Полиандрия у животных

В поведенческой экологии полиандрия — это класс системы спаривания , при которой одна самка спаривается с несколькими самцами в период размножения. Полиандрию часто сравнивают с системой полигинии, основанной на затратах и выгодах, которые несут представители каждого пола. Полигиния – это когда один самец спаривается с несколькими самками в течение сезона размножения (например, львы, олени, некоторые приматы и многие системы, где есть альфа-самец ). [1] Типичный пример полиандрического спаривания можно найти у полевого сверчка ( Gryllus bimaculatus ) отряда беспозвоночных прямокрылых (содержащего сверчков, кузнечиков и сурков). Полиандрическое поведение также характерно для многих других видов насекомых, включая красного мучного жука , долгоносика адзуки и виды пауков Stegodyphus lineatus . Полиандрия также встречается у некоторых приматов, таких как игрунки , группы млекопитающих, сумчатые Antechinus и бандикуты, около 1% всех видов птиц. [ нужна ссылка ] такие как яканы и зайцы , насекомые, такие как медоносные пчелы, и рыбы, такие как игла .
Предсказатели полиандрии
[ редактировать ]Предполагается, что полиандрия более распространена у организмов, где несовместимость обходится дороже и где эта несовместимость более вероятна. [2] Первое особенно верно для живородящих организмов. [3] Однако там, где цена наличия низкокачественного отца значительна, организм с меньшей вероятностью будет полиандрическим. [2]
Преимущества и затраты на спаривание для самок
[ редактировать ]Адаптивное значение полиандрии у животных противоречиво. Полиандрия имеет прямые преимущества для женщин, позволяя гарантировать оплодотворение, обеспечение ресурсами и родительскую заботу о своем потомстве. [4] Домашние мыши ( Mus musculus musculus ) продемонстрировали косвенные генетические преимущества: самки увеличили выживаемость потомства за счет многократного спаривания, показывая, что практика полиандрического спаривания приводит к увеличению жизнеспособности потомства. [5] В метаанализе, включавшем 10 различных отрядов насекомых, полиандрия увеличила производство яиц самками, особенно у чешуекрылых и прямокрылых . [6] Косвенные выгоды от спаривания для самок могут быть получены за счет конкуренции сперматозоидов за достижение «хороших генов», загадочного выбора самок , повышения генетического качества и генетического разнообразия. [7] Самки пауков ( Pisaura mirabilis ) хранят больше спермы от самцов, дарящих подарки, что позволяет предположить, что хранение спермы находится под контролем самки посредством загадочного выбора спермы. [8] Увеличение запасов спермы у одаренных самцов может позволить самкам производить на свет «сексуальных сыновей», которые также дарят подарки и повышают приспособленность потомства. Хранение спермы и успех оплодотворения увеличивались с увеличением продолжительности совокупления, что указывает на преимущество в конкуренции сперматозоидов. [8]
Многие виды рептилий также демонстрируют полиандрию, особенно среди представителей семейства черепаховых ( Testudinidae ). Благодаря полиандрии и длительному хранению спермы недавние исследования обнаружили доказательства способности самок черепах производить кладки яиц, демонстрирующие множественное отцовство. [9] [10] Как и следовало ожидать, эти детеныши показали увеличение генетической изменчивости по сравнению с теми, которые были получены от одного самца. [10] Возможность множественного отцовства в кладке в первую очередь является результатом хранения спермы на протяжении репродуктивных циклов, поскольку исследования подтвердили присутствие нескольких сперматозоидов самцов в репродуктивных путях самки черепахи одновременно. [10] В результате кладок с большей изменчивостью отцовских генов и повышенной конкуренции сперматозоидов самки могут максимизировать как генетическое качество, так и количество потомства. [11] Таким образом, множественное отцовство в одной кладке считается эффективной стратегией повышения репродуктивного успеха и приспособленности самок черепах. [9]

