Половое размножение

Половое размножение — это тип размножения , включающий сложный жизненный цикл , в котором гамета ( гаплоидные репродуктивные клетки, такие как сперматозоид или яйцеклетка ) с одним набором хромосом объединяется с другой гаметой, образуя зиготу , которая развивается в организм, состоящий из клеток с двумя наборами хромосом ( диплоид ). [1] Это типично для животных, хотя количество наборов хромосом и то, как это число меняется при половом размножении, варьируется, особенно среди растений, грибов и других эукариот . [2] [3]
У плацентарных млекопитающих сперматозоиды выходят из уретры через половой член у самцов, а яйцеклетки выходят через яйцевод в матку у самок. У других позвоночных обоих полов имеется клоака для выхода сперматозоидов или яйцеклеток.
Половое размножение — наиболее распространенный жизненный цикл многоклеточных эукариот, таких как животные , грибы и растения . [4] [5] Половое размножение происходит и у некоторых одноклеточных эукариот. [2] [6] Половое размножение не происходит у прокариот , одноклеточных организмов без клеточных ядер , таких как бактерии и археи . Однако некоторые процессы у бактерий, включая бактериальную конъюгацию , трансформацию и трансдукцию , можно считать аналогами полового размножения, поскольку они включают новую генетическую информацию. [7] Некоторые белки и другие функции, имеющие ключевое значение для полового размножения, возможно, возникли у бактерий, но считается, что половое размножение развилось у древних предков эукариот. [8]
У эукариот диплоидные клетки-предшественники делятся с образованием гаплоидных клеток в процессе, называемом мейозом . В мейозе ДНК реплицируется, образуя в общей сложности четыре копии каждой хромосомы. За этим следуют два деления клеток для образования гаплоидных гамет. После репликации ДНК в мейозе гомологичные хромосомы объединяются в пары, так что их последовательности ДНК выравниваются друг с другом. В этот период перед делением клеток происходит обмен генетической информацией между гомологичными хромосомами в результате генетической рекомбинации . Гомологичные хромосомы содержат очень похожую, но не идентичную информацию, и за счет обмена похожими, но не идентичными областями генетическая рекомбинация увеличивает генетическое разнообразие среди будущих поколений. [9]
Во время полового размножения две гаплоидные гаметы объединяются в одну диплоидную клетку, известную как зигота, в процессе, называемом оплодотворением . Ядра гамет сливаются, и каждая гамета дает половину генетического материала зиготы. Множественные деления клеток путем митоза (без изменения числа хромосом) затем перерастают в многоклеточную диплоидную фазу или поколение. У растений диплоидная фаза, известная как спорофит , производит споры путем мейоза. Эти споры затем прорастают и делятся митозом, образуя гаплоидную многоклеточную фазу, гаметофит , который производит гаметы непосредственно путем митоза. Этот тип жизненного цикла, включающий чередование двух многоклеточных фаз: полового гаплоидного гаметофита и бесполого диплоидного спорофита, известен как чередование поколений .
Эволюцию полового размножения считают парадоксальной. [10] потому что бесполое размножение должно превосходить его, поскольку каждый созданный молодой организм может вынашивать собственное потомство. Это означает, что асексуальная популяция обладает внутренней способностью расти быстрее с каждым поколением. [11] Эти 50% стоимости являются недостатком полового размножения. [12] Двойная цена секса включает в себя эту стоимость и тот факт, что любой организм может передать потомству только 50% своих собственных генов. Однако одно определенное преимущество полового размножения состоит в том, что оно увеличивает генетическое разнообразие и препятствует накоплению вредных генетических мутаций . [13] [9]
Половой отбор — это способ естественного отбора , при котором некоторые особи превосходят других представителей популяции, потому что они лучше находят партнеров для полового размножения. [14] [ не удалось пройти проверку ] [15] Его описывают как «мощную эволюционную силу, которой нет в бесполых популяциях». [16]
Эволюция
[ редактировать ]Первые окаменелые свидетельства полового размножения эукариот относятся к стенскому периоду, возрастом около 1,05 миллиарда лет. [17] [18]
Биологи, изучающие эволюцию, предлагают несколько объяснений развития полового размножения и его поддержания. К этим причинам относятся снижение вероятности накопления вредных мутаций, повышение скорости адаптации к изменяющейся среде , [19] борьба с конкуренцией , восстановление ДНК , маскировка вредных мутаций и уменьшение генетических вариаций на геномном уровне. [20] [21] [22] [23] Все эти идеи о том, почему сохраняется половое размножение, в целом поддерживаются, но в конечном итоге размер популяции определяет, является ли половое размножение полностью полезным. Более крупные популяции , по-видимому, быстрее реагируют на некоторые выгоды, получаемые в результате полового размножения, чем меньшие по численности популяции. [24]
Однако новые модели, представленные в последние годы, предполагают основное преимущество полового размножения в медленном размножении сложных организмов .
