Мюллеровская мимикрия

Мюллеровская мимикрия — это естественный феномен, при котором два или более хорошо защищенных вида , часто имеющих неприятный вкус и разделяющих общих хищников , стали имитировать друг друга честные предупреждающие сигналы к взаимной выгоде . Преимущество мюллеровских имитаторов состоит в том, что хищникам нужна только одна неприятная встреча с одним членом набора мюллеровых имитаторов, и после этого они избегают любой похожей окраски, независимо от того, принадлежит ли она к тому же виду, что и первоначальная встреча. Он назван в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера , который впервые предложил эту концепцию в 1878 году, подкрепив свою теорию первой математической моделью частотно -зависимого отбора , одной из первых таких моделей в биологии. ^{[ а ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Мюллерова мимикрия была впервые обнаружена у тропических бабочек , которые имели красочный рисунок крыльев, но она встречается и у многих групп насекомых, таких как шмели , и других животных, таких как ядовитые лягушки и коралловые змеи . Мимика не обязательно должна быть визуальной; например, многие змеи имеют общие звуковые предупреждающие сигналы. Точно так же задействованные защитные механизмы не ограничиваются токсичностью; все, что имеет тенденцию отпугивать хищников, например, неприятный вкус, острые шипы или защитное поведение, может сделать вид достаточно невыгодным для хищников, чтобы позволить развиться мюллерову мимикрию.

После того, как сформировалась пара мюллеровых имитаторов, к ним могут присоединиться другие имитаторы путем конвергентной эволюции (один вид меняется, чтобы соответствовать внешнему виду пары, а не взаимной конвергенции ), образуя кольца мимикрии. Большие кольца встречаются, например, у бархатных муравьев . Поскольку частота имитаций положительно коррелирует с выживаемостью, более редкие имитации, вероятно, адаптируются, чтобы напоминать более распространенные модели, отдавая предпочтение как конвергенции, так и более крупным кольцам мюллеровой мимикрии. Там, где мимики не защищены сильно ядом или другими средствами защиты, честная мюллеровская мимикрия постепенно становится более известным блефом бейтсовской мимикрии .

История

Происхождение

Бабочка -наместник (вверху) очень похожа на бабочку-монарх с ядовитым вкусом (внизу). Хотя долгое время это считалось примером бейтсовской мимикрии , недавно выяснилось, что наместник столь же неприятен, как и монарх, что делает это примером мюллеровской мимикрии. ^{[ 4 ]}

Мюллеровскую мимикрию предложил немецкий зоолог и натуралист Фриц Мюллер (1821–1897). Один из первых сторонников эволюции , Мюллер предложил первое объяснение сходства между некоторыми бабочками , которое озадачило английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса в 1862 году. Бейтс, как и Мюллер, провел значительную часть своей жизни в Бразилии , как описано в его книге «Натуралист». на реке Амазонке . Бейтс предположил, что эти многочисленные и неприятные бабочки могли быть похожи друг на друга из-за их физического окружения. Мюллер также видел этих бабочек своими глазами и, как и Бейтс, собирал образцы и предлагал множество других объяснений. Одним из них был половой отбор , а именно, что особи предпочитали спариваться с партнерами с часто встречающейся окраской, например, с теми, которые напоминают другие виды. Однако, если, как обычно, выбор принадлежит самкам, то мимикрия будет наблюдаться у самцов, но у видов с половым диморфизмом самки чаще подражают. ^{[ 5 ]} Другой вариант заключался, как писал Мюллер в 1878 году, в том, что «охраняемые виды могут приобрести схожий внешний вид, чтобы разделить затраты на воспитание хищников». ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Математическая модель Мюллера

Отчет Мюллера 1879 года был одним из первых применений математической модели в эволюционной экологии и первой точной моделью частотно-зависимого отбора. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Маллет называет математическое предположение Мюллера, лежащее в основе модели, «обманчиво простым». ^{[ 10 ]} Мюллер предполагал, что хищникам приходилось летом нападать на невыгодную добычу, чтобы испытать и изучить ее предупреждающую окраску. Назвав ₁ и ₂ общей численностью двух невыгодных видов добычи, Мюллер затем утверждал, что, если виды совершенно непохожи, каждый из них теряет n особей. Однако если они похожи друг на друга, ^{[ 8 ]}

тогда вид 1 проигрывает $.mw-parser-output .sfrac{white-space:nowrap}.mw-parser-output .sfrac.tion,.mw-parser-output .sfrac .tion{display:inline-block;vertical-align:-0.5em;font-size:85%;text-align:center}.mw-parser-output .sfrac .num{display:block;line-height:1em;margin:0.0em 0.1em;border-bottom:1px solid}.mw-parser-output .sfrac .den{display:block;line-height:1em;margin:0.1em 0.1em}.mw-parser-output .sr-only{border:0;clip:rect(0,0,0,0);clip-path:polygon(0px 0px,0px 0px,0px 0px);height:1px;margin:-1px;overflow:hidden;padding:0;position:absolute;width:1px}⁠ а 1 н / д 1 +а 2 ⁠$ особи, и вид 2 проигрывает $⁠ а 2 н / д 1 +а 2 ⁠$ лиц.

