✖


Jump to content

Агонистическое поведение

(Перенаправлено с агонистического поведения )
Ритуализированное агонистическое поведение самцов Zygoballus sexpunctatus пауков

Агонистическое поведение – это любое социальное поведение, связанное с борьбой . Этот термин имеет более широкое значение, чем агрессивное поведение, поскольку он включает в себя угрозы, проявления, отступление, умиротворение и примирение. Термин «агонистическое поведение» был впервые определен и использован Дж. П. Скоттом и Эмилем Фредериксоном в 1951 году в их статье «Причины борьбы у мышей и крыс» в журнале « Физиологическая зоология». [ 1 ] [ 2 ] Агонистическое поведение наблюдается у многих видов животных, поскольку ресурсы, включая пищу, кров и партнеров, часто ограничены.

Некоторые формы агонистического поведения наблюдаются между участниками, которые конкурируют за доступ к одним и тем же ресурсам, таким как еда или партнеры. В других случаях это включает в себя тесты на силу или демонстрацию угрозы, благодаря которым животные выглядят большими и более физически здоровыми, демонстрация, которая может позволить им получить ресурс до того, как произойдет настоящая битва. Хотя агонистическое поведение различается у разных видов, агонистическое взаимодействие состоит из трех видов поведения: угроза , агрессия и подчинение . [ 3 ] Эти три вида поведения функционально и физиологически взаимосвязаны, но выходят за рамки узкого определения агрессивного поведения. Хотя любой из этих видов поведения можно наблюдать отдельно во взаимодействии двух животных, обычно они происходят последовательно от начала до конца. [ 4 ] В зависимости от доступности и важности ресурса поведение может варьироваться от драки до смерти или гораздо более безопасного ритуального поведения, хотя ритуальное или демонстративное поведение является наиболее распространенной формой агонистического поведения. [ 4 ]

Как изучено на грызунах

[ редактировать ]

Скотт и Фредериксон описывают, что агонистическое поведение проявляется в самых разных обстоятельствах в ответ на разные стимулы. Скотт и Фредериксон изучали мышей и крыс и классифицировали три основные категории агонистического поведения, проявляемого этими животными, которые включают предварительное поведение, нападение, а также защитное поведение и поведение побега. Предварительное поведение описывает поведение этих грызунов, если борьба не начинается немедленно. Они могут включать в себя непроизвольное поведение, такое как взбивание волос, когда волосы грызуна встают дыбом, не выделяясь на определенной части тела, или трясение хвостом, когда хвост грызуна испытывает сокращение мышц и подергивается из стороны в сторону, создавая громкий звук при ударе о твердый предмет. [ 2 ] Другое предварительное агонистическое поведение, демонстрируемое мышами, называется жеманным поведением, когда мыши кружат вокруг своего противника перед началом драки. Сама драка классифицируется как одна из форм поведения, которая возникает и предполагает физическое насилие между грызунами. [ 2 ] Наконец, защитное и бегствующее поведение обычно возникает сразу после боя и проявляется у мыши, потерпевшей поражение в бою. Побежденная мышь, если ей выделено место, убежит и попытается укрыться от победившей мыши. Если мышь не может физически убежать и убежать из-за отсутствия места, побежденная мышь встанет на задние лапы и поднимет передние лапы, что характеризуется как «покорная позиция». [ 2 ] Это примеры физического поведения, которое является реакцией на конфликт у мышей.

Эволюция и экология агонистического поведения: Stomatopoda (креветки-богомолы)

[ редактировать ]

Агонистическое поведение является результатом эволюции , [ 5 ] и это можно изучить на примере ряда видов, испытывающих различное давление окружающей среды. Хотя агонистическое поведение можно непосредственно наблюдать и изучать в лабораторных условиях, важно также понять это поведение в естественных условиях, чтобы полностью понять, как оно развивалось и, следовательно, различалось под разным селективным давлением. Креветки-богомолы , хищные ракообразные , являются примером агрессивного и территориального организма, агонистическое поведение которого изучалось в экологическом и эволюционном контексте.