Половое размножение позволяет этим видам проявлять характеристики, которые зависят от конкретной среды , в которой они обитают, и конкретных стратегий выживания, которые они используют. [25]
Половой отбор
[ редактировать ]Для полового размножения и самцам, и самкам необходимо найти себе пару . Обычно у животных выбор партнера осуществляется самками, а самцы соревнуются за право выбора. Это может привести к тому, что организмы приложат чрезвычайные усилия для размножения, такие как борьба и демонстрация, или к созданию экстремальных функций, вызванных положительной обратной связью, известной как побег по Фишеру . Таким образом, половое размножение как форма естественного отбора оказывает влияние на эволюцию . Половой диморфизм – это когда основные фенотипические признаки различаются у самцов и самок одного и того же вида . Диморфизм обнаруживается как в половых органах , так и во вторичных половых признаках , размерах тела, физической силе и морфологии, биологических украшениях , поведении и других признаках тела. Однако половой отбор подразумевается только в течение длительного периода времени, что приводит к половому диморфизму. [26]
Животные
[ редактировать ]Членистоногие
[ редактировать ]Некоторые членистоногие, например ракообразные , гермафродиты , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов всю жизнь остаются представителями одного пола. [27] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «демографическому взрыву». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение, а партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [28] Способность к мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [29] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой. [30] похоже, это осталось нерешенным.
Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты . [31] или путем внутреннего оплодотворения , при котором яйцеклетки остаются в организме самки, а сперму необходимо каким-то образом внедрить. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Опилионы (сборщики урожая), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры — водонепроницаемые пакеты спермы , которые самки принимают в свои тела. Некоторые из таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [27]

Насекомые
[ редактировать ]
Виды насекомых составляют более двух третей всех современных видов животных. Большинство видов насекомых размножаются половым путем, хотя некоторые виды являются факультативно партеногенетическими . Многие виды насекомых имеют половой диморфизм , в то время как у других полы выглядят почти одинаково. Обычно они имеют два пола: самцы производят сперматозоиды, а самки - яйцеклетки. Яйцеклетки развиваются в яйца, имеющие оболочку, называемую хорионом , которая формируется перед внутренним оплодотворением. Насекомые имеют очень разнообразные стратегии спаривания и размножения, чаще всего приводящие к тому, что самец откладывает сперматофор внутри самки, который она хранит до тех пор, пока не будет готова к оплодотворению яйцеклетки. После оплодотворения и образования зиготы и различной степени развития у многих видов яйца откладываются вне самки; в то время как в других они развиваются дальше внутри самки, и детеныши рождаются живыми. [35]
Млекопитающие
[ редактировать ]Есть три современных вида млекопитающих: однопроходные , плацентарные и сумчатые , все с внутренним оплодотворением. У плацентарных млекопитающих потомство рождается молодыми: полноценными животными с имеющимися половыми органами , но не репродуктивно функциональными. Через несколько месяцев или лет, в зависимости от вида, половые органы развиваются дальше и животное становится половозрелым . Большинство самок млекопитающих плодовиты только в определенные периоды эстрального цикла, после чего они готовы к спариванию. [36] Самцы млекопитающих извергают сперму через половой член в репродуктивные пути самки во время совокупления . [37] [38] У большинства млекопитающих самцы и самки обмениваются половыми партнерами на протяжении всей взрослой жизни . [39] [40] [41]
Рыба
[ редактировать ]Подавляющее большинство видов рыб откладывают икру, которую затем оплодотворяет самец. [42] Некоторые виды откладывают яйца на субстрат, например, на камень или на растения, в то время как другие разбрасывают яйца, и яйца оплодотворяются, когда они дрейфуют или тонут в толще воды.