Таким образом, вид 1 получает $н- ⁠ а 1 п / а 1 +а 2 ⁠ = ⁠ а 2 н / а 1 +а 2 ⁠$ и вид 2 аналогичным образом получает $⁠ a 1 н / д 1 +a 2 ⁠$ в абсолютном количестве не убитых особей.

Пропорциональный прирост по сравнению с общей популяцией вида 1 равен $г 1 = ⁠ а 2 н / а 1 (а 1 +а 2) ⁠$ и аналогично для вида 2 $г 2 = ⁠ a 1 n / a 2 (a 1 +a 2) ⁠$ , что дает прирост приспособленности к мимикрии на душу населения, когда хищники полностью обучены.

Следовательно, заключил Мюллер, пропорция g1:g2 равна $⁠ a 2 / a 1 ⁠ : ⁠ a 1 / a 2 ⁠$ , что равно $a 22 : 12$ , и более редкий вид получает гораздо больше, чем более обычный. ^{[ 8 ]}

Модель является приближенной и предполагает, что все виды одинаково убыточны. Если один из них более неприятен, чем другой, то относительные выгоды различаются еще больше: менее неприятные виды получают больше выгоды (как квадрат относительной неприятности) от защиты, обеспечиваемой мимикрией. Это можно рассматривать как паразитическое или квазибейтсовское явление, когда имитатор извлекает выгоду за счет модели. Более поздние модели более сложны и учитывают такие факторы, как редкость. Предположение о фиксированном числе n, которое будет атаковано, сомнительно. ^{[ 5 ]} Мюллер также фактически предположил ступенчатую функцию, когда постепенное изменение ( функциональная реакция) ^{[ 11 ]}) более правдоподобно. ^{[ 10 ]}

Нелживая мимикрия

Биологи не всегда рассматривали мюллеровский механизм как мимикрию, как потому, что этот термин был тесно связан с бейтсовской мимикрией, так и потому, что никакого обмана не было — в отличие от ситуации с бейтсовской мимикрией, апосематические сигналы, подаваемые мюллеровскими мимикриями, (бессознательно) честны . Более ранние термины, которые больше не используются, для мюллеровской мимикрии включали «гомотипию», «необманчивую гомотипию» и «арифметическую гомотипию». ^{[ 12 ]}

Эволюция

Апосематизм, камуфляж и мимикрия

Мюллеровская мимикрия опирается на апосематизм или предупреждающие сигналы. Опасные организмы с такими честными сигналами избегаются хищниками, которые после неудачного опыта быстро учатся не преследовать снова ту же невыгодную добычу. На самом деле обучение не является необходимым для животных, которые инстинктивно избегают определенной добычи; ^{[ 13 ]} однако обучение на собственном опыте является более распространенным явлением. ^{[ 14 ]} Основная концепция обучающихся хищников заключается в том, что предупреждающий сигнал позволяет легче запомнить вредный организм, чем если бы он оставался максимально хорошо замаскированным . Апосематизм и камуфляж являются, таким образом, противоположными понятиями, но это не значит, что они исключают друг друга. Многие животные остаются незаметными до тех пор, пока им не угрожает опасность, а затем внезапно подают предупреждающие сигналы, такие как пугающие пятна на глазах , яркие цвета на нижней части тела или громкие звуки. Таким образом, они получают лучшее от обеих стратегий. Эти стратегии также могут использоваться по-разному на протяжении всего процесса разработки. Например, крупные белые бабочки являются апосематическими, как личинки , но становятся мюллеровскими имитаторами, когда они выходят из развития во взрослую бабочку. ^{[ 15 ]}

