Неолампролог прекрасен
| Неолампролог прекрасен | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Актиноптеригии |
| Заказ: | Цихлиформные |
| Семья: | Цихлиды |
| Род: | Неолампролог |
| Разновидность: | Нет, красивая |
| Биномиальное имя | |
| Неолампролог прекрасен | |
| Синонимы | |
| |
Neolamprologus pulcher — это вид цихлид, эндемичный для озера Танганьика , где он предпочитает места с большим количеством отложений. Общие названия N. pulcher включают нарциссовую цихлиду , сказочную цихлиду , принцессу Замбии и лирохвостую цихлиду . Этот вид может достигать длины 10 сантиметров (3,9 дюйма ) . Его также можно найти в аквариумной торговле. [2]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Ранее считалось, что N. pulcher и N. brichardi — два разных вида. Теперь они считаются одним и тем же видом, с той лишь разницей, что у Neolamprologus brichardi есть черная полоса, идущая от глаза к жаберной крышке, и желтое пятно чуть выше нее, оба из которых отсутствуют у N. pulcher. [3] Поскольку Neolamprologus pulcher — старое из двух научных названий, правила научной номенклатуры делают это название правильным для вида. [3] Нарциссовая цихлида, когда она еще была известна как N. brichardi, была названа в честь Пьера Бришара , бельгийца, который в 1971 году основал станцию по сбору экспорта цихлид Танганьики под названием «Рыбы Бурунди». [3]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Цихлиды нарциссов являются эндемиками озера Танганьика в Африке и широко распространены в южной части озера. Они встречаются вдоль скалистых берегов стран Бурунди, Демократической Республики Конго, Танзании и Замбии. Существует множество различных географических разновидностей. Сорт, известный как «нарцисс», очень популярен и встречается на крутых скалистых склонах Канталамбы и Камбвинбы. [4]
Как и другие цихлиды Lamprologini, цихлиды нарциссов очень разнообразны и встречаются во всех средах обитания. Они встречаются как на поверхности, так и в очень глубоких водах, но все виды являются субстратными производителями. У них тело от несколько удлиненного до очень удлиненного. Их цвета обычно бывают коричневыми, желтыми, синими, черными или комбинацией всех четырех. Черный цвет обычно представляет собой полосы, вертикальные или горизонтальные. Как и другие роды племени, N. pulcher легко спаривается с самками других Lamprologini. [4]
Цихлиды нарциссов обитают на скалистых берегах и плавают большими стаями, часто состоящими из сотен рыб. Однако при размножении они образуют моногамные пары и нерестятся в пещерах. Они обитают в водах на глубине 32 футов (10 м) и глубже. Они питаются стаями планктона, дрейфующего в воде озера, а также микроорганизмами, такими как мелкие ракообразные и беспозвоночные. [4]
Описание
[ редактировать ]Цихлиды-нарциссы — изящные рыбы с вытянутым телом и непрерывным спинным плавником. Хвостовой плавник имеет форму лиры, на всех непарных плавниках имеются длинные плавные нити. Обычно они достигают примерно 4–5 дюймов (10–13 см) в длину, но иногда в аквариуме могут стать немного больше, достигая 6 дюймов (15 см). При правильном уходе они могут прожить 8–10 лет. [4]
У этих рыб светло-коричневое тело с оттенками желтого и голубовато-фиолетового цвета. Желтый цвет сильнее в верхней части тела, на спинном плавнике и вокруг основания грудного плавника. Сразу за глазом есть две вертикальные полосы в форме полумесяца, выделенные небольшим количеством синего цвета. Спинной плавник имеет лировидную форму, на всех непарных плавниках имеются длинные плавные нити. Плавники имеют ледяной синий оттенок. У них блестящие голубые глаза. [4]
Поведение
[ редактировать ]Кормление
[ редактировать ]Цихлиды нарциссов всеядны и питаются стаями планктона в толще воды, а также мелкими ракообразными и беспозвоночными. [4]
Кооперативное разведение
