Jump to content

Геликоний

Геликоний
Формы Heliconius numata , H. melpomene и H. Erato.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Чешуекрылые
Семья: Нимфалиды
Племя: Геликонин
Род: Геликоний
Мальчик , 1780 г.
Типовой вид
Папилио Харитония
Разновидность

Около 39, см. список видов в тексте.

Синонимы
  • Аджантис Хюбнер, 1816 г.
  • Апострафия Хюбнер, 1816 г.
  • Бланшардия Бучекер, 1880 г. ( не Кастельно, 1875 г.: озабочена )
  • Кренис Хюбнер, 1821 г.
  • Геликония Годарт 1819 г.
  • Лапарус Биллберг, 1820 г.
  • Мигонит Хюбнер, 1816 г. ( не Рафинеск, 1815 г.: озабочен)
  • Неруда Тернер, 1976 год.
  • Флогрис Хюбнер, 1825 г.
  • Подалириус Гистель , 1848 г.
  • Суниас Хюбнер, 1816 г.
  • Сикиония Хюбнер, 1816 г.

Heliconius включает в себя красочный и широко распространенный род бабочек с кистями, широко известных как длиннокрылые или геликонии . Этот род распространен в тропических и субтропических регионах Нового Света, от Южной Америки до юга Соединенных Штатов. Личинки этих бабочек поедают лианы пассифлоры (Passifloraceae). У взрослых особей яркая окраска крыльев сигнализирует об их неприязни к потенциальным хищникам.

Эти бабочки, привлеченные на первый план научного внимания натуралистами викторианской эпохи, демонстрируют поразительное разнообразие и мимикрию как между собой, так и с видами других групп бабочек и мотыльков. Изучение Heliconius и других групп бабочек-миметиков позволило английскому натуралисту Генри Уолтеру Бейтсу после его возвращения из Бразилии в 1859 году оказать поддержку Чарльзу Дарвину , который обнаружил подобное разнообразие среди галапагосских вьюрков .

Модель для эволюционного исследования

[ редактировать ]

Бабочки Heliconius были предметом многих исследований, отчасти из-за их численности и относительной простоты их разведения в лабораторных условиях, но также из-за обширной мимикрии, которая наблюдается у этой группы. С девятнадцатого века и по сей день их исследование помогло ученым понять, как формируются новые виды и почему природа так разнообразна. В частности, род подходит для изучения как бейтсовской мимикрии , так и мюллеровской мимикрии .

Из-за типа растительного материала, который предпочитают гусеницы Heliconius , и образующихся ядов, которые они накапливают в своих тканях, взрослые бабочки обычно неприятны для хищников. [1] Это предупреждение к взаимной выгоде обеих сторон объявляется яркими цветами и контрастными рисунками крыльев - явление, известное как апосематизм . Бабочки Heliconius , таким образом, являются мюллеровскими имитаторами друг друга, а также участвуют в мюллеровой мимикрии с различными видами Ithomiini , Danaini , Riodinidae ( Ithomeis и Stalachtis ) и Acraeini , а также перикопиновыми арктиидными бабочками. Вероятно, они являются моделями различных вкусных имитаторов Бейтса, в том числе Papilio zagreus и различных Phyciodina .

Конвергенция

[ редактировать ]

Бабочки Heliconius, такие как Heliconius numata, являются известными практиками мюллеровой мимикрии и извлекают выгоду из подражания другим неприятным видам бабочек в их местной среде обитания, таким как Melinaea . Этот тип мимикрии обычно приводит к конвергентной эволюции , в результате которой многие (иногда неродственные) виды становятся защищенными схожими узорами или окраской. Эта стратегия отличается от более известной бейтсовской мимикрии . В бейтсовском имитировании защитная окраска или узоры являются блефом, имитирующим окраску действительно ядовитых или неприятных на вкус видов. В мюллеровской мимикрии все виды набора имеют честные предупреждения, но сходство между членами набора позволяет единственной встрече между хищником и одним членом набора сдерживать этого хищника во всех будущих встречах со всеми членами набора. Таким образом, несколько, часто неродственных видов, эффективно сотрудничают друг с другом, обучая своих общих хищников. [1]