Выборочное преимущество

Множество разных жертв одного и того же хищника могли бы использовать свои собственные предупреждающие сигналы, но это не имело бы смысла ни для одной группы. Если бы все они могли договориться об общем предупреждающем сигнале, у хищника было бы меньше вредных переживаний, а добыча потеряла бы меньше особей, обучающих ее. Никакой такой конференции не требуется, поскольку вид-жертва, который так уж получилось немного похож на нерентабельный ^{[ б ]} вид будет безопаснее, чем его сородичи, что позволит естественному отбору подтолкнуть виды-жертвы к единому языку предупреждения. Это может привести к эволюции как бейтсовской , так и мюллеровской мимикрии, в зависимости от того, является ли мимик сам по себе убыточным для своих хищников или просто безбилетником. Несколько видов могут присоединиться к защитному кооперативу, расширяя кольцо мимикрии. Таким образом, Мюллер дал объяснение парадоксу Бейтса; По его мнению, мимикрия была не случаем эксплуатации одним видом, а скорее мутуалистическим механизмом, хотя его математическая модель указывала на выраженную асимметрию. ^{[ 7 ]}^{[ 16 ]}^{[ 9 ]}

Связь с бейтсовской мимикрией

Стратегию Мюллера обычно противопоставляют мимикрии Бейтса , в которой один безобидный вид принимает внешний вид убыточного вида, чтобы получить преимущество в избегании хищников; Таким образом, бейтсианская мимикрия в каком-то смысле паразитирует на защите модели, тогда как мюллерианская мимикрия служит взаимной выгоде. Однако, поскольку комиксы могут иметь разную степень защиты, различие между мюллеровской и бейтсовской мимикрией не является абсолютным, и можно сказать, что между этими двумя формами существует целый спектр. ^{[ 17 ]}

Бабочки-вице-короли и монархи (разновидности бабочек-адмиралов) являются ядовитыми мюллеровскими имитаторами, хотя долгое время их считали бейтсовскими. Анализ митохондриальной ДНК бабочек-адмиралов показывает, что наместник является базовой линией двух западных сестринских видов в Северной Америке. Изменение рисунка крыльев, по-видимому, предшествовало эволюции токсичности, в то время как другие виды остаются нетоксичными, что опровергает гипотезу о том, что токсичность этих бабочек является консервативной характеристикой общего предка. ^{[ 18 ]}

Невизуальная мимикрия

Мюллеровская мимикрия не обязательно должна включать визуальную мимику; оно может задействовать любое из чувств . Например, многие змеи используют одни и те же звуковые предупреждающие сигналы, образуя слуховое кольцо мюллеровой мимикрии. Можно использовать более одного сигнала: змеи могут использовать как звуковые сигналы, так и предупреждающую окраску. ^{[ 19 ]}

Отрицательный частотно-зависимый отбор

Существует отрицательная корреляция между частотой мимики и «выживаемостью» обоих задействованных видов. Это означает, что для обоих видов репродуктивно выгодно, если количество моделей превышает количество имитаторов; это усиливает негативное взаимодействие между хищником и жертвой. ^{[ 19 ]}

Генетика

Некоторое представление об эволюции миметической цветовой мимикрии, в частности, у чешуекрылых, можно увидеть благодаря изучению гена Optix. Ген Optix отвечает за характерный рисунок красных крыльев бабочек Heliconius , который помогает им сигнализировать хищникам о том, что он токсичен. Разделяя эту окраску с другими ядовитыми краснокрылыми бабочками, которых хищник, возможно, преследовал ранее, бабочка Heliconius увеличивает свои шансы на выживание за счет ассоциации. Картирование генома многих родственных видов бабочек Heliconius «показывает, что цис-регуляторная эволюция одного фактора транскрипции может неоднократно стимулировать конвергентную эволюцию сложных цветовых паттернов у отдаленно родственных видов…». ^{[ 20 ]} Это говорит о том, что эволюция некодирующего участка ДНК, который регулирует транскрипцию близлежащих генов, может быть причиной схожей фенотипической окраски между отдаленными видами, что затрудняет определение того, является ли этот признак гомологичным или просто результатом конвергентной эволюции .

Двухэтапная эволюция

Одним из предложенных механизмов мюллеровской мимикрии является «гипотеза двух шагов». В нем говорится, что большой мутационный скачок первоначально устанавливает приблизительное сходство мимика с моделью, причем оба вида уже являются апосематическими. На втором этапе меньшие изменения устанавливают более близкое сходство. Однако это, скорее всего, сработает только в том случае, если признак управляется одним геном, а многие образцы окраски определенно контролируются несколькими генами. ^{[ 21 ]}

Конвергенция против мутуализма

Имитатор ядовитой лягушки Ranitomeya (Dendrobates) является полиморфным , с полосатой морфой, которая имитирует черно-желтую полосатую морфу Ranitomeya variabilis , пятнистой морфой, которая имитирует в основном сине-зеленую высокогорную пятнистую морфу, а также R. variabilis , и полосатой морфой. морфа, имитирующая красно-чернополосатую Ranitomeya Summersi . ^{[ 5 ]}^{[ 23 ]}