[ редактировать ]Нарциссовая цихлида населяет постоянные социальные группы, состоящие из одной гнездящейся пары и помощников обоих полов. [5] Было показано, что абсолютный успех размножения (оцениваемый по комбинированному показателю размера кладки и вероятности выживания яиц) выше для племенных пар с помощниками по сравнению с парами без помощников. [6] Размер яиц имеет тенденцию уменьшаться по мере увеличения количества помощников в группах, что позволяет предположить, что присутствие помощников позволяет самкам-производителям стратегически снижать затраты на яйцо таким образом, чтобы максимизировать приспособленность производителей . [6]
Когда родители и помощники заботятся о потомстве, защита может снизить риск нападения хищников на потомство, что может позволить матерям вкладывать меньше средств на одного потомка. Помощники цихлид нарциссов защищают групповое потомство и снижают уровень смертности потомства. Таким образом, ожидается, что доминирующие самки сократят свои затраты на яйцо, когда будет присутствовать больше помощников. [7] Эксперименты показывают, что самки действительно уменьшают размер яиц с увеличением числа помощников, но не тогда, когда воспринимаемая плотность соседей высока. [7]
Родственное признание
[ редактировать ]В группах совместного разведения, в которых есть как родственные, так и неродственные особи, возможность идентифицировать родственников и по-разному сотрудничать с ними может принести косвенные преимущества в приспособленности (биологии) помощникам. [8] Когда у молодых цихлид нарциссов есть выбор между общением с незнакомыми родственниками или незнакомыми неродственниками, они тратят значительно больше времени на общение с родственниками. Родство, а не знакомство, более важно в ассоциативных предпочтениях цихлиды нарцисса, что является преимуществом, поскольку не все знакомые особи в группе совместного размножения являются родственниками. Способность отличать родственников от неродственников дает преимущества в приспособленности за счет родственного отбора и предотвращения инбридинга . [8]
Родственный отбор может объяснить эволюцию кооперативного разведения, а распределение родственников внутри популяции может повлиять на преимущества кооперативного поведения. Самки с большей вероятностью унаследуют репродуктивную позицию своей матери или сестры в больших группах. Родство между помощниками и заводчиками резко снижается с увеличением возраста помощников, особенно для племенных самцов. Связь помощника с помощником ассоциативна с возрастом и также снижается с возрастом. [9]
Социальный статус
[ редактировать ]Поскольку цихлиды нарциссов относятся к виду, использующему совместное разведение, это означает, что каждая особь ранжируется по социальному статусу. Заводчики имеют более высокий социальный статус, чем не заводчики. Социальный статус оказывает существенное влияние на поведение цихлид нарциссов.
Физиологические различия
[ редактировать ]Внутри группы размножающихся и цихлид-помощников существует иерархия доминирования среди каждой рыбы в группе. Самцы и самки-производители являются доминирующими особями, имеющими потомство, тогда как цихлиды-помощники находятся в подчиненном положении. Доминирование обычно определяется размером. Влияние социального положения исследовалось на темпы роста и другие физические условия. [10] В отсутствие производителей доминантные особи имели более высокий уровень гликогена в печени и росли быстрее всех. [10] Доминирующие рыбы в группах производителей и помощников имели значительно более высокие концентрации кортизола в плазме в сочетании с подчиненными. [10] Эти результаты позволяют предположить, что у доминирующих особей наблюдаются более высокие уровни кортизола, а также более высокие темпы роста, поскольку более высокие уровни кортизола в крови указывают на то, что у человека либо меньше стресса, либо лучший внутренний контроль при стрессе. [10] Эти повышенные уровни кортизола, возможно, коррелируют с размером, определяющим ранг в иерархии доминирования.
