Это был Геликоний

Красный почтальон
Он. петиверана , вид сверху
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Нимфалиды
Род:	Геликоний
Разновидность:	Х. Эрато
Биномиальное имя
Это был Геликоний ( Линней , 1758 г. )
Подвиды
Многие, см . текст
Синонимы
Это была бабочка

Он. петиверана в полете, Гватемала

Heliconius Erato , или красный почтальон , — один из примерно 40 неотропических видов бабочек , принадлежащих к роду Heliconius . Она также широко известна как маленький почтальон , красная из страстоцвета бабочка или длиннокрылая с малиновыми пятнами . Он был описан Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года .

H. Erato демонстрирует мюллеровскую мимикрию с другими бабочками Heliconius, такими как Heliconius melpomene , чтобы предостеречь обычных хищников от нападения, что способствует его удивительному долголетию. У него также есть уникальный брачный ритуал, включающий передачу антиафродизиаков от самцов к самкам.

Недавние полевые исследования подтвердили относительную численность этой бабочки.

Среда обитания и домашний ареал

H. Erato — неотропический вид, встречающийся от южного Техаса до северной Аргентины и Парагвая и обитающий на окраинах влажных тропических лесов . Это филопатрический вид , имеющий особенно ограниченный ареал обитания. В густонаселенных районах Тринидада некоторые участки обитания разделены всего 30 ярдами, но H. Erato редко перемещается на соседние участки.

Пищевые ресурсы

H.erato собирает пыльцу с Lantana camara.

Гусеницы

Личинки питаются растением-хозяином, сначала поедая конечные почки . После того, как они исчерпали ресурсы растения, на котором вылупились, более поздние возрасты могут перейти на другое растение.

Взрослые

H. Erato — это вид, питающийся пыльцой , собираемый с цветка Lantana camara . Они не тратят много времени и энергии на сбор нектара (остаются всего на несколько секунд). Вместо этого они собирают пыльцу в кучу на вентральной стороне хоботка . Затем они перемешивают пыльцу, скручивая и разворачивая хоботок, чтобы высвободить питательные вещества. H. Erato затем способен экстрагировать азотистые соединения в прозрачную жидкость, включая такие аминокислоты , как аргинин , лейцин , лизин , валин , пролин , гистидин , изолейцин , метионин , фенилаланин , треонин и триптофан . Самки обычно несут больше пыльцы, чем самцы, поскольку для производства яиц самкам требуется больше аминокислот.

Коэволюция Heliconius Erato и растений-хозяев

Предыдущие исследования показали, что растения-хозяева, такие как Passiflora , эволюционировали одновременно с Heliconius бабочками . Растения пассифлоры обычно встречаются с низкой плотностью, а в плодоносящих или цветущих условиях еще меньше растений из-за питания гусениц. Чтобы увеличить шансы на выживание и перекрестное опыление, растения пассифлоры синтезируют в листьях токсины, отпугивающие Heliconius . Виды Passiflora производят разные токсины, что приводит к разным предпочтениям откладки яиц среди Heliconius видов . Это снижает вероятность повреждения отдельных видов пассифлоры травоядными и, таким образом, помогает защитить пассифлоры растения . Химический состав токсинов таких растений широко не изучен. Исследования выявили цианогенные гликозиды и алкалоиды как потенциальные химические вещества, вызывающие неприятные реакции у Heliconius . Вариации токсинов среди Passiflora являются одной из причин специфичности хозяина среди бабочек Heliconius . 

Исследования показали, что виды H. Erato , питающиеся определенными видами Passiflora, имеют тенденцию проводить больше времени на растении-хозяине и, таким образом, подвергаются воздействию токсинов в течение более длительного периода. Накопление токсинов, таких как цианогенные гликозиды, приводит к низкой выживаемости личинок H. Erato . Увеличение воздействия паразитоидов из-за более длительного пребывания на растении-хозяине также способствует высокому уровню смертности. Одно недавнее исследование показало, что смертность увеличилась среди личинок H. Erato , которые питались выделяющей цианид пассифлорой . Выжившие бабочки были способны выделять более высокие уровни цианидов, что указывает на наличие защитного механизма у H. Erato . Виды H.erato с большим количеством механизмов детоксикации и секреции поступивших в организм токсинов являются результатом генетических различий между подвидами H.erato . Выделение токсинов, как показали предыдущие исследования, приводит к изменениям рисунка крыльев и размера тела. Последствия включают снижение плодовитости, размера яиц и выживаемости.