Желудевые дятлы предоставляют существенную информацию о системах размножения, поскольку они практикуют моногамию, полиандрию и полигинию. В полиандрии присутствие большего количества самцов-производителей у желудевых дятлов показало, что самки воспроизводят оптимальный размер кладки и что при разделении отцовства между самцами это поведенчески более стабильно, что повышает приспособленность самцов и самок. [12] В отличие от полигинии, где было замечено, что полигинные самки, откладывающие большое количество яиц, превышающее оптимальный размер кладки, снижают приспособленность группы. [12] Полигинные трио по сравнению с полиандрическими трио показали, что наличие большего количества яиц снижает групповую приспособленность. Исследования Чао (1997) с использованием желудевых дятлов показывают, что другие системы спаривания практикуются с меньшей частотой по сравнению с полиандрией, поскольку именно полиандрия может максимизировать приспособленность самцов и самок при получении оптимального размера кладки. При полиандрическом спаривании достигается оптимальный размер кладки, поскольку самка только одна, и она становится более стабильной, когда все члены остаются вместе. [12]
Множественное спаривание также наблюдается у плетёных якан , где у самок есть группа самцов для спаривания. Копуляции легко увидеть у якан, что позволяет наблюдать за тем, как самки постоянно совокупляются с различными самцами. [13] Непрерывные совокупления и непосредственная близость к самкам позволили самкам прилететь в течение нескольких минут, что привело к ожидаемому смешиванию сперматозоидов. [13] и позволить наиболее жизнеспособным сперматозоидам оплодотворить большую часть кладки или увеличить генетическое разнообразие для повышения устойчивости к болезням. [14] Сноу и Андраде (2005) пришли к выводу, что красноспинный паук ( Latrodectus hasselti ) увеличивает свою способность манипулировать отцовством своего потомства, используя сперматеки для хранения нескольких сперматозоидов. Кроме того, исследование муравьев-листорезов ( Acromyrmex echinatior ) подтвердило гипотезу о том, что смешивание сперматозоидов действительно происходит у полиандрических социальных насекомых. Далее было обнаружено, что яйца королевских муравьев оказались полностью перемешанными и использовались в случайном порядке во время откладки яиц. [14]
По мнению Гордона Гэллапа , форма человеческого полового члена как форма адаптации к многократному спариванию у женщин свидетельствует об эволюционной истории полиандрии. в форме клина или ложки У мужчин в ходе эволюции появилась головка , и они могли совершать повторяющиеся толкающие движения во время совокупления, чтобы вытягивать инородную сперму обратно из шейки матки и, таким образом, конкурировать со спермой других мужчин. [15]
Полиандрия также может налагать издержки на самок, подвергая их болезням, повышая риск нападения хищников, затраты времени и энергии и даже физический вред из-за сексуальных домогательств. [4] Полиандрические самки подвергаются сексуальным домогательствам, когда за ними ухаживают самцы, что обходится им дорого. Чтобы снизить затраты самок, самки будут участвовать в полиандрии. Например, у пчел вида Anthidium maculosum , как и у многих других видов, высокая цена сопротивления спариванию может превышать стоимость принятия в размножение многочисленных самцов, если совокупление занимает короткое время, и поэтому самки некоторых видов склонны к полиандрический. [16] В полиандрической системе сексуальное принуждение считается одной из основных причин, по которой самки начинают спариваться с несколькими самцами, чтобы перевесить затраты при различных обстоятельствах. [17] Гипотеза сексуального конфликта предполагает, что полиандрия может возникнуть из-за сексуального принуждения. [18] лишая женщин возможности получать какие-либо льготы. Сексуальное принуждение рассматривается в трех различных формах: принуждение к совокуплению, сексуальное домогательство и запугивание. Принудительное совокупление наблюдается у тех самцов, которые не могут получить доступ к самкам для спаривания. Из-за отсутствия доступа к самкам самцы с большей вероятностью будут вести себя сексуально агрессивно, что может привести к физическому вреду и смерти самок, как это наблюдалось у морских слонов и уток. Запугивание наблюдалось у социальных приматов, которые принуждали самок к спариванию, тем самым подталкивая их к спариванию с собственным агрессором. Самцы используют запугивание как метод наказания самок, которые не спариваются с ними. [17]