Конкуренция за товарищей
[ редактировать ]Взрослые самцы могут конкурировать с самками за возможности оплодотворения из-за существования иерархии доминирования у конкурирующих заводчиков. [11] Исследования показали, что социально подчиненные самцы-помощники крадут оплодотворение от доминирующих размножающихся самцов. [12] Если подкрадывание действительно произойдет, то конкуренция сперматозоидов приведет к увеличению репродуктивных инвестиций подчиненных крадущихся самцов по сравнению с таковыми у доминантных самцов. [12] Эти репродуктивные инвестиции существуют у цихлид нарциссов в форме подавления репродуктивной функции. значительно крупнее, У заводчиков семенники чем у помощников, а также сперматозоиды, плавающие быстрее и дольше, и более высокий процент подвижных сперматозоидов по сравнению с помощниками. [12] Сперма крупных помощников характерно похожа на сперму заводчиков, но у помощников семенники меньшего размера. Небольшой размер семенников помощников в сочетании с физиологической эквивалентностью их спермы по сравнению со спермой заводчика означает, что у помощников репродуктивная функция подавлена. [12]
Множественное отцовство
[ редактировать ]Смешанное происхождение не так уж редко встречается у цихлид нарциссов. Генетические данные, собранные в группах цихлид нарциссов из озера Танганьика, выявили смешанное происхождение у 80% исследованных групп. [13] Был выявлен случай совместного материнства, когда подчиненная самка размножалась рядом с доминирующей самкой в социальной группе. Однако для мужчин это не подтвердилось. Внепарное отцовство было присвоено другим доминирующим самцам, которые держали свои собственные социальные группы, но ни в одной из исследованных групп не было обнаружено ни одного подчиненного самца, родившего детенышей. [13]
Степень множественного отцовства в популяции цихлид нарциссов важна, поскольку скрытое оплодотворение часто приводит к множественному отцовству. [11] Доминирующий самец обычно дает все потомство, но не всегда. [11] При обследовании двенадцати различных выводков было обнаружено, что 44,2% молодняка не были отцом доминирующего самца, а множественное отцовство было обнаружено в 5 из 12 выводков (41,7%), при этом 8 из 35 молодняка (22,9%) были от самцов, отличных от самцов-производителей, владеющих территорией. [11] Это исключительно высокий уровень отцовства внепарных пар среди позвоночных , размножающихся совместно , что позволяет предположить, что самцы-помощники могли произвести на свет этих детенышей до того, как их изгнали с территории в ответ на их репродуктивный паразитизм . [11]
Инвестиции в печень
[ редактировать ]Социальный статус и пол также влияют на то, сколько цихлид нарциссов вкладывают в свою печень. Самцы и самки (с учетом размера тела) имеют одинаковые размеры печени, а у подчиненных обоих полов печень относительно крупнее по сравнению с доминантами. Социальный статус приводит к несоответствию размеров печени, поскольку предполагается, что масса печени отражает зависящие от статуса различия в расходе энергии, но не в хранении или приобретении энергии. [14] Доминанты выполняют более энергетически затратные действия (например, социальный надзор и уход) по сравнению с подчиненными, что подтверждает представление о том, что затраты энергии стимулируют инвестиции в печень. Доминанты в больших группах со многими подчиненными, за которыми нужно следить, и доминанты, владеющие несколькими территориями с большой территорией для патрулирования, как правило, имеют меньшую печень. [14] Подчиненные, судя по всему, не используют печень в качестве стратегического органа хранения энергии. Хотя подчиненные питаются чаще, чем доминанты, между скоростью кормления и размером печени обнаруживается отрицательная корреляция. Это доказывает, что структура инвестиций в печень связана с различиями в расходе энергии, обусловленными статусом, но не с потреблением или хранением энергии. [14]
Гибкость в иерархии доминирования
[ редактировать ]Социальная иерархия не является жесткой, поскольку помощники также могут стать заводчиками. Наиболее распространенным способом изменения является рассредоточение по другим группам. Когда помощники расходятся, переходя в другие группы, они могут повысить свой статус, став заводчиками или поднявшись в иерархии доминирования. [15]