Выделение нектара пассифлорой также изучалось как один из факторов, способствующих совместной эволюции . пассифлоры Известно, что нектар вызывает агрессивное поведение среди муравьев, ос и яичных паразитоидов. Эрлих и Гилберт подсчитали, что паразитоиды способны уничтожить большинство яиц Heliconius под воздействием нектара. Таким образом, считается, что растения-хозяева, такие как пассифлора, обладают механизмами самозащиты, которые используют хищников против бабочек Heliconius .

Родительская забота

Самка откладывает яйца

яйцекладка

Подвиды H. Erato имеют врожденные, локализованные предпочтения растений-хозяев в отношении откладки яиц . Эти пристрастия не меняются в зависимости от собственного личиночного растения-хозяина или от экспериментального кондиционирования. Было замечено, что взрослые самки откладывают яйца на меристеме своего вида-хозяина. Индивидуальный выбор растений зависит от длины междоузлий , наличия конечных почек, размера побегов и площади листьев, чтобы обеспечить большее преимущество в выживании личинок. У H. Erato phyllis выбор растения зависит от наличия и состояния конечных почек. Однако выбор по качеству обычно зависит от обилия и доступности растения-хозяина.

Растения-хозяева

Растения-хозяева включают широкий спектр лоз страстоцвета ( пассифлоры ), в том числе:

• П. бифлора
• П. субэроза
• P. misera (предпочитает H.erato phyllis )
• П. капсуларис
• П. Элеганс
• П. актиния
• П. гранадилья
  • менискоспермифолия
  • Setaceae
  • ногой
  • перекрытие
  • воплотить
  • простота
  • лопастные
  • кермезины
  • трифостемматоиды
  • псилантис
  • псудомурукуя
• П. плектостемма
  • аурикулата
  • слепой
  • ксерогона

Социальное поведение

Красный почтальон каждую ночь возвращается в общий насест, где обитают представители того же вида и других геликонид . Насест обычно расположен на высоте 2–10 метров от земли на ветках и усиках и занят небольшой группой бабочек. Взрослые особи, только что вышедшие из куколки, обычно ночуют в одиночестве несколько дней, а затем пересаживаются на ночевку с другими.

История жизни

Жизненный цикл

Было замечено, что красный почтальон живет в дикой природе не менее 20 дней. В неволе они живут более месяца и, как зарегистрировано, живут до 186 дней. Это значительно дольше, чем у других бабочек умеренного и тропического климата, которые в неволе живут в лучшем случае месяц. Долголетие H. Erato можно объяснить его мягким климатом и несомненной невкусностью, а также пользой от переваривания пыльцы.

Личинка

Яйцо

Самка H. Erato откладывает от одного до четырех желтых яиц в день средней высотой 1,5 мм и диаметром 0,9 мм. Яйца имеют уникальную текстуру: около 16 вертикальных и 11 горизонтальных ребер. Некоторые растения имитируют это, чтобы отговорить самок откладывать на них яйца.

Личинка

В молодом возрасте гусеница очень дискретна и имеет небольшую темную переднегрудную пластину. По мере взросления его внешний вид становится более красочным. Гусеницы H. Erato Chestertonii имеют уникальную темную полосу на боку. В пятом возрасте у него белое тело с черными и оранжевыми пятнами, черными шипами и желтой головой.

Красный

Куколки обитают на стеблях растений-хозяев. Куколки Heliconius обычно замаскированы и имеют защитные шипы. Куколки могут быть светлыми или темными.

Имаго

Взрослые самцы имеют андрокониальные чешуи в подреберной области задних крыльев и на срединной перепонке. Размах крыльев взрослых особей колеблется от 6,7 до 8,0 см.