Сексуальное принуждение имеет много преимуществ для мужчин, позволяя им спариваться, но их стратегии дорого обходятся женщинам. [17] Это наблюдалось у позвоночных, таких как зеленые черепахи. [19] Зеленые черепахи — пример вида, который не получает никакой возможной выгоды от полиандрии и использует ее только для снижения стоимости спаривания. [19] Что касается домашних мышей, то множественное спаривание самцов наблюдалось даже тогда, когда самки имели возможность выбрать себе партнера без сексуального принуждения, что свидетельствует о том, что это произошло благодаря выбору самки. [18] Самки мухи Dryomyza anilis предпочитают спаривание с быстрой откладкой яиц. [20] Самки D. anilis могут хранить сперму как минимум для двух партий яйцеклеток без снижения уровня оплодотворения. Поэтому спаривание перед каждой яйцекладкой не требуется. Для самок многократные спаривания не приносят существенной общей пользы; крупные самки имеют преимущество благодаря своей способности сопротивляться ненужным спариваниям. [21]
В результате многократного спаривания самцов у видов наблюдалось множественное отцовство в результате удобной полиандрии. [4] Гипотеза полиандрии удобства заключается в предположении, что для самок отказ от попыток спаривания самцов обходится дороже, чем при спаривании по выбору. [22] Это ситуация, в которой самки корректируют частоту спаривания, чтобы сбалансировать издержки, связанные с домогательствами самцов. Было высказано предположение, что удобная полиандрия будет возрастать, когда женщины будут слабее мужчин, что снизит цену сексуальной агрессии. Удобная полиандрия наблюдается у нескольких видов членистоногих, например, у водомерок ( Gerris buenoi ). [22]
Разделение отцовства
[ редактировать ]Самцы, которые конкурируют за больше возможностей для спаривания, проявляют меньше сотрудничества в размножении. Однако есть и другие самцы, которые, чтобы получить доступ к самкам и возможностям спаривания, практикуют родительскую заботу. Такая родительская забота чаще всего наблюдается в полиандрических системах спаривания; но им придется нести расходы по разделению отцовства и родительской опеки. Это наблюдалось у птиц, таких как желудевые дятлы ( Melanerpes formicivorus ), [12] и такие рыбы, как цихлиды ( Julidochromisscriptus ). [23] Наблюдения, показывающие родство самцов, предполагают важность социальных отношений самцов при заботе о потомстве. Эти социальные отношения у самцов наблюдаются у приматов, тамаринов Жоффруа , Saguinus geoffroyi . [24] Была обнаружена высокая доля родственных самцов на уровне сводного брата или сестры или старше. [24]
Что касается видов лягушек, то лягушка-ракафорид ( Kurixalus eiffingeri ) является одной из немногих полиандрических и проявляет родительскую заботу о яйцах. Самцы лягушек сидят на кладках яиц, поддерживая контакт с икрой. [25] Было обнаружено, что родительская забота и генетический вклад самцов значительно коррелируют, что означает, что самцы лягушек с более высоким отцовством посещали свои яйца гораздо чаще, чем самцы с частичным отцовством в кладке. [25] Самки, которые спариваются более чем с одним самцом, получают помощь обоих, и в результате того, что все три родителя обеспечивают потомство пищей и заботой, выживаемость их детенышей увеличивается. Размер помощи определяется исходя из супружеской доли и отцовской доли. (Системы спаривания, стр. 275)
Было высказано предположение, что при полиандрическом спаривании сотрудничество самцов может перевешивать затраты на разделение отцовства в ситуациях нехватки продуктов питания и высокого уровня конкуренции за землю или самок. Размер самки и большая территория размножения, защищаемая большим количеством самцов, могут вынудить самцов сотрудничать. Для мужчин такие факторы могут способствовать увеличению репродуктивного успеха, оставляя позади стоимость доли отцовства (Системы спаривания, стр. 277). Якана гребенчатая ( Irediparra Gallinacea ) продемонстрировала генетические доказательства подтверждения отцовства. [26] У самок гребенчатой яканы было еще от одного до трех партнеров для совокупления. Чтобы гарантировать отцовство своим самцам, самки проводили время на территории самца, откладывая яйца. [26]
Некоторые таксоны с высокой социальной организацией являются эусоциальными , что означает, что одна самка (например, пчелиная матка ) или каста производит потомство, в то время как другие организмы (например, нерепродуктивные рабочие пчелы-самки ) сотрудничают в уходе за потомством. Примеры эусоциальности млекопитающих включают слепышей Дамараленда и голых землекопов , [27] [28] среди которых полиандрия является нормой, а многоженства никогда не наблюдалось. [29]