Помимо рассредоточения и присоединения к новой группе, подчиненные также могут получить доминирующий статус размножения, унаследовав высшее положение своей текущей группы. Наследование происходит всякий раз, когда доминирующий индивид умирает или покидает группу. Путь к статусу заводчика варьируется у самцов и самок в результате половых различий в издержках расселения и инбридинга . По данным одного исследования, 71% мужских вакансий были заполнены столярами. Столяры – это прилетающие рыбы, изначально не входящие в группу. Однако было заполнено лишь 15% женских вакансий. [16] Помощники увеличивают частоту сотрудничества после удаления заводчика-самки, но не после удаления заводчика-самца. Это говорит о том, что вакансии заводчиков-женщин обычно заполняются подчиненными помощниками, которые наследуют внутри группы, а вакансии заводчиков-мужчин обычно заполняются присоединяющимися лицами, которые либо являются существующими заводчиками, либо помощниками из других групп. [16]
Физиологические последствия поведения
[ редактировать ]У большинства позвоночных агрессия и доминирование тесно связаны с тестостероном . Однако в рыбе есть не только тестостерон, но и 11-кетотестостерон , еще один андроген , влияющий на агрессию и доминирование. [17] Были исследованы половые различия в андрогенах, и они показывают, что у недавно доминантных женщин уровень тестостерона в плазме выше, чем у недавно подчиненных женщин, но оба типа женщин имеют одинаковые уровни 11-кетотестостерона. [17] Недавно доминантные самцы имеют более высокие уровни 11-кетотестостерона в плазме, чем недавно подчиненные самцы, но оба типа самцов имеют одинаковые уровни тестостерона. [17] Было показано, что соотношение 11-кетотестостерона и тестостерона, которое демонстрирует физиологическую важность превращения тестостерона в 11-кетотестостерон, положительно коррелирует с покорным поведением у женщин-победителей и слабо положительно коррелирует с агрессивным поведением у мужчин-победителей. [17] Различные андрогены играют одинаковую роль в установлении доминирования женщин и мужчин, а относительные уровни 11-кетотестостерона и тестостерона участвуют в поведении женщин и, возможно, в поведении обоих полов.
Когда скорость метаболизма цихлид нарциссов измерялась с помощью респирометра , было обнаружено, что парные самцы тратят свои энергетические затраты почти исключительно на внутрисемейное агонистическое поведение , в то время как парные самки разделяют затраты на поддержание территории и непосредственный уход за потомством. [18] У цихлид нарциссов на покорное поведение требуются высокие энергетические затраты, что может быть показателем того, что покорное поведение является надежным сигналом среди цихлид. [19] Значительные затраты энергии, необходимые для защиты территории, позволяют предположить, что эти затраты, помимо риска, вероятно, принимаются во внимание при проведении анализа затрат и выгод. [19]
Обычно доминирующие особи внутри видов, живущих в группе, часто агрессивны по отношению к подчиненным, и эта агрессия может привести к хроническому стрессу, повышению уровня глюкокортикоидов и снижению приспособленности к подчиненным. Однако у совместно размножающихся видов, таких как цихлида нарцисса, у доминантных особей наблюдается более высокий уровень глюкокортикоидов, что может быть следствием требований поддержания высокого социального ранга и подавления размножения подчиненных членов группы. [20]
Группировка
[ редактировать ]Размер группы помощников цихлид нарциссов сильно варьируется и обычно колеблется от одной до четырнадцати особей, причем более крупные группы живут на больших территориях. Кроме того, размер группы более сильно коррелирует с качеством территории, чем размер гнездящегося животного. [5]
Размер группы положительно влияет на выживание членов группы. [21] Размер группы положительно коррелирует между годами; в одном исследовании 34% групп вымерли в течение одного года, но ни одна из крупных групп не вымерла. [21] Большие группы с большей вероятностью будут содержать мелких помощников в следующем году после размножения, что является совокупным показателем репродуктивного успеха предыдущих месяцев и может объяснить, почему большие группы не вымирают. [21]
Заводчики, живущие в больших группах, также получают выгоду, поскольку особи чаще кормятся, имеют меньшую рабочую нагрузку и достигают большего репродуктивного успеха. [5] Помощники в больших группах также едят чаще, но их рабочая нагрузка не снижается. [5] Большие группы также с большей вероятностью будут содержать размножающихся самца и самку через год после первой проверки. [21] Размеры самца-производителя, самки-производителя и крупнейшего помощника в группе не влияют на параметры длительного полевого исследования, а также не коррелируют с размерами этих категорий рыб через год. [21] Это говорит о том, что размер группы является критической переменной, определяющей успех людей в группе, а не размер тела или боевые способности членов группы. [21]
Оборона территории
[ редактировать ]Цихлиды нарциссов — очень территориальный вид. Они постараются прогнать любых предполагаемых злоумышленников, которые забредают на их территорию, будь то представитель своего вида или гетеровид .
