Травматическое оплодотворение
Травматическое осеменение , также известное как подкожное осеменение , — это спаривания практика у некоторых видов беспозвоночных , при которой самец протыкает брюшко самки своим эдеагусом и впрыскивает свою сперму через рану в ее брюшную полость ( гемоцель ). [1] самки Сперма диффундирует через гемолимфу , достигает яичников и приводит к оплодотворению.
Процесс губителен для здоровья самки. Он создает открытую рану, которая вредит самке до тех пор, пока не заживет, и становится восприимчивой к инфекции. Инъекция спермы и эякуляторной жидкости в гемоцель также может вызвать иммунную реакцию у женщин. Постельные клопы , которые размножаются исключительно путем травматического оплодотворения, развили пару спермоприемников, известных как спермалеге . Высказано предположение, что спермалеге снижает прямой ущерб самкам постельных клопов при травматическом осеменении. Однако эксперименты не нашли убедительных доказательств этой гипотезы; по состоянию на 2003 год предпочтительным объяснением существования этого органа является гигиеническая защита от бактерий. [2]
Эволюционное происхождение травматического оплодотворения оспаривается. оно развивалось независимо Хотя у многих видов беспозвоночных , травматическое осеменение наиболее адаптировано и тщательно изучено у постельных клопов, особенно у Cimex lectularius . [1] [3] Травматическое оплодотворение не ограничивается совокуплением самца и самки или даже спариванием представителей одного и того же вида. как гомосексуальные , так и межвидовые Наблюдались травматические осеменения.
Механика
У людей и других позвоночных кровь и лимфа циркулируют в двух разных системах: кровеносной системе и лимфатической системе , которые окружены системами капилляров , вен , артерий и узлов . Это известно как закрытая система кровообращения. Однако у насекомых открытая система кровообращения , в которой кровь и лимфа циркулируют незамкнуто и смешиваются, образуя вещество, называемое гемолимфой . Все органы насекомого омываются гемолимфой, которая обеспечивает кислородом и питательными веществами все органы насекомого. [4]
После травматического оплодотворения сперматозоиды могут мигрировать через гемолимфу в яичники самки, что приводит к оплодотворению. Точная механика варьируется от таксона к таксону. У некоторых отрядов насекомых гениталии самца ( парамера ) входят в половые пути самки, а шип на его кончике прокалывает стенку копулятриксной сумки самки . У других самец проникает через внешнюю стенку тела. В любом случае после проникновения самец извергает самку. Сперма и эякуляторная жидкость диффундируют через гемолимфу самки. Осеменение считается успешным, если сперматозоиды достигают яичников и оплодотворяют яйцеклетку. [1]
Устойчивость самок к травматическому оплодотворению варьируется от одного вида к другому. Самки некоторых родов, включая Cimex , пассивны до и во время травматического осеменения. [5] Самки других родов сопротивляются спариванию и пытаются сбежать. [6] Это сопротивление может не быть отвращением к боли, вызванной осеменением, поскольку данные наблюдений показывают, что насекомые не чувствуют боли. [7]
Исследование отцовства потомства, полученного в результате травматического оплодотворения, выявило «значительное» преобладание последней спермы . То есть последний самец, травматически оплодотворивший самку, имеет тенденцию давать от этой самки большую часть потомства. [8]
Эволюционная адаптация
множество причин эволюционной адаптации Было предложено травматического оплодотворения как стратегии спаривания. Во-первых, травматическое оплодотворение — это адаптация к развитию спаривающейся пробки — репродуктивного механизма, используемого многими видами. Как только самец завершает совокупление, он вводит клейкий секрет в репродуктивные пути самки, тем самым «буквально склеивая ее половые пути». [9] Травматическое оплодотворение позволяет последующим самцам обойти закупоренные половые пути самки и ввести сперму непосредственно в ее кровеносную систему.
Другие утверждали, что практика травматического оплодотворения могла быть адаптацией самцов к преодолению сопротивления самок спариванию. [1] сократить время ухаживания , позволяя одному самцу оплодотворить множество самок, когда контакт между ними непродолжителен; [10] или что он развился как новое развитие конкуренции сперматозоидов как средство размещения спермы как можно ближе к яичникам.