Взрослые особи имеют различные фенотипы , все с красной окраской. К ним относятся: рисунок лучей Денниса («Деннис» означает красное пятно на переднем крыле; «луч» означает красные линии на заднем крыле); красный на переднем крыле и желтый на заднем крыле; желтый на переднем крыле и красный на заднем крыле; белый или желтый на заднем и переднем крыле. H. Erato Chestertonii - единственный подвид без красных отметин, вместо этого они имеют синий цвет.

Враги

На H. Erato охотятся птицы, ящерицы, обезьяны и богомолы, но он относительно безопасен из-за неприятного вкуса и защитной окраски.

Защитная окраска

Мюллеровская мимикрия

H. Erato особенно неприятен хищникам. Подвиды развивались как мюллеровы имитаторы , разделяя апосематические модели с другими видами, чтобы отпугивать обычных хищников. Обычно они имитируют другие виды Heliconius , чаще всего H. melpomene , который соответствует как минимум 20 из 27 подвидов. Подвиды имеют специфичные для региона модели, соответствующие их региональным имитаторам. H. Erato Chestertonii уникален, поскольку на крыльях у него синий цвет, в то время как у большинства других подвидов красные отметины. Это единственный подвид, у которого отсутствует сопутствующий имитатор H. melpomene : вместо этого его рисунок соответствует подвиду H. cydno , H. cydno gustavi.

Отклонения от географического фенотипа подвида наказываются усилением хищничества. В одном исследовании исследователи нарисовали H. Erato Petiverana в Коста-Рике так, чтобы она выглядела как H. Erato Chestertonii из Колумбии . Эти два подвида успешно предупреждают хищников в своих регионах с помощью мюллеровских образцов с H. melpomene rosina и H. cydno gustavi соответственно. Однако окрашенные субъекты H. Erato Petiverana пострадали от повышенного нападения хищников: фенотип H. Erato Chestertonii оказался неблагоприятным в Коста-Рике. Это связано с тем, что их отметины не соответствовали мюллеровскому рисунку местности, поэтому хищники не могли распознать их отвращение.

Генетика

Подвиды

В алфавитном порядке:

• Он. Адана Тернер, 1967 год.
• Он. Амальфреда Риффарт, 1901 год.
• Он. Амазона Штаудингер, 1897 г.
• Он. честертонии Хьюитсон, 1872 г.
• Он. Коломбина Штаудингер, 1897 г.
• Он. Круэнтус Ламас, 1998 г.
• Его. Кирбия Годарт, 1819 г.
• Неужели? демофон Менетри, 1855 г.
• Он. Уорт Штихель, 1923 год.
• Х. э. Эмма Риффарт, 1901 г.
• Его. Эрато (Линней, 1758 г.)
• Он. Эстрелла Бейтс, 1862 г.
• Он. Этил Сальвин, 1871 г.
• Он. Фаворинус Хопфер, 1874 г.
• Он. Фускомбей Ламы, 1976 г.
• Он. гуарика Рекирт, 1868 г.
• Он. Хидара Хьюитсон, 1867 г.
• Х. э. Лативитта Батлер, 1877 г.
• Его. личи Браун и Фернандес, 1985 г.
• Он. Магнифика Риффарт, 1900 г.
• Он. микроклея Кей, 1907 г.
• Его. notabilis Сальвин и Годман, 1868 г.
• Он. петиверана Даблдэй, 1847 г.
• Он. Филлис (Фабрициус, 1775 г.)
• Он. редуктимакула Брык, 1953 г.
• Он. tobagoensis Баркант, 1982 г.
• Он. Венест Сальвин, 1871 г.

• 
  Он. Честертония
• 
  Он. петиверана
  Коста-Рика
• 
  Он. петиверана
  Панама

Генетика цветовых узоров

optix Ген кодирует сложную красную окраску крыльев Heliconius . Область размером примерно 50 т.п.н. в межгенной области рядом с геном является общей для H. Erato и других Heliconius , которая содержит цис-регуляторные элементы , которые контролируют экспрессию optix.

Клада , содержащая Heliconius Erato , возникла раньше Heliconius melpomene , что установило разнообразие рисунков крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек.

