Стереотипы (нечеловеческие)
В поведении животных , стереотипность поведение имеет несколько значений, что приводит к неоднозначности в научной стереотипное или шаблонное литературе. [1] Стереотипия — это термин, обозначающий группу фенотипических форм поведения, которые повторяются, морфологически идентичны и не имеют очевидной цели или функции. [2] Такое поведение было определено как « ненормальное », поскольку оно проявляется исключительно у животных, находящихся в бесплодной среде, при плановом или ограниченном кормлении, социальной депривации и других случаях фрустрации. [3] но не возникают у «нормальных» животных в их естественной среде обитания. [4] Такое поведение может быть неадаптивным, включать членовредительство или снижение репродуктивного успеха, а в лабораторных условиях животные могут мешать исследованиям поведения. [5] Считается, что стереотипное поведение в конечном итоге вызвано искусственной средой, которая не позволяет животным удовлетворять свои нормальные поведенческие потребности. Вместо того, чтобы называть такое поведение ненормальным, было предложено описать его как «поведение, свидетельствующее о ненормальной среде». [6]
Стереотипное поведение может также относиться к нормальному поведению, которое демонстрирует низкую вариативность. Например, циклы жевания млекопитающих или ловля рыбы с помощью всасывания. Сильно стереотипные движения могут быть следствием механического ограничения (например, череп гадюки или рыбы, у которых кости механически связаны), жесткого нервного контроля (как при жевании млекопитающих) или того и другого. Степень стереотипизации может заметно различаться между близкородственными видами, ведущими одно и то же поведение. [1]
Начало и стойкость [ править ]
Проявление стереотипов обычно усиливается у человека с течением времени из-за изменения мотивации стереотипии. Установление стереотипов может быть связано с рядом факторов в неволе. Одним из факторов в неволе, который может повлиять на формирование стереотипов, является исследовательское поведение, направленное за пределы клетки. Исследования показывают, что некоторые распространенные стереотипные модели поведения, наблюдаемые у мышей, например, грызение проводов, могут возникать в результате такого исследовательского поведения. Было отмечено, что когда мыши забираются на прутья клетки, они часто пытаются обнюхать окрестности клетки, просовывая нос между прутьями клетки. Во время этого процесса мыши время от времени кусают решетку. Со временем частота кусания стержня увеличивается, а частота обнюхивания снижается, пока у мышей не останется только стереотип грызения проволоки. Хотя существуют убедительные доказательства того, что на развитие стереотипий влияет исследовательское поведение, механизмы, лежащие в основе этого исследовательского поведения, до сих пор неясны. Они могут быть результатом каких-то привлекательных стимулов за пределами клетки или мотивацией сбежать из клетки. [7]
Сохранение стереотипного поведения можно объяснить его воздействием на базальные ганглии. [8] и установление привычки в ее выражении. Исследования на людях показывают, что повреждение дорсальных базальных ганглиев может затруднить человеку переключение между двумя двигательными моделями поведения, поэтому он будет постоянно выполнять одно и то же поведение. [8] Подобные трудности с переключением между двигательными моделями поведения наблюдались у рыжих полевок, что позволяет предположить, что дисфункция базальных ганглиев может быть фактором развития стереотипов у грызунов и других животных. [5]
Прерывание или прекращение привычки гораздо более утомительно и сложно, чем первоначальное поведение. [2] По мере развития стереотипов они становятся более легко выявляемыми, настолько, что больше не выражаются только в исходных обстоятельствах и могут выражаться в отсутствие какого-либо очевидного стресса или конфликта. Развитие стереотипии в привычку и сложность прекращения этой привычки объясняют, почему ожидается, что частота стереотипий увеличивается с возрастом. [2] Есть также некоторые исследования, которые предполагают, что сохранение стереотипов может быть связано с поведенческими различиями между животными со стереотипами и животными без них. Одним из исследованных поведенческих различий является более высокая устойчивость к вымиранию, наблюдаемая у животных, демонстрирующих стереотипное поведение. Сопротивление вымиранию возникает, когда животные не могут остановить выученную реакцию. Исследования домашних собак показали, что собаки, демонстрирующие распространенное стереотипное поведение, обладают более высокой устойчивостью к вымиранию при выполнении простой экспериментальной задачи, чем другие собаки. Эта корреляция предполагает, что стереотипное поведение собак могло быть каким-то образом закреплено на ранних этапах их развития и сохраняться, поскольку эти собаки очень устойчивы к вымиранию. [9]
Примеры [ править ]
Многие стереотипы могут быть вызваны заключением; например, кошки ходят по клеткам зоопарка. [11] Беременные свиноматки, кормление которых ограничено, кусают решетку стойла и жуют, ничего не во рту. [12] У лабораторных крыс и мышей уход за шерстью является наиболее распространенным видом деятельности, помимо сна, и стереотипы ухода за ними использовались для исследования нескольких моделей тревоги и депрессии на животных. [13]
Примеры стереотипного поведения включают хождение, раскачивание, плавание кругами, чрезмерный сон, членовредительство (включая выщипывание перьев и чрезмерный уход за собой), а также глотание прутьев клетки.