Полиандрия и избегание детоубийства
[ редактировать ]Избегание детоубийства — одна из основных причин, по которой животные, как и млекопитающие, склонны выбирать полиандрию. [30] Детоубийство является основной причиной смертности различных млекопитающих. Считается, что полиандрия возникла из-за уязвимости их потомков к детоубийству. [31] Есть свидетельства того, что полиандрия является эффективной стратегией, которую многие адаптируют для увеличения выживаемости своего потомства за счет предотвращения детоубийства мужского пола. Ряжеские полевки ( Myodes glareolus ) поддержали гипотезу предотвращения детоубийства, согласно которой потомство полиандрических самок имеет более высокую выживаемость, чем потомство моноандрических самок. [32]
Исключение из льготы по полиандрии: зеленые черепахи
[ редактировать ]Высокие уровни множественного отцовства широко наблюдались и сообщалось у змей, морских черепах, [33] и ящерицы. [18] нет установленных данных Однако у Ли и Хейса (2004) есть данные, позволяющие предположить, что у зеленых черепах , которые бы убедительно показывали, что существует потенциальный рост физической формы за счет полиандрии. Вместо этого предполагается, что многократное спаривание является результатом агрессии самца. Оба Райта [4] и исследования Ли и Хейса показывают аналогичные результаты, которые показывают отсутствие поддержки косвенных преимуществ полиандрии. Кроме того, они утверждают, что нет никакой связи между множественным отцовством и репродуктивным успехом. У зеленых черепах присутствует множественное отцовство самцов, но существенных преимуществ в фитнесе обнаружено не было. Наблюдения, проведенные за кладками, показали, что корреляции репродуктивного успеха при спаривании с несколькими самцами не было. [19]
Каллитрихиды
[ редактировать ]Текущие исследования показывают, что полиандрия является доминирующей социальной структурой в семействе обезьян Нового Света Callitrichidae . В состав Callitrichidae входят игрунки и тамарины , две группы мелких обезьян Нового Света, обитающие в Южной Америке. Дикие группы обычно состоят из трех-десяти особей, включая одну репродуктивно активную самку, одного или нескольких репродуктивных самцов и несколько нерепродуктивных помощников, которые могут быть как самцами, так и самками. Кооперативная полиандрия — не единственная система спаривания, обнаруженная у этих приматов. Полиандрические, моногамные и полигинные группы могут быть найдены в одной и той же популяции, и группа может даже менять системы спаривания, что делает ее наиболее гибкой системой спаривания среди всех приматов, кроме человека. [34] В отличие от большинства приматов, которые обычно рожают одиноких детенышей, средний размер помета у тамаринов и игрунок составляет близнецы. Вся группа участвует в воспитании потомства, разделяя обязанности по его вынашиванию, кормлению и уходу. Наличие нерепродуктивных помощников, по-видимому, является наиболее важным фактором при определении того, какая система спаривания используется, поскольку экологическая изменчивость и изменчивость окружающей среды не оказали существенного влияния. Голдизен (1987) выдвинул гипотезу о том, что моногамия у Callitrichidae должна развиваться только в группах с нерепродуктивными помощниками, помогающими выращивать молодняк, а в отсутствие этих помощников как полиандрические самцы, так и самки будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем таковые в одиночных моногамных парах. Действительно, в исследованиях Saguinus fuscicollis , общего названия седловидного тамарина , никогда не было замечено ни одной моногамной одинокой пары, пытающейся совершить цикл размножения. [35]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эволюционная антропология человеческого семейства; В К. А. Салмоне и Т. К. Шакелфорде (ред.), Оксфордский справочник по эволюционной семейной психологии . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Перейти обратно: а б Коулгрейв, Ник; Котьяхо, Янне С.; Томкинс, Джозеф Л. (2002). «Выбор партнера или полиандрия: сочетание генетической совместимости и полового отбора хороших генов». Исследования в области эволюционной экологии . 4 (6): 911–917. ISSN 1522-0613 .
