✖


Jump to content

Конкуренция спермы

Окрашенная человеческая сперма
Человеческие сперматозоиды

Конкуренция сперматозоидов — это конкурентный процесс между сперматозоидами двух или более разных самцов за оплодотворение одной и той же яйцеклетки. [1] при половом размножении . Конкуренция может возникнуть, когда у самок есть несколько потенциальных партнеров для спаривания. Больший выбор и разнообразие партнеров увеличивает шансы самки произвести более жизнеспособное потомство. [2] Однако наличие нескольких партнеров у самки означает, что у каждого отдельного самца меньше шансов произвести потомство. Конкуренция спермы представляет собой эволюционное давление на самцов и привело к развитию адаптаций, повышающих шансы самцов на репродуктивный успех . [3] Конкуренция спермы приводит к сексуальному конфликту между мужчинами и женщинами. [2] Самцы выработали несколько защитных тактик, в том числе: охрану партнера, пробки для спаривания и выделение токсичных семенных веществ, чтобы уменьшить склонность самок к повторному спариванию, чтобы справиться с конкуренцией сперматозоидов. [4] Наступательная тактика конкуренции спермы предполагает прямое вмешательство одного самца в репродуктивный успех другого самца, например, путем охраны самца или физического удаления спермы другого самца перед спариванием с самкой. [5] [6] Например, см. Gryllus bimaculatus .

сравнивают лотереей с ; Конкуренцию спермы часто у самца больше шансов на победу (т.е. на создание потомства), чем больше у него билетов (т.е. чем большим количеством спермы он оплодотворяет самку). Однако сперматозоиды не могут свободно производиться. [7] и поэтому ожидается, что самцы будут производить сперму такого размера и количества, которые максимизируют их успех в конкуренции сперматозоидов. Создавая много сперматозоидов, самцы могут купить больше «лотерейных билетов», и считается, что отбор большого количества сперматозоидов способствовал развитию анизогамии с очень маленькими сперматозоидами (из-за энергетического компромисса между размером и количеством сперматозоидов). [8] самки Альтернативно, у самца могут вырабатываться более быстрые сперматозоиды, чтобы его сперма могла первыми достичь и оплодотворить яйцеклетку . десятки адаптаций У мужчин были зарегистрированы , которые помогают им добиться успеха в конкуренции сперматозоидов.

Оборонительные адаптации

[ редактировать ]
Неолампролог прекрасен

Охрана партнера — это защитная поведенческая черта, возникающая в ответ на конкуренцию сперматозоидов; самцы пытаются помешать другим самцам приблизиться к самке (и/или наоборот), тем самым не позволяя своей партнерше участвовать в дальнейших совокуплениях . [2] Прекопуляционная и посткопулятивная защита партнера происходит у насекомых, ящериц, птиц и приматов. Охрана партнёра также существует у рыб вида Neolamprologus pulcher , поскольку некоторые самцы пытаются «украсть» спаривание с самками на территории других самцов. В этих случаях самцы охраняют свою самку, держа ее достаточно близко, чтобы, если на его территории появится самец-противник, он смог отбиться от конкурирующего самца, что не позволит самке участвовать в внепарном совокуплении с конкурирующий самец. [9]

Организмы с полигинной системой спаривания контролируются одним доминирующим самцом. В этой системе спаривания самец может спариваться более чем с одной самкой в ​​сообществе. [10] Доминирующие мужчины будут править сообществом, пока другой поклонник не придет и не свергнет его. [10] Нынешний доминирующий самец будет защищать свой титул доминирующего самца, а также будет защищать самок, с которыми он спаривается, и потомство, которое он производит. Морской слон попадает в эту категорию, поскольку он может участвовать в кровавых жестоких поединках, чтобы защитить свое сообщество и отстоять свой титул альфа-самца. [11] Если новичок каким-то образом свергнет альфа-самца, его дети, скорее всего, будут убиты, а новый альфа-самец начнет все сначала с самками в группе, чтобы можно было передать его род. [12]

Стратегическая охрана партнера происходит, когда самец охраняет самку только в период ее фертильности. Эта стратегия может быть более эффективной, поскольку она может позволить самцу участвовать как в отцовстве вне пары, так и в отцовстве внутри пары. [13] Это еще и потому, что самцу в это время энергетически эффективно охранять свою партнершу. Когда самец охраняет свою партнершу, затрачивается много энергии. Например, в полигинных системах охраны партнера энергетические затраты самцов заключаются в защите своего титула альфа-самца в своем сообществе. [11] Борьба обходится очень дорого с точки зрения количества энергии, затрачиваемой на защиту своего партнера. Эти приступы могут случаться более одного раза, что отрицательно сказывается на физическом благополучии мужчины. Еще одна цена охраны партнера в такой системе спаривания — потенциальное увеличение распространения болезней. [14] Если у одного самца есть ЗППП, он может передать его самкам, с которыми совокупляется, что потенциально может привести к истощению гарема. Это было бы энергетической затратой для представителей обоих полов, поскольку вместо того, чтобы использовать энергию для воспроизводства, они перенаправляют ее на избавление от этой болезни. Некоторым самкам также выгодна полигиния, поскольку дополнительные парные совокупления у самок увеличивают генетическое разнообразие сообщества этого вида. [15] Это происходит потому, что самец не может присматривать за всеми самками, и некоторые из них становятся беспорядочными связями. В конце концов, у самца не будет правильного питания, из-за чего он не сможет производить сперму. [16] Например, самцы амфипод истощают свои запасы гликогена и триглицеридов только для того, чтобы пополнить их после того, как самец перестанет охранять своего партнера. [17] Кроме того, если количество потребляемой энергии не соответствует затраченной энергии, это может быть потенциально фатальным для самца. Во время сезона размножения самцам, возможно, даже придется преодолевать большие расстояния, чтобы найти самку, что значительно истощает их запасы энергии. Были проведены исследования для сравнения затрат на добычу пищи мигрирующей рыбой и животными, живущими в местах обитания. Исследования пришли к выводу, что рыбы, которые жили дома, имели более полные желудки, в которых содержалась добыча более высокого качества, по сравнению с их мигрирующими собратьями. [18] При всех этих энергетических затратах, связанных с охраной партнера, решающее значение имеет время, чтобы самец мог использовать минимальное количество энергии. Вот почему самцам более эффективно выбирать себе пару в период фертильности. [13] Кроме того, самцы с большей вероятностью будут охранять свою партнершу, если поблизости находится высокая плотность самцов. [2] Иногда организмы тратят все это время и планируют ухаживать за партнером, чтобы совокупиться, а она может даже не заинтересоваться. Существует риск того или иного рода рогоносца, поскольку конкурирующий самец может успешно ухаживать за самкой, чего не мог сделать изначально ухаживавший за ней самец. [19]

Однако есть преимущества, связанные с охраной партнера. В системе охраны партнера обе стороны, мужчина и женщина, могут получить от этого прямую или косвенную выгоду. Например, самки могут косвенно получить выгоду от защиты со стороны партнера. [20] Самки могут оценить уменьшение количества хищников и преследований со стороны других самцов, имея при этом возможность наблюдать за своим коллегой-самцом. [20] Это позволит ей распознать определенные черты, которые она считает идеальными, и найти другого мужчину, который будет подражать этим качествам. В полигинных отношениях доминирующий самец сообщества получает выгоду, потому что у него лучший успех оплодотворения. [12] Сообщества могут включать от 30 до 100 самок, что, по сравнению с другими самцами, значительно увеличивает его шансы на успех спаривания. [11]

Самцы, успешно ухаживавшие за потенциальной партнершей, будут стараться держать ее вне поля зрения других самцов перед совокуплением. Один из способов добиться этого — переместить самку в новое место. Некоторые бабочки, соблазнив самку, подхватывают ее и уносят подальше от потенциальных самцов. [21] У других насекомых самцы выделяют феромон, чтобы сделать свою партнершу непривлекательной для других самцов или полностью замаскировать ее запах. [21] Самец некоторых видов сверчков будет громко ухаживать за самкой, пока она не примет его жест, а затем он внезапно замолкает. [22] Некоторые насекомые перед спариванием занимают тандемные позиции со своим партнером или располагаются таким образом, чтобы другие самцы не пытались спариться с этой самкой. [21] Бабочка-самец разработала хитрый метод, позволяющий привлечь и охранять самку. Он расположится возле места, обладающего ценными ресурсами, необходимыми самке. Затем он прогонит всех приближающихся самцов, и это значительно увеличит его шансы на совокупление с любой самкой, которая подойдет к этому месту. [23]

В период после совокупления самцы, охраняющие партнера, пытаются помешать другим самцам спариваться с самкой, с которой они уже спаривались. Например, самцы многоножек в Коста-Рике будут ездить на спине своей партнерши, давая другим самцам понять, что она взята. [24] После совокупления японские жуки займут позицию тандема с самкой. [25] Это может длиться до нескольких часов, что позволяет ему отгонять любых конкурирующих самцов, давая его сперме высокий шанс оплодотворить яйцеклетку самки. Эти и другие методы заставляют самца защищаться, защищая свою партнершу. Известно, что морские слоны участвуют в кровавых битвах, чтобы сохранить свой титул доминирующего самца и иметь возможность спариваться со всеми самками в своем сообществе. [11]

Индийская мучная моль
Дрозофила меланогастер

Копулятивные пробки часто наблюдаются у насекомых, рептилий, некоторых млекопитающих и пауков. [2] Копулятивные пробки вставляются сразу после совокупления самца с самкой, что снижает возможность оплодотворения при последующих совокуплениях от другого самца за счет физического блокирования передачи спермы. [2] Пробки для спаривания шмелей , помимо обеспечения физического барьера для дальнейших совокуплений, содержат линолевую кислоту , которая снижает склонность самок к повторному спариванию. [26] Вид дрозофилы пустыни Сонора , Drosophila metttleri , использует копулятивные пробки, чтобы позволить самцам контролировать запас спермы, доступный самкам. Такое поведение обеспечивает самцам более высокий успех спаривания за счет контроля самок над спермой (отбор спермы).

Точно так же самцы Drosophila melanogaster выделяют токсичные семенные жидкости, известные как ACP (белки добавочных желез), из своих добавочных желез , чтобы помешать самке участвовать в будущих совокуплениях. [27] Эти вещества действуют как антиафродизиак, вызывая угнетение последующих совокуплений, а также стимулируют овуляцию и оогенез. [5] Семенные белки могут оказывать сильное влияние на репродуктивную функцию, достаточное для управления поведением и физиологией самок. [28]

Другая стратегия, известная как разделение спермы, применяется, когда самцы сохраняют ограниченный запас спермы за счет уменьшения количества выбрасываемой спермы. [2] У дрозофилы количество эякуляции при последовательных совокуплениях снижается; это приводит к тому, что запасы спермы самок заполняются наполовину после одного совокупления, но позволяет самцу спариваться с большим количеством самок, не истощая запас спермы. [2] Чтобы облегчить разделение спермы, некоторые мужчины разработали сложные способы хранения и доставки спермы. [29] У синеголового губана Thalassoma bifasciatum семявыносящий проток разделен на несколько небольших камер, окруженных мышцей, которая позволяет самцу регулировать количество спермы, высвобождаемой за один совокупительный акт. [30]

Среди насекомых распространена стратегия участия самцов в длительных совокуплениях. Участвуя в длительных совокуплениях, у самца появляется больше возможностей поместить больше спермы в репродуктивные пути самки и предотвратить совокупление самки с другими самцами. [31]

Было обнаружено, что некоторые самцы моллинезий ( Poecilia ) развили обманчивые социальные сигналы для борьбы с конкуренцией сперматозоидов. Фокусные мужчины будут направлять сексуальное внимание на обычно непредпочтительных женщин, когда присутствует аудитория других мужчин. Это побуждает наблюдающих самцов попытаться спариться с непредпочтительной самкой. Это делается в попытке уменьшить количество попыток спаривания с самкой, которую предпочитает очаговый самец, тем самым уменьшая конкуренцию сперматозоидов. [32]

Наступательные адаптации

[ редактировать ]

Наступательное адаптационное поведение отличается от защитного поведения, поскольку оно включает в себя попытку лишить другого самца возможности добиться успеха в совокуплении, совершив действие, направленное на прекращение успеха оплодотворения предыдущего самца. [5] Такому наступательному поведению способствует наличие определенных черт, которые называются вооружением. [33] Примером вооружения являются рога . Далее, наличие обидной черты иногда служит статусным сигналом . Одной демонстрации вооружения может быть достаточно, чтобы отогнать конкурентов, не вступая в бой, и, следовательно, сэкономить энергию. [33] Самец, находящийся на атакующей стороне защиты самца, может лишить охраняющего самца шансов на успешное оплодотворение, ссорясь с охраняющим самцом, чтобы получить доступ к самке. [2] У дрозофилы самцы выделяют семенную жидкость, содержащую дополнительные токсины, такие как феромоны и модифицированные ферменты, секретируемые их дополнительными железами, предназначенные для уничтожения сперматозоидов, уже попавших в репродуктивные пути самки в результате недавнего совокупления. [5] Однако это оказалось неверным, поскольку семенная жидкость Drosophila melanogaster действительно может защитить сперму других самцов. [34] Основываясь на идее « последнего приоритета самцов », некоторые самцы могут удалять сперму от предыдущих самцов, извергая новую сперму в самку; препятствуя успешному оплодотворению предыдущего самца. [35] Пример такого поведения можно увидеть у видов жуков Carabus insulicola и Onymacris ungucularis . В первом случае второй самец, спаривающийся с самкой, может использовать свои крючкообразные гениталии, чтобы выбить сперматофор, отложенный предыдущим самцом, чтобы увеличить свои шансы на оплодотворение большего количества яиц. [36] У последнего вида сперматофор второго самца фактически выталкивает сперматофор последнего самца из тела самки, хотя было показано, что не все предыдущие сперматозоиды удаляются полностью. [37]

Выбор партнера

[ редактировать ]

«Гипотеза хорошей спермы» очень распространена в полиандрических системах спаривания. [38] «Гипотеза хорошей спермы» предполагает, что генетический состав мужчины будет определять уровень его конкурентоспособности в конкуренции сперматозоидов. [38] Когда у самца есть «хорошая сперма», он способен произвести на свет более жизнеспособное потомство, чем самцы, у которых нет генов «хорошей спермы». [38] Самки могут выбирать самцов, у которых есть эти превосходные гены «хорошей спермы», потому что это означает, что их потомство будет более жизнеспособным и унаследует гены «хорошей спермы», которые повысят уровень их приспособленности, когда их сперматозоиды будут конкурировать. [39]

Исследования показывают, что конкурентоспособность сперматозоидов в конкуренции сперматозоидов зависит не только от генетического состава мужчины. Рацион питания мужчин также влияет на конкуренцию сперматозоидов. Адекватная диета, состоящая из увеличенного количества пищи и иногда более конкретного соотношения у определенных видов, оптимизирует количество сперматозоидов и фертильность. Количество потребляемых белков и углеводов было проверено на предмет их влияния на выработку и качество спермы у взрослых плодовых мух (Diptera: Tephritidae). Исследования показали, что для выживания этим мухам необходимо постоянно потреблять углеводы и воду, но для достижения половой зрелости также необходим белок. [40] Кроме того, было показано, что диета самцов средиземноморской плодовой мухи влияет на успех спаривания самцов, продолжительность спаривания, передачу спермы и участие самцов в токах. [41] Все это требует хорошей диеты с питательными веществами для правильного производства гамет, а также энергии для деятельности, включая участие в токах.

Кроме того, было показано, что количество белков и углеводов влияет на выработку спермы и фертильность крапчатого таракана. Использовались холидические диеты, которые позволяли измерять конкретные показатели белка и углеводов, что придавало им достоверность. Прямая корреляция наблюдалась в количестве сперматозоидов и общем количестве потребляемой пищи. Более конкретно, оптимальное производство спермы измерялось при соотношении белка и углеводов 1:2. Фертильность спермы была лучшей при аналогичном соотношении белков и углеводов 1:2. Такое близкое совпадение во многом влияет на определение мужской фертильности Nauphoeta cinerea . [42] Удивительно, но на жизнеспособность сперматозоидов не повлияли никакие изменения в диете или ее соотношениях. Предполагается, что на жизнеспособность сперматозоидов больше влияет генетический состав, как в «гипотезе хорошей спермы». Эти соотношения и результаты не согласуются со многими другими видами и даже противоречат некоторым. Кажется, не может быть никаких выводов о том, какой тип диеты необходим, чтобы положительно повлиять на конкуренцию сперматозоидов, но следует понимать, что разные диеты действительно играют роль в определении конкуренции сперматозоидов при выборе партнера .

Эволюционные последствия

[ редактировать ]

Одним из эволюционных ответов на конкуренцию сперматозоидов является разнообразие морфологии пениса многих видов. [43] [44] Например, форма человеческого пениса могла быть избирательно сформирована в результате конкуренции сперматозоидов. [45] Человеческий пенис мог быть выбран для вытеснения семенной жидкости, имплантированной в женские репродуктивные пути конкурирующим самцом. [45] В частности, форма коронкового гребня может способствовать вытеснению семенной жидкости от предыдущего спаривания. [46] посредством толчка во время полового акта . [45] Исследование, проведенное в 2003 году Гордоном Гэллапом и его коллегами, пришло к выводу, что одной из эволюционных целей толчковых движений, характерных для интенсивного полового акта, является то, что пенис «высасывает» сперму другого мужчины, прежде чем отложить свою собственную. [47]

Эволюция увеличения объема эякулята при наличии конкуренции сперматозоидов влияет на размер яичек . Большие семенники могут производить больше сперматозоидов, необходимых для более крупных эякулятов, и их можно найти во всем животном мире, когда возникает конкуренция сперматозоидов. [48] Было зарегистрировано, что самцы с более крупными семенниками достигают более высоких показателей репродуктивного успеха, чем самцы с меньшими семенниками у самцов бурундуков из желтой сосны . [48] У цихлид было обнаружено, что усиление конкуренции сперматозоидов может привести к увеличению количества сперматозоидов, размеров сперматозоидов и скорости плавания сперматозоидов. [49]

У некоторых насекомых и пауков, например Nephila fenestrate , копулятивный орган самца отрывается или отрывается в конце совокупления и остается внутри самки, служа копулятивной пробкой. [50] Считается, что эти сломанные гениталии являются эволюционным ответом на конкуренцию сперматозоидов. [50] Это повреждение мужских гениталий означает, что эти самцы могут спариваться только один раз. [51]

Женский выбор для мужчин с конкурентоспособной спермой

[ редактировать ]

Женские факторы могут влиять на результат конкуренции сперматозоидов посредством процесса, известного как «выбор спермы». [52] Белки, присутствующие в женских репродуктивных путях или на поверхности яйцеклетки, могут влиять на то, какой сперматозоид сможет оплодотворить яйцеклетку. [52] При выборе спермы самки могут различать и по-разному использовать сперму разных самцов. Известно, что один из случаев, когда это происходит, - это инбридинг; самки предпочитают использовать сперму более дальнего родственника самца, чем близкого родственника. [52]

Избегание посткопулятивного инбридинга

[ редактировать ]

Инбридинг обычно имеет негативные последствия для приспособленности ( инбредная депрессия ), и в результате виды выработали механизмы, позволяющие избегать инбридинга. Считается, что инбредная депрессия во многом обусловлена ​​проявлением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [53] Ауткроссинг между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных мутаций в потомстве. [54]

многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, Описаны действующие до спаривания. Однако механизмы предотвращения инбридинга, действующие после совокупления, менее известны. У гуппи возникает посткопулятивный механизм избежания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами конкурирующих самцов за достижение оплодотворения. [55] В соревнованиях между сперматозоидами неродственного самца и полнокровного самца наблюдалось значительное смещение отцовства в сторону неродственного самца. [55]

Эксперименты по экстракорпоральному оплодотворению на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на гаметном уровне. [56] Когда сперму самцов-братьев и не-сестер смешивали, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону спермы самцов, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов, управляемый яйцеклетками, против родственных сперматозоидов.

В конкурентных экспериментах самок плодовых мух ( Drosophila melanogaster ) спаривали с самцами четырех разных степеней генетического родства. [57] Конкурентоспособность сперматозоидов отрицательно коррелировала с родством.

Самки сверчков ( Teleogryllus Oceanicus ), по-видимому, используют посткопулятивные механизмы, чтобы избежать производства инбредного потомства. При спаривании как с братом, так и с сестрой, а также с неродственным самцом, самки смещают отцовство в сторону неродственного самца. [58]

Эмпирическая поддержка

[ редактировать ]
Сканирующее электронное микроскопическое изображение незрелого ланцета парасперма (бесплодная морфа сперматозоида ) Fusitriton oregonensis, на котором все еще присутствует хвостовая щетка, которая позже развивается в часть тела парасперма. Он вырабатывается, когда возникает конкуренция сперматозоидов.

Было обнаружено, что из-за выбора самки (см. половой отбор ) морфология сперматозоидов у многих видов возникает во многих вариациях, чтобы приспособиться или бороться (см. сексуальный конфликт ) с морфологией и физиологией женских репродуктивных путей . [59] [60] [61] Однако трудно понять взаимодействие между формой и структурой женских и мужских репродуктивных органов, которое возникает в женских репродуктивных путях после спаривания, допускающего конкуренцию сперматозоидов. Полиандрические самки спариваются со многими партнерами-мужчинами. [62] У самок многих видов членистоногих , моллюсков и других типов есть специализированный орган хранения спермы, называемый сперматекой , в котором сперматозоиды разных самцов иногда конкурируют за репродуктивный успех. [60] Известно, что виды сверчков, особенно Gryllus bimaculatus , демонстрируют полиандрический половой отбор. Самцы будут вкладывать больше средств в эякуляцию, когда конкуренты находятся в непосредственной близости от самки.

Существуют данные, иллюстрирующие способность генетически сходных сперматозоидов сотрудничать, чтобы обеспечить выживание своих собратьев, тем самым обеспечивая реализацию их генотипов для оплодотворения. Сотрудничество дает конкурентное преимущество несколькими способами, некоторые из них включают в себя выведение из строя других конкурирующих сперматозоидов и агрегацию генетически сходных сперматозоидов в структуры, которые способствуют эффективной навигации по женским репродуктивным путям и, следовательно, улучшают способность к оплодотворению. Такие характеристики приводят к морфологическим адаптациям, которые соответствуют целям методов сотрудничества во время соревнований. Например, сперматозоиды лесной мыши ( Apodemus sylvaticus ) обладают апикальным крючком, который используется для прикрепления к другим сперматозоидам с образованием мобильных поездов, которые улучшают подвижность по женским репродуктивным путям. [63] Сперматозоиды, которые не могут попасть в мобильные поезда, с меньшей вероятностью будут участвовать в оплодотворении. Другие данные свидетельствуют об отсутствии связи между конкуренцией сперматозоидов и морфологией сперматозоидов. [64]

Отбор на производство большего количества сперматозоидов может также привести к эволюции более крупных семенников . Межвидовые взаимосвязи между частотой множественных спариваний самок и размером семенников самцов хорошо документированы для многих групп животных. Например, среди приматов самки горилл относительно моногамны, поэтому у горилл семенники меньше, чем у людей , которые, в свою очередь, имеют меньшие семенники, чем у очень беспорядочных бонобо . [65] Самцы шимпанзе, живущие в структурированном сообществе, состоящем из нескольких самцов и самок, имеют большие яички, способные производить больше спермы, что дает им больше шансов оплодотворить самку. Тогда как сообщество горилл состоит из одного альфа-самца и двух-трех самок; когда самки горилл готовы к спариванию, их партнером обычно является только альфа-самец.

Что касается полового диморфизма среди приматов, люди попадают в промежуточную группу с умеренными половыми различиями в размерах тела, но относительно крупными семенниками. Это типичная модель приматов, когда несколько самцов и самок живут вместе в группе, и самец сталкивается с промежуточным количеством проблем со стороны других самцов по сравнению с исключительной полигинией и моногамией , но частой конкуренцией сперматозоидов. [66]

Другие средства конкуренции сперматозоидов могут включать в себя улучшение самой спермы или ее упаковочного материала ( сперматофора ). [67]

Самец чернокрылой стрекозы представляет собой яркий пример адаптации к конкуренции сперматозоидов. Известно, что самки чернокрылых стрекоз спариваются с несколькими самцами в течение всего нескольких часов и поэтому обладают сосудом, известным как сперматека , в котором хранится сперма. В процессе спаривания самец-стрекоза качает живот вверх и вниз, используя специально приспособленный пенис, который действует как чистящая щетка для удаления спермы другого самца. Этот метод оказывается весьма успешным, и известно, что самцы стрекоз удаляют 90–100 процентов конкурирующих сперматозоидов. [68]

Самцы зайца ( Prunellamodularis ) клюют клоаку самки, удаляя сперму предыдущих самок.

Похожая стратегия наблюдалась и у зайца , маленькой птицы. Перед спариванием с полиандрической самки самкой самец зайца клюет клоаку , чтобы выклевать сперму предыдущего самца-ухажера. [69]

У мухи Dryomyza anilis самки спариваются с несколькими самцами. Самцу выгодно попытаться спариться с данной самкой последним. [70] Это связано с тем, что, по-видимому, наблюдается кумулятивное процентное увеличение оплодотворения последнего самца, так что яйца, отложенные в последнем периоде откладки яиц, являются наиболее успешными.

В 1996 году возникло мнение, что у некоторых видов, включая человека, значительная часть сперматозоидов не может оплодотворить яйцеклетку; скорее предполагалось, что эти сперматозоиды не позволяют сперматозоидам других самцов достичь яйцеклетки, например, убивая их ферментами или блокируя им доступ. Этот тип специализации сперматозоидов стал известен в народе как «сперма-камикадзе» или «сперма-убийца», но большинство последующих исследований этого популяризированного понятия не смогли подтвердить первоначальные статьи по этому вопросу. [71] [6] Хотя в настоящее время имеется мало свидетельств наличия сперматозоидов-убийц у каких-либо животных, кроме человека. [72] У некоторых улиток есть бесплодная морфа сперматозоидов («парасперм»), содержащая лизоцимы , что приводит к предположению, что они могут разрушать сперму соперника. [73]

У паразитоидной осы Nasonia vitripennis спаривающиеся самки могут выбирать, откладывать ли оплодотворенное яйцо (которое развивается в дочь) или неоплодотворенное яйцо (которое развивается в сына), поэтому самки несут затраты на спаривание, поскольку повторные спаривания ограничивают их способность определять пол у потомства. Поведение этих сперматозоидов-камикадзе в научной литературе называют «блокировкой спермы», используя в качестве метафоры баскетбол. [74]

Конкуренция спермы привела к другим адаптациям, таким как увеличение размера эякулятов , длительное совокупление , отложение копулятивной пробки для предотвращения повторного спаривания самки или применение феромонов, которые снижают привлекательность самки. Адаптация свойств сперматозоидов, таких как длина, жизнеспособность и скорость, может быть ограничена влиянием цитоплазматической ДНК (например, митохондриальной ДНК ); [75] Митохондриальная ДНК наследуется только от матери, и считается, что это может представлять собой ограничение в эволюции сперматозоидов.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Паркер, Джеффри А. (1970). «Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых». Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. дои : 10.1111/j.1469-185x.1970.tb01176.x . S2CID   85156929 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Стокли, П. (1997). «Сексуальный конфликт, возникающий в результате адаптации к конкуренции сперматозоидов». Тенденции Экол. Эвол . 12 (4): 154–159. Бибкод : 1997TEcoE..12..154S . дои : 10.1016/S0169-5347(97)01000-8 . ПМИД   21238013 .
  3. ^ Веделл, Нина; Гейдж, Мэтью Дж. Дж.; Паркер, Джеффри А. (2002). «Конкуренция спермы, мужская осмотрительность и женщины с ограниченным количеством спермы». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (7): 313–320. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02533-8 .
  4. ^ Симмонс, Л.В. (2001). Конкуренция и ее эволюционные последствия у насекомых . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691059884 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Биркхед, TR ; Пиццари, Томмазо (2002). «Посткопулятивный половой отбор» (PDF) . Нат. Преподобный Жене . 3 (4): 262–273. дои : 10.1038/nrg774 . ПМИД   11967551 . S2CID   10841073 .
  6. ^ Jump up to: а б Бейкер, Робин (1996). Спермальные войны: наука о сексе . Харпер Коллинз. ISBN  0-7881-6004-4 . ОСЛК   37369431 .
  7. ^ Олссон и др., 1997; Веделл и др., 2002 г.
  8. ^ Цзян-Нань Ян (2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. Бибкод : 2010JThBi.264...24Y . дои : 10.1016/j.jtbi.2010.01.019 . ISSN   0022-5193 . ПМИД   20097207 .
  9. ^ Кокко, Х; Монаган (2001). «Предсказание направления полового отбора». Экологические письма . 4 (2): 159–165. Бибкод : 2001EcolL...4..159K . дои : 10.1046/j.1461-0248.2001.00212.x .
  10. ^ Jump up to: а б Славсголд, Х (1994). «Полигиния у птиц: роль конкуренции между самками за родительскую заботу самцов». Американский натуралист . 143 : 59–94. дои : 10.1086/285596 . S2CID   84467229 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Ле Баф (1972). «Сексуальное поведение северного тюленя-слона Mirounga angustirostris». Поведение . 41 (1): 1–26. дои : 10.1163/156853972x00167 . ПМИД   5062032 .
  12. ^ Jump up to: а б Бойд, Р; Силк, Дж. Б. (2009). Как развивались люди . Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  13. ^ Jump up to: а б Хассельквист, Д; Бенш, Стаффан (1991). «Компромисс между охраной партнера и привлечением партнера у полигинной камышевки». Поведение Экол Социобиол . 28 (3): 187–193. дои : 10.1007/BF00172170 . S2CID   25256043 .
  14. ^ Тралл, PH; Антоновичс, Дж; Добсон, AP (2000). «Заболевания, передающиеся половым путем, в системах полигинного спаривания: распространенность и влияние на репродуктивный успех» . Учебник по биологическим наукам . 267 (1452): 1555–1563. дои : 10.1098/rspb.2000.1178 . ПМК   1690713 . ПМИД   11007332 .
  15. ^ Дэви, Николас Б; Кребс, Джон Р.; Добсон, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Лондон: Уайли-Блэквелл. ISBN  9781444339499 .
  16. ^ Мики, К. (2007). «Энергетический обмен и функция спермы». Общество добавок к фертильности . 65 : 309–325. ПМИД   17644971 .
  17. ^ Шарф, я; Питер, Ф; Мартин, ОЮ (2013). «Репродуктивный компромисс и прямые затраты самцов членистоногих». Эволюционная биология . 40 (2): 169–184. Бибкод : 2013EvBio..40..169S . дои : 10.1007/s11692-012-9213-4 . S2CID   14120264 .
  18. ^ Чепмен, Бен Б.; Эриксен, Андерс; Бактофт, Хенрик; Якоб, Бродерсен; Нильссон, П. Андерс; Халтен, Кай; Бронмарк, Кристер; Ханссон, Ларс-Андерс; Гронкьяр, Питер; Форест, Кристиан (2013). «Цена миграции частично мигрирующих карповых рыб» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e61223. Бибкод : 2013PLoSO...861223C . дои : 10.1371/journal.pone.0061223 . ПМЦ   3665772 . ПМИД   23723967 .
  19. ^ Басс, DM (2016). Эволюция желания: стратегии человеческого спаривания . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN  9780465093304 .
  20. ^ Jump up to: а б Элиас, DO; Сивалингхем, С; Мейсон, AC; Андраде, MCB; Касумович, ММ (2014). «Поведение во время ухаживания, охраняющее партнера: тактика в меняющемся мире» (PDF) . Поведение животных . 97 : 25–33. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.08.007 . S2CID   27908768 .
  21. ^ Jump up to: а б с Торнхилл, Р; Алкок, Дж (1983). Эволюция систем спаривания насекомых . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  22. ^ Александр, Р.Д. (1962). «Эволюционные изменения в акустической коммуникации сверчка» (PDF) . Эволюция . 16 (4): 443–467. дои : 10.2307/2406178 . hdl : 2027.42/137461 . JSTOR   2406178 .
  23. ^ Беннетт, Виктория Дж; Смит, Уинстон П; Беттс, Мэтью (2011). «Доказательства поведения бабочки Тейлора в области защиты партнера» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 25 (2): 183–196. дои : 10.1007/s10905-011-9289-1 . S2CID   16322822 .
  24. ^ Адольф, Южная Каролина; Гербер, Массачусетс (1995). «Охрана партнера. Успех спаривания и размер тела тропического многоножки питона Nyssodesimus». Юго-западный натуралист . 40 (1): 56–61.
  25. ^ Саки, Йорико; Крузе, Кип С; Свитцер, Пол V (2005). «Социальная среда влияет на охранное поведение японских жуков Popillia japonica» . Журнал науки о насекомых . 15 (8): 18. дои : 10.1673/031.005.1801 . ПМЦ   1307579 . ПМИД   16341250 .
  26. ^ Баер, Б.; Морган, Эд; Шмид-Хемпель, П. (2001). «Неспецифическая жирная кислота в брачной пробке шмеля предотвращает повторное спаривание самок» . Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3926–3928. Бибкод : 2001PNAS...98.3926B . дои : 10.1073/pnas.061027998 . ПМК   31155 . ПМИД   11274412 .
  27. ^ МакГроу, Лиза А.; Гибсон, Грег; Кларк, Эндрю Г.; Вольфнер, Мариана Ф. (2004). «Гены, регулируемые спариванием, спермой или семенными белками у спаренных самок Drosophila melanogaster» . Современная биология . 14 (16): 1509–1514. Бибкод : 2004CBio...14.1509M . дои : 10.1016/j.cub.2004.08.028 . ПМИД   15324670 . S2CID   17056259 .
  28. ^ Кларк, Натаниэль Л.; Суонсон, Уилли Дж. (2005). «Повсеместная адаптивная эволюция семенных белков приматов» . ПЛОС Генетика . 1 (3): е35. дои : 10.1371/journal.pgen.0010035 . ПМК   1201370 . ПМИД   16170411 . Значок открытого доступа
  29. ^ Хантер, FM; Харкорт, Р.; Райт, М.; Дэвис, Л.С. (2000). «Стратегическое распределение эякулята самцов пингвинов Адели» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1452): 1541–1545. дои : 10.1098/rspb.2000.1176 . ПМК   1690704 . ПМИД   11007330 .
  30. ^ Расотто, МБ; Шапиро, ДЮ (1998). «Морфология гонодуктов и мужских генитальных сосочков синеголового губана: влияние и корреляции на контроль высвобождения гамет». Дж. Фиш Биол . 52 (4): 716–725. Бибкод : 1998JFBio..52..716R . дои : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb00815.x .
  31. ^ Шефль, Г; Таборский, Майкл (2002). «Длительное тандемное образование у поджигателей ( Pyrrocoris apterus ) служит охране партнера» . Поведенческая экология и социобиология . 52 (5): 426–433. дои : 10.1007/s00265-002-0524-9 . S2CID   19526835 .
  32. ^ Плат, Мартин; Рихтер, Стефани; Тидеманн, Ральф; Шлупп, Инго (2008). «Рыбы-самцы обманывают конкурентов относительно брачных предпочтений» . Современная биология . 18 (15): 1138–1141. Бибкод : 2008CBio...18.1138P . дои : 10.1016/j.cub.2008.06.067 . ПМИД   18674912 . S2CID   16611113 .
  33. ^ Jump up to: а б Фокс, Стэнли; Маккой, Келли; Бэрд, Трой (2003). Социальное поведение ящерицы . п. 49.
  34. ^ Холман, Люк (2009). «Семенная жидкость Drosophila melanogaster может защитить сперму других самцов» . Функциональная экология . 23 (1): 180–186. Бибкод : 2009FuEco..23..180H . дои : 10.1111/j.1365-2435.2008.01509.x . ISSN   0269-8463 .
  35. ^ Биркхед, TR; Мартинес, Дж.Г.; Берк, Т.; Фроман, Д.П. (1999). «Подвижность сперматозоидов определяет исход конкуренции сперматозоидов у домашней птицы» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 266 (1430): 1759–1764. дои : 10.1098/rspb.1999.0843 . ПМК   1690205 . ПМИД   10577160 .
  36. ^ Таками, Ясуоки; Фукухара, Томохико; Ёкояма, Джун; Кавата, Масакадо (ноябрь 2018 г.). «Влияние сексуально антагонистических морфологий гениталий на репродукцию самок и демографию дикой популяции» . Международный журнал органической эволюции . 72 (11): 2449–2461. дои : 10.1111/evo.13603 . ПМИД   30238547 .
  37. ^ Де Вильерс, PS; Ханрахан, Ю.А. (1991). «Конкуренция сперматозоидов у жука пустыни Намиб, Onymacris ungucularis» . Журнал физиологии насекомых . 37 (1): 1–8. Бибкод : 1991JInsP..37...17D . дои : 10.1016/0022-1910(91)90012-о . ISSN   0022-1910 .
  38. ^ Jump up to: а б с Хоскен, диджей; Гарнер, TWJ; Трегенза, Т.; Веделл, Н.; Уорд, ИП (2003). «Превосходные конкуренты по сперме производят более качественный молодняк» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1527): 1933–1938. дои : 10.1098/rspb.2003.2443 . ПМК   1691464 . ПМИД   14561307 .
  39. ^ Сирси, Вашингтон; Андерссон, Мальте (1986). «Половой отбор и эволюция песни». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 : 507–533. doi : 10.1146/annurev.es.17.110186.002451 . JSTOR   2097007 .
  40. ^ Хендрикс Дж., Кули С.С. и Прокопи Р.Дж. (1992). Поведение пузырьков после кормления у двукрылых, питающихся жидкостью: Концентрация содержимого урожая за счет испарения через рот. Физиол. Энтомол. 17: 153-161.
  41. ^ Юваль, Б.; Каспи, Р.; Филд, ЮАР; Блей, С.; Тейлор, П. (2002). «Влияние питания после приема на репродуктивный успех самцов средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)» . Флоридский энтомолог . 85 : 165–170. doi : 10.1653/0015-4040(2002)085[0165:EOPTNO]2.0.CO;2 .
  42. ^ Баннинг, Х; Рэпкин, Дж; Белчер, Л; Арчер, ЧР; Дженсен, К; Хант, Дж (2015). «Потребление белков и углеводов влияет на количество сперматозоидов и мужскую фертильность самцов тараканов, но не на жизнеспособность сперматозоидов» . Труды Королевского общества Б. 282 (1802): 20142144. doi : 10.1098/rspb.2014.2144 . ПМК   4344140 . ПМИД   25608881 .
  43. ^ Паркер, Джорджия « Конкуренция спермы и эволюция стратегий спаривания животных ». Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных (1984): 1-60.
  44. ^ Биркхед, TR (2000). «Определение и демонстрация посткопулятивного женского выбора». Эволюция . 54 (3): 1057–1060. doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[1057:dadpfc]2.3.co;2 . ПМИД   10937281 . S2CID   6261882 .
  45. ^ Jump up to: а б с Шекелфорд, ТК; Гетц, Аарон Т. (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у человека». Современные направления психологической науки . 16 : 47–50. дои : 10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x . S2CID   6179167 .
  46. ^ Гэллап, Дж.Г.; Берч, РЛ; Заппиери, МЛ; Парвез, РА; Стоквелл, ML; Дэвис, Дж. А. (2003). «Человеческий пенис как устройство для вытеснения спермы» . Эволюция и поведение человека . 24 (4): 277. Бибкод : 2003EHumB..24..277G . дои : 10.1016/S1090-5138(03)00016-3 .
  47. ^ Сьюзан М. Блок, доктор философии. (2 июня 2015 г.). «Рогоносец» (PDF) . Уайли-Блэквелл , Международная энциклопедия человеческой сексуальности . Проверено 3 июля 2015 г.
  48. ^ Jump up to: а б Шульте-Хостедде, AI; Миллар, Джон С. (2004). «Внутривидовая изменчивость размера семенников и длины сперматозоидов у бурундука желто-соснового». Поведение. Экол. Социобиол . 55 (3): 272–277. дои : 10.1007/s00265-003-0707-z . S2CID   25202442 .
  49. ^ Фитцпатрик, Джон; Монтгомери, Роберт; Дежарден, Жюли; Стивер, Келли; Колм, Никлас; Балшин, Сигал (январь 2009 г.). «Женская распущенность способствует развитию более быстрых сперматозоидов у цихлид» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (4): 1128–1132. дои : 10.1073/pnas.0809990106 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   2633556 . ПМИД   19164576 .
  50. ^ Jump up to: а б Фромхейдж, Л. (2006). «Выхолащивание самок: значение повреждения педипальп у Nephila fenestrata» . Поведение. Экол . 17 (3): 353–357. дои : 10.1093/beheco/arj037 .
  51. ^ Кристенсон, Т.Э. (1989). «Истощение сперматозоидов у золотоплетущего паука Nephila clavipes ». Дж. Арахнол . 17 : 115–118.
  52. ^ Jump up to: а б с Кемпенаерс, Б. (1999). «Внепарное отцовство и выводимость яиц у древесных ласточек: доказательства гипотезы генетической совместимости» . Поведенческая экология . 10 (3): 304–311. дои : 10.1093/beheco/10.3.304 .
  53. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД   19834483 . S2CID   771357 .
  54. ^ Бернштейн Х., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN  9780120176243 . ПМИД   3324702 .
  55. ^ Jump up to: а б Фитцпатрик Дж.Л., Эванс Дж.П. (2014). «Избежание посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 27 (12): 2585–94. дои : 10.1111/jeb.12545 . ПМИД   25387854 . S2CID   934203 .
  56. ^ Фирман Р.К., Симмонс Л.В. (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Экол. Летт . 18 (9): 937–43. Бибкод : 2015EcolL..18..937F . дои : 10.1111/ele.12471 . ПМИД   26154782 .
  57. ^ Мак П.Д., Гамак Б.А., Промислов Д.Е. (2002). «Конкурентоспособность сперматозоидов и генетическое родство Drosophila melanogaster: сходство порождает презрение» . Эволюция . 56 (9): 1789–95. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x . ПМИД   12389723 . S2CID   2140754 .
  58. ^ Симмонс Л.В., Беверидж М., Уэделл Н., Трегенза Т. (2006). «Избегание посткопулятивного инбридинга самками сверчков, выявляемое только с помощью молекулярных маркеров». Мол. Экол . 15 (12): 3817–24. Бибкод : 2006MolEc..15.3817S . дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03035.x . ПМИД   17032276 . S2CID   23022844 .
  59. ^ Снук, Р. (2005). «Сперма в конкуренции: не играй цифрами». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (1): 46–53. дои : 10.1016/j.tree.2004.10.011 . ПМИД   16701340 .
  60. ^ Jump up to: а б Питник С., Маркоу Т. и Спайсер Г. (1999). «Эволюция нескольких видов женских органов хранения спермы у дрозофилы » (PDF) . Эволюция . 53 (6): 1804–1822. дои : 10.2307/2640442 . JSTOR   2640442 . ПМИД   28565462 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Пай, Адити; Бернаскони, Джорджина (2008). «Полиандрия и женский контроль: красный мучной жук Tribolium castaneum на примере исследования» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 310Б (2): 148–159. Бибкод : 2008JEZB..310..148P . дои : 10.1002/jez.b.21164 . ПМИД   17358014 .
  62. ^ Вейгенсберг, Я; Диджей Фэйрберн (1994). «Конфликты интересов между полами: исследование брачных взаимодействий полуводных жуков». Поведение животных . 48 (4): 893–901. дои : 10.1006/anbe.1994.1314 . S2CID   53199207 .
  63. ^ Мур, Гарри; Дворакова, Катерина; Дженкинс, Николас; Брид, Уильям (2002). «Исключительное сотрудничество сперматозоидов у лесной мыши» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–177. дои : 10.1038/nature00832 . ПМИД   12110888 . S2CID   4413444 .
  64. ^ Фирман, RC; Чим, Луизиана; Симмонс, Л.В. (2011). «Конкуренция сперматозоидов не влияет на морфологию сперматозоидов в селекционных линиях домашних мышей» . Журнал эволюционной биологии . 24 (4): 856–862. дои : 10.1111/j.1420-9101.2010.02219.x . ПМИД   21306461 . S2CID   205433208 .
  65. ^ Харкорт, А.Х., Харви, П.Х., Ларсон, С.Г. и Шорт, Р.В. 1981. Вес семенников, масса тела и система размножения у приматов, Nature 293: 55-57.
  66. ^ Лоу, Бобби С. (2007). «Экологическое и социокультурное влияние на спаривание и брак» . В RIM Dunbar & L. Burnett (ред.). Оксфордский справочник по эволюционной психологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 449–462. ISBN  978-0198568308 .
  67. ^ Биркхед, TR; Хантер, FM (1990). «Механизмы конкуренции сперматозоидов» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 5 (2): 48–52. Бибкод : 1990TEcoE...5...48B . дои : 10.1016/0169-5347(90)90047-H . ПМИД   21232320 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 августа 2014 г. Проверено 27 января 2014 г.
  68. ^ Алкок 1998
  69. ^ Барри Хизер и Хью Робертсон (2005). Полевой справочник по птицам Новой Зеландии (пересмотренная редакция). Окленд: Викинг. ISBN  978-0143020400 . [ нужна страница ]
  70. ^ Отронен, М.; Шива-Джоти, Монтана (1 августа 1991 г.). «Влияние посткопулятивного поведения самцов на распределение эякулята в органах хранения спермы самок мухи Dryomyza anilis (Diptera: Dryomyzidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 33–37. дои : 10.1007/BF00164292 . ISSN   1432-0762 . S2CID   38711170 .
  71. ^ Мур, HD; Мартин, М; Биркхед, Т.Р. (1999). «Нет доказательств наличия сперматозоидов-убийц или других избирательных взаимодействий между человеческими сперматозоидами в эякулятах разных мужчин in vitro» . Учебник по биологическим наукам . 266 (1436): 2343–2350. дои : 10.1098/rspb.1999.0929 . ПМК   1690463 . ПМИД   10643078 .
  72. ^ Своллоу, Джон Дж.; Уилкинсон, Джеральд С. (2002). «Длинный и короткий полиморфизм сперматозоидов у насекомых» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 77 (2): 153–182. дои : 10.1017/S1464793101005851 . ПМИД   12056745 . S2CID   14169522 .
  73. ^ Бакленд-Никс, Джон (1998). «Параспермия переднежабрья: стерильные зародышевые клетки, способствующие отцовству?». Микрон . 29 (4): 267–280. дои : 10.1016/S0968-4328(97)00064-4 .
  74. ^ Бултон, Ребекка А.; Кук, Никола; Грин, Джейд; (Джинни) Гринуэй, Элизабет В.; Шукер, Дэвид М. (13 января 2018 г.). «Блокировка спермы не является мужской адаптацией к конкуренции сперматозоидов у паразитоидной осы» . Поведенческая экология . 29 (1): 253–263. дои : 10.1093/beheco/arx156 . hdl : 10023/16648 .
  75. ^ Даулинг, Дания; Новоставски, А. Ларкесон; Арнквист, Г. (2007). «Влияние цитоплазматических генов на жизнеспособность сперматозоидов и морфологию сперматозоидов у семенного жука: значение для теории конкуренции сперматозоидов?» . Журнал эволюционной биологии . 20 (1): 358–368. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01189.x . ПМИД   17210029 . S2CID   11987808 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sperm_competition&oldid=1230454085"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5c0aeb2945c9f7a636e0be854477b816__1719075720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5c/16/5c0aeb2945c9f7a636e0be854477b816.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sperm competition - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)