Таким образом, R. imitator, по-видимому, эволюционировал в отдельных популяциях, чтобы напоминать разные цели, т.е. он изменился, чтобы напоминать (сближаться) с этими целевыми видами, а не R. imitator и другие виды взаимно сближались, как предполагал Мюллер для тропических бабочек. . ^{[ 24 ]}

Такое сближение может быть обычным явлением. Механизм был предложен энтомологом Ф.А. Дикси в 1909 г. ^{[ 25 ]} и остается спорным; биолог-эволюционист Джеймс Маллет , анализируя ситуацию в 2001 году, предположил, что в мюллеровской мимикрии конвергенция может быть более распространенной, чем конвергенция. В ходе адвергентной эволюции имитирующие виды реагируют на хищничество, все больше и больше напоминая модель. Таким образом, любая первоначальная выгода достается имитатору, и здесь нет подразумеваемого мутуализма , как это было бы в оригинальной теории конвергенции Мюллера. Однако как только модель и имитация становятся очень похожими, становится вероятной некоторая степень взаимной защиты. ^{[ 9 ]}^{[ 24 ]} Эта теория предсказывает, что все имитирующие виды на определенной территории должны иметь единый рисунок окраски. Однако в природе этого, похоже, не происходит, поскольку бабочки Heliconius образуют множество колец мюллеровой мимикрии в одной географической области. Это открытие подразумевает, что, вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы. ^{[ 22 ]}

Мимикриальные комплексы

Многие знакомые шмели являются мюллеровскими имитаторами, с эффективными укусами и аналогичной предупреждающей окраской.
Земная бомба
Бомбы в лесу
Садовая бомба
Гипнобомба

Мюллерова мимикрия часто встречается в скоплениях нескольких видов, называемых кольцами. Мюллеровская мимикрия не ограничивается бабочками, у которых кольца распространены; Кольца мимикрии встречаются среди перепончатокрылых , таких как шмели и другие насекомые, а также среди позвоночных, включая рыб и коралловых змей . Все шмели Bombus апосематически окрашены в комбинации, часто в полосы, черного, белого, желтого и красного цветов; и все женщины их имеют жала, ^{[ с ]} так что хищникам они заведомо невыгодны. Есть свидетельства того, что несколько видов шмелей в каждой из нескольких областей мира, а именно на западном и восточном побережьях Америки, в Западной Европе и Кашмире, сблизились или сблизились по взаимно подражающим образцам окраски. В каждой из этих областей имеется от одного до четырех колец мимикрии, узоры которых отличаются от узоров в других областях. ^{[ 9 ]}

Отношения между мимиками могут стать сложными. Например, яд клыкастый Meiacanthus spp. имеют полые клыки и ядовитые железы, и хищные рыбы избегают их. Морская собачка Plagiotremus Townsendi напоминает Meiacanthus и поедается множеством хищников, поэтому в их случае это имитатор Бейтса: но крылатка Pterois volitans избегает ее , что делает ее также имитатором Мюллера. ^{[ 26 ]}

Множества ассоциированных колец называются комплексами. Крупные комплексы известны у североамериканских бархатных муравьев рода Dasymutilla . Из 351 вида, рассмотренного в одном исследовании, 336 имели морфологическое сходство, по-видимому, образуя 8 различных миметических колец; В другом исследовании 65 видов образовали шесть колец, которые можно разделить как по морфологии, так и по географическому положению. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Таксономический диапазон

Мюллерова мимикрия была открыта и в основном исследовалась на насекомых. Однако нет причин, по которым эволюционные преимущества этого механизма не могли бы быть использованы в других группах. Есть некоторые свидетельства того, что птицы рода Pitohui Новой Гвинеи являются имитаторами Мюллера. Pitohui dichrous и Pitohui kirhocephalus «имеют почти идентичную цветовую схему» там, где их географические ареалы перекрываются, но различаются в других местах; они бросаются в глаза; и они химически защищены мощным нейротоксичным алкалоидом , батрахотоксином содержащимся в их перьях и коже. Такое сочетание фактов означает, что население в этих зонах перекрытия объединилось, чтобы поделиться честными предупреждающими сигналами. ^{[ 29 ]}

Многие виды цветов похожи друг на друга, но фактическая мимикрия не продемонстрирована. ^{[ 31 ]} Было высказано предположение, что колючие растения, такие как кактусы и агава в Америке, алоэ , молочай , белошипая акация в Африке и колючие астровые в Средиземноморье, могут образовывать мюллеровы мимикриальные кольца, поскольку они сильно защищены, что обычно считается апосематическим. , имеют схожие заметные узоры и окраску и встречаются на перекрывающихся территориях. ^{[ 32 ]}