- ^ Зех, Жанна А.; Зе, Дэвид В. (2001). «Репродуктивный режим и генетические преимущества полиандрии». Поведение животных . 61 (6): 1051–1063. дои : 10.1006/anbe.2000.1705 . ISSN 0003-3472 . S2CID 10617092 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Райт, Л.И.; Фуллер, У.Дж.; Годли, Би Джей; Макгоуэн, А.; Трегенза, Т.; Бродерик, AC (2013). «Никаких преимуществ полиандрии для самок зеленых черепах» . Поведенческая экология . 24 (4): 1022–1029. дои : 10.1093/beheco/art003 .
- ^ Фирман, RC; Симмонс, Л.В. (2008). «Полиандрия, конкуренция сперматозоидов и репродуктивный успех у мышей» . Поведенческая экология . 19 (4): 695–702. дои : 10.1093/beheco/arm158 .
- ^ Арнквист, Г.; Нильссон, Т. (2000). «Эволюция полиандрии: множественное спаривание и приспособленность самок насекомых». Поведение животных . 60 (2): 145–164. дои : 10.1006/anbe.2000.1446 . ПМИД 10973716 . S2CID 20395774 .
- ^ Симмонс, LW (2005). ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛИАНДИИ: конкуренция сперматозоидов, отбор сперматозоидов и жизнеспособность потомства. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики.
- ^ Перейти обратно: а б Альбо, MJ; Бильде, Т.; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы, опосредованное загадочным женским выбором для свадебных подарков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1772): 20131735. doi : 10.1098/rspb.2013.1735 . ПМЦ 3813325 . ПМИД 24266042 .
- ^ Перейти обратно: а б Джонстон, Э.; Рэнд, М.; Цвайфель, С. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранение спермы в содержании в неволе среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. дои : 10.1139/z06-023 .
- ^ Перейти обратно: а б с Дэви, К.; Эдвардс, Т.; Латроп, А.; Браттон, М.; Хаган, М.; Хенен, Б.; Надь, К.; Стоун, Дж.; Хиллард, Л.; Мерфи, Р. (2011). «Полиандрия и множественное отцовство у находящейся под угрозой исчезновения пустынной черепахи Агассиса Gopherus agassizii ». Сохраняющая генетика . 12 (5): 1313–1322. Бибкод : 2011ConG...12.1313D . дои : 10.1007/s10592-011-0232-y . S2CID 33260761 .
- ^ Мун, Дж.; Маккой, Э.; Мушинский, Х.; Карл, С. (2006). «Множественное отцовство и система размножения черепахи-суслика Gopherus polyphemus » . Журнал наследственности . 97 (2): 150–157. doi : 10.1093/jhered/esj017 . ПМИД 16489146 .
