Интерлокусный сексуальный конфликт
Интерлокусный сексуальный конфликт — это тип сексуального конфликта , который возникает в результате взаимодействия набора антагонистических аллелей в двух или более разных локусах или расположении гена на хромосоме у мужчин и женщин, что приводит к отклонению одного или обоих полы из оптимальной приспособленности по этим признакам. [1] Между полами устанавливается коэволюционная гонка вооружений, в которой у каждого пола развивается набор антагонистических адаптаций, наносящих ущерб приспособленности другого пола. [2] Потенциал репродуктивного успеха одного организма усиливается, тогда как приспособленность противоположного пола ослабляется. Интерлокусный сексуальный конфликт может возникнуть из-за таких аспектов взаимодействия между мужчиной и женщиной, как частота спаривания, оплодотворение , относительные родительские усилия, поведение самок при повторном спаривании и репродуктивная скорость самок. [3]
Поскольку полы демонстрируют значительные различия в инвестициях в воспроизводство, может возникнуть межлокальный сексуальный конфликт. Чтобы достичь репродуктивного успеха , представитель вида должен демонстрировать репродуктивные характеристики, которые повышают его способность к воспроизводству, независимо от того, будет ли это отрицательно влиять на приспособленность его партнера. [4] Производство спермы мужчинами существенно менее затратно с биологической точки зрения, чем производство яйцеклеток женщинами, и сперма производится в гораздо больших количествах. Следовательно, самцы вкладывают больше энергии в частоту спаривания, в то время как самки более разборчивы в выборе партнеров и вкладывают свою энергию в качество потомства. [5]
Эволюционные пути, возникающие в результате межлокусного сексуального конфликта, являются частью эволюции межлокусного соревнования , теории, описывающей коэволюцию различных локусов у вида посредством процесса межгеномного конфликта . [6] Это привело к предположению, что сексуальная антагонистическая коэволюция подпитывается интерлокусным сексуальным конфликтом. [6]
Наглядные примеры происходят исключительно из мира насекомых: большинство исследований проводится на желтых навозных мухах Scathophaga stercoraria и плодовых мушках Drosophila melanogaster . Примеры за пределами этих таксонов являются теоретическими, хотя в настоящее время недостаточно изучены. [7]
Интерлокусный сексуальный конфликт отличается от внутрилокусного сексуального конфликта — аналогичной теории, согласно которой набор антагонистических аллелей находится в одном и том же локусе у обоих полов.
Разработка теории
[ редактировать ]Модели
[ редактировать ]Первая модель интерлокусного сексуального конфликта, модель генетического порога, была разработана Паркером для объяснения сексуальных конфликтов среди желтых навозных мух. [2] Дальнейшие исследования теории сексуальных конфликтов оставались относительно нетронутыми, пока Райс не предсказала, что гены сексуально антагонистических черт существуют в одних и тех же локусах половых хромосом у обоих полов, что привело к развитию внутрилокусного сексуального конфликта. Генетическая модель Райс, влияющая на половой диморфизм по Х-сцеплению , продемонстрировала, что аллели репродуктивных признаков сохранятся, если они повысят приспособленность представителей одного пола, независимо от связанных с этим затрат для их партнера. [8]
Расширение модели генетического порога Паркера позже было использовано для изучения того, как сцепленные с полом вредные аллели или мутантные аллели , которые заставляют самцов причинять вред самкам во время размножения, размножаются в популяции и инициируют межлокольный сексуальный конфликт. [9] В популяции плодовых мух, где Y-связанный повреждающий аллель снижает приспособленность самки, приспособленность самца накладывается косвенно. Следовательно, вредный аллель имеет преимущество только в тех случаях, когда разница между потомством, полученным в результате причинения вреда самцам, и нормальными самцами больше для причинения вреда самцам или когда причиняющие вред самцы имеют преимущество в приспособленности.
Модель полового отбора с преследованием, предложенная Холландом и Райс, позволила предсказать, что дискриминация при спаривании со стороны самок приведет к эволюции мужских проявлений в сторону экстремальных фенотипов . В результате развивается гонка вооружений, в которой выбор самки влияет на морфологию самца. [10] Модель антагонистической коэволюции Арнквиста и Роу привела на примере брюшных шипов самок водомерок Gerris incognitus , чтобы продемонстрировать, как эта гонка вооружений приводит к эволюционной адаптации самок. Самки водомерок достигают контроля над совокупительными актами, используя свои шипы в качестве защиты от агрессивных самцов. [11]
Эволюция конкурса Interlocus
[ редактировать ]Межлокусный сексуальный конфликт составляет основу эволюции межлокусного соревнования (ICE), характеризующейся совместной эволюцией генов в разных локусах вида в результате межгеномного конфликта. [6] Другими словами, неравновесие формируется, когда аллели репродуктивных признаков заменяются в разных локусах у противоположных полов, что приводит к быстрой эволюции признака в локусе, что еще больше подпитывает гонку вооружений между полами.
Гипотеза Красной Королевы постулирует, что эволюция признака у одного вида будет стимулировать антагонистическую коэволюцию у противоположного вида и может использоваться для объяснения коэволюции в случаях хищнического поведения, отношений хозяин-паразит и полового отбора. [12] Гипотеза Красной Королевы, представляющая интерес для взаимосвязанных сексуальных конфликтов, допускает эволюцию черт, улучшающих репродуктивную приспособленность. [6] ICE исходит из этой гипотезы, предполагая, что антагонистическая коэволюция не требует противостоящих видов, но может быть применена к генам в разных локусах одного вида.
По сравнению с внутрилокусным сексуальным конфликтом
[ редактировать ]Генетической основой различия между интерлокусным сексуальным конфликтом и внутрилокусным сексуальным конфликтом является расположение взаимодействующих антагонистических аллелей . Конфликт, при котором антагонистические аллели расположены в одном и том же локусе, называется внутрилокусным сексуальным конфликтом. [9] Это происходит, когда самцы и самки подвергаются разному избирательному давлению в одном и том же локусе, в результате чего любой пол ограничивает приспособленность другого пола. [13]
Важно отметить, что многие примеры сексуальных конфликтов не подразделяются на интерлокусный сексуальный конфликт или внутрилокусный сексуальный конфликт, поскольку генетическое расположение взаимодействующих аллелей этих признаков не известно и не указано. При интерпретации информации о сексуальном конфликте крайне важно отметить, что эти термины иногда используются как синонимы, хотя это и неверно. [14]
Антагонистическая коэволюция
[ редактировать ]Сексуальная антагонистическая коэволюция характеризуется гонкой вооружений между полами, в которой один пол испытывает изменения в морфологии или поведении, чтобы компенсировать негативные последствия репродуктивных качеств противоположного пола. Оба пола стремятся поддерживать оптимальный уровень физической подготовки, но делают это в ущерб физической форме своего партнера. Чтобы интерлокальный сексуальный конфликт был действительной причиной антагонистической коэволюции, вред, причиняемый самцами во всех локусах, должен перевешивать косвенные выгоды, которые самки получают от взаимодействия с самцами. [15]
В навозе скатофаги
[ редактировать ]С помощью модели генетического порога Паркера было обнаружено, что самки желтых навозных мух могут быть ранены в боях между женихами-самцами. Самцов отбирают так, чтобы у них развивались черты конкурентной способности, которые повысят их репродуктивный успех, а у самок разовьется набор антагонистических адаптаций, чтобы снизить шансы получить травму во время этих взаимодействий. [2] Самцы желтых навозных мух используют феромоны, белки семенной жидкости (SPF) и агрессивное поведение, обусловленное их размером, чтобы манипулировать самками во время ухаживания. Поскольку желтые навозные мухи относятся к полиандрическим видам, самки получают сперму от нескольких самцов, которая сохраняется для оплодотворения . Более крупные самцы имеют конкурентное преимущество в вытеснении спермы других самцов, что повышает вероятность оплодотворения яйцеклеток их спермой. [16] Это явление называется конкуренцией сперматозоидов . В ответ у самок появились более крупные сперматеки , спермициды и улучшенная способность выбирать сперму в зависимости от приспособленности мужчин-кандидатов.
Scathophaga stercoraria, демонстрирующая либо полиандрию, либо моногамию, различается по приспособленности самок. Когда самок помещают в принудительные полиандрические или моногамные условия спаривания, самки из полиандрических условий демонстрируют существенно меньшую приспособленность, демонстрируя снижение яйценоскости, уменьшение количества потомства и более короткую продолжительность жизни по сравнению с моногамными самками после всего лишь одного опыта спаривания. [17] Первоначально предполагалось, что гипотезы сексуального сына достаточно, чтобы компенсировать прямое влияние антагонистической коэволюции на женскую приспособленность. [9] Однако пагубное влияние на приспособленность самок, спаривающихся в одиночку с полиандрическим самцом, предполагает, что адаптация к сопротивлению вреду со стороны самцов требует конкуренции и, следовательно, лучше объясняется интерлокусным сексуальным конфликтом. [17]
У дрозофилы melanogaster
[ редактировать ]
Drosophila melanogaster — беспорядочный вид, у которого выбор партнера является повторяющимся событием, способствующим развитию межлокусных сексуальных конфликтов. [18]
Эякулят самцов плодовых мух содержит белки семенной жидкости ( SFP), которые играют значительную роль в определении физической формы самок. [18] SPF способны влиять на такие процессы, как оогенез , [19] хранение спермы, [20] и наступление овуляции . [21] В конечном итоге это приводит к снижению физической формы самок, поскольку усиление такого поведения, как откладка яиц, может снизить успешность оплодотворения. [22] задержка повторного спаривания, [19] и влияют на продолжительность жизни самки. [23] В ответ на негативное воздействие SPF самки плодовых мушек выработали тактику сопротивления гиперактивным самцам и рефрактерности, что приводит к интерлокусным сексуальным конфликтам. Это было подтверждено исследованиями, показывающими быструю эволюцию генов SPF. [24]
В исследовании, посвященном изучению плодовых мух в полигамных и моногамных условиях, было обнаружено, что антагонистическая коэволюция уменьшается в моногамии, поскольку организмы спариваются только с одним представителем противоположного пола, и между самцами нет конкуренции за спаривание с самкой. [18]
была внедрена мутация, снижающая привлекательность самок В другом лабораторном исследовании в геном подопытных самок . Уменьшая привлекательность самок, выражающих этот признак, мутация дала самкам устойчивость к прямым затратам на повторное спаривание и ухаживание самцов. Эти результаты показывают, что аллель устойчивости значительно накапливается в экспериментальной группе, что позволяет предположить, что прямые затраты на ухаживание самца превышают косвенные выгоды от ухаживания самца. [15]
Реципрокные скрещивания Drosophila melanogaster использовались для изучения эволюции половых признаков в аллопатрических условиях. В дивергентных популяциях организмы будут адаптивно реагировать на местных партнеров, но не на чужеродных. В результате уровень повторного спаривания самок значительно снизился после внедрения иностранных самцов. Самки наиболее устойчивы к самцам, с которыми они эволюционировали совместно в местных условиях, но демонстрируют ограниченную защиту от чужеродных самцов. [25]
См. также
[ редактировать ]- Внутрилокусный сексуальный конфликт
- Гипотеза Красной Королевы
- Антагонистическая коэволюция
- Эволюция конкурса Interlocus
- Сексуальный конфликт
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чепмен, Т; Арнквист, Г; Бангэм, Дж; Роу, Л. (2003). «Сексуальный конфликт». Тенденции экологии и эволюции . 18 : 41–47. дои : 10.1016/s0169-5347(02)00004-6 .
- ^ Перейти обратно: а б с Паркер, Джорджия (1979), «Половой отбор и сексуальный конфликт», Половой отбор и репродуктивная конкуренция у насекомых , Elsevier, стр. 123–166, doi : 10.1016/b978-0-12-108750-0.50010-0 , ISBN 9780121087500
- ^ Паркер, Джорджия (28 февраля 2006 г.). «Сексуальный конфликт по поводу спаривания и оплодотворения: обзор» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1466): 235–259. дои : 10.1098/rstb.2005.1785 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1569603 . ПМИД 16612884 .
- ^ Пеннелл, Таня М.; Морроу, Эдвард Х. (01 мая 2013 г.). «Два пола, один геном: эволюционная динамика внутрилокусного сексуального конфликта» . Экология и эволюция . 3 (6): 1819–1834. Бибкод : 2013EcoEv...3.1819P . дои : 10.1002/ece3.540 . ISSN 2045-7758 . ПМЦ 3686212 . ПМИД 23789088 .
- ^ Бейтман, AJ (декабрь 1948 г.). «Внутриполовой отбор у дрозофилы» . Наследственность . 2 (3): 349–368. дои : 10.1038/hdy.1948.21 . ISSN 0018-067X . ПМИД 18103134 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Райс, Уильям Р.; Холланд, Бретт (14 июля 1997 г.). «Враги внутри: межгеномный конфликт, эволюция межлокусного соревнования (ICE) и внутривидовая Красная Королева». Поведенческая экология и социобиология . 41 (1): 1–10. дои : 10.1007/s002650050357 . ISSN 0340-5443 . S2CID 206228 .
- ^ Перри, Дженнифер С.; Роу, Локк (июнь 2015 г.). «Эволюция сексуально антагонистических фенотипов» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 7 (6): а017558. doi : 10.1101/cshperspect.a017558 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 4448611 . ПМИД 26032715 .
- ^ Райс, Уильям Р. (июль 1984 г.). «Половые хромосомы и эволюция полового диморфизма». Эволюция . 38 (4): 735–742. дои : 10.2307/2408385 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408385 . ПМИД 28555827 .
- ^ Перейти обратно: а б с Андрес, Ж.А.; Морроу, Э.Г. (10 февраля 2003 г.). «Происхождение интерлокусного сексуального конфликта: важна ли связь с полом?». Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 219–223. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00525.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 14635860 . S2CID 31832137 .
- ^ Холланд, Бретт; Райс, Уильям Р. (февраль 1998 г.). «Перспектива: преследование сексуального отбора: антагонистическое соблазнение против сопротивления». Эволюция . 52 (1): 1–7. дои : 10.2307/2410914 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2410914 . ПМИД 28568154 .
- ^ Арнквист, Горан; Роу, Локк (22 июля 1995 г.). «Сексуальный конфликт и гонка вооружений между полами: морфологическая адаптация для контроля спаривания у самок насекомых». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 261 (1360): 123–127. Бибкод : 1995РСПСБ.261..123А . дои : 10.1098/rspb.1995.0126 . ISSN 0962-8452 . S2CID 85175671 .
- ^ Ван Вален, Ли. «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 :1–30.
- ^ Бондурянский, Рассел; Ченовет, Стивен Ф. (май 2009 г.). «Внутрилокусный сексуальный конфликт». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (5): 280–288. дои : 10.1016/j.tree.2008.12.005 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 19307043 .
- ^ Шенкель, Мартейн А.; Пен, Идо; Бёкебум, Лео В.; Биллетер, Жан-Кристоф (11 декабря 2018 г.). «Осмысление внутрилокусного и интерлокусного сексуального конфликта» . Экология и эволюция . 8 (24): 13035–13050. Бибкод : 2018EcoEv...813035S . дои : 10.1002/ece3.4629 . ISSN 2045-7758 . ПМК 6309128 . ПМИД 30619603 .
- ^ Перейти обратно: а б Стюарт, Эндрю Д. Морроу, Эдвард Х. Райс, Уильям Р. Оценка предполагаемого интерлокусного сексуального конфликта у Drosophila melanogaster с использованием экспериментальной эволюции . Королевское общество. OCLC 678851562 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хоскен, диджей; Ухия, Э.; Уорд, ИП (июнь 2002 г.). «Функция секреции женских добавочных половых желез и цена полиандрии у желтой навозной мухи» . Физиологическая энтомология . 27 (2): 87–91. дои : 10.1046/j.1365-3032.2002.00271.x . ISSN 0307-6962 . S2CID 85362662 .
- ^ Перейти обратно: а б Мартин, Оливер Ю.; Хоскен, Дэвид Дж.; Уорд, Пол И. (22 февраля 2004 г.). «Посткопулятивный половой отбор и приспособленность самок Scathophaga stercoraria» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1537): 353–359. дои : 10.1098/rspb.2003.2588 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691601 . ПМИД 15101693 .
- ^ Перейти обратно: а б с Холлис, Брайан; Коппик, Марейке; Венсинг, Кристина У.; Руманн, Ханна; Дженцони, Элеонора; Эркосар, Берра; Кавецкий, Тадеуш Дж.; Фрике, Клаудия; Келлер, Лоран (08 апреля 2019 г.). «Сексуальный конфликт заставляет самцов манипулировать реакцией самок на спаривание у Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук . 116 (17): 8437–8444. Бибкод : 2019PNAS..116.8437H . дои : 10.1073/pnas.1821386116 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6486729 . ПМИД 30962372 .
- ^ Перейти обратно: а б Айгаки, Тосиро; Флейшманн, Ирен; Чен, Пей-Шен; Кубли, Эрик (октябрь 1991 г.). «Эктопическая экспрессия полового пептида изменяет репродуктивное поведение самок D. melanogaster». Нейрон . 7 (4): 557–563. дои : 10.1016/0896-6273(91)90368-а . ISSN 0896-6273 . ПМИД 1931051 . S2CID 38400344 .
- ^ Авила, Фрэнк В.; Вольфнер, Мариана Ф. (1 сентября 2009 г.). «Acp36DE необходим для конформационных изменений матки у спаренных самок дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 106 (37): 15796–15800. дои : 10.1073/pnas.0904029106 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2747198 . ПМИД 19805225 .
- ^ Хейфец, Яэль; Лунг, Оливер; Фронгилло, Эдвард А.; Вольфнер, Мариана Ф. (январь 2000 г.). «Белок семенной жидкости дрозофилы Acp26Aa стимулирует высвобождение ооцитов яичником» . Современная биология . 10 (2): 99–102. Бибкод : 2000CBio...10...99H . дои : 10.1016/s0960-9822(00)00288-8 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 10662669 . S2CID 14117465 .
- ^ Чепмен, Трейси; Херндон, Лаура А.; Хейфец, Яэль; Партридж, Линда; Вольфнер, Мариана Ф. (22 августа 2001 г.). «Белок семенной жидкости Acp26Aa является модулятором ранней вылупляемости яиц Drosophila melanogaster» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1477): 1647–1654. дои : 10.1098/рспб.2001.1684 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 1088790 . ПМИД 11506676 .
- ^ Чепмен, Трейси; Лиддл, Линдси Ф.; Калб, Джон М.; Вольфнер, Мариана Ф.; Партридж, Линда (январь 1995 г.). «Стоимость спаривания у самок Drosophila melanogaster определяется продуктами мужских дополнительных желез». Природа . 373 (6511): 241–244. Бибкод : 1995Natur.373..241C . дои : 10.1038/373241a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 7816137 . S2CID 4336339 .
- ^ Харти, Уилфрид; Джагадишан, Сантош; Кулатинал, Роб Дж.; Вонг, Алекс; Рави Рам, Кристипати; Сирот, Лаура К.; Левеск, Лиза; Артьери, Карло Г.; Вольфнер, Мариана Ф.; Чиветта, Альберто; Сингх, Рама С. (ноябрь 2007 г.). «Эволюция в ускоренном режиме: быстро развивающиеся гены, связанные с полом, у дрозофилы» . Генетика . 177 (3): 1321–1335. дои : 10.1534/genetics.107.078865 . ISSN 0016-6731 . ПМК 2147986 . ПМИД 18039869 .
- ^ Лонг, Тристан А.Ф.; Монтгомери, Роберт; Чиппиндейл, Адам К. (4 января 2006 г.). «Количественная оценка гендерной нагрузки: могут ли скрещивания населения выявить интерлокусный сексуальный конфликт?» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1466): 363–374. дои : 10.1098/rstb.2005.1786 . ISSN 0962-8436 . ПМЦ 1569607 . ПМИД 16612894 .