Апосематические млекопитающие семейств Mustelidae , Viverridae и Herpestidae независимо развили заметную черно-белую окраску, что позволяет предположить, что здесь может быть задействована мюллерова мимикрия. ^{[ 30 ]}

В маркетинге

Зоолог-эволюционист Томас Н. Шерратт встречаются разные типы мимикрии брендов и продуктов предполагает, что в маркетинге . Он отмечает, что отличительные формы, такие как форма бутылки Coca-Cola, защищаются бизнесом, тогда как конкурирующие компании часто имитируют такие известные мотивы, чтобы извлечь выгоду из инвестиций и репутации своих известных конкурентов, что представляет собой бейтсовскую мимикрию. Шерратт отмечает, что упаковки британским супермаркетам, принадлежащих картофельных чипсов, постоянно имеют цветовую маркировку: красный для соленых сортов, зеленый для соли и уксуса и синий для сыра и лука. ^{[ д ]} в крупных сетях Sainsbury's , Tesco , Asda и Waitrose . Он утверждает, что такое сходство шаблонов вряд ли возникло случайно, и в этом случае сходство предназначено для того, чтобы надежно информировать клиентов (честная сигнализация) о том, что содержит каждая упаковка, к взаимной выгоде в духе мюллеровской мимикрии. ^{[ 5 ]}