Стереотипии наблюдаются у многих видов, включая приматов , птиц и хищников . До 54% слонов в зоопарках демонстрируют стереотипное поведение. [14] [15] Стереотипное поведение также распространено у содержащихся в неволе жирафов; хотя они демонстрируют широкий спектр стереотипов, они преимущественно облизывают неодушевленные предметы, что может быть связано с ограничениями естественного добывания пищи и пищевого поведения. [16] [17] Стереотипии хорошо известны у в конюшнях лошадей , обычно развивающиеся в результате содержания взаперти, особенно при недостаточной физической нагрузке. Их в просторечии называют устойчивыми пороками . Они представляют собой проблему управления , которая не только приводит к повреждению объекта из-за жевания, пинков и повторяющихся движений, но также приводит к последствиям для здоровья животного, если не принять меры. [18]
Азиатские черные медведи и малайские солнечные медведи также демонстрируют стереотипы, когда их содержат в клетках. Распространенные стереотипы у этих видов включают вбрасывание головы и зажимание челюстей. [19]
Стереотипии можно наблюдать и у собак . Распространенные стереотипные поведения собак включают кружение, фиксацию света и щелканье мух. [9]
Решения [ править ]
Стереотипное поведение иногда можно уменьшить или устранить путем обогащения окружающей среды , включая более крупные и стимулирующие вольеры, дрессировку и введение стимулов (таких как предметы, звуки или запахи) в среду обитания животного. Обогащение должно быть разнообразным, чтобы оставаться эффективным в течение любого периода времени. Также полезно содержать социальных животных, таких как приматы, вместе с другими представителями их вида. Однако, как только поведение закрепилось, его иногда невозможно устранить из-за изменений в мозге. [6]
Благополучие животных
Развитие и дальнейшее выражение стереотипов у содержащихся в неволе животных может быстро стать проблемой благополучия животных . [20] Стереотипии считаются одним из наиболее важных индикаторов долгосрочных проблем благополучия животных. Длительное проявление стереотипов позволяет предположить, что благополучие животного находится под угрозой. [4] Благополучие норки считается важным аспектом с точки зрения управления, поскольку оно влияет на продуктивность животного. Недостаточное благосостояние связано с плохой репродуктивностью и низкими темпами роста. [5]
Исследования на животных [ править ]
Крайние проявления стереотипов могут стать проблемой благополучия животных, а также затруднить поведенческие исследования. [21] Поскольку большая часть поведенческих исследований, проводимых на животных, требует от испытуемых определенного уровня нормального поведенческого функционирования, любое стереотипное поведение, демонстрируемое испытуемыми, может поставить под угрозу результаты. [22] Однако проявления стереотипного поведения также могут предоставить исследователям уникальную возможность. Точно так же, как исследования дисфункции базальных ганглиев на людях позволили понять развитие стереотипов у животных, [8] Исследования стереотипного поведения на животных могут помочь понять нейронные механизмы, лежащие в основе многих двигательных стереотипий, наблюдаемых в клинических популяциях людей. [23]
См. также [ править ]
- Аномальное поведение птиц в неволе
- Наука о защите животных
- Список аномального поведения животных
- Стабильные пороки
- Стереотипия (для человеческих стереотипов)
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «Главная | Университет Клемсона, Южная Каролина» (PDF) .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Мейсон, Г. (1993). «Возраст и контекст влияют на стереотипы о норках в клетках» (PDF) . Поведение . 127 (2): 191–229. дои : 10.1163/156853993x00029 . hdl : 10214/4679 .
- ^ Хансен, С.; Джеппесен, Л. (2006). «Темперамент, стереотипии и упреждающее поведение как показатели благополучия норки» . Прикладная наука о поведении животных . 99 (1): 172–182. дои : 10.1016/j.applanim.2005.10.005 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Джеппесен, Л.; Хеллер, К.; Бидсо, М. (2004). «Стереотипии у самок фермерских норок могут передаваться генетически с более высокой плодовитостью из-за воздействия на массу тела» . Прикладное поведение животных . 86 (1): 137–143. дои : 10.1016/j.applanim.2003.11.011 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Гарнер, JP; Мейсон, Дж.Дж. (2002). «Доказательства связи между стереотипами в клетках и поведенческой расторможенностью у лабораторных грызунов». Поведение мозга Res . 136 (1): 83–92. дои : 10.1016/S0166-4328(02)00111-0 . hdl : 10214/4711 . ПМИД 12385793 . S2CID 12731260 .
- ^ Вюрбель, Ханно; Штауффахер, Маркус; фон Хольст, Дитрих (12 января 1996 г.). «Стереотипии у лабораторных мышей - количественное и качественное описание онтогенеза «грызения проволоки» и «прыжков» в Zur:ICR и Zur:ICR nu». Этология . 102 (3): 371–385. Бибкод : 1996Ethol.102..371W . дои : 10.1111/j.1439-0310.1996.tb01133.x . ISSN 1439-0310 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Лурия, Арканзас (март 1965 г.). «Два вида двигательной персеверации при массивном повреждении лобных долей». Мозг . 88 (1): 1–10. дои : 10.1093/мозг/88.1.1 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 14280275 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Протопопова Александра; Холл, Натаниэль Дж.; Винн, Клайв Д.Л. (2014). «Связь между повышенной поведенческой настойчивостью и стереотипами у домашних собак». Поведенческие процессы . 106 : 77–81. дои : 10.1016/j.beproc.2014.04.009 . hdl : 2286/RI27039 . ПМИД 24814910 . S2CID 10034066 .
- ^ Кибо, А; Митчелл, Х; Гаваль-Круз, М; Фриман, К; Эдвардс, Дж; Вайншенкер, Д; Томас, Дж (2011). «PRTFDC1 является генетическим модификатором дефицита HPRT у мышей» . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22381. Бибкод : 2011PLoSO...622381K . дои : 10.1371/journal.pone.0022381 . ПМК 3144895 . ПМИД 21818316 .
- ^ Суэйсгуд, РР; Шепердсон, диджей (2005). «Научные подходы к обогащению и стереотипам у животных зоопарков: что сделано и куда двигаться дальше?». Зоопарк Биол . 24 (6): 499–518. дои : 10.1002/zoo.20066 .
- ^ Лоуренс, AB; Терлоу, Э.М. (1993). «Обзор поведенческих факторов, участвующих в развитии и продолжении стереотипного поведения у свиней» . J Anim Sci . 71 (10): 2815–25. дои : 10.2527/1993.71102815x . ПМИД 8226385 . Архивировано из оригинала 26 июля 2008 г. Проверено 13 мая 2011 г.
- ^ Калуев А.В.; Уитон, М.; Мерфи, Д.Л. (2007). «Что не так с моей моделью на мышах? Достижения и стратегии в моделировании тревоги и депрессии на животных». Поведение мозга Res . 179 (1): 1–18. дои : 10.1016/j.bbr.2007.01.023 . ПМИД 17306892 . S2CID 16158758 .
- ^ «Заключительный отчет Defra о благополучии слонов» (PDF) . Проверено 16 ноября 2011 г.
- ^ Стерн, А. (28 февраля 2005 г.). «Смерть слонов в зоопарках вновь разжигает дебаты о животных» . Рейтер . Проверено 30 мая 2006 г.
- ^ Башоу, Мередит Дж; Тару, Лорейн Р.; Маки, Тодд С; Клен, Терри Л. (2001). «Обзорная оценка переменных, связанных со стереотипами у содержащихся в неволе жирафов и окапи». Прикладная наука о поведении животных . 73 (3): 235–247. дои : 10.1016/s0168-1591(01)00137-x . ПМИД 11376840 .
- ^ Фернандес, LT; Башоу, MJ; Сартор, РЛ; Боуэнс, Северная Каролина; Маки, ТС (2008). «Скороговорки: обогащение кормления для уменьшения устных стереотипов у жирафа». Зоопарковая биология . 27 (3): 200–212. дои : 10.1002/zoo.20180 . ПМИД 19360618 .
- ^ Кристи, Джули (2008). «Поведение лошадей и стабильные пороки» (PDF) . Расширение Университета Миннесоты . Архивировано из оригинала (PDF) 2 ноября 2011 г.
- ^ Викери, Софи С.; Мейсон, Джорджия Дж. (январь 2003 г.). «Поведенческая устойчивость медведей в неволе: значение для реинтродукции». Урсус . 14 : 35–43.
- ^ Мейсон, Дж.Дж. (1991). «Стереотипии и страдания». Поведенческие процессы . 25 (2–3): 103–115. дои : 10.1016/0376-6357(91)90013-п . hdl : 10214/4670 . ПМИД 24923970 . S2CID 43817366 .
- ^ Гарнер, Джозеф П.; Мейсон, Джорджия Дж. (октябрь 2002 г.). «Доказательства связи между стереотипами в клетках и поведенческой расторможенностью у лабораторных грызунов». Поведенческие исследования мозга . 136 (1): 83–92. дои : 10.1016/s0166-4328(02)00111-0 . hdl : 10214/4711 . ПМИД 12385793 . S2CID 12731260 .
- ^ Гарнер, Джозеф П.; Мейсон, Джорджия Дж.; Смит, Ребекка (2003). «Стереотипное отслеживание маршрутов у певчих птиц, находящихся в экспериментальных клетках, коррелирует с общей расторможенностью поведения». Поведение животных . 66 (4): 711–727. дои : 10.1006/anbe.2002.2254 . hdl : 10214/4714 . S2CID 53153853 .
- ^ Пауэлл, Сьюзен Б; Ньюман, Ховард А; Пендергаст, Джейн Ф ; Льюис, Марк Х (1999). «Модель спонтанной стереотипии для грызунов». Физиология и поведение . 66 (2): 355–363. дои : 10.1016/s0031-9384(98)00303-5 . ПМИД 10336165 . S2CID 36677716 .