Креветки-богомолы являются одними из самых агрессивных ракообразных в мире. [ 6 ] Эти морские существа — скрытные, но очень бдительные и активные хищники, обитающие в норах и впадинах вдоль коралловых рифов, скалистых берегов и илистых берегов тропических и субтропических вод. [ 6 ]

Рой Колдуэлл и Хью Дингл провели исследования креветок-богомолов и других ротоногих , в которых основное внимание уделялось эволюции агонистического поведения и тому, как оно применяется к экологии этих организмов. [ 6 ] Агонистическое поведение развивалось параллельно с биотическими факторами, такими как морфология тела, конкуренция как внутри вида, так и против других видов, а также среда обитания, в которой обитают эти креветки. Ростоногие произошли от лептостраканов , как свидетельствуют ископаемые, примерно 400 миллионов лет назад. [ 6 ] Морфология ротоногих соответствует большинству малакостраков в том смысле, что у них есть три основных сегмента тела: головной мозг , грудная клетка и брюшко . Брюшко состоит из шести сегментов, пять из которых имеют пару плеопод , которые используются для дыхания и плавания.

Ключевой придаток, используемый ротоногими для боевого поведения, называется хищным придатком, который на самом деле представляет собой пару увеличенных вторых максиллопед сразу за верхними челюстями . [ 6 ] Эти сильные максиллепеды используются не только для борьбы, но и для захвата добычи. Морфология этого придатка, особенно проподуса и дактиля, которые выступают вперед таким образом, что напоминают поразительный придаток богомола, дала этому ракообразному название. [ 6 ] Колдуэлл и др. разделил хищный придаток на две категории в зависимости от его функционального назначения: дробящий придаток и колющий придаток. Разбивающий придаток имеется у представителей гонодактилид , а дактиль содержит несколько коротких шипов. Копьевидным придатком обладают кальмары, лизиосквиллиды, батисквиллиды и пара гонодактилид; в последнюю группу входят как копейщики, так и сокрушители. [ 6 ]

«Сокрушители» способны использовать хищные придатки с такой силой, особенно гонодактилиды, что они способны разбить стекла аквариумов с двойными стенками в лабораторных условиях. [ нужна ссылка ] Эти сокрушители способны использовать эту огромную силу, чтобы убить соперников своего вида одним ударом. Колдуэлл и др. описывают, как два ротоногих обычно демонстрируют жесткое боевое поведение при встрече как между видами, так и внутри одного вида, причем самцы и самки демонстрируют одинаковый уровень этого поведения, за исключением периода размножения. [ 6 ] Большинство видов ротоногих, независимо от типа придатка, обычно наносят удары во время агонистических столкновений с закрытым дактилем. Когда дактиль открыт, результатом обычно является серьезная травма или смерть противника. Эти ракообразные могут наносить удары открытым дактилем, но обычно только в ситуациях чрезвычайно интенсивных боевых действий, которые редки среди большинства видов. [ 6 ]

Поведение, обычное для агонистических проявлений, - это демонстрация хищных придатков, что является обычным поведением для многих таксонов. Демонстрация и расширение хищных придатков проводятся для того, чтобы животное выглядело крупнее и, следовательно, более угрожающим для конкурентов во время агонистических столкновений, а аналогичные проявления у других таксонов включают обнажение зубов у клыков или демонстрацию рогов у копытных. [ 7 ] Такое демонстрационное поведение является эволюционно консервативным поведением при агонистических проявлениях.

Эволюционные различия очевидны у ротоногих «крушителей» и «копчиков», которые обитают в разных субстратах и ​​либо роют норы, либо не роют их. Колдуэлл и др. опишите эти различия применительно к поведенческому проявлению, называемому « меральным распространением ». [ 8 ] [ 6 ] Такое поведение описывается этими исследователями как наиболее экстремальное проявление хищных придатков и определяется подъемом головогруди , усиков и антеннул, в то время как сам хищный придаток приподнят и расправлен. Интересно, что это меральное распространение может проявляться десятки раз во время агонистического столкновения, а Caldwell et al. объясните, что он используется как метод предотвращения реального физического насилия.