Между подвидами по обе стороны Анд существует генетическое разделение , в результате чего образовались две отдельные клады. Восточная клада происходит из Амазонии , юго-восточной Бразилии и Гвианы и состоит из подвидов dingus , emma , lativitta , phyllis , notabilis , Favorinus , Erato, Hydara и venustus . Западная клада происходит из Центральной Америки и тихоокеанского склона Южной Америки и состоит из петивераны , гидары , венеры , гуарики и цирбии . Это различие подтверждается дивергенцией последовательностей: расхождения между кладами больше, а внутри каждой клады меньше. существуют схожие гаплотипы Кроме того, хотя между кладами , они приводят к совершенно разным фенотипам — вероятно, из-за изменений в генетических путях формирования рисунка крыльев во время независимой эволюции. Инвариантность митохондриальной ДНК также предполагает недавнее распространение этих клад, вероятно, в течение последних 200 000 лет. Эти результаты согласуются с гипотезой плейстоценовых рефугиумов : в эпоху позднего плейстоцена изменение климата сократило некогда широко распространенные обитаемые лесные площади, что привело к аллопатрическое видообразование .

Спаривание

Спаривание "H. Erato"

Самцы выслеживают самок в течение дня и часто спариваются с самками, когда они выходят из куколки. Многие самцы сидят возле куколок самок, ожидая их появления, и их не беспокоит никакое волнение. Самки спариваются только с одним самцом за раз и могут воспроизводить потомство на протяжении всей жизни. Все подвиды потенциально могут спариваться между подвидами, но межвидовое потомство встречается нечасто. Это потомство хорошо выживает только в чрезвычайно специфических гибридных регионах и не имеет успеха в других местах, потому что их необычный рекомбинантный фенотип привлекает больше хищников.

Феромоны

Взрослые самцы имеют андрокониальную чешую, которая рассеивает феромоны для привлечения партнеров. Самцы во время совокупления передают самкам антиафродизиак , который отталкивает и отталкивает от самки других потенциальных партнеров. По запаху он похож на фенилкарбиламин или гамамелис . Он исходит из двух внешних выступов на брюшке самки, которые примыкают к желтым железам, которые, как полагают, хранят феромон. Феромон редко обнаруживается у самцов, поскольку они хранят его внутри себя. Запах самок может сохраняться неделями, даже месяцами, и это выгодно, поскольку секс не приводит к потере времени и не рискует получить травмы при последующих спариваниях. H. Erato Chestertonii имеет запах, отличный от запаха других подвидов. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения.

Физиология

Зрение

H. Erato У сложные глаза , а это означает, что каждый глаз состоит из множества отдельных фоторецепторных единиц. Глаза H. Erato уникальны тем, что имеют по крайней мере пять различных типов фоторецепторов и являются половым диморфизмом , несмотря на наличие мономорфного по половому признаку рисунка крыльев. (Бабочки с половым диморфизмом глаз обычно имеют половой диморфизм на крыльях.) У самцов отсутствует экспрессия белка одного из SW (коротковолновых) опсинов , которые представляют собой светочувствительные белки, обнаруженные в сетчатке . Дискриминация УФ-излучения , обеспечиваемая этим недостающим белком, может привести к тому, что самцы ошибочно принимают самок, имитирующих других видов. Хотя этот вариант неэффективен, он, возможно, получил развитие, поскольку он менее затратен, чем производство и использование УФ-оборудования. Самки, с другой стороны, используют эту способность, чтобы отличать самцов H. Erato от других иммитаторов, потому что в конечном итоге они вкладывают больше средств в производство яиц и могут спариваться только с несколькими самцами.

Происхождение

В одном исследовании использовались наборы данных полиморфизма длины амплифицированных фрагментов (AFLP) и митохондриальной ДНК (мтДНК), чтобы определить происхождение H. Erato 2,8 миллиона лет назад. H. Erato также показывает кластеризацию AFLP по географическому признаку, показывая, что H. Erato возник в западной части Южной Америки.

• 
  Х. был гусеницей
• 
  Скопление H. Erato бабочек
• 
  Х. Эрато
• 
  Х. Эрато

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с эпохой Геликония, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к эпохе Геликония, в Wikispecies