Индивидуальное признание
[ редактировать ]Было показано, что некоторые территориальные виды более агрессивно реагируют на незнакомых сородичей (представителей одного и того же вида), чем на устоявшихся соседей, - такое поведение называется феноменом «дорогого врага». [22] Лабораторные эксперименты были проведены, чтобы определить, могут ли самцы цихлид нарциссов различать знакомых и незнакомых соседей-самцов одинакового размера и реагируют ли они более агрессивно на незнакомых самцов. Результаты показали, что самцы проводили значительно больше времени вблизи территориальной границы, которую они разделяли с незнакомыми соседями, и проявляли значительно более агрессивное поведение по отношению к этим особям. [22]
Влияние гормонов
[ редактировать ]Было показано, что защитное поведение цихлид нарциссов связано с андрогенами , особенно с защитой их детенышей. [23] Доминирующие самки-заводчики проявляют наибольшую заботу, а также демонстрируют самые высокие уровни тестостерона в плазме по сравнению с другими особями внутри социальной группы. [23] Доминирующие самцы-производители обеспечивают такой же уход, как и подчиненные помощники, но у племенных самцов также самый высокий уровень 11-кетотестостерона, важного рыбьего андрогена. [23] У заводчиков уровень обоих андрогенов выше, чем у помощников, но независимо от пола и статуса рыб, существует слабая, но значимая положительная корреляция между уровнем тестостерона и частотой ухода. [23] Андрогены могут способствовать защите детей, что противоречит обычно сообщаемому компромиссу между уровнем андрогенов и степенью родительской заботы (уровень андрогенов и степень родительской заботы обычно отрицательно коррелируют). [23]
Система спаривания
[ редактировать ]Самцы цихлид нарциссов факультативно полигинны. Полигиния считается полезной стратегией спаривания для самцов, тогда как самки часто страдают от снижения вклада парных самцов. Некоторые самцы владеют только одной территорией с одной размножающейся самкой, в то время как другие самцы владеют несколькими территориями, на каждой из которых есть собственная размножающаяся самка. [24] Полигинные самцы крупнее по размеру, имеют меньше царапин на теле (они меньше страдают от эктопаразитов), имеют более крупные семенники (при контроле по массе тела) и имеют более высокие уровни циркулирующего 11-кетотестостерона, чем моногамные самцы.
Парадоксально, но моногамные самцы занимают более качественные территории с большим количеством укрытий и меньшим количеством хищников. Моногамные самцы также обеспечивают больше родительской заботы, чем полигинные самцы, но количество и выживаемость детенышей не зависят от брачного поведения самцов. [24] У женщин есть компромисс между мужскими генетическими качествами и ресурсами. Самцы, владеющие только одной территорией, могут предоставить своим партнерам значительные активы, но не смогут конкурировать с соседями за дополнительные позиции для размножения из-за меньшего размера тела и, возможно, более высокой паразитарной нагрузки. [24] Отсутствие различий между моногамными и полигинными группами с точки зрения выживаемости потомства, показателя репродуктивного успеха, предполагает, что последствий полигинного спаривания для самок может быть немного, если таковые вообще имеются. [24]
В аквариуме
[ редактировать ]Цихлиды нарциссов не могут хорошо переносить большие подмены воды, если новый химический состав воды не соответствует воде, в которой они находятся. Эта неспособность переносить большие подмены воды связана с тем, что озеро Танганьика очень глубокое, и вода имеет тенденцию оставаться стабильной. Подмена воды должна составлять от 10% до 20% в неделю или чаще, небольшие подмены зависят от уровня нитритов/аммиака и количества поголовья. [4]
Цихлида-нарцисс очень активна и плавает во всех частях аквариума. Для цихлид нарциссов, живущих в аквариуме без других видов рыб, рекомендуется минимум 15 галлонов, лучше 20 или 35 галлонов США (76 или 132 л). При смешивании с другими видами потребуется резервуар большего размера на 50 галлонов США (190 л) или более. Этим рыбам необходимо хорошее движение воды, а также очень сильная и эффективная фильтрация. Озеро Танганьика очень богато кислородом, поэтому барботеры должны работать день и ночь, даже если есть растения, чтобы максимально имитировать естественную среду. Уровень нитратов должен быть не более 25 ppm; Цихлиды нарциссов также не переносят pH ниже 7. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бигиримана, К. (2006). « Неолампрологус пульчер » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2006 : e.T60604A12382292. doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T60604A12382292.en . Проверено 16 ноября 2021 г.