Эволюционное расхождение ротоногих описывается появлением мерального пятна, которое представляет собой дорсальную, медиальную бороздку на хищной мерусе хищного придатка. [ 6 ] Ростоногие Smasher, которые представляют собой виды, которые обычно обитают в полостях в камнях или кораллах, имеют ярко окрашенные меральные пятна, которые помогают сделать меральные пятна более заметными во время демонстрации мерального распространения в драках. Эти яркие меральные пятна, которыми обладают смэшеры, имеют желтый, синий, красный или белый цвет и очерчены заметным черным пигментом. И наоборот, копья Stomatopods или некоторые виды, которые не обитают в камнях или полостях кораллов, имеют гораздо более тусклые меральные пятна. [ 6 ] Эта корреляция позволяет исследователям предположить, что среда обитания и окраска меральных пятен эволюционировали одновременно, и те, кто населяет норы, обладают этими яркими пятнами, а те виды, у которых нет тусклых пятен. Это демонстрирует, как экология и эволюция организмов одного отряда напрямую влияют на агонистическое поведение.

Гормональное влияние

[ редактировать ]

На агонистическое поведение влияет действие таких гормонов, как вазопрессин , небольшой пептид, синтезируемый в головном мозге крупноклеточными нейронами. [ 9 ] Само агонистическое поведение можно разделить на две категории: наступательное и защитное. [ 10 ] [ 11 ] Каждый из этих классов агонистического поведения является результатом различных нейроповеденческих путей, а наступательное и защитное агонистическое поведение вызывается разными стимулами. [ 12 ]

Оскорбительное поведение особенно изучалось в контексте взаимодействия злоумышленников в исследованиях с использованием грызунов в качестве подопытных. Например, когда незнакомого хомяка-самца помещают в клетку к самцу того же вида, последует стереотипный набор агонистического поведения. [ 12 ] [ 13 ] Местный самец приближается к злоумышленнику и внимательно его обнюхивает, угрожает злоумышленнику в вертикальном положении и, наконец, начинает физическую атаку на злоумышленника. Местный самец нападает на живот самца-злоумышленника и пытается перевернуть злоумышленника на спину. [ 13 ]

Исследования показали, что агрессивное поведение хомяков может регулироваться присутствием вазопрессина. В частности, исследование, проведенное Ferris et al. (1990) предположили, что когда антагонист рецептора вазопрессина вводится в передний гипоталамус резидентного самца, тенденция атаковать самцов-злоумышленников уменьшается по мере увеличения дозы антагониста. [ 14 ] Известно, что этот антагонист снижает склонность к наступательной агрессии посредством инъекций в вентролатеральный гипоталамус, поэтому способен воздействовать на несколько областей мозга и проявлять те же эффекты компенсации этого агонистического поведения.

В то время как вазопрессин играет роль в наступательной агрессии при агонистическом поведении, серотонин также играет роль в агрессивном поведении грызунов, а также в аналогичных эффектах у людей. Исследования показали, что повышенный уровень серотонина или стимуляция серотонических рецепторов у грызунов соответствует снижению агонистического поведения, такого как нападение и кусание. [ 15 ]

Постоянные хомяки-самцы, которые обычно всегда демонстрируют стереотипное агрессивное агонистическое поведение, демонстрируют значительное снижение попыток укусить самцов-злоумышленников при лечении ингибитором обратного захвата серотонина, называемым флуоксетином. Вазопрессин и серотонин играют значительную роль в проявлениях агонистического поведения, и понимание взаимодействия этих двух противоположных нейротрансмиттеров важно для полного понимания нейробиологии агонистического поведения. [ 12 ] Понятно, что вазопрессин усиливает агрессию при агонистических проявлениях из-за повышенной активности нервных путей, которая связана с усилением фланговой маркировки и наступательной агрессией, демонстрируемой у резидентных хомяков в присутствии злоумышленника. Этот нервный путь, усиливающий агрессию, подавляется присутствием серотонина. [ 12 ] Предполагается, что [ кем? ] что серотонин действует как антагонист вазопрессина, вызывая его воздействие на чувствительные к вазопрессину нейроны и, следовательно, ингибируя эти нейроны.