Была проделана работа, чтобы понять генетические изменения, ответственные за конвергентную эволюцию рисунков крыльев у комиметических видов. Молекулярная работа над двумя отдаленно связанными Heliconius комиксами , Heliconius melpomene и Heliconius Erato , показала, что гомологичные геномные области у этого вида ответственны за конвергенцию рисунков крыльев. [2] [3] [4] Кроме того, Саппл обнаружил доказательства того, что два сопутствующих имитатора H. Erato и H. melpomene не имеют общих однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), которые могли бы свидетельствовать об интрогрессии, и предположил, что одни и те же гены-регуляторы цвета/рисунка сравнительно изменились у ответ на те же силы отбора. [5] Точно так же молекулярные данные указывают на то, что Heliconius numata имеет одни и те же гомологи по паттерну, но что эти локусы заблокированы в супергене по паттерну крыльев, что приводит к отсутствию рекомбинации и конечному набору морфов паттерна крыльев. [6]

Одна из загадок мюллеровской мимикрии/конвергенции заключается в том, что можно предсказать, что все бабочки в конечном итоге сойдутся в одном цвете и узоре для высшего образования хищников. Напротив, бабочки Heliconius очень разнообразны и даже образуют несколько «колец мимикрии» в пределах одной и той же географической области. Вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы. [7]

Видообразование

[ редактировать ]
Имитация рисунка крыльев у различных видов Heliconius .

Бабочки Heliconius являются моделями для изучения видообразования . гибридное видообразование Было высказано предположение, что в этом роде происходит Heliconius . , которое может способствовать разнообразной мимикрии, обнаруженной у бабочек [8] Было высказано предположение, что два близкородственных вида, H. cydno и H. melpomene , гибридизировались, образовав вид H. heurippa . Кроме того, клада , содержащая Heliconius Erato, распространилась до Heliconius melpomene , что установило разнообразие рисунков крыльев, обнаруженное у обоих видов бабочек. [9] При сравнении секвенирования ДНК с участием видов H. m. aglope , H. timareta и H. m. amaryllis , было обнаружено, что последовательности генов вокруг локусов мимикрии в последнее время расходятся по сравнению с остальной частью генома, что свидетельствует о видообразовании путем гибридизации, а не видообразовании путем предкового полиморфизма. [10]

Гибридизация коррелирует с интрогрессией . Результаты Саппла и ее команды показали, что SNP полиморфны в основном вокруг гибридных зон генома, и они заявили, что это подтверждает механизм интрогрессии по сравнению с наследственными вариациями для обмена генетическим материалом для определенных видов. [5] Факторы отбора могут привести к интрогрессии, вращающейся вокруг генов, коррелирующих с рисунком и цветом крыльев. [11] Исследования показали, что интрогрессия сосредоточена на двух известных хромосомах, содержащих аллели мимикрии. [12]

Ассортивное спаривание репродуктивно изолирует H. heurippa от родительских видов. [13] Мело провел исследование гибрида H. heurippa, чтобы определить его брачные привычки в отношении предпочтений между другими гибридами и его родительскими видами. Результаты показали, что H. heurippa предпочла размножаться путем обратного скрещивания , в то время как родительские виды вряд ли размножались с помощью обратного скрещивания. Это важно, поскольку брачное поведение гибридов относительно быстро изолирует себя от родительского вида и в конечном итоге образует сам вид, что определяется отсутствием потока генов. Его команда также выдвинула гипотезу, что наряду со смешанным наследованием цвета и рисунка гибриды также получили смешанное предпочтение партнеров, обусловленное генами родительского вида. H. heurippa , вероятно, имела генетическое влечение к другим гибридам, что привело к его репродуктивной изоляции и видообразованию. [14]

Бабочки Heliconius представляют собой примеры, вероятно, редкой формы видообразования — гомоплоидного гибридного видообразования, т. е. гибридизации без изменения числа хромосом. остается хорошим примером интрогрессии цветового признака, участвующего в спаривании с H. melpomene , По разным причинам, хотя H. heurippa он больше не считается хорошим примером гибридного видообразования. [15] [ [1] ]; проблема в том, что H. heurippa сегодня рассматривается как не более чем местная форма более широко распространенной H. timareta , которая встречается вдоль восточных склонов Анд между Колумбией и Перу и чьи расходящиеся популяции также имеют множество других экземпляров разного цвета. образец интрогрессии от разных географических форм H. melpomene. Маловероятно, что H. heurippa репродуктивно изолирован в достаточной степени от своего родителя «H. timareta», чтобы гарантировать статус отдельного вида.