Этот причудливый метод оплодотворения, вероятно, возник, когда самцы постельных клопов соревновались друг с другом за то, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к материнской яйцеклетке — яичникам. У некоторых самцов насекомых развились длинные пенисы, с помощью которых они входят во влагалище, но обходят сумку для хранения самки и откладывают свою сперму дальше вверх по течению, рядом с яичниками. У некоторых самцов, особенно среди постельных клопов, вместо этого развилось травматическое оплодотворение, и в конечном итоге эта странная процедура стала нормой среди этих насекомых. [11]
Недавно было обнаружено, что представители рода растительных клопов Coridromius ( Miridae ) также практикуют травматическое осеменение. У этих клопов мужской интромиттный орган образуется путем соединения эдеагуса с левым парамером, как у постельных клопов. У самок также наблюдаются парагенитальные модификации в месте интромиссии, которые включают бороздки и инвагинированные копулятивные трубки, направляющие мужской парамер. Эволюция травматического осеменения у Coridromius представляет собой третье независимое появление этой формы спаривания у настоящих клопов. [12]
Последствия для здоровья
Хотя травматическое осеменение выгодно для репродуктивного успеха отдельного самца, оно сопряжено с издержками для самок: сокращением продолжительности жизни и снижением репродуктивной способности. «Эти [затраты] включают (i) заживление раны, (ii) утечку крови, (iii) повышенный риск заражения через колотую рану и (iv) иммунную защиту от сперматозоидов или жидкостей добавочных желез, которые вводятся непосредственно в организм. кровь». [1]
Было показано, что самцы постельных клопов эдеагус переносят пять (человеческих) патогенных микробов, а экзоскелет самок постельных клопов - девять, включая Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotropomonas Maltophilia , Bacillus licheniformis и Micrococcus luteus . Тесты с кровяным агаром показали, что некоторые из этих видов могут выжить in vivo . Это предполагает, что инфекции, вызванные этими видами, могут способствовать увеличению смертности постельных клопов из-за травматического осеменения. [13]
Для заживления последующих ран требуется энергия, в результате чего на другие действия остается меньше энергии. Кроме того, раны являются возможным источником инфекции, что может сократить продолжительность жизни самки. [8] Попадая в гемолимфу, сперма и эякуляторная жидкость могут действовать как антигены , вызывая иммунную реакцию .
Существует тенденция к вымиранию плотных колоний постельных клопов, содержащихся в лабораториях, начиная со взрослых самок. [14] В такой среде, где спаривание происходит часто, такой высокий уровень смертности взрослых самок позволяет предположить, что травматическое оплодотворение очень вредно для здоровья самки. [1] Было показано, что нанесенный ущерб и (неоправданно) высокая скорость спаривания постельных клопов в неволе приводят к увеличению смертности самок на 25% выше необходимого. [15]
Адаптация к постельным клопам
Последствия травматического оплодотворения вредны для самки. В месте проникновения самки постельных клопов развили пару специализированных репродуктивных органов («парагениталий»). Эти органы , известные как эктоспермалег и мезоспермалег (вместе называемые спермалеге ), служат вместилищами сперматозоидов, из которых сперматозоиды могут мигрировать в яичники. [2] [16] Все размножение постельных клопов происходит посредством травматического оплодотворения и спермалегии. Половые пути, хотя и функционируют, [17] используется только для откладки оплодотворенных яиц. [3]
Эктоспермалегия — вздутие живота, часто складчатое, заполненное гемоцитами . Эктоспермалег виден снаружи у большинства видов постельных клопов, что дает самцу цель, через которую можно проткнуть самку парамером. У видов, не имеющих внешне видимого эктоспермалета, травматическое оплодотворение происходит на широком участке поверхности тела. [17]