Стероидные гормоны также связаны с агрессивным поведением. Андрогены , в частности, оказывают хорошо документированное воздействие на усиление агрессии у самцов грызунов, а инъекции тестостерона в перегородку и медиальную преоптику кастрированных мышей значительно повышают наступательную агрессию. [ 16 ] Глюкокортикоиды также сообщают о влиянии на агонистическое поведение мышей, хотя эти эффекты не так хорошо изучены, как эффекты андрогенов. Исследования показали, что у мышей, потерпевших поражение в агонистических столкновениях, наблюдается повышенный уровень кортикостерона , который, по-видимому, усиливает покорное поведение и, следовательно, оказывает противоположное воздействие на агонистическое агрессивное поведение. [ 17 ]

Прогнозирование выигрыша

[ редактировать ]

Тип наблюдаемого агонистического поведения, будь то агрессивное или покорное, зависит от вероятности победы. Например, размер обычно является хорошим показателем успеха в бою, и многие животные выставляют напоказ свой размер. Животные лучше способны оценить следующую форму агонистического действия, оценивая размер противника и вероятность того, что они выиграют драку, если произойдет физическая ссора. [ 18 ]

Пример: Стебелькоглазые мухи (Diopsidae).

[ редактировать ]

При агрессивном поведении самцов стебельчатых мух самцы «отбиваются», показывая глаза. [ 19 ] Самки отдают предпочтение спариванию с самцами с более длинными стебельками глаз. Из-за предпочтений самок самцы эволюционировали, чтобы конкурировать друг с другом за права спаривания. При отображении угрозы две мухи смотрят друг на друга лицом к лицу, вытянув передние ноги наружу и параллельно стеблям глаз. [ 20 ] Такое поведение позволяет каждому человеку оценить расстояние между глазами своего конкурента. Длина стебелька глаз увеличивается с размером тела, и самцы с более короткими стебельками обычно отступают. [ 20 ] Дальнейшее расстояние между глазами означает больший размер тела и больше шансов на победу. [ 20 ]

Избегание

[ редактировать ]

Физические драки между животными на самом деле редки. [ 21 ] Казалось бы, обычно чем более агрессивно животное, тем больше оно должно получить. Однако в обычном сценарии, если животное слишком агрессивно, оно может столкнуться с неприемлемо высокой ценой, например, серьезной травмой или смертью. [ 1 ] Если у животного нет надежных указаний на то, что оно победит без травм, или если ресурсы не достаточно ценны, чтобы избежать риска смерти, животные обычно избегают драк. [ 1 ] Животное должно взвесить относительные затраты и выгоды от борьбы. Если затраты слишком высоки, предпочтительнее избегать драки. [ 1 ]

Ритуальное представление

[ редактировать ]

Для животных демонстрация — это любое поведение, измененное эволюцией и используемое для передачи информации. [ 1 ] Животные демонстрируют особые признаки, по которым получатели могут сделать выводы о психическом и физическом состоянии первого животного. [ 22 ] Чтобы избежать больших затрат в боях, животные выработали сложные ритуалы, которые они используют, чтобы обманом заставить своих противников отступить или бежать. Модель отображения затрат и выгод делает три предположения: (1) тип отображения варьируется в зависимости от стоимости; (2) риск демонстрации увеличивается по мере увеличения эффективности демонстрации; и (3) ценность спорного ресурса определяет выбор используемого дисплея. [ 22 ] Животные эволюционировали, чтобы использовать свои физические качества для демонстрации способностей. Если состязания можно решить с помощью ритуального представления, в бою нет необходимости. Демонстрацию можно использовать для спора о партнерах, территории и еде с помощью символических жестов, а не смертельных сражений. Если животное может без боя продемонстрировать, что оно более физически подготовлено, чем его противник, оно получит больше, чем если бы оно дрался и в процессе, возможно, получило травму.

Пример: самец серого кошачьего птицы ( Dumetella carolinensis ).