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2013). « Неолампрологус пульчер » в FishBase . Версия за февраль 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с Ли, Дэвид (27 ноября 2010 г.). «Бричарди Цихлиды» . Цихлиды африканских рифтовых озер .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бро, Кларис. «Нарциссовая цихлида» . Животный мир .
- ^ Jump up to: а б с д Балшин, Сигал; Бренда Лич; Фрэнсис Нит; Ханна Рид; Майкл Таборский; Ноам Вернер (июль 2001 г.). «Корреляты размера группы у совместно размножающихся цихлид (Neolamprologus pulcher)». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 134–140. дои : 10.1007/s002650100343 . S2CID 29900603 .
- ^ Jump up to: а б Вонг, Мэриан; Сигал Балшайн (2011). «Эволюция совместного размножения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. дои : 10.1111/j.1469-185x.2010.00158.x . ПМИД 20849492 . S2CID 39910620 .
- ^ Jump up to: а б Таборский, Барбара; Ева Скубич; Рик Бруинтджес (март 2007 г.). «Матери регулируют размер яиц в зависимости от количества помощников у цихлид, размножающихся совместно» . Поведенческая экология . 18 (4): 652–657. дои : 10.1093/beheco/arm026 .
- ^ Jump up to: а б Ле Вин, Алабама; БК Мейбл; К.Е. Арнольд (май 2010 г.). «Распознавание родственников посредством сопоставления фенотипов у совместно размножающейся цихлиды Neolamprologus pulcher». Поведение животных . 79 (5): 1109–1114. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.02.006 . S2CID 53152164 .
- ^ Диркес, Петра; Дик Хег; Майкл Таборски; Ева Скубич; Роланд Ахманн (июль 2005 г.). «Генетическое родство в группах зависит от пола и снижается с возрастом помощников у совместно размножающихся цихлид». Экологические письма . 8 (9): 968–975. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00801.x . ПМИД 34517681 .
- ^ Jump up to: а б с д Бюхнер, А.С.; К. А. Сломан; С. Бальшин (октябрь 2004 г.). «Физиологические эффекты социального статуса у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher». Журнал биологии рыб . 65 (4): 1080–1095. дои : 10.1111/j.0022-1112.2004.00517.x .
- ^ Jump up to: а б с д и Ахманн, Р.; П. Диркс; М. Таборский (август 2008 г.). «Множественное отцовство у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 62 (10): 1581–1589. дои : 10.1007/s00265-008-0587-3 . S2CID 5648274 .
- ^ Jump up to: а б с д Фитцпатрик, Дж.Л.; Ж.К. Дежарден; К.А. Стивер; Р. Монтгомери; С. Бальшин (октябрь 2005 г.). «Подавление мужской репродуктивной функции у совместно размножающихся рыб Neolamprologus pulcher» . Поведенческая экология . 17 (1): 25–33. дои : 10.1093/beheco/ari090 .
- ^ Jump up to: а б Стивер, штат Калифорния; Дж. Л. Фицпатрик; Ж.К. Дежарден; С. Бальшин (апрель 2009 г.). «Смешанное происхождение в группах Neolamprologus pulcher» (PDF) . Журнал биологии рыб . 74 (5): 1129–1135. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02173.x . ПМИД 20735623 .