Некоторые виды рыб используют внутреннее оплодотворение, а затем рассеивают развивающуюся икру или рождают живое потомство. К рыбам, имеющим живородящее потомство, относятся гуппи и моллинезии или пецилии . Рыбы, рождающие живых детенышей, могут быть яйцеживородящими , когда икра оплодотворяется внутри самки, а яйца просто вылупляются внутри тела самки, или у морских коньков самец носит развивающуюся молодь в сумке и рождает живых детенышей. [43] Рыбы также могут быть живородящими , когда самка снабжает питанием растущее внутри них потомство. Некоторые рыбы являются гермафродитами : одна рыба является одновременно самцом и самкой и может производить икру и сперму. У рыб-гермафродитов некоторые из них являются самцами и самками одновременно, тогда как у других рыб они являются серийными гермафродитами; начиная с одного пола и переходя к другому. По крайней мере, у одного гермафродитного вида самооплодотворение происходит, когда яйцеклетки и сперма высвобождаются вместе. Внутреннее самооплодотворение может наблюдаться и у некоторых других видов. [44] Один вид рыб не размножается половым путем, а использует секс для производства потомства; Poecilia formosa — это однополый вид, использующий форму партеногенеза, называемую гиногенезом , при которой неоплодотворенные яйца развиваются в эмбрионы, дающие потомство женского пола. Poecilia formosa спаривается с самцами других видов рыб, которые используют внутреннее оплодотворение; сперма не оплодотворяет икру, а стимулирует рост икры, из которой развиваются эмбрионы. [45]
Растения
[ редактировать ]У животных есть жизненные циклы с одной диплоидной многоклеточной фазой, которая производит гаплоидные гаметы непосредственно путем мейоза. Мужские гаметы называются сперматозоидами, а женские — яйцеклетками или яйцеклетками. У животных оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом приводит к образованию диплоидной зиготы, которая в результате повторных митотических делений развивается в диплоидную взрослую особь. Растения имеют две фазы многоклеточного жизненного цикла, в результате которых происходит чередование поколений . Зиготы растений прорастают и неоднократно делятся митозом, образуя диплоидный многоклеточный организм, известный как спорофит. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза, которые прорастают и делятся митозом, образуя фазу многоклеточного гаметофита, которая при зрелости производит гаметы. Гаметофиты разных групп растений различаются по размерам. У мхов и других птеридофитных растений гаметофиты могут состоять из нескольких миллионов клеток, тогда как у покрытосеменных растений в каждом пыльцевом зерне содержится всего три клетки.
Цветущие растения
[ редактировать ]
Цветковые растения являются доминирующей формой растений на суше. [46] : 168, 173 и они размножаются либо половым, либо бесполым путем. Часто их самой отличительной особенностью являются репродуктивные органы, обычно называемые цветами. Пыльник , производит пыльцевые зерна , содержащие мужские гаметофиты образующие ядра сперматозоидов. Чтобы произошло опыление, пыльцевые зерна должны прикрепиться к рыльцу женской репродуктивной структуры ( плодолистику ), где женские гаметофиты расположены внутри семязачатков, заключенных в завязи . После того, как пыльцевая трубка прорастает через плодолистик, ядра половых клеток из пыльцевого зерна мигрируют в семязачаток, чтобы оплодотворить яйцеклетку и ядра эндосперма в женском гаметофите в процессе, называемом двойным оплодотворением . Образующаяся зигота развивается в зародыш, а триплоидный эндосперм (один сперматозоид плюс две женские клетки) и женские ткани семязачатка дают начало окружающим тканям развивающегося семени. Завязь, которая произвела женский гаметофит(ы), затем вырастает в плод , окружающий семя(я). Растения могут либо самоопыляемые или перекрестноопыляемые .
В 2013 году в янтарной оболочке были обнаружены цветы мелового периода ( 100 миллионов лет назад) — древнейшее свидетельство полового размножения цветущих растений. Микроскопические изображения показали, что трубки, растущие из пыльцы, проникают в рыльце цветка. Пыльца была липкой, что позволяло предположить, что ее перенесли насекомые. [47]
Папоротники
[ редактировать ]Папоротники образуют крупные диплоидные спорофиты с корневищами , корнями и листьями. Плодородные листья образуют спорангии , содержащие гаплоидные споры . Споры высвобождаются и прорастают, образуя маленькие тонкие гаметофиты, обычно имеющие сердцевидную форму и зеленый цвет. гаметофита Проталломы производят подвижные сперматозоиды в антеридиях и яйцеклетки в архегониях на одном и том же или разных растениях. [48] После дождей или когда роса образует пленку воды, подвижные сперматозоиды выбрасываются из антеридиев, которые обычно образуются на верхней стороне слоевища, и плывут в пленке воды к архегониям, где они оплодотворяют яйцеклетку. Чтобы способствовать скрещиванию или перекрестному оплодотворению, сперма высвобождается до того, как яйцеклетки станут восприимчивыми к сперме, что повышает вероятность того, что сперма оплодотворит яйцеклетки разных слоевищ. После оплодотворения зигота образуется , из которой вырастает новое спорофитное растение. Состояние наличия у растений отдельных спорофитов и гаметофитов называется чередованием поколений .
Мохообразные
[ редактировать ]Мохообразные печеночники , к которым относятся , роголистники и мхи , размножаются как половым, так и вегетативным путем . Это небольшие растения, которые растут во влажных местах и, как и папоротники, имеют подвижные сперматозоиды со жгутиками и нуждаются в воде для облегчения полового размножения. Эти растения начинаются с гаплоидной споры, которая вырастает в доминирующую форму гаметофита, который представляет собой многоклеточное гаплоидное тело с листовидными структурами, которые фотосинтезируют . Гаплоидные гаметы образуются в антеридиях (мужские) и архегониях (женские) путем митоза. Сперматозоиды, высвобождаемые из антеридиев, реагируют на химические вещества, выделяемые зрелыми архегониями, подплывают к ним в водной пленке и оплодотворяют яйцеклетки, образуя зиготу. Зигота . делится митотическим делением и превращается в многоклеточный диплоидный спорофит Спорофит образует капсулы со спорами ( спорангии ), которые соединены ножками ( щетинками ) с архегониями. Споровые капсулы производят споры путем мейоза, и при созревании капсулы разрываются, высвобождая споры. Мохообразные демонстрируют значительные различия в своих репродуктивных структурах, и вышеизложенное является их основной схемой. Также у некоторых видов каждое растение одного пола ( двудомный ), в то время как другие виды производят оба пола на одном и том же растении ( одноцветный ). [49]
Грибы
[ редактировать ]
Грибы классифицируются по способам полового размножения, которые они используют. Результатом полового размножения чаще всего является образование покоящихся спор , которые используются для выживания в ненастные времена и для распространения. Обычно половое размножение грибов имеет три фазы: плазмогамия , кариогамия и мейоз . Цитоплазма двух родительских клеток сливается во время плазмогамии, а ядра - во время кариогамии. Новые гаплоидные гаметы образуются в ходе мейоза и развиваются в споры. Адаптивные основы поддержания полового размножения у Ascomycota и Basidiomycota ( дикарион ) грибов были рассмотрены Валленом и Перлином. [50] Они пришли к выводу, что наиболее вероятной причиной сохранения этой способности является польза от восстановления повреждений ДНК , вызванных различными стрессами, посредством рекомбинации , происходящей во время мейоза . [50]
Бактерии и археи
[ редактировать ]Три различных процесса у прокариот считаются сходными с эукариотическим полом : бактериальная трансформация , которая включает включение чужеродной ДНК в бактериальную хромосому; бактериальная конъюгация , представляющая собой перенос плазмидной ДНК между бактериями, однако плазмиды редко включаются в бактериальную хромосому; а также перенос генов и генетический обмен у архей .
Бактериальная трансформация включает в себя рекомбинацию генетического материала , и ее функция связана главным образом с репарацией ДНК . Бактериальная трансформация — это сложный процесс, кодируемый многочисленными бактериальными генами, и представляет собой бактериальную адаптацию к переносу ДНК. [20] [21] Этот процесс происходит в природе как минимум у 40 видов бактерий. [51] Чтобы бактерия могла связать, принять и рекомбинировать экзогенную ДНК в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью (см. Естественная компетентность ). Половое размножение у ранних одноклеточных эукариот могло возникнуть в результате бактериальной трансформации. [22] или от аналогичного процесса у архей (см. ниже).
С другой стороны, бактериальная конъюгация — это тип прямого переноса ДНК между двумя бактериями, опосредованный внешним придатком, называемым пилусом конъюгации. [52] Бактериальная конъюгация контролируется плазмидными генами , которые приспособлены для распространения копий плазмиды между бактериями. Нечастая интеграция плазмиды в бактериальную хромосому хозяина и последующий перенос части хромосомы хозяина в другую клетку, по-видимому, не являются бактериальными адаптациями. [20] [53]
Воздействие гипертермофильных видов архей Sulfolobus на условия, повреждающие ДНК, вызывает агрегацию клеток, сопровождаемую высокочастотным генетических маркеров . обменом [54] [55] Аджон и др. [55] выдвинули гипотезу, что эта клеточная агрегация усиливает видоспецифическую репарацию ДНК путем гомологичной рекомбинации. Перенос ДНК у Sulfolobus может быть ранней формой полового взаимодействия, аналогичной более хорошо изученным бактериальным системам трансформации, которые также включают видоспецифичный перенос ДНК, ведущий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Джон Мейнард Смит и Эорц Сатмари, Основные переходы в эволюции, WH Freeman and Company , 1995, стр. 149.
- ^ Перейти обратно: а б Чалкер, Дуглас (2013). «Эпигенетика инфузорий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (12): а017764. doi : 10.1101/cshperspect.a017764 . ПМЦ 3839606 . ПМИД 24296171 . Архивировано из оригинала 13 сентября 2022 г. Получено 13 сентября 2022 г. - через Колд-Спринг-Харбор.
- ^ Кан Сун, Шао Цзюнь Лю (2012). «Полиплоидные организмы» . Наука Китай Науки о жизни . 55 (4): 301–311. дои : 10.1007/s11427-012-4310-2 . ПМИД 22566086 . S2CID 17682966 .
- ^ Ньювенхейс, Барт (19 октября 2016 г.). «Частота пола у грибов» . Философские труды Б. 371 (1706). дои : 10.1098/rstb.2015.0540 . ПМК 5031624 . ПМИД 27619703 .
- ^ Вудс, Керри (19 июня 2012 г.). «Цветущие растения» . Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 13 сентября 2022 года . Проверено 12 сентября 2022 г.
- ^ Кноп, Майкл (2011). «Морфология дрожжевых клеток и половое размножение – краткий обзор и некоторые соображения» . Comptes Rendus Biologies . 334 (8–9): 599–606. doi : 10.1016/j.crvi.2011.05.007 (неактивен 22 марта 2024 г.). ПМИД 21819940 . Архивировано из оригинала 13 сентября 2022 г. Получено 13 сентября 2022 г. - через Elsevier Science Direct.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка ) - ^ Нарра, Хема (5 сентября 2015 г.). «Какая польза от секса для бактерий?» . Современная биология . 16 (17): Р705–Р710. дои : 10.1016/j.cub.2006.08.024 . ПМИД 16950097 . S2CID 18268644 .
- ^ Гуденаф, Урсула (1 марта 2014 г.). «Происхождение полового размножения эукариот» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (3): а016154. doi : 10.1101/cshperspect.a016154 . ПМЦ 3949356 . ПМИД 24591519 .
- ^ Перейти обратно: а б «ДНК постоянно меняется в процессе рекомбинации» . Природа . 2014. Архивировано из оригинала 15 сентября 2022 года . Проверено 14 сентября 2022 г.
- ^ Отто, Сара (2014). «Половое размножение и эволюция пола» . Возбудимый . Архивировано из оригинала 28 января 2019 года . Проверено 28 февраля 2019 г.
- ^ Джон Мейнард Смит Эволюция секса 1978.
- ^ Ридли, М. (2004) Эволюция, 3-е издание. Блэквелл Паблишинг, с. 314.
- ^ Хуссин, Джули Дж; Ходжкинсон, Алан; Идагдур, Юсеф; и др. (4 марта 2015 г.). «Рекомбинация влияет на накопление вредных и связанных с болезнями мутаций в человеческих популяциях» . Природная генетика . 47 (4): 400–404. дои : 10.1038/ng.3216 . ПМИД 25685891 . S2CID 24804649 . Архивировано из оригинала 20 января 2021 года . Проверено 7 марта 2021 г.
- ^ Сеси Старр (2013). Биология: единство и разнообразие жизни (Ральф Таггарт, Кристин Эверс, ред. Лизы Старр). Cengage Обучение. п. 281.
- ^ Фогт, Ингве (29 января 2014 г.). «Большие яички связаны с неверностью» . Физика.орг . Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года . Проверено 31 января 2014 г.
- ^ Агравал, А.Ф. (2001). «Половой отбор и поддержание полового размножения». Природа . 411 (6838): 692–695. Бибкод : 2001Natur.411..692A . дои : 10.1038/35079590 . ПМИД 11395771 . S2CID 4312385 .
- ^ Нью-Джерси Баттерфилд (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот» . Палеобиология . 26 (3): 386–404. Бибкод : 2000Pbio...26..386B . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 . S2CID 36648568 . Архивировано из оригинала 23 октября 2016 г. Проверено 3 ноября 2013 г.
- ^ ТМ Гибсон (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует возникновение эукариотического фотосинтеза» . Геология . 46 (2): 135–138. Бибкод : 2018Geo....46..135G . дои : 10.1130/G39829.1 . Архивировано из оригинала 14 ноября 2022 г. Проверено 28 октября 2021 г.
- ^ Грей, Джей Си; Годдард, MR (2012). Бонсолл, Майкл (ред.). «Поток генов между нишами облегчает местную адаптацию половых популяций». Экологические письма . 15 (9): 955–962. Бибкод : 2012EcolL..15..955G . дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01814.x . ПМИД 22690742 .
- ^ Перейти обратно: а б с Мишо, RE; Бернштейн, Х.; Недельку, AM (май 2008 г.). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. Бибкод : 2008InfGE...8..267M . дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . ПМИД 18295550 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 декабря 2016 г. Проверено 22 апреля 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2010). «Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза». Бионаука . 60 (7): 498–505. дои : 10.1525/bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ Перейти обратно: а б Бернштейн, Х.; Бернштейн, К.; Мишод, Р.Э. (2012) « Ремонт ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариотов. Архивировано 29 октября 2013 г. в Wayback Machine ». Глава 1, стр. 1–50, в журнале «Репарация ДНК: новые исследования» , редакторы С. Кимура и Симидзу С. Nova Sci. Издательство, Хоппож, Нью-Йорк. Открыт доступ только для чтения. ISBN 978-1-62100-756-2
- ^ Горелик, Корень (2010). «Секс уменьшает генетическую изменчивость: междисциплинарный обзор» . Эволюция . 65 (4): 1088–1098. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x . ПМИД 21091466 . S2CID 7714974 .
- ^ Коулгрейв, Н. (2002). «Секс снимает ограничение скорости эволюции». Природа . 420 (6916): 664–6. Бибкод : 2002Natur.420..664C . дои : 10.1038/nature01191 . hdl : 1842/692 . ПМИД 12478292 . S2CID 4382757 .
- ^ Клейман, Майя; Танненбаум, Эммануэль (2009). «Диплоидия и селективное преимущество полового размножения у одноклеточных организмов». Теория в биологических науках . 128 (4): 249–85. arXiv : 0901.1320 . дои : 10.1007/s12064-009-0077-9 . ПМИД 19902285 . S2CID 1179013 .
- ^ Димиджян, Г.Г. (2005). Эволюция сексуальности: биология и поведение. Proceedings (Медицинский центр Университета Бэйлора), 18, 244–258.
- ^ Перейти обратно: а б с д Руперт, Фокс и Барнс (2004) , стр. 537–539.
- ^ Олив, PJW (2001). «Размножение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. дои : 10.1038/npg.els.0003649 . ISBN 978-0-470-01617-6 .
- ^ Щурко А.М.; Мазур, диджей; Логсдон, Дж. М. (февраль 2010 г.). «Инвентаризация и филогеномное распределение мейотических генов у Nasonia vitripennis и среди различных членистоногих». Молекулярная биология насекомых . 19 (Приложение 1): 165–180. дои : 10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x . ПМИД 20167026 . S2CID 11617147 .
- ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–370. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 978-0-12-017624-3 . ПМИД 3324702 .
- ^ «Факты о мечехвостах и часто задаваемые вопросы» . Проверено 19 января 2020 г.
- ^ Лоуренсо, Уилсон Р. (2002), «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез», в Тофт, С.; Шарфф, Н. (ред.), European Arachnology 2000 (PDF) , Издательство Орхусского университета , стр. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5 , заархивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
- ^ Трумэн, Дж.В.; Риддифорд, LM (сентябрь 1999 г.). «Происхождение метаморфоза насекомых» (PDF) . Природа . 401 (6752): 447–452. Бибкод : 1999Natur.401..447T . дои : 10.1038/46737 . ПМИД 10519548 . S2CID 4327078 . Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. Проверено 28 сентября 2008 г.
- ^ Смит, Г., Разнообразие и адаптация водных насекомых (PDF) , Новый колледж Флориды , заархивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
- ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 129–143. ISBN 978-1-4051-1113-3 .
- ^ Престон, Элизабет (13 февраля 2024 г.). «Любовь к себе важна, но мы, млекопитающие, застряли в сексе — некоторые самки птиц, рептилий и других животных могут выносить потомство самостоятельно. Но для таких млекопитающих, как мы, яйцеклетки и сперматозоиды нуждаются друг в друге» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 13 февраля 2024 года . Проверено 16 февраля 2024 г.
- ^ Нагиб, Марк (19 апреля 2020 г.). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
- ^ Биркхед, Тим Р.; Мёллер, Андерс Папе (12 августа 1998 г.). Конкуренция сперматозоидов и половой отбор . Эльзевир. ISBN 978-0-08-054159-4 .
- ^ Райхард, UH (2002). «Моногамия — переменные отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–7. Архивировано из оригинала (PDF) 24 мая 2013 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
- ^ Липтон, Джудит Ева; Бараш, Дэвид П. (2001). Миф о моногамии: верность и неверность у животных и людей . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-4004-4 .
- ^ Исследование, проведенное Патрисией Адэр Говати . Об этом сообщает Морелл, В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. дои : 10.1126/science.281.5385.1982 . ПМИД 9767050 . S2CID 31391458 .
- ^ «КОСТНЫЕ РЫБЫ – Размножение» . Архивировано из оригинала 3 октября 2013 г. Проверено 11 февраля 2008 г.
- ^ М. Кавендиш (2001). Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения мира . Маршалл Кавендиш. п. 1252. ИСБН 978-0-7614-7194-3 . Проверено 3 ноября 2013 г.
- ^ Орландо, EF; Катсу, Ю; Миягава, С; Игучи, Т (2006). «Клонирование и дифференциальная экспрессия генов рецептора эстрогена и ароматазы у самооплодотворяющихся гермафродитов и самцов мангрового ручья Kryptolebias marmoratus» . Журнал молекулярной эндокринологии . 37 (2): 353–365. дои : 10.1677/jme.1.02101 . ПМИД 17032750 .
- ^ Шлупп, И.; Парзефаль, Дж.; Эпплен, Дж. Т.; Шартл, М. (1996). «Limia vittata как вид-хозяин амазонской моллинезии: нет доказательств полового размножения». Журнал биологии рыб . 48 (4). Уайли: 792–795. Бибкод : 1996JFBio..48..792S . дои : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01472.x . ISSN 0022-1112 .
- ^ Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0 .
- ^ Пойнар, Джордж О. младший; Чемберс, Кентон Л.; Вундерлих, Йорг (10 декабря 2013 г.). «Micropetasos, новый род покрытосеменных растений из бирманского янтаря среднего мела» . Журнал Ботанического научно-исследовательского института Техаса . 7 (2): 745–750. Архивировано из оригинала 5 января 2014 года.
- ^ «Размножение папоротника» . Лесная служба США. Архивировано из оригинала 24 апреля 2023 года . Проверено 24 апреля 2023 г.
- ^ Дуст, Джон Ловетт; Дуст, Лесли Ловетт (1988). Репродуктивная экология растений: закономерности и стратегии . Издательство Оксфордского университета . п. 290. ИСБН 978-0-19-506394-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Валлен, РМ; Перлин, Миннесота (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения у дикариотических грибов» . Передний микробиол . 9 : 503. дои : 10.3389/fmicb.2018.00503 . ПМЦ 5871698 . ПМИД 29619017 .
- ^ Лоренц, МГ; Вакернагель, В. (1994). «Бактериальный перенос генов путем естественной генетической трансформации в окружающей среде» . Микробиологические обзоры . 58 (3): 563–602. doi : 10.1128/mmbr.58.3.563-602.1994 . ПМК 372978 . ПМИД 7968924 .
- ^ Лоде, Т. (2012). «Заниматься сексом или нет? Уроки бактерий» . Сексуальное развитие . 6 (6): 325–328. дои : 10.1159/000342879 . ПМИД 22986519 .
- ^ Кребс, Дж. Э.; Гольдштейн, ЕС; Килпатрик, ST (2011). ГЕНЫ X Левина . Бостон: Издательство Jones and Bartlett. стр. 289–292 . ISBN 978-0-7637-6632-0 .
- ^ Фрёльс, Сабрина; Аджон, Малгожата; Вагнер, Микаэла; и др. (9 октября 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» . Молекулярная микробиология . 70 (4). Уайли: 938–952. дои : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ISSN 0950-382X . ПМИД 18990182 . S2CID 12797510 .
- ^ Перейти обратно: а б Айон, Малгожата; Фрёльс, Сабрина; ван Вулферен, Марлин; и др. (18 октября 2011 г.). «Обмен ДНК, индуцируемый УФ-излучением, у гипертермофильных архей, опосредованный пилями IV типа» (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4). Уайли: 807–817. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . ISSN 0950-382X . ПМИД 21999488 . S2CID 42880145 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 октября 2021 года . Проверено 13 декабря 2019 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Панг, К. «Сертификат биологии: новое освоение основных концепций», Гонконг, 2004 г.
- Журнал биологии репродукции , доступ в августе 2005 г.
- «Сперма использует тепловые датчики, чтобы найти яйцеклетку; исследования Института Вейцмана способствуют пониманию человеческого оплодотворения» , Science Daily , 3 февраля 2003 г.
- Мишо, RE; Левин, Б.Е., ред. (1987). Эволюция пола: анализ современных идей . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-458-4 .
- Мишод, Р.Э. (1994). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Книги Персея. ISBN 978-0-201-40754-9 .