[ редактировать ]

Самцы серых кошачьих птиц распушают перья и расправляют нижнюю часть хвоста, чтобы защитить свою территорию, когда им угрожает другой самец. Территорию завоюет та птица, которая сможет надуться и показаться самой большой. [ 23 ]

Пример: Западная горилла ( Gorilla gorilla ).

[ редактировать ]

Самцы западных горилл демонстрируют широкий спектр голосовых и жестовых средств общения, когда им угрожает противник. [ 20 ] Сильвербэк ( альфа-самец ) начинает улюлюкать, бросаться, стучать в грудь, пинать ногами и бегать в стороны, когда к нему приближается другой самец. [ 20 ] Это делается для того, чтобы запугать противника и продемонстрировать физические способности без физического контакта.

Угрозы

[ редактировать ]
Две домашние кошки угрожают друг другу. Обратите внимание на более приплюснутые уши кошки справа.

Угрожающее поведение – это любое поведение, которое означает враждебность или намерение напасть на другое животное. [ 1 ] Угрожающее поведение призвано заставить противника отступить и уйти. [ 1 ] Хотя ритуальное проявление может использоваться по множеству причин или в коммуникативных целях, угроза явно предназначена для враждебности и является последним шагом перед боем или подчинением. Угроза не предполагает физического контакта с другим животным. Любое угрожающее поведение чаще всего вызывает у реципиента другое агонистическое поведение. [ 1 ] Это возникновение угрозы приведет к демонстрации физических качеств, драке или подчинению; поведение или последовательность действий зависят от того, за какие ресурсы ведется борьба, и от шансов каждого человека на победу над своим противником. [ 1 ] У любого вида животных угроза всегда содержит компоненты нападения и бегства, что выражает готовность животного и вероятность победы. [ 1 ] Демонстрация запугивания со средствами угрозы проявляется посредством: взъерошивания волос, взъерошивания перьев, поднятия складок кожи и гребня, показа зубов, показа рогов, издания звуков и т. д. [ 1 ]

Пример: ящерица с плащеносной шеей ( Chlamydosaurus kingii ).

[ редактировать ]

Chlamydosaurus kingii , австралийская агамидная ящерица, использует свою оборку как способ продемонстрировать своим размерам и агрессии противникам. Это одно из крупнейших и наиболее заметных проявлений животного мира. [ 24 ] По сравнению с размером тела, оборка может расширяться, заставляя голову ящерицы казаться в несколько раз больше, а на ней видны ярко-оранжевые и красные чешуйки. [ 24 ] Самцы C. kingii часто дерутся и демонстрируют оборки во время брачного сезона. Мужской ритуальный показ включает в себя повторяющиеся частичные поднятия оборки, покачивание головой, удары хвостом и размахивание передними конечностями. [ 25 ]

Агонистические бои

[ редактировать ]
Продолжительность: 24 секунды. Доступны субтитры.
Агонистическое в зоопарке поведение двух кур

Настоящие драки на соревнованиях случаются редко из-за риска травмирования обоих участников. Чаще всего это происходит, когда особи одинакового размера или когда оспариваемый ресурс необходим для воспроизводства или выживания. Даже когда агонистическое поведение перерастает в драку, можно применять меры сдерживания. Рыбы, такие как Oreochromis mossambicus, часто проявляют агрессивные проявления, но редко дерутся до такой степени, что могут получить травмы или телесные повреждения. То же самое происходит и в драках некоторых самцов ядовитых змей; они борются, но воздерживаются от укусов.

Пример: Черная мамба ( Dendroaspis Polylepis ).

[ редактировать ]

Агонистическая борьба за черную мамбу включает в себя поединок, в котором противники неоднократно пытаются прижать головы друг друга к земле. [ 26 ] Бои обычно длятся несколько минут, но могут длиться и более часа. [ 26 ] Цель борьбы - обеспечить право на спаривание восприимчивым самкам, находящимся поблизости, во время сезона размножения.

Покорное поведение

[ редактировать ]

Покорное поведение предполагает, что человек своим действием или позой показывает, что он не будет бросать вызов доминирующему человеку в социальной группе. [ 1 ] Покорное поведение является частью поддержания иерархии доминирования сотрудничающих людей в социальной группе, имеющих пересекающиеся, но не полностью совпадающие интересы.