См. также

Обман у животных

Примечания

^ Томасом Мальтусом Использование таблиц чисел, иллюстрирующих пределы роста населения, является одним из немногих ранних применений математического аргумента, который можно было бы назвать моделью.
^ Нерентабельность может состоять из всего, что делает добычу не стоящей внимания хищника. Невкусность из-за токсичности или неприятного вкуса является распространенным механизмом, но защита может включать острые шипы; агрессивный характер; ловкость или скорость побега, из-за которых поймать добычу становится дорого; неприятный запах и так далее. ^{[ 9 ]}
^ У дронов нет жала, но есть схожие модели поведения, и они могут (более или менее случайно) получать выгоду от автомимикрии самок своего вида. ^{[ 9 ]}
↑ Шерратт отмечает, что использование красного цвета характерно для чипсов Уокера, тогда как использование синего и зеленого взаимозаменяемо по отношению к чипсам Уокера. ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся узоры мимикрии» . ПЛОС Биол . 4 (10): е341. дои : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ПМЦ 1617347 . ПМИД 17048984 .
^ Мюллер, Фриц (1878). «О преимуществах мимикрии у бабочек». Зоологический вестник . 1 :54-55.
^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
^ Ритланд, Д.; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка-наместник не является подражателем Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R . дои : 10.1038/350497a0 . S2CID 28667520 . Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы представительного населения Флориды.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шерратт, Т. (2008). «Эволюция мюллеровской мимикрии» . Естественные науки . 95 (8): 681–695. Бибкод : 2008NW.....95..681S . дои : 10.1007/s00114-008-0403-y . ПМЦ 2443389 . ПМИД 18542902 .
^ Форбс 2009 , стр. 40–42.
^ Jump up to: ^а ^б Ракстон, Спид и Шерратт, 2004 , стр. 116–118.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Фриц Мюллер в 1891 году» . Проверено 18 ноября 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровской мимикрии». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . дои : 10.1023/а:1011060330515 . S2CID 40597409 .
^ Jump up to: ^а ^б Маллет, Джеймс (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией» . ПНАС . 98 (16): 8928–8930. Бибкод : 2001PNAS...98.8928M . дои : 10.1073/pnas.171326298 . ПМК 55348 . ПМИД 11481461 .
^ Холлинг, CS (май 1959 г.). «Компоненты хищничества, выявленные в результате изучения хищничества европейского соснового пилильщика мелкими млекопитающими». Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. дои : 10.4039/Ent91293-5 . S2CID 53474917 .
^ Пастер, Г. (1982). «Классификационный обзор мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 .
^ Смит, С.М. (1975). «Врожденное распознавание образа коралловой змеи возможным птичьим хищником». Наука . 187 (4178): 759–760. Бибкод : 1975Sci...187..759S . дои : 10.1126/science.187.4178.759 . ПМИД 17795249 . S2CID 41092574 .
^ Виклер, Вольфганг (1998). «Мимический». Британская энциклопедия . Том. 24 (15-е изд.). стр. 144–151.
^ Фелтуэлл, Джон (1982). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus) . Гаага: В. Джанк. ISBN 978-90-6193-128-7 .
^ Ракстон, Скорость и Шерратт 2004 , стр. 126.
^ Брауэр, Линкольн П .; Райерсон, Западная Нью; Коппингер, LL; Стекольщик, Южная Каролина (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств» . Наука . 161 (3848): 1349–51. Бибкод : 1968Sci...161.1349B . дои : 10.1126/science.161.3848.1349 . ПМИД 17831347 . S2CID 45185502 .
^ Маллен, СП (2006). «Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди бабочек-адмиралов Северной Америки (Nymphalidae: Limenitis)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 747–758. дои : 10.1016/j.ympev.2006.01.021 . ПМИД 16500119 .
^ Jump up to: ^а ^б Ихалайнен, Э.; Линдстрем, Л.; Маппес, Дж.; Пуолаккайнен, С. (2008). «Эффект бабочки в мимикрии? Сочетание сигнала и вкуса может исказить отношения мюллеровских со-мимикрик». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1267–1276. дои : 10.1007/s00265-008-0555-y . S2CID 21823655 .
^ Рид, РД; Папа, Р.; Мартин, А.; Хайнс, ХМ; Контрман, бакалавр; Пардо-Диас, К.; Джиггинс, CD; Макмиллан, В. (2011). «Оптика стимулирует повторяющуюся конвергентную эволюцию мимикрии рисунка крыльев бабочки». Наука . 333 (6046): 1137–1141. Бибкод : 2011Sci...333.1137R . дои : 10.1126/science.1208227 . ПМИД 21778360 . S2CID 206535158 .
^ Балог, А.; и др. (2009). «Теория особенностей и двухэтапная гипотеза эволюции мюллеровой мимикрии». Международный журнал органической эволюции . 64 (3): 810–22. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00852.x . ПМИД 19796146 . S2CID 205782455 .
^ Jump up to: ^а ^б Маллет, Джеймс ; Гилберт, Лоуренс Э. (1995). «Почему так много колец мимикрии? Корреляция между средой обитания, поведением и мимикой у бабочек Heliconius» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 55 (2): 159–180. дои : 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01057.x .
^ Шульте, Райнер (1989). «Имитатор дендробатов. Новый вид дендробатов из Восточного Перу (амфибия: Salentia: Dendrobatidae)». Саурия (на немецком языке). 8 (3): 11–20.
^ Jump up to: ^а ^б Ракстон, Спид и Шерратт, 2004 , стр. 126–127.
^ Дикси, ФА (1909). «О мюллеровской мимикрии и диапосематизме. Ответ г-ну Г.А.К. Маршаллу». Труды Лондонского энтомологического общества . 23 : 559–583.
^ Эдмундс 1974 , стр. 127–130.
^ Уилсон, Джошуа С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (2012). «Повторяющаяся эволюция перекрывающихся колец мимикрии у североамериканских бархатных муравьев» . Природные коммуникации . 3 : 1272. Бибкод : 2012NatCo...3.1272W . дои : 10.1038/ncomms2275 . ПМИД 23232402 .
^ Уилсон, Джошуа С.; Джанер, Джошуа П.; Фористер, Мэтью Л.; Шиэн, Эрика С.; Уильямс, Кевин А.; Питтс, Джеймс П. (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных мюллеровых мимикрических комплексов» (PDF) . Современная биология . 25 (16): Р704–Р7064. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . ПМИД 26294178 . S2CID 49367257 .
^ Дамбахер, JP; Флейшер, Р.К. (2001). «Филогенетические доказательства конвергенции цветового рисунка у токсичных питохуи: мюллерова мимикрия у птиц?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1480): 1971–1976. дои : 10.1098/rspb.2001.1717 . ПМЦ 1088837 . ПМИД 11571042 .
^ Jump up to: ^а ^б Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета . стр. 242–244. ISBN 978-0226094366 .
^ Рой, Б. (1999). «Цветочная мимикрия: увлекательное, но плохо изученное явление». Тенденции в науке о растениях . 4 (8): 325–330. дои : 10.1016/S1360-1385(99)01445-4 . ПМИД 10431223 .
^ Лев-Ядун, Симха (2014). «Мюллерова мимикрия у апосематических колючих растений» . Сигнализация и поведение растений . 4 (6): 482–483. дои : 10.4161/psb.4.6.8848 . ПМЦ 2688291 . ПМИД 19816137 .

Источники

Эдмундс, М. (1974). Защита у животных . Лонгманс. ISBN 978-0-582-44132-3 .
Форбс, Питер (2009). Ослепленный и обманутый: мимикрия и камуфляж . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-17896-8 .
Ракстон, Грэм ; Скорость, МП; Шерратт, Теннесси (2004). Уклонение от атаки. Эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852860-9 . В главах 9 и 11 представлен обзор.