- ^ Перейти обратно: а б с д «Чао, Л. (1997). Эволюция полиандрии в системе общественного разведения. Поведенческая экология , 8 (6), 668–674.
- ^ Перейти обратно: а б «Эмлен, С.Т., Врег, П.Х., и Вебстер, М.С. (1998). Рогоносство как цена полиандрии у плетеной яканы с перевернутой половой ролью, Jacana jacana» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 265 (1413), 2359–2364.
- ^ Перейти обратно: а б Стюруп, М.; Нэш, ДР; Хьюз, WOH; Бумсма, Джей Джей (2014). «Смешение спермы у полиандрического муравья-листореза Acromyrmex echinatior » . Экология и эволюция . 4 (18): 3571–82. Бибкод : 2014EcoEv...4.3571S . дои : 10.1002/ece3.1176 . ПМЦ 4224532 . ПМИД 25478149 .
- ^ Гордон, Дж. Гэллап-младший; Берч, Ребекка Л.; Заппиери, Мэри Л.; Парвез, Ризван А.; Стоквелл, Малинда Л.; Дэвис, Дженнифер А. (2003). «Человеческий пенис как устройство для вытеснения спермы» (PDF) . Эволюция и поведение человека . 24 (4): 277–289. Бибкод : 2003EHumB..24..277G . дои : 10.1016/S1090-5138(03)00016-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2011 г.
- ^ Алкок, Джон; Эйкворт, Джордж К.; Эйкворт, Кэтлин Р. (1977). «Репродуктивное поведение Anthidium maculosum (Hymenoptera: Megachilidae) и эволюционное значение множественных совокуплений самок». Поведенческая экология и социобиология . 2 (4): 385–396. дои : 10.1007/bf00299507 . S2CID 35179878 .
- ^ Перейти обратно: а б с Клаттон-Брок, TH; Паркер, Джорджия (1995). «Сексуальное принуждение в животных обществах» . Поведение животных . 49 (5): 1345–1365. дои : 10.1006/anbe.1995.0166 . S2CID 53171933 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тонхаузер, Кентукки; Раве, С.; Хетти, А.; Байсманн, Х.; Пенн, диджей (2013). «Почему самки мышей спариваются с несколькими самцами?» . Поведенческая экология и социобиология . 67 (12): 1961–1970. дои : 10.1007/s00265-013-1604-8 . ПМЦ 3827896 . ПМИД 24273373 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ли, Польша; Хейс, GC (апрель 2004 г.). «Полиандрия у морской черепахи» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6530–6535. дои : 10.1073/pnas.0307982101 . ПМК 404079 . ПМИД 15096623 .
- ^ Отронен, Мейя (1 марта 1994 г.). «Повторные совокупления как стратегия максимального оплодотворения у мух Dryomyza anilis (Dryomyzidae)» . Поведенческая экология . 5 (1): 51–56. дои : 10.1093/beheco/5.1.51 . ISSN 1045-2249 .
- ^ Отронен, Мерья (1 января 1989 г.). «Поведение самок и множественные спаривания у мух, Dryomyza Anilis ». Поведение . 111 (1–4): 77–97. дои : 10.1163/156853989X00592 . ISSN 0005-7959 .
- ^ Перейти обратно: а б Роу, Л. (1992). «Удобная полиандрия у водомера: конфликты за пищу и контроль самок за частотой совокуплений и продолжительностью охраны». Поведение животных . 44 (2): 189–202. дои : 10.1016/0003-3472(92)90025-5 . S2CID 53185546 .
- ^ Кода, М.; Хег, Д.; Макино, Ю.; Такеяма, Т.; Шибата, Дж.; Ватанабэ, К.; Авата, С. (2009). «Жизнь на клине: женский контроль отцовства у кооперативно-полиандрической цихлиды» . Труды: Биологические науки . 276 (1676): 4207–14. дои : 10.1098/rspb.2009.1175 . ПМЦ 2821345 . ПМИД 19726479 .