Пример: Бородатая агама ( Pogona vitticeps ).

[ редактировать ]

Общение между животными часто достигается путем добавления к изображению последовательности поведения. [ 27 ] Социальные взаимодействия среди бородатых агам ( Pogona vitticeps ) состоят из уникального набора движений или визуальных сигналов. Размахивание руками — один из наиболее заметных признаков подчинения, которое одна ящерица может проявить по отношению к другой. Ящерица опирается на три ноги, поднимает одну из передних рук, а затем медленно машет ею круговыми движениями. Это круговое движение вместе с легким надуванием дракона показывает подчинение. Такое проявление наблюдается между противниками, а также между подростками по отношению к взрослым. [ 28 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Бэрроуз, Эдвард (2001). Справочник по поведению животных . Флорида: CRC Press LLC. ISBN  9780849320057 . [ нужна страница ]
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Скотт, JP; Фредериксон, Эмиль (1951). «Причины борьбы мышей и крыс». Физиологическая зоология . 24 (4): 273–309. дои : 10.1086/physzool.24.4.30152137 . JSTOR   30152137 . S2CID   82466728 .
  3. ^ Мэннинг, Обри (1998). Введение в поведение животных . Издательство Кембриджского университета. [ нужна страница ]
  4. ^ Перейти обратно: а б МакГлоун, Джон Дж. (апрель 1986 г.). «Агонистическое поведение пищевых животных: обзор исследований и методов» (PDF) . Журнал зоотехники . 62 (4): 1130–1139. дои : 10.2527/jas1986.6241130x . ПМИД   3519555 . S2CID   6671914 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2019 г.
  5. ^ Георгиев Александр Владимирович; Климчук, Аманда CE; Трафиконте, Дэниел М.; Маэстрипьери, Дарио (01 июля 2013 г.). «Когда насилие окупается: анализ затрат и выгод агрессивного поведения животных и людей» . Эволюционная психология . 11 (3): 678–699. дои : 10.1177/147470491301100313 . ISSN   1474-7049 . ПМЦ   3859192 . ПМИД   23864299 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Колдуэлл, Рой Л.; Дингл, Хью (май 1975 г.). «Экология и эволюция агонистического поведения ротоногих». Die Naturwissenschaften . 62 (5): 214–222. Бибкод : 1975NW.....62..214C . дои : 10.1007/BF00603166 . S2CID   31945657 .
  7. ^ Ризенхувер, К.; Бейли, Дж. (1985). «Взаимосвязь между размером группы, временем кормления и агонистическим поведением горных козлов». Канадский журнал зоологии . 63 (11): 2501–2506. дои : 10.1139/z85-370 .
  8. ^ Колдуэлл, Рой Л.; Дингл, Хью (1969). «Агрессивное и территориальное поведение креветки-богомола Gonodactylus Bredini Manning (Crustacea: Stomatopoda)». Поведение . 33 (1–2): 115–136. дои : 10.1163/156853969x00341 . JSTOR   4533261 . ПМИД   5815890 .
  9. ^ Уоттс, Стефани В.; Канаги, Нэнси Л.; Ломбард, Джулиан Х. (2008). «Рецепторно-опосредованные события в микроциркуляции». Микроциркуляция . стр. 285–348. дои : 10.1016/B978-0-12-374530-9.00007-3 . ISBN  978-0-12-374530-9 .
  10. ^ Адамс, Дэвид Б. (19 мая 2011 г.). «Мозговые механизмы нападения, защиты и подчинения» . Поведенческие и мозговые науки . 2 (2): 201–213. дои : 10.1017/S0140525X00061926 . S2CID   143718341 .
  11. ^ Бланшар, Роберт Дж.; Кэролайн Бланшар, Д. (октябрь 1977 г.). «Агрессивное поведение крысы». Поведенческая биология . 21 (2): 197–224. дои : 10.1016/S0091-6773(77)90308-X . ПМИД   562152 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Феррис, CF; Делвилл, Ю. (январь 1994 г.). «Взаимодействие вазопрессина и серотонина в контроле агонистического поведения». Психонейроэндокринология . 19 (5–7): 593–601. дои : 10.1016/0306-4530(94)90043-4 . ПМИД   7938357 . S2CID   25677519 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Пейн, AP; Эндрюс, MJ; Уилсон, Калифорния (1984). «Жилищные, боевые и биогенные амины в среднем мозге и гипоталамусе золотого хомяка». Прогресс клинических и биологических исследований . 167 : 227–47. ПМИД   6334316 .
  14. ^ Феррис, CF; Аксельсон, Дж. Ф.; Мартин, AM; Роберж, LF (январь 1989 г.). «Иммунореактивность вазопрессина в переднем гипоталамусе изменяется при установлении доминантно-подчиненных отношений между хомяками». Нейронаука . 29 (3): 675–683. дои : 10.1016/0306-4522(89)90140-1 . ПМИД   2739905 . S2CID   35287603 .
  15. ^ Оливье, Б; Мос, Дж (1990). «Сереники, серотонин и агрессия». Прогресс клинических и биологических исследований . 361 : 203–30. ПМИД   1981258 .
  16. ^ Оуэн, К. (март 1974 г.). «Влияние внутричерепных имплантатов пропионата тестостерона на межсамцовую агрессию у кастрированных самцов мышей». Гормоны и поведение . 5 (1): 83–92. дои : 10.1016/0018-506x(74)90009-9 . ПМИД   4857572 .
  17. ^ Лешнер, Алан И.; Корн, Стивен Дж.; Миксон, Джеймс Ф.; Розенталь, Карен; Бессер, Эндрю К. (февраль 1980 г.). «Влияние кортикостерона на покорность мышей: некоторые временные и теоретические соображения». Физиология и поведение . 24 (2): 283–288. дои : 10.1016/0031-9384(80)90087-6 . ПМИД   7189595 . S2CID   34325298 .
  18. ^ Вай С.; Кобб Дж.С.; Брэдли Т.; Габбай Дж.; Генизи А.; Карплюс И. (1998). «Прогнозирование победы или поражения в симметричных соревнованиях у американского лобстера Homarus americanus (Милн-Эдвардс)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 217 : 19–29. дои : 10.1016/s0022-0981(97)00004-x .
  19. ^ Гуденаф, Джудит (2009). Перспективы поведения животных . Джон Уайли и сын. [ нужна страница ]
  20. ^ Перейти обратно: а б с д и Гуденаф, Джудит; Макгуайр, Бетти; Якоб, Элизабет (22 сентября 2009 г.). Перспективы поведения животных . Джон Уайли и сыновья. п. 383. ИСБН  978-0-470-04517-6 .
  21. ^ Крейг, Уоллес (1921). «Почему животные дерутся?» . Международный журнал этики . 31 (3): 264–278. ISSN   1526-422X . JSTOR   2377580 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Певец, Питер (2006). Защита животных . Издательство Блэквелл. [ нужна страница ]
  23. ^ Р., Слэк (1976). «Поведение самцов серых кошачьих птиц при охране гнезда». Аук . [ нужна страница ]
  24. ^ Перейти обратно: а б Принц, Эдвард (2008). Принципы и применение поведения домашних животных . КАБИ.
  25. ^ Дрофа, Роберт (1967). «Защитное поведение австралийского геккона Nephrurus asper ». Герпетологика . 23 (2): 126–129. JSTOR   3891239 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Фогден, Майкл (2000). Змеи: загадка эволюции в природе . Издательство Калифорнийского университета. [ нужна страница ]
  27. ^ Рафферти, Джон (2011). Рептилии и амфибии . Образовательное издательство Британника. [ нужна страница ]
  28. ^ Гренгард, Стив (2007). Бородатый Дракон . Джон Уайли и сыновья. [ нужна страница ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Agonistic_behaviour&oldid=1192065539"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 924c9d88fdb58bf57766cae2456e5e95__1703667900
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/92/95/924c9d88fdb58bf57766cae2456e5e95.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Agonistic behaviour - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)