Геликоний цидно

Сидно длиннокрылый
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Нимфалиды
Род:	Геликоний
Разновидность:	Х. Сидно
Биномиальное имя
	Геликоний цидно ; ( Даблдэй , 1847 г.)
Подвиды
	Посмотреть текст

Heliconius cydno , cydno longwing , — бабочка -нимфалида , обитающая от Мексики до северной части Южной Америки. Обычно он встречается в подлеске леса и откладывает яйца на различные растения рода Passiflora . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это член подсемейства Heliconiinae Центральной и Южной Америки и единственный геликониин, которого можно считать олигофагом . ^{[ 3 ]} Для H. cydno также характерны гибридизация и мюллерова мимикрия . ^{[ 1 ]} Окраска крыльев играет ключевую роль в выборе партнера и имеет дальнейшее значение в отношении симпатрического видообразования . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Экстракты ароматических желез макролидов и щелканье крыльями еще больше характеризуют этот вид. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Подвиды

В алфавитном порядке: ^{[ 8 ]}

Х. с. Алитея Хьюитсон, 1869 г.
Х. с. Мастерс баринасенсиса , 1973 г.
Х. с. Хионей Бейтс, 1864 г.
Х. с. Кордула Нойштеттер, 1913 год.
Х. с. сиднидес Штаудингер, 1885 г.
Х. с. Сидно Даблдей, 1847 г.
Х. с. Гермоген Хьюитсон, 1858 г.
Х. с. Гадуаэ Браун и Фернандес, 1985 г.
Х. с. галантус Бейтс, 1864 г.
Х. с. Лизета Нойкирхен, 1995 г.
Х. с. пачинус Сальвин, 1871 г.
Х. с. Ваннингери Нойкирхен, 1991 г.
Х. с. Веймери Штаудингер, [1897]
Х. с. по мотивам Батлера, 1869 г.

Распространение и среда обитания

H. cydno встречается от юга Мексики до запада Эквадора на севере Южной Америки. ^{[ 1 ]} H. cydno считается немигрирующим или оседлым видом. ^{[ 2 ]} H. cydno обитает в закрытолесных местообитаниях, особенно в подлеске леса. ^{[ 2 ]} Они обитают на высотах от уровня моря до 2000 метров. ^{[ 1 ]} Их наиболее распространенные растения-хозяева относятся к роду Passiflora . ^{[ 3 ]} а ночью взрослые особи устраиваются на ветках или усах на высоте от двух до десяти метров над лесной подстилкой. ^{[ 1 ]} Самцы обычно летают выше, чем самки, которые обитают ниже в подлеске леса. ^{[ 9 ]}

Растение-хозяин

Диета личинки H. cydno универсальна. Passiflora менее распространены в закрытых лесных местах обитания H. cydno , поэтому этот вид использует широкий выбор внутри рода. ^{[ 3 ]} Они, как правило, предпочитают оранжевые и красные цветы. ^{[ 1 ]}

Другие виды Heliconius ограничивают свой рацион одним видом Passiflora , в то время как H. cydno является олигофагом (питается ограниченным набором растений). Есть записи о пяти видах Passiflora , используемых H. cydno , все они относятся к подродам Granadilla , Plectostemma или Distephana . ^{[ 3 ]} Известно, что и H. cydno , и H. melpomene используют пыльцу Psiguria warcsewiczii . ^{[ 10 ]}

Родительская забота

яйцекладка

Эксперименты, проведенные в отношении H. cydno, откладки яиц показали, что они используют хеморецепцию , а не визуальные сигналы при выборе места откладки яиц. ^{[ 11 ]} Местами откладки яиц H. cydno обычно являются усики растений-хозяев Passiflora , и яйца откладываются поодиночке. ^{[ 1 ]}

Хотя эксперименты с формой листьев и имитация яиц не оказывают существенного влияния на откладку яиц, химические сигналы метанола делают участки менее привлекательными для H. cydno . Их отсутствие предпочтения к форме листьев можно объяснить разнообразным использованием растений- хозяев Passiflora . H. cydno также не участвует в личиночном каннибализме, что играет роль в их безразличии к имитаторам яиц. ^{[ 11 ]}

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца H. cydno желтые, высотой 1,1 мм и шириной 0,9 мм. ^{[ 1 ]}

Личинки

Личинки раннего возраста этого вида имеют белое тело и черные шипы.

Взрослые личинки характеризуются оранжевой головой, увенчанной двумя черными рогами длиной 1,2 см. Их тела коричневато-розовые, с черными сколи (шипами с множеством точек) и черными пятнами. Известно, что гусеницы H. cydno образуют небольшие группы, демонстрируя социальное поведение. ^{[ 1 ]}

Куколки

Куколки H. cydno характеризуются усиками , брюшком с длинными шипами и общим темно-коричневым цветом. У них есть два прямоугольных золотых пятна, украшающих грудную клетку . ^{[ 1 ]}

Взрослый

У взрослых особей передние и задние крылья черные с желтыми или белыми полосами/пятнами. Их задние крылья имеют перемычки на брюшной поверхности, отличающие их от мимиков. Окраска крыльев зависит от местоположения. ^{[ 1 ]}

Защитная окраска и поведение

Мюллеровская мимикрия

H. cydno участвует в защитном механизме мюллеровой мимикрии хищников вместе с H. eleuchia (особенно в Эквадоре) и H. sapho , принимая цвета, которые предупреждают хищника об их дурном вкусе и сдерживают нападения. ^{[ 1 ]} Например, H. cydno alithea , имеющая две возможные окраски, имитирует H. eleuchia в желтой форме и имитирует H. sapho в белой форме. Напротив, близкий родственник H. cydno , H. melpomene , имитирует H. Erato . ^{[ 4 ]}

Генетика

Гибридизация

Это вид, хорошо известный и широко исследуемый из-за его склонности к гибридизации с близкородственным H. melpomene , от которого он отделился около 1,5 миллионов лет назад. ^{[ 1 ]}^{[ 10 ]} Они симпатичны большей части географического ареала H. cydno , от Центральной Америки до северной части Южной Америки, и демонстрируют низкий уровень гибридизации и потока генов в природе. ^{[ 12 ]} Гибриды между двумя видами встречаются с частотой менее 0,1%. ^{[ 12 ]} Их низкий уровень гибридизации отчасти можно объяснить изоляцией перед спариванием, поскольку H. melpone встречается в более открытых средах обитания, а H. cydno обитает в закрытой лесной среде. ^{[ 10 ]} Исследования показывают, что изменения в использовании хозяина и мимикрии у H. melpomene и H. cydno генетически детерминированы и могут способствовать изоляции перед спариванием. В прошлом это, вероятно, способствовало видообразованию. ^{[ 3 ]}^{[ 10 ]} Также известно, что H. pachinus гибридизуется с H. melpomene . ^{[ 12 ]} Тот факт, что оба вида гибридизуются с H. melpomene, считается важным, поскольку H. melpomene демонстрирует отчетливый химический состав феромонов и окраску. ^{[ 6 ]}

Фактически, было высказано предположение, что характер предпочтения крыльев при спаривании может ограничивать гибридизацию, предпочтение, которое, как также известно, ограничивает гибридизацию между H. cydno и H. pachinus , который является еще одним близкородственным видом. Таким образом, дивергентная окраска (а следовательно, и мимикрия ) способствует симпатрическому видообразованию . ^{[ 4 ]}

Хотя гибридизация видов присутствует, есть основания полагать, что гибриды менее успешны в спаривании, чем их негибридные собратья. Гибриды будут спариваться друг с другом; однако их успех спаривания составляет 50% от успеха их родителей, что демонстрирует разрушительный половой отбор против этих гибридов, который помогает поддерживать эти два вида как отдельные симпатрические виды. ^{[ 12 ]}

Цветовые узоры

Есть четыре ключевых локуса , которые влияют на цвет и рисунок крыльев H. cydno . L определяет, есть ли у данного человека меланические чешуйки на перевязи переднего крыла. Локусы Sb и Yb тесно связаны у H. cydno , хотя точное расстояние неизвестно. Локус Sb контролирует белую субмаргинальную полосу на заднем крыле. Аллель группы рецессивный. Локус Yb контролирует желтую полосу на заднем крыле. Аллель этой желтой полосы также рецессивна . Локус K определяет, будет ли медиальная полоса на переднем крыле, дорсальная и вентральная, желтой или белой. Дополнительный локус G определяет красную линию, расположенную на переднем крыле, у основания реберной вены. ^{[ 13 ]}

Спаривание

Окраска

, было установлено На основе скрещиваний, выполненных между H. cydno и H. melpomene , а также между H. cydno и H. pachinus , что существуют определенные группы сцепления, связанные как с предпочтением самцов, так и с результатом спаривания самок (красные стихи на черном фоне). кресты cydno / melpomen и белые стихи, желтые в cydno / pachinus ). крестах ^{[ 4 ]} Можно увидеть сильную связь между предпочтением партнера и доминирующим цветом крыльев в локусе, который контролирует окраску передних крыльев. ^{[ 5 ]} Это способствует совместной эволюции мимикрии и предпочтений партнера при сохранении ассоциации разных видов.

Радужность и поляризация света

крыльев Переливчатость - еще один фактор спаривания H. cydno . Бабочки Heliconius обычно используют тонкопленочную переливчатость и поляризованный свет для распознавания партнера. H. cydno имеет голубую переливку, которая под некоторыми углами поляризована на 90%. В экспериментах по исследованию поляризованного света как сигнала при спаривании было обнаружено, что, когда крылья самки были показаны за деполяризующим фильтром, к ней приближались со значительно меньшей скоростью, чем когда ее крылья были показаны за недеполяризующим фильтром. Было высказано предположение, что высокая степень радужности, проявляемая H. cydno, может быть связана с их средой обитания в лесном подлеске, в которой обычно меньше прямого солнечного света. ^{[ 14 ]}

Множественные спаривания

H. cydno Известно, что самки спариваются размножаясь, таким образом вступая в полиандрию . Существует множество возможных преимуществ спаривания самок с размножением, которые могут заключаться в более сильном потомстве, большем распределении ресурсов или других преимуществах.

Физиология

Экстракты макролидных ароматических желез

Исследования, проведенные на H. cydno в Коста-Рике, показывают, что этот вид содержит экстракты 12- и 14-членных макролидных ароматических желез, которые имеют скелет C-18. Они являются производными линоленовой , линолевой и олеиновой кислот и имеют S-конфигурацию. Согласно исследованию, на желание и способность других видов гибридизироваться с H. cydno не повлияло наличие у них экстрактов ароматических желез макролидов. ^{[ 6 ]}

Социальное поведение

В эксперименте Мириан Медина Хэй-Роу и Ричарда В. Мэнкина было обнаружено, что собранные в полевых условиях самки H. cydno издают щелчки крыльями при взаимодействии с представителями того же вида. Щелчки крыльев производятся короткими последовательностями от трех до десяти щелчков со скоростью примерно десять щелчков в секунду. Такое поведение они демонстрировали днем и во время ночевки, когда особи подходили близко друг к другу так, что почти касались головы или крыльев друг друга. Такое поведение наблюдалось и при агрессивном взаимодействии с самками H.erato . Когда экспериментальную группу H. cydno перевезли в теплицу и позволили размножаться, первое поколение взрослых особей, родившихся в теплицах, не демонстрировало щелкания крыльями. Частота щелчков крыльев достигла максимума на уровне 1075 Гц, что близко к частотному пику слуховой чувствительности H. Erato на частоте 1200 Гц . Это также предполагает, что такое поведение может способствовать общению как между видами, так и внутри них. ^{[ 7 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Бельтран, Маргарита и Эндрю В.З. Брауэр. 2008. « Heliconius cydno Doubleday 1847» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 4 сентября 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Браун, К.С. «Биология Heliconius и родственных родов», Annual Review of Entomology 1981, 26:1 (стр. 427-457).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Меррилл Р.М., Нэйсбит Р.Э., Маллет Дж., Джиггинс К.Д. «Экологические и генетические факторы, влияющие на переход между стратегиями использования хозяина у симпатрических Heliconius бабочек », Журнал эволюционной биологии , 2013, том. 26 (стр. 1959–1967).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кронфорст М.Р., Папа Р. (2015). «Функциональная основа рисунка крыльев бабочек Heliconius : молекулы, лежащие в основе мимикрии». Генетика , 200, 1–19.
^ Jump up to: ^а ^б Меррилл, Р.М., Ван Скутен, Б., Скотт, Дж.А., Джиггинс, К.Д. «Распространенные генетические ассоциации между признаками, вызывающие репродуктивную изоляцию у Heliconius бабочек ». Труды Королевского общества Б. 278, 511–518 (2011).
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шульц, Стефан и др. «Макролиды из ароматических желез тропических бабочек Heliconius cydno и Heliconius pachinus ». Органическая и бимолекулярная химия , 2007.
^ Jump up to: ^а ^б Р. В. Манкин, М. М. Хэй-Роу, «Звуки щелчков крыльев бабочек Heliconius cydno alithea (Nymphalidae: Heliconiinae)», Journal of Insect Behavior , vol. 17, нет. 3, стр. 664-674, 2004.
^ Савела, Маркку. « Геликоний Клюк, 1780» . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Проверено 8 ноября 2017 г.
^ Джорон, М. (01 мая 2005 г.). «Полиморфная мимикрия, использование микросреды обитания и поведение в зависимости от пола» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 547–556. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.00880.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 15842484 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эстрада С., Джиггинс КД. 2002 «Способы питания пыльцой и предпочтения среды обитания среди видов Heliconius ». Экологическая энтомология . 27, 448–456. два : 10.1046/j.1365-2311.2002.00434.x
^ Jump up to: ^а ^б Хук, Ким. « пассифлоры Защита (Passifloraceae) от откладки яиц Heliconius cydno (Nymphalidae: Heliconiinae)». Институт Монтеверде, май 2000 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рассел Э. Нэйсбит, Крис Д. Джиггинс, Джеймс Маллет. «Разрушительный половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cydno и Heliconius melpomene ». Труды Лондонского королевского общества Б. 2001 268 1849-1854; дои : 10.1098/рспб.2001.1753 . Опубликовано 7 сентября 2001 г.
^ Мерчан Х.А., Джиггинс К.Д., Линарес М. (2005) «Узкая гибридная зона Heliconius cydno (Nymphalidae; Heliconiini) с различиями в соотношении полов морф». Биотропика , 37, 119–128.
^ Суини А., Джиггинс С., Джонсен С. (2003) «Поляризованный свет как сигнал спаривания бабочки». Природа 423:31–32.

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Бельтран, Маргарита и Эндрю В.З. Брауэр. 2008. « Heliconius cydno Doubleday 1847» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 4 сентября 2008 г.

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с Браун, К.С. «Биология Heliconius и родственных родов», Annual Review of Entomology 1981, 26:1 (стр. 427-457).

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Меррилл Р.М., Нэйсбит Р.Э., Маллет Дж., Джиггинс К.Д. «Экологические и генетические факторы, влияющие на переход между стратегиями использования хозяина у симпатрических Heliconius бабочек », Журнал эволюционной биологии , 2013, том. 26 (стр. 1959–1967).

[:4-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кронфорст М.Р., Папа Р. (2015). «Функциональная основа рисунка крыльев бабочек Heliconius : молекулы, лежащие в основе мимикрии». Генетика , 200, 1–19.

[:7-5] Jump up to: ^а ^б Меррилл, Р.М., Ван Скутен, Б., Скотт, Дж.А., Джиггинс, К.Д. «Распространенные генетические ассоциации между признаками, вызывающие репродуктивную изоляцию у Heliconius бабочек ». Труды Королевского общества Б. 278, 511–518 (2011).

[:6-6] Jump up to: ^а ^б ^с Шульц, Стефан и др. «Макролиды из ароматических желез тропических бабочек Heliconius cydno и Heliconius pachinus ». Органическая и бимолекулярная химия , 2007.

[:8-7] Jump up to: ^а ^б Р. В. Манкин, М. М. Хэй-Роу, «Звуки щелчков крыльев бабочек Heliconius cydno alithea (Nymphalidae: Heliconiinae)», Journal of Insect Behavior , vol. 17, нет. 3, стр. 664-674, 2004.

[8] Савела, Маркку. « Геликоний Клюк, 1780» . Чешуекрылые и некоторые другие формы жизни . Проверено 8 ноября 2017 г.

[9] Джорон, М. (01 мая 2005 г.). «Полиморфная мимикрия, использование микросреды обитания и поведение в зависимости от пола» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 547–556. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.00880.x . ISSN 1420-9101 . ПМИД 15842484 .

[:9-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эстрада С., Джиггинс КД. 2002 «Способы питания пыльцой и предпочтения среды обитания среди видов Heliconius ». Экологическая энтомология . 27, 448–456. два : 10.1046/j.1365-2311.2002.00434.x

[:3-11] Jump up to: ^а ^б Хук, Ким. « пассифлоры Защита (Passifloraceae) от откладки яиц Heliconius cydno (Nymphalidae: Heliconiinae)». Институт Монтеверде, май 2000 г.

[:5-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рассел Э. Нэйсбит, Крис Д. Джиггинс, Джеймс Маллет. «Разрушительный половой отбор против гибридов способствует видообразованию между Heliconius cydno и Heliconius melpomene ». Труды Лондонского королевского общества Б. 2001 268 1849-1854; дои : 10.1098/рспб.2001.1753 . Опубликовано 7 сентября 2001 г.

[13] Мерчан Х.А., Джиггинс К.Д., Линарес М. (2005) «Узкая гибридная зона Heliconius cydno (Nymphalidae; Heliconiini) с различиями в соотношении полов морф». Биотропика , 37, 119–128.

[14] Суини А., Джиггинс С., Джонсен С. (2003) «Поляризованный свет как сигнал спаривания бабочки». Природа 423:31–32.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]