Однако, по крайней мере, еще два превосходных примера гомоплоидного гибридного видообразования появились у Heliconius . Во-первых, H. hecalesia почти наверняка является древним гибридным видом между H. telesiphe (+ H. clysonymus + H. hortense ) и линиями H. Erato + H. Himera . [16] [17] Более поздний случай — Heliconius elevatus , который, как было показано, представляет собой гибридный вид H. melpomene и H. pardalinus . [18]

Половой отбор апосематических окрасов

[ редактировать ]

Было отмечено, что апосематизм с использованием предупреждающих цветов улучшает видовое разнообразие, что также может способствовать увеличению разнообразия бабочек Heliconius . [19]

Чтобы апосематизм и мимикрия были успешными у бабочек, они должны постоянно менять свою окраску, чтобы предупреждать хищников о своей неприятности. Половой отбор важен для поддержания апосематизма, поскольку он помогает выбирать определенные оттенки цветов, а не общие цвета. Исследовательская группа использовала методы, чтобы определить некоторые цветовые характеристики множества бабочек. Они обнаружили, что цвет на спинной стороне бабочек был более ярким, чем на брюшной. Кроме того, при сравнении полов выяснилось, что у самок разная яркость в определенных пятнах. [20] Важно выбрать определенные цвета, чтобы избежать тонких оттенков у любого из видов, участвующих в мимикрии. Неудачные предупреждающие цвета снизят эффективность апосематизма. Чтобы выбрать определенные цвета, нейронные рецепторы в мозгу бабочек непропорционально распознают и отбирают эти оттенки. [21] Чтобы проверить важность этих нервных и зрительных сигналов у бабочек, исследователи провели эксперимент, в котором они удалили цвета с крыльев бабочек. Когда цвет был удален, бабочка стала менее успешной в привлечении партнеров и, следовательно, не размножалась так часто, как ее собратья. [22]

Половой отбор феромонов

[ редактировать ]

Чтобы привлечь партнеров, самки Heliconius выделяют феромоны из желтого мешочка, который выделяет аромат, чтобы казаться более привлекательными для самцов. Они обнаружили, что обычно эти феромоны выделяют девственные самки Heliconius . Самцы могут прикрепляться своими зубцами к этим секреторным мешочкам во время спаривания, чтобы обеспечить секрецию. Феромоны имеют жизненно важное значение, когда дело доходит до выбора партнера, они определяют более вероятный шанс на успех спаривания между Heliconius. Между популяциями существует репродуктивная изоляция, поэтому, хотя самцов привлекают феромоны, они все равно будут выбирать крылатых Heliconius с похожим рисунком. [23]

Спаривание и потомство

[ редактировать ]

Геликониус развил две формы спаривания. Основная форма – стандартное половое размножение. Однако некоторые виды Heliconius эволюционно сблизились в отношении спаривания куколок. Одним из видов, демонстрирующих такое поведение, является Heliconius charithonia . [24] При этой форме спаривания самец Heliconius находит куколку-самку и ждет дня, прежде чем она линькует, чтобы спариться с ней. При этом типе спаривания половой отбор отсутствует. У H. Erato есть уникальный брачный ритуал, при котором самцы передают антиафродизиакальные самкам феромоны после совокупления, чтобы другие самцы не приближались к спаривающимся самкам. Никакие другие чешуекрылые не демонстрируют такого поведения. [25]

Самки бабочек Heliconius также разносят яйца гораздо медленнее, чем бабочки других видов. Питательные вещества для производства яиц они получают через пыльцу на взрослой стадии, а не на личиночной стадии. Благодаря сбору питательных веществ на стадии взрослой особи, а не на личиночной стадии, взрослые самки живут гораздо дольше, чем другие виды, что позволяет им лучше распределять яйца для выживания и видообразования. [26] Эта форма производства яиц полезна, поскольку личинки гораздо более уязвимы, чем взрослые стадии, хотя они также используют апосематизм. Поскольку многие питательные вещества, необходимые для производства яиц, получаются на взрослой стадии, личиночная стадия намного короче и менее подвержена нападениям хищников. [26]

Цианогенные гликозиды как защита

[ редактировать ]

Чтобы быть неприятными на вкус, бабочки Heliconius используют цианогенные свойства, то есть они производят вещества, к которым прикреплена цианидная группа, что в конечном итоге делает их вредными. Исследования показали, что аминокислоты, необходимые для образования циановых соединений, поступают из пыльцы. [27] Хотя питание пыльцой занимает больше времени, чем питание нектаром, апосематические характеристики помогают отпугнуть хищников и дать им больше времени для кормления. [26] Хотя личинки Heliconius питаются пассифлорными, которые также обладают цианогенными характеристиками, личинки развили способность нейтрализовать молекулы циановой кислоты, чтобы защитить их от негативного воздействия растения. [28]

Разновидность

[ редактировать ]
Тигр длиннокрылый ( Heliconius hecale )
Нумата длиннокрылая ( Heliconius numata )
Геликониус хевитсони
Сара длиннокрылая ( Heliconius sara )
Дорис длиннокрылая ( Heliconius doris )

Большинство современных исследователей сходятся во мнении, что существует около 45-50 видов Heliconius . Они перечислены здесь в алфавитном порядке, согласно обновленному контрольному списку Херардо Ламаса (2017). [29] [30] Обратите внимание, что номенклатура подвидов для многих видов неполна (с этим родом связано более 2000 опубликованных названий, многие из которых являются субъективными синонимами или внутриподвидовыми названиями). [31] [32] [33] Дополнительные полезные изображения этих бабочек, в основном правильно идентифицированные по подвидам, можно найти на различных веб-сайтах. [34] [35]

  • Геликоний Клюк, 1802 г.
  1. ^ Jump up to: а б Уэйд, Николас (15 августа 2011 г.). «Суперген раскрашивает крылья, чтобы выжить в биологической войне» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 августа 2011 г.
  2. ^ Бакстер, Юго-Запад; Папа, Р; Чемберлен, Н.; Хамфри, Дж. С.; Джорон, М; Моррисон, К; Френч-Констант, Р.Х. (2008). «Конвергентная эволюция генетической основы мюллеровой мимикрии у Heliconius бабочек » . Генетика . 180 (3): 1567–77. doi : 10.1534/genetics.107.082982 . ПМК   2581958 . ПМИД   18791259 .
  3. ^ Контрман, Брайан А.; Араужо-Перес, Феликс; Хайнс, Хизер М.; Бакстер, Саймон В.; Моррисон, Клей М.; Линдстрем, Дэниел П.; Папа, Риккардо; Фергюсон, Лаура; Жорон, Матье; французский Констант, Ричард Х.; и др. (2010). «Геномные горячие точки для адаптации: популяционная генетика мюллеровской мимикрии в эпоху Heliconius » . ПЛОС Генетика . 6 (2): e1000796. дои : 10.1371/journal.pgen.1000796 . ПМК   2816678 . ПМИД   20140239 .
  4. ^ Джорон, М; Папа, Р; Бельтран, М; Чемберлен, Н.; Маварес, Дж; Бакстер, С; Абанто, М (2006). «Консервативный супергенный локус контролирует разнообразие цветового рисунка у Heliconius бабочек » . ПЛОС Биология . 4 (10): 1831–40. дои : 10.1371/journal.pbio.0040303 . ПМЦ   1570757 . ПМИД   17002517 .
  5. ^ Jump up to: а б Саппл М., Хайнс Х., Дасмахапатра К., Льюис Дж., Нильсен Д., Лавуа К., Рэй Д., Салавар К., Макмиллан О., Контрман Б. 2103. Геномика архитектура расхождения и конвергенции адаптивных цветовых узоров у бабочек Heliconius . Геномные исследования (2013): gr-150615.
  6. ^ Джорон, М; Фрезал, Л; Джонс, RT; Чемберлен, Нидерланды; Ли, Сан-Франциско; Хааг, ЧР; Уибли, А; Бекуве, М; Бакстер, Юго-Запад; Фергюсон, Л; и др. (2011). «Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочки» . Природа . 477 (7363): 203–08. дои : 10.1038/nature10341 . ПМЦ   3717454 . ПМИД   21841803 .
  7. ^ Маллет, Дж; Гилберт, Л.Е. (1995). «Почему так много колец мимикрии? Корреляция между средой обитания, поведением и мимикой у Heliconius бабочек ». Биологический журнал Линнеевского общества . 55 (2): 159–180. дои : 10.1111/j.1095-8312.1995.tb01057.x .
  8. ^ Брауэр АВЗ (2011). «Гибридное видообразование бабочек Heliconius ? Обзор и критика доказательств» . Генетика . 139 (2): 589–609. дои : 10.1007/s10709-010-9530-4 . ПМК   3089819 . ПМИД   21113790 .
  9. ^ Брауэр, Эндрю В.З. (1994). «Быстрое морфологическое излучение и конвергенция среди рас бабочки Heliconius Erato, выведенная из закономерностей эволюции митохондриальной ДНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (14): 6491–6495. Бибкод : 1994PNAS...91.6491B . дои : 10.1073/pnas.91.14.6491 . JSTOR   2364999 . ПМК   44228 . ПМИД   8022810 .
  10. ^ Смит, Джоэл; Кронфорст, Маркус Р. (2013). «Обмениваются ли виды бабочек Heliconius аллелями мимикрии?» . Письма по биологии . 9 (4). дои : 10.1098/rsbl.2013.0503 . ПМЦ   3730661 . ПМИД   23864282 .
  11. ^ Надо, Н.; Мартин, С.; Козак, К.; Салазар, К.; Дасмахапатра, К.; Дэйви, Дж.; Бакстер, С.; Блакстер, М.; Маллет, Дж.; Джиггинс, К. (2012). «Общегеномные закономерности дивергенции и поток генов через излучение бабочки». Молекулярная экология . 22 (3): 814–826. дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05730.x . ПМИД   22924870 .
  12. ^ Консорциум генома Геликония (2012). «Геном бабочки демонстрирует беспорядочный обмен мимикриальными адаптациями между видами» . Природа . 487 (7405): 94–98. дои : 10.1038/nature11041 . ПМК   3398145 . ПМИД   22722851 .
  13. ^ Маварес, Дж; Салазар, Калифорния; Бермингем, Э; Сальседо, К; Джиггинс, CD; Линарес, М (2006). «Видообразование путем гибридизации бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–71. Бибкод : 2006Natur.441..868M . дои : 10.1038/nature04738 . ПМИД   16778888 . S2CID   2457445 .
  14. ^ Мело, М.; Салазар, К.; Джиггинс, К.; Линарес, М. (2008). «Ассортативные предпочтения спаривания гибридов открывают путь к гибридному видообразованию». Эволюция . 63 (6): 1660–1665. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00633.x . ПМИД   19492995 . S2CID   17250691 .
  15. ^ Маварес, Хесус; Салазар, Камило А.; Бермингем, Элдридж; Сальседо, Кристиан; Джиггинс, Крис Д.; Линарес, Маурисио (2021). «Поправка автора: видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Природа . 592 (7852): Е4–Е5. дои : 10.1038/s41586-021-03330-8 .
  16. ^ Эдельман, НБ; Франдсен, ПБ; Мияги, М; Клавихо, Б; Дэйви, Дж; Диков, РБ; Гарсиа-Акчинелли, Г; Ван Беллегем, С.М.; Паттерсон, Н.; Нифси, Делавэр; и др. (2019). «Геномная архитектура и интрогрессия формируют излучение бабочки» . Наука . 366 (6465): 594–599. дои : 10.1126/science.aaw2090 . ПМЦ   7197882 . ПМИД   31672890 .
  17. ^ Таворнваттана, Юттапонг; Сейшас, Фернандо А.; Ян, Цзыхэн; Маллет, Джеймс (2021). «Геномный анализ с полным правдоподобием проясняет сложную историю дивергенции и интрогрессии видов: пример эратосара группы бабочек Heliconius » . Систематическая биология . 71 (5): 1159–1177. дои : 10.1093/sysbio/syac009 . ПМЦ   9366460 . ПМИД   35169847 .
  18. ^ Россер, Нил; Сейшас, Фернандо; Квесте, Люси М; Кама, Бруна; Мори-Пезо, Рональд; Кривохижа, Дмитрий; Нельсон, Микаэла; Уэйт-Хадсон, Рэйчел; Гориндж, Мэтт; Коста, Мауро; и др. (2024). «Гибридное видообразование, обусловленное мультилокусной интрогрессией экологических признаков» . Природа . 628 (8009): 811–817. дои : 10.1038/s41586-024-07263-w . ПМЦ   11041799 . ПМИД   38632397 .
  19. ^ Прежечек, К; Мюллер, К.; Вамози, С.М. (2008). «Эволюция апосематизма сопровождается усилением разнообразия» . Интегративная зоология . 3 (3): 149–156. дои : 10.1111/j.1749-4877.2008.00091.x . ПМИД   21396063 .
  20. ^ Ллоуренс, В; Джорон, М; Тери, М. (2014). «Загадочные различия в цвете среди мюллеровских имитаторов: как зрительные способности хищников и жертв могут влиять на эволюцию цвета крыльев?». Дж. Эвол. Биол . 27 (3): 531–540. дои : 10.1111/jeb.12317 . ПМИД   24444083 . S2CID   19055696 .
  21. ^ Вейн-Райт Р.И., ред. PR Ackery. (1984). Биология бабочек. Симпозиум Королевского энтомологического общества Лондона. Номер 11. Academic Press, Лондон, Великобритания.
  22. ^ Маварес, Дж; Салазар, К; Бермингем, Э; Сальседо, К; Джиггинс, К; Линарес, М. (2006). «Видообразование путем гибридизации бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–871. Бибкод : 2006Natur.441..868M . дои : 10.1038/nature04738 . ПМИД   16778888 . S2CID   2457445 .
  23. ^ Дарра, Кэти; Ванджари, Сохини; Манн, Флориан; Гонсалес-Рохас, Мария Ф.; Моррисон, Колин Р.; Салазар, Камило; Пардо-Диас, Каролина; Меррилл, Ричард М.; Макмиллан, В. Оуэн; Шульц, Стефан; Джиггинс, Крис Д. (07 ноября 2017 г.). «Компоненты мужских половых феромонов бабочек Heliconius, выделяемые андроконией, влияют на выбор самок» . ПерДж . 5 : е3953. дои : 10.7717/peerj.3953 . ISSN   2167-8359 . ПМК   5680698 . ПМИД   29134139 .
  24. ^ Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколки зебры длиннокрылой ( Heliconius charithonia ): фотографические свидетельства». Новости Общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  25. ^ Гилберт, Лоуренс Э. (1976). «Запах самки бабочек Heliconius после спаривания : антиафродизиак, вносимый самцами?». Наука . 193 (4251): 419–420. Бибкод : 1976Sci...193..419G . дои : 10.1126/science.935877 . JSTOR   1742803 . ПМИД   935877 .
  26. ^ Jump up to: а б с Гилберт, Л.Е. (1972). «Питание и репродуктивная биология бабочек Heliconius » . Учеб. Натл. акад. Наука . 69 (6): 1403–1407. Бибкод : 1972PNAS...69.1403G . дои : 10.1073/pnas.69.6.1403 . ПМК   426712 . ПМИД   16591992 .
  27. ^ Нарстедт А, Р. Х. Дэвис. 1980. Встречаемость цианоглюкозидов линамарина и лотаустралина у Acraea и Heliconius бабочек . Комп. Биохим. Физиол.68Б:575-577.
  28. ^ Прайс П.В., Т.М. Левинсон, Г.В. Фернандес, В.В. Бенсон, ред. 1991. Взаимодействие растений и животных: эволюционная экология в тропических и умеренных регионах . Джон Уайли и сыновья, Inc, Нью. Йорк, США.
  29. ^ Ламас, Дж. (Эд), 2004. Атлас неотропических чешуекрылых. Контрольный список: Часть 4A Hesperioidea – Papiionoidea. Гейнсвилл, Научные издательства/Ассоциация тропических чешуекрылых.
  30. ^ Ламас, Г. и Джиггинс, К. 2017. Глава 12. Таксономический список. стр. 214-244 в книге «Экология и эволюция бабочек Heliconius». Оксфорд, Издательство Оксфордского университета.
  31. ^ Никлас Уолберг. «Геликониини» . Архивировано из оригинала 14 июня 2024 года.
  32. ^ Савела, Маркку. «Геликоний» . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни .
  33. ^ «Геликониины» . Неотропические бабочки .
  34. ^ Демайо, Массимо, «Бабочки Геликониуса» , heliconius.net , получено 23 июня 2024 г.
  35. ^ В ролях, Мишель. «Многообразие Геликония» . Проверено 23 июня 2024 г.
  36. ^ Россер, Нил; Фрейтас, Андре В.Л.; Уэртас, Бланка; Жорон, Матье; Ламас, Херардо; Меро, Клэр; Симпсон, Фрейзер; Уиллмотт, Кейт Р.; Маллет, Джеймс; Дасмахапатра, Канчон К. (2019). «Загадочное видообразование, связанное с географическим и экологическим расхождением двух амазонских бабочек Heliconius » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 186 (1): 233–249. doi : 10.1093/zoolinnean/zly046 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 43b8b5205d5a68fc9a5c6a9a01b2ebf5__1722193500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/43/f5/43b8b5205d5a68fc9a5c6a9a01b2ebf5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Heliconius - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)