Дальнейшее чтение

Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-070100-7 . Особенно главы 7 и 8.

[2] Томасом Мальтусом Использование таблиц чисел, иллюстрирующих пределы роста населения, является одним из немногих ранних применений математического аргумента, который можно было бы назвать моделью.

[17] Нерентабельность может состоять из всего, что делает добычу не стоящей внимания хищника. Невкусность из-за токсичности или неприятного вкуса является распространенным механизмом, но защита может включать острые шипы; агрессивный характер; ловкость или скорость побега, из-за которых поймать добычу становится дорого; неприятный запах и так далее. ^{[ 9 ]}

[28] У дронов нет жала, но есть схожие модели поведения, и они могут (более или менее случайно) получать выгоду от автомимикрии самок своего вида. ^{[ 9 ]}

[36] Шерратт отмечает, что использование красного цвета характерно для чипсов Уокера, тогда как использование синего и зеленого взаимозаменяемо по отношению к чипсам Уокера. ^{[ 5 ]}

[1] Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся узоры мимикрии» . ПЛОС Биол . 4 (10): е341. дои : 10.1371/journal.pbio.0040341 . ПМЦ 1617347 . ПМИД 17048984 .

[3] Мюллер, Фриц (1878). «О преимуществах мимикрии у бабочек». Зоологический вестник . 1 :54-55.

[4] Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.

[5] Ритланд, Д.; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка-наместник не является подражателем Бейтса». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R . дои : 10.1038/350497a0 . S2CID 28667520 . Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы представительного населения Флориды.

[Sherratt2008-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шерратт, Т. (2008). «Эволюция мюллеровской мимикрии» . Естественные науки . 95 (8): 681–695. Бибкод : 2008NW.....95..681S . дои : 10.1007/s00114-008-0403-y . ПМЦ 2443389 . ПМИД 18542902 .

[FOOTNOTEForbes200940–42-7] Форбс 2009 , стр. 40–42.

[FOOTNOTERuxtonSpeedSherratt2004116–118-8] Jump up to: ^а ^б Ракстон, Спид и Шерратт, 2004 , стр. 116–118.

[MalletonMuller-9] Jump up to: ^а ^б ^с «Фриц Мюллер в 1891 году» . Проверено 18 ноября 2017 г.

[Mallet2001-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровской мимикрии». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . дои : 10.1023/а:1011060330515 . S2CID 40597409 .

[Mallet2001Interface-11] Jump up to: ^а ^б Маллет, Джеймс (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией» . ПНАС . 98 (16): 8928–8930. Бибкод : 2001PNAS...98.8928M . дои : 10.1073/pnas.171326298 . ПМК 55348 . ПМИД 11481461 .

[12] Холлинг, CS (май 1959 г.). «Компоненты хищничества, выявленные в результате изучения хищничества европейского соснового пилильщика мелкими млекопитающими». Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. дои : 10.4039/Ent91293-5 . S2CID 53474917 .

[Pasteur1982-13] Пастер, Г. (1982). «Классификационный обзор мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 (1): 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 .

[14] Смит, С.М. (1975). «Врожденное распознавание образа коралловой змеи возможным птичьим хищником». Наука . 187 (4178): 759–760. Бибкод : 1975Sci...187..759S . дои : 10.1126/science.187.4178.759 . ПМИД 17795249 . S2CID 41092574 .

[EB-15] Виклер, Вольфганг (1998). «Мимический». Британская энциклопедия . Том. 24 (15-е изд.). стр. 144–151.

[16] Фелтуэлл, Джон (1982). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus) . Гаага: В. Джанк. ISBN 978-90-6193-128-7 .

[FOOTNOTERuxtonSpeedSherratt2004126-18] Ракстон, Скорость и Шерратт 2004 , стр. 126.

[19] Брауэр, Линкольн П .; Райерсон, Западная Нью; Коппингер, LL; Стекольщик, Южная Каролина (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств» . Наука . 161 (3848): 1349–51. Бибкод : 1968Sci...161.1349B . дои : 10.1126/science.161.3848.1349 . ПМИД 17831347 . S2CID 45185502 .

[20] Маллен, СП (2006). «Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди бабочек-адмиралов Северной Америки (Nymphalidae: Limenitis)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 747–758. дои : 10.1016/j.ympev.2006.01.021 . ПМИД 16500119 .

[Thalainen-21] Jump up to: ^а ^б Ихалайнен, Э.; Линдстрем, Л.; Маппес, Дж.; Пуолаккайнен, С. (2008). «Эффект бабочки в мимикрии? Сочетание сигнала и вкуса может исказить отношения мюллеровских со-мимикрик». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1267–1276. дои : 10.1007/s00265-008-0555-y . S2CID 21823655 .