Неясно, почему именно самцы «соблюдают» этот аспект контроля самок над местом спаривания, тем более, что самцы P. cavernis, по-видимому, способны проникать в брюшную полость в ряде точек, независимо от наличия эктоспермалежа. Одна из возможностей заключается в том, что спаривание за пределами эктоспермалега снижает плодовитость самки до такой степени, что отцовство спаривающегося самца значительно уменьшается ... Эктоспермалег, по-видимому, действует как проводник спаривания, направляя копулятивный интерес самца и, следовательно, ущерб, в ограниченную область. живота самки. [17]
Мезоспермалег – это мешочек, прикрепленный к внутренней части брюшка под эктоспермалегом. Сперма вводится через эдеагус самца в мезоспермалегию. У некоторых видов эктоспермалег напрямую соединяется с яичниками – таким образом, сперма и эякулят никогда не попадают в гемолимфу и, следовательно, никогда не вызывают иммунную реакцию. (Точные характеристики спермалеге сильно различаются у разных видов постельных клопов.) [1] Спермалеги обычно встречаются только у женщин. Однако самцы рода Afrocimex обладают эктоспермалеже. [1] Сперма остается в спермалеге примерно четыре часа; через два дня ничего не остается. [3]
Самцы постельных клопов развили хеморецепторы на своих эдеагах . Пронзив самку, самец может «попробовать», спаривалась ли самка недавно. Если он это сделает, он не будет совокупляться так долго и извергнет в самку меньше жидкости. [18]
Использование в животном мире
Хотя травматическое осеменение наиболее широко практикуется среди полужесткокрылых (типичных клопов), это явление наблюдалось и у множества других таксонов беспозвоночных . К ним относятся:
- Oxyurida (нематоды). Травматическое осеменение наблюдалось у родов остриц, включая Auchenacantha , Citellina , Passalurus и «вероятно» Austroxyris . [1] [19] [20]
- Скребни (паразитические черви с шипами на голове). Наличие пробок для спаривания по бокам Pomphorhynchus Bulbocolli позволяет предположить, что у этого вида происходит травматическое оплодотворение. Поскольку эти паразиты не могут двигаться после прикрепления к кишечнику хозяина, возможно, возникла травматическая инсеминация, чтобы компенсировать их неподвижность. [1] [21]
- Rotifera (колесные животные) – у представителей рода Brachionus самец прокалывает синцитиальный покров (эквивалент кожи) и вводит сперму; У Asplanchna Brightwelli самец выделяет фермент, который разрушает покровы самки и вводит сперму через отверстие. [22] [23]
- Турбеллярии (свободноживущие плоские черви) – плоские черви -гермафродиты размножаются путем « ограждения пениса ». Люди «ограждаются» пенисами, пытаясь использовать свой пенис, чтобы проткнуть кожу другого и ввести сперму. «Проигравшим» становится плоский червь, который осеменяется и должен нести энергетические затраты на размножение. Одно исследование Pseudoceros bifurcus показало: «Большинство осеменений были односторонними. Даже когда взаимное введение пениса могло быть достигнуто вторым партнером, у первого, кто оплодотворил, время инъекции было больше, чем у второго». [24] [25] У другого вида, Macrostomum hystrix , червь может также впрыскивать сперму в собственную голову, если других партнеров нет. [26]
- Брюхоногие улитки [1]
- Strepsiptera (паразиты с искривленными крыльями). У Xenos vesparum оплодотворение может происходить либо через экстрагенитальные протоки, либо путем травматического оплодотворения в гемоцель. [27]
- Дрозофила (дрозофилы). Эякуляты вводятся через стенку тела в половые пути, а не в брюшную полость. [28]
- Опистобранхия (морские слизни). Характеризуется «повторяющимися небольшими инъекциями в дорсальную поверхность партнера, прерываемыми синхронизированными кружащими движениями», кульминацией которых является стандартное генитальное оплодотворение. [29]
- Harpactea (пауки). Самец вида пауков Harpactea sadistica прокалывает полость тела самки и непосредственно оплодотворяет ее яичники. [30]
Гомосексуальное травматическое оплодотворение