- ^ Jump up to: а б с Сопинка, Нью-Мексико; Дж. Л. Фицпатрик; Ж.К. Дежарден; К.А. Стивер; SE Марш-Ролло; С. Бальшин (июль 2009 г.). «Размер печени показывает социальный статус африканской цихлиды Neolamprologus pulcher» . Журнал биологии рыб . 75 (1): 1–16. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02234.x . ПМИД 20738479 .
- ^ Стивер, штат Калифорния; П. Диркс; М. Таборский; С. Бальшин (2004). «Схемы расселения и изменение статуса совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher: данные микросателлитного анализа и поведенческих наблюдений». Журнал биологии рыб . 65 (1): 91–105. дои : 10.1111/j.0022-1112.2004.00427.x .
- ^ Jump up to: а б Стивер, штат Калифорния; Дж. Фицпатрик; Ж.К. Дежарден; С. Бальшин (февраль 2006 г.). «Половые различия в скорости присоединения территории и наследовании у совместно размножающихся цихлид». Поведение животных . 71 (2): 449–456. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.06.011 . S2CID 33618947 .
- ^ Jump up to: а б с д Тэйвс, Мэтью Д.; Жюли К. Дежарден; Сандип Мишра; Сигал Балшайн (апрель 2009 г.). «Андрогены и доминирование: половые особенности у очень социальной рыбы (Neolamprologus pulcher)». Общая и сравнительная эндокринология . 161 (2): 202–207. дои : 10.1016/j.ygcen.2008.12.018 . ПМИД 19174165 .
- ^ Таборский, М.; А. Грантнер (декабрь 1998 г.). «Поведенческие бюджеты времени и энергии совместно размножающихся Neolamprologus pulcher (Pisces: Cichlidae)». Поведение животных . 56 (6): 1375–1382. дои : 10.1006/anbe.1998.0918 . ПМИД 9933533 . S2CID 17466822 .
- ^ Jump up to: а б Грантнер, А.; М. Таборский (август 1998 г.). «Скорость метаболизма, связанная с отдыхом, а также с агонистическим, покорным и роющим поведением у цихлид Neolamprologus pulcher (Pisces: Cichlidae)». Журнал сравнительной физиологии Б. 168 (6): 427–433. дои : 10.1007/s003600050162 . S2CID 23177724 .
- ^ Милева, Виктория Р.; Джон Л. Фицпатрик; Сьюзен Марш-Ролло; Кэтлин М. Гилмор; Крис М. Вуд; Сигал Балшайн (ноябрь 2009 г.). «Реакция на стресс высокосоциальной африканской цихлиды Neolamprologus pulcher» (PDF) . Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (6): 720–729. дои : 10.1086/605937 . ПМИД 19807269 . S2CID 24045567 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Бачар, Зина; Лиэнн Брауэр; Дик Хег; Майкл Таборский (2005). «Большой размер группы обеспечивает стабильность группы у совместно размножающихся цихлид Neolamprologus pulcher». Поведение . 142 (11–12): 1615–1641. дои : 10.1163/156853905774831891 .
- ^ Jump up to: а б Фростман, Полли; Питер Т. Шерман (август 2004 г.). «Поведенческая реакция на знакомых и незнакомых соседей территориальной цихлиды Neolamprologus pulcher». Ихтиологические исследования . 51 (3): 283–285. дои : 10.1007/s10228-004-0223-9 . S2CID 25786675 .
- ^ Jump up to: а б с д и Дежарден, Жюли; Джон Фицпатрик; Сигал Балшайн; Келли Стивер; Николь Маллиган; Глен Ван дер Краак (март 2008 г.). «Пол и статус рыб в кооперативном разведении: поведение и андрогены» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 62 (5): 785–794. дои : 10.1007/s00265-007-0504-1 . S2CID 7980302 .
- ^ Jump up to: а б с д Дежарден, Жюли К.; Джон Л. Фицпатрик; Келли А. Стивер; Глен Дж. Ван дер Краак; Сигал Балшайн (май 2008 г.). «Затраты и выгоды от полигинии у цихлиды Neolamprologus pulcher» (PDF) . Поведение животных . 75 (5): 1771–1779. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.09.037 . S2CID 29101068 .