- ^ Перейти обратно: а б Диас-Муньос, SL (2011). «Отцовство и родство у полиандрических приматов, не являющихся людьми: проверка адаптивных гипотез мужского репродуктивного сотрудничества». Поведение животных . 82 (3): 563–571. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.06.013 . S2CID 53188748 .
- ^ Перейти обратно: а б Чен, Ю.-Х.; Ченг, В.-К.; Ю, Х.-Т.; Кам, Ю.-К. (2011). «Генетические отношения между потомством и взрослыми особями-опекунами лягушки-ракофорида и усилия по уходу за ней в ответ на отцовскую долю» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2329–2339. дои : 10.1007/s00265-011-1243-x . S2CID 2081814 .
- ^ Перейти обратно: а б Хейг, С.М. (2003). «Происхождение и родство у полиандрических гребенчатых якан с использованием ISSR» . Журнал наследственности . 94 (4): 302–309. doi : 10.1093/jhered/esg072 . ПМИД 12920101 .
- ^ Джарвис, Дженнифер (май 1981 г.). «Эусоциальность млекопитающих: совместное размножение в колониях голых землекопов». Наука . 212 (4494): 571–573. Бибкод : 1981Sci...212..571J . дои : 10.1126/science.7209555 . JSTOR 1686202 . ПМИД 7209555 . S2CID 880054 .
- ^ Бурда, Х. Ханикатт; Бегалл, С.; Локер-Грутьен, Огайо; Шарфф, А. (2000). «Эусоциальны ли голые и обыкновенные землекопы, и если да, то почему?» . Поведенческая экология и социобиология . 47 (5): 293–303. дои : 10.1007/s002650050669 . S2CID 35627708 . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 21 ноября 2014 г.
- ^ Брей, TC; Блумер, П; О'Риейн, MJ; Беннетт, Северная Каролина (2012). « Насколько привлекательна соседская девушка? Оценка пространственного поиска партнера и отцовства у одиночного мыса дюнного слепыша, Bathyergus suillus » . ПЛОС ОДИН . 7 (6): e39866. Бибкод : 2012PLoSO...739866B . дои : 10.1371/journal.pone.0039866 . ПМК 3387204 . ПМИД 22768149 .
- ^ Хучард, Э., Канале, С.И., Ле Гро, К., Перре, М., Генри, П.-Ю., и Каппелер, П.М. (2012). Удобная полиандрия или удобная полигиния? Дорогостоящий секс под контролем самки у распутного примата. Труды: Биологические науки, 279 (1732), 1371–9.
- ^ Вольф, Дж. О.; Макдональд, Д.В. (2004). «Распутные самки защищают свое потомство». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (3): 127–34. дои : 10.1016/j.tree.2003.12.009 . ПМИД 16701243 .
- ^ Клемме, И.; Юленен, Х. (2010). «Полиандрия повышает выживаемость потомства у детоубийственных видов» . Письма по биологии . 6 (1): 24–6. дои : 10.1098/rsbl.2009.0500 . ПМЦ 2817239 . ПМИД 19675002 .
- ^ Уллер, Т.; Олссон, М. (2008). «Множественное отцовство у рептилий: закономерности и процессы» . Молекулярная экология . 17 (11): 2566–80. Бибкод : 2008MolEc..17.2566U . дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03772.x . ПМИД 18452517 . S2CID 33428552 .
- ^ Терборг, Джон; Голдизен, Энн Уилсон (1985). «О системе спаривания совместно размножающегося седловидного тамарина ( Saguinus fuscicollis )» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 293–299. дои : 10.1007/BF00295541 . hdl : 2027.42/46874 . S2CID 32094448 .
- ^ Голдизен, Энн Уилсон (1987). «Факультативная полиандрия и роль вынашивания детенышей у диких седловидных тамаринов ( Saguinus fuscicollis )» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 20 (2): 99–109. дои : 10.1007/BF00572631 . hdl : 2027.42/46876 . S2CID 206782867 .