[22] Рид, РД; Папа, Р.; Мартин, А.; Хайнс, ХМ; Контрман, бакалавр; Пардо-Диас, К.; Джиггинс, CD; Макмиллан, В. (2011). «Оптика стимулирует повторяющуюся конвергентную эволюцию мимикрии рисунка крыльев бабочки». Наука . 333 (6046): 1137–1141. Бибкод : 2011Sci...333.1137R . дои : 10.1126/science.1208227 . ПМИД 21778360 . S2CID 206535158 .

[23] Балог, А.; и др. (2009). «Теория особенностей и двухэтапная гипотеза эволюции мюллеровой мимикрии». Международный журнал органической эволюции . 64 (3): 810–22. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00852.x . ПМИД 19796146 . S2CID 205782455 .

[MalletGilbert1995-24] Jump up to: ^а ^б Маллет, Джеймс ; Гилберт, Лоуренс Э. (1995). «Почему так много колец мимикрии? Корреляция между средой обитания, поведением и мимикой у бабочек Heliconius» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 55 (2): 159–180. дои : 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01057.x .

[25] Шульте, Райнер (1989). «Имитатор дендробатов. Новый вид дендробатов из Восточного Перу (амфибия: Salentia: Dendrobatidae)». Саурия (на немецком языке). 8 (3): 11–20.

[FOOTNOTERuxtonSpeedSherratt2004126–127-26] Jump up to: ^а ^б Ракстон, Спид и Шерратт, 2004 , стр. 126–127.

[27] Дикси, ФА (1909). «О мюллеровской мимикрии и диапосематизме. Ответ г-ну Г.А.К. Маршаллу». Труды Лондонского энтомологического общества . 23 : 559–583.

[FOOTNOTEEdmunds1974127–130-29] Эдмундс 1974 , стр. 127–130.

[30] Уилсон, Джошуа С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (2012). «Повторяющаяся эволюция перекрывающихся колец мимикрии у североамериканских бархатных муравьев» . Природные коммуникации . 3 : 1272. Бибкод : 2012NatCo...3.1272W . дои : 10.1038/ncomms2275 . ПМИД 23232402 .

[31] Уилсон, Джошуа С.; Джанер, Джошуа П.; Фористер, Мэтью Л.; Шиэн, Эрика С.; Уильямс, Кевин А.; Питтс, Джеймс П. (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных мюллеровых мимикрических комплексов» (PDF) . Современная биология . 25 (16): Р704–Р7064. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . ПМИД 26294178 . S2CID 49367257 .

[DumbacherFleischer2001-32] Дамбахер, JP; Флейшер, Р.К. (2001). «Филогенетические доказательства конвергенции цветового рисунка у токсичных питохуи: мюллерова мимикрия у птиц?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1480): 1971–1976. дои : 10.1098/rspb.2001.1717 . ПМЦ 1088837 . ПМИД 11571042 .

[Caro_2005-33] Jump up to: ^а ^б Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета . стр. 242–244. ISBN 978-0226094366 .

[Roy1999-34] Рой, Б. (1999). «Цветочная мимикрия: увлекательное, но плохо изученное явление». Тенденции в науке о растениях . 4 (8): 325–330. дои : 10.1016/S1360-1385(99)01445-4 . ПМИД 10431223 .

[Lev-Yadun2014-35] Лев-Ядун, Симха (2014). «Мюллерова мимикрия у апосематических колючих растений» . Сигнализация и поведение растений . 4 (6): 482–483. дои : 10.4161/psb.4.6.8848 . ПМЦ 2688291 . ПМИД 19816137 .

[ 1 ]

[ а ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ б ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ с ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ д ]

v т и Мимикрия
У животных	Агрессивный / Виклерианский Муравей/Мирмекоморфия Аристотелевский/отвлекающий дисплей Автомимикрия Бейтсиан Выводок Химическая Эмслиан/Мертенсиан Глазное пятно Мюллериан Сексуальный У позвоночных васманский
В растениях	Бейкериан Додсониан Гилбертиан Пуяннян (с псевдокопуляцией) Vavilovian
Связанные темы	Адаптация против хищников Общение с животными Апосематизм Камуфляж / Крипсис Коэволюция Окраска животных Экология сообщества Окраска свидетельствует о естественном отборе Ослепленный и обманутый Обман у животных Дейматическое поведение Мимикрия # Эволюция Эволюционная экология Частотно-зависимый выбор Фагомимикрия Полиморфизм Теория сигналов Подводный камуфляж
Категория мимикрия