным. [7]
Позвоночные животные
[ редактировать ]Земноводные
[ редактировать ]Самые ранние амфибии были внутренними удобрениями. Лишь 300 миллионов лет назад возникли отряды Anura (раннее внутреннее удобрение) и Caudata (раннее внешнее удобрение). Большинство бесхвостых животных в настоящее время оплодотворяют извне. [15] Бесхвостые — это земноводные, лишенные хвоста, такие как лягушки и жабы. [16] Бесхвостые животные обычно используются в качестве модельного организма для амфибий из-за больших размеров яиц, с которыми легко манипулировать, быстрой скорости развития, высокой плодовитости, отсутствия участия родителей и внешнего оплодотворения. Самцы собираются возле озера или пруда и устанавливают вызывные станции. Самки подходят к этому месту и слушают все крики самцов, а затем продолжают двигаться к выбранному ею партнеру. бесхвостых Это половой отбор . Был сделан вывод, что самки предпочитают самца с более привлекательным криком, который также является более крупным самцом. [17] Копуляция происходит, когда самец бесхвостого животного запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются к месту рядом с водой, чтобы одновременно выпустить сперму и яйцеклетки. Другие самцы в этом районе также могут выделять сперму на яйца, чтобы также попытаться оплодотворить яйца. Если самка не желает размножаться с запрыгнувшим ей на спину самцом, она будет ждать, пока самец уйдет или перейдет на новое место. [18] Сперма, выпущенная в воду, должна находиться в непосредственной близости, сначала добраться до яйцеклетки, а затем войти в гелевый слой яйцеклетки, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда бесхвостые животные не находятся рядом с яйцеклетками, они иногда выпускают свою сперму в яйцеклетку, содержащую пенопластовые гнезда, или же наземные заводчики подходят прямо к гелевой оболочке ооцита, чтобы высвободить свою сперму. [15] В течение сезона размножения самцы могут совокупляться множество раз, выпуская сперму везде, где он находит неоплодотворенные икринки или встречает самку, которая хочет или хочет нереститься. Однако самки могут откладывать яйца только один раз за сезон размножения. [18] Выпуск спермы непосредственно в воду увеличивает конкуренцию сперматозоидов за счет агонистического поведения и нереста в группах. Это было проверено с убедительными доказательствами, связанными с большим количеством сперматозоидов и размером яичек. [15] Меньший размер семенников и более медленная скорость спермы наблюдались у бесхвостых животных, которые выпускали сперму в пенистые гнезда, а не в открытую воду. [19] Чтобы еще больше повысить конкуренцию сперматозоидов, гель ооцитов бесхвостого животного, особенно зеленой древесной лягушки, делают большей толщины. Сперматозоиды бесхвостых животных также обладают большей долговечностью и осмотической толерантностью по сравнению с сперматозоидами пресноводных рыб. [15]
В отряд Caudata входят все саламандры и тритоны, земноводные, имеющие хвосты. [15] Среди них единственными подгруппами, которые оплодотворяются снаружи, являются Cryptobranchidae (гигантские саламандры) , Sirenidae и Hynobiidae . [20] Самки выпускают мешочки с яйцами на камни или ветки, а самец позже парит над яйцами, чтобы выпустить в них сперму. Считается, что самцы очень защищают яйца и могут продолжать парить над яйцами после выхода спермы, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. В некоторых случаях самцы могут даже присасываться к самкам, пока они откладывают яйца, чтобы сначала их оплодотворить. В других случаях один мешок с яйцами может окружать множество самцов, создавая конкуренцию в схватке. [20] Видно, что сперма криптожаберных сперматозоидов имеет более высокую продолжительность жизни. Это примерно в 600 раз больше, чем у пресноводных рыб, но даже близко не так высоко, как у бесхвостых рыб. [15]
Рыба
[ редактировать ]Лосось , треска , форель и голец — примеры рыб, которые оплодотворяются извне. Самки выделяют икру (яичную массу), а самцы выделяют молоки (семенную жидкость, содержащую сперму) в воду, где они диффундируют вместе и оплодотворяются. [21] Помимо того, что сперматозоид обнаруживает ооцит и проникает через слой геля, он также должен проникнуть в микропиле . [15] Если вода неспокойная или даже открытая, спокойная, чем ближе рыба, выпускающая сперму, тем выше вероятность оплодотворения икры. Если сперма высвобождается слишком рано, она может стать слишком разбавленной или погибнуть еще до того, как достигнет яйцеклетки. Если сперма выделяется слишком поздно, существует большая вероятность того, что сперма другой рыбы уже достигла икры. Кроме того, чем быстрее и многочисленнее сперматозоиды, тем лучше. [21] Бывают случаи, когда самцы создают среду обитания, пытаясь монополизировать самок и увеличить их шансы на оплодотворение яиц. [15]
Рыбы могут быть итерородящими и нереститься более одного раза, но есть некоторые, которые нерестятся только один раз перед смертью, известные как семелродящие . У итерородящих рыб они обычно не проявляют родительской заботы при внешнем оплодотворении. [22] Сперматозоиды, присутствующие у самцов рыб, неподвижны в семенниках и семенной жидкости, и среда оплодотворения определяет, когда сперматозоиды станут подвижными. У лосося снижение содержания калия в пресной воде активирует подвижность сперматозоидов. Снижение осмоляльности после нереста в пресной воде делает сперму карповых рыб подвижной. [23]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Алонзо, Сюзанна Х.; Стивер, Келли А.; Марш-Ролло, Сьюзен Э. (2016). «Яичниковая жидкость позволяет женщине сделать правильный выбор, несмотря на внешнее оплодотворение» . Природные коммуникации . 7 : 12452. Бибкод : 2016NatCo...712452A . дои : 10.1038/ncomms12452 . ПМЦ 4990696 . ПМИД 27529581 .
- ^ Коста, Уилсон Джем; Аморим, Педро Ф.; Маттос, Хосе Леонардо О. (2016). «Молекулярная филогения и эволюция внутреннего оплодотворения у южноамериканских сезонных кинопоэцилиновых рыб-киллифиш». Молекулярная филогенетика и эволюция . 95 : 94–9. дои : 10.1016/j.ympev.2015.11.011 . ПМИД 26642825 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Денни, Марк В.; Сибата, Марк Ф. (1989). «Последствия турбулентности зоны прибоя для расселения и внешнего оплодотворения». Американский натуралист . 134 (6): 859–89. дои : 10.1086/285018 . JSTOR 2462013 . S2CID 84201209 .
- ^ Jump up to: а б с Робало, Джоана И.; Кастильо, Рита; Франциско, Сара М.; Алмада, Фредерико; Кнутсен, Халвор; Хорд, Пер Э.; Перейра, Ана М.; Алмада, Витор К. (2012). «Северные рефугиумы и недавнее расширение Северного моря: случай губана Symphodus melops (Линней, 1758 г.)» . Экология и эволюция . 2 (1): 153–64. дои : 10.1002/ece3.77 . ПМК 3297185 . ПМИД 22408733 .
- ^ Кондо, Ясуюки; Кашиваги, Акихико (2004). «Экспериментально индуцированная аутотетраплоидия и аллотетраплоидия у двух японских прудовых лягушек». Журнал герпетологии . 38 (3): 381–92. дои : 10.1670/160-02А . JSTOR 1565777 . S2CID 86149061 .
- ^ Хусейн, Ясмин Х.; Гуасто, Джеффри С.; Циммер, Ричард К.; Стокер, Роман; Риффелл, Джеффри А. (2016). «Хемотаксис спермы способствует индивидуальному успеху оплодотворения у морских ежей» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (10): 1458–66. дои : 10.1242/jeb.134924 . ПМИД 26994183 .
- ^ Jump up to: а б с Томас, ФИМ; Крегтинг, Литва; Бэджли, Б.Д.; Донахью, MJ; Юнд, ПО (2013). «Оплодотворение морского ежа — это не только процесс в толще воды: влияние потока воды на оплодотворение вблизи нерестящейся самки» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 494 : 231–40. Бибкод : 2013MEPS..494..231T . дои : 10.3354/meps10601 .
- ^ Мерсье, Энни; Амель, Жан-Франсуа (2010). «Синхронизированные события размножения симпатрических морских беспозвоночных: роль поведения и тонких временных окон в поддержании репродуктивной изоляции». Поведенческая экология и социобиология . 64 (11): 1749–65. дои : 10.1007/s00265-010-0987-z . JSTOR 40962419 . S2CID 11539543 .
- ^ Форрест, Дж.; Миллер-Рашинг, Эй Джей (2010). «К синтетическому пониманию роли фенологии в экологии и эволюции» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1555): 3101–12. дои : 10.1098/rstb.2010.0145 . ПМК 2981948 . ПМИД 20819806 .
- ^ Келли, Дэйв; Сорк, Виктория Л. (2002). «Мачтовый посев многолетних растений: почему, как, где?». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 427–47. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433 .
- ^ Уиллис, БЛ; Бэбкок, Колорадо; Харрисон, Польша; Оливер; Дж. К.; Уоллес, CC (1985). «Закономерности массового нереста кораллов на Большом Барьерном рифе с 1981 по 1984 годы» . Материалы Пятого Международного конгресса коралловых рифов . Пятый Международный конгресс коралловых рифов, 27 мая – 1 июня 1985 г. Таити, Французская Полинезия. стр. 343–8.
- ^ Харрисон, Польша; Бэбкок, Колорадо; Булл, Грузия; Оливер, Дж. К.; Уоллес, CC; Уиллис, Б.Л. (1984). «Массовое нерест кораллов тропических рифов». Наука . 223 (4641): 1186–9. Бибкод : 1984Sci...223.1186H . дои : 10.1126/science.223.4641.1186 . ПМИД 17742935 . S2CID 31244527 .
- ^ Маршалл, диджей (2002). «Измерения синхронности нереста и успеха оплодотворения in situ у беспозвоночных, нерестящихся в приливной зоне» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 236 : 113–9. Бибкод : 2002MEPS..236..113M . дои : 10.3354/meps236113 .
- ^ Томас, Ф (1994). «Физические свойства гамет трех видов морских ежей» . Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 263–84. дои : 10.1242/jeb.194.1.263 . ПМИД 9317771 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Браун, РК; Каурова, С.А.; Утешев В.К.; Шишова, Н.В.; Макгиннити, Д.; Фигель, ЧР; Мансур, Н.; Агнью, Д.; Ву, М.; Гахова, Е.Н.; Дзюба, Б.; Коссон, Дж. (2015). «Подвижность сперматозоидов рыб и земноводных, оплодотворяющихся снаружи». Териогенология . 83 (1): 1–13. doi : 10.1016/j.theriogenology.2014.09.018 . ПМИД 25442393 .
- ^ Арак, Энтони (1983). «Конкуренция между самцами и выбор партнера у бесхвостых амфибий» . В Бейтсоне, Патрике (ред.). Выбор партнера . Издательство Кембриджского университета. стр. 181–210. ISBN 978-0-521-27207-0 .
- ^ Брюнинг, Б.; Филлипс, БЛ; Шайн, Р. (2010). «Напыщенные самки жаб ускользают от самцов: новый механизм выбора самки у Ануры» . Письма по биологии . 6 (3): 322–4. дои : 10.1098/rsbl.2009.0938 . JSTOR 2407594 . ПМК 2880058 . ПМИД 20053661 .
- ^ Jump up to: а б Чжао, Миан; Чжан, Вэй; Ван, Хуэй; Гу, Ци; Чжижун; Ву, Хуа (2016). древесная лягушка Омей». Поведение животных . 111 : 101–10. doi : 10.1016/j.anbehav.2015.10.007 . S2CID 53189745 .
- ^ Бирн, П.Г.; Робертс, доктор медицинских наук; Симмонс, Л.В. (2002). «Конкуренция спермы приводит к увеличению массы семенников у австралийских лягушек» . Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 347–55. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00409.x .
- ^ Jump up to: а б Хоук, Линн Д.; Арнольд, Стеван Дж. (2003). «Ухаживание и брачное поведение» (PDF) . В Севере, Дэвид М. (ред.). Репродуктивная биология и филогения уродел . Тейлор и Фрэнсис. стр. 383–424. ISBN 978-1-57808-285-8 .
- ^ Jump up to: а б Штольц, Дж. А.; Нефф, Б.Д. (2006). «Конкуренция сперматозоидов у рыб при внешнем оплодотворении: вклад количества, скорости и длины сперматозоидов». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1873–81. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01165.x . ПМИД 17040384 . S2CID 29115283 .
- ^ Муруа, Иларио (март 2014 г.). «Ассортимент воспроизводства рыб: чудесное разнообразие». Экологическая биология рыб . 97 (3): 329–33. дои : 10.1007/s10641-013-0154-2 . S2CID 18570324 .
- ^ Дзюба, Виктория; Коссон, Джеки (2014). «Подвижность сперматозоидов рыб: от внешней передачи сигналов к реакции жгутиков». Репродуктивная биология . 14 (3): 165–75. дои : 10.1016/j.repbio.2013.12.005 . ПМИД 25152513 .