Травматическое осеменение не ограничивается совокуплением мужчины и женщины. наблюдалось гомосексуальное травматическое оплодотворение самцами. У цветочного клопа Xylocoris maculipennis [9] и постельные клопы рода Afrocimex . [1]
У рода Afrocimex у обоих видов хорошо развита эктоспермалегия (но только у самок имеется мезоспермалегия). Эктоспермалег самцов немного отличается от такового у самок, и, как ни удивительно, Карайон (1966) обнаружил, что самцы клопов Afrocimex страдают от настоящего гомосексуального травматического оплодотворения. Он обнаружил, что у самцов эктоспермалегии часто наблюдаются характерные шрамы от спаривания, а гистологические исследования показали, что «чужие» сперматозоиды широко рассеяны в телах этих гомосексуально спаренных самцов. Однако сперматозоиды других самцов никогда не были обнаружены в мужских репродуктивных путях или вблизи них. Поэтому кажется маловероятным, что сперма других самцов может быть оплодотворена, когда самец, который сам перенес травматическое оплодотворение, спаривается с самкой. Затраты и выгоды, если таковые имеются, от гомосексуального травматического оплодотворения в Афроцимексе остаются неизвестными. [1]
Клаус Рейнхардт из Университета Шеффилда и его коллеги наблюдали два морфологически различных типа спермалегии у Afrocimex constrictus , вида, у которого и самцы, и самки подвергаются травматическому оплодотворению. Они обнаружили, что самки используют сексуальную мимикрию , чтобы избежать травматического оплодотворения. В частности, они наблюдали, что самцы и самки, имевшие мужские структуры сперматозоидов, осеменялись реже, чем самки женскими структурами сперматозоидов. [31]
У Xylocoris maculipennis после травматического оплодотворения самца другого самца введенная сперма мигрирует в семенники. (Семенная жидкость и большая часть спермы перевариваются, давая оплодотворенному самцу пищу, богатую питательными веществами.) Было высказано предположение, хотя нет никаких доказательств, что, когда оплодотворенный самец эякулирует в самку, самка получает обоих самцов. сперма. [32] [33]
Межвидовое травматическое осеменение
Случаи травматического осеменения животных разных видов иногда вызывают летальную иммунную реакцию. Самка Cimex lectularius, травматически оплодотворенная самцом C. hemipterus, опухает в месте осеменения, поскольку иммунная система реагирует на эякулят самца. При этом продолжительность жизни самки сокращается. В некоторых случаях эта иммунная реакция может быть настолько массивной, что почти сразу же приводит к летальному исходу. Самка Hesperocimex sonorensis опухнет, почернеет и умрет в течение 24–48 часов после травматического оплодотворения самцом H. cochimiensis . [1]
Подобные практики спаривания
В животном мире травматическое оплодотворение не является уникальной формой принудительного секса . Исследования показывают, что у водяных жуков рода Acilius нет системы ухаживания между самцами и самками. «Это система изнасилования. Но женщины не относятся к этому спокойно. Они разрабатывают контроружие». Упомянутое брачное поведение включает в себя самцов, которые душат самок под водой до изнеможения и позволяют лишь изредка выходить на поверхность для дыхания на срок до шести часов (чтобы предотвратить их размножение с другими самцами), а также самок, которые имеют различные формы тела (чтобы не дать самцам обретение контроля). Прелюдия «ограничивается тем, что самка отчаянно пытается сместить самца, отчаянно плавая вокруг». [34]
«Поведение изнасилования» наблюдалось у ряда видов уток. У синекрылой чирки «попытки изнасилования парными самцами могут произойти в любое время в течение сезона размножения». В число причин, по которым это приносит пользу парным самцам, входят успешное размножение и отпугивание злоумышленников со своей территории. [35] Стада холостяцких дельфинов-афалин иногда нападают на самку и принуждают ее заняться с ними сексом, плавая рядом с ней, преследуя ее, если она пытается сбежать, а также озвучивая или угрожая физическими угрозами. [36] [37] В мире насекомых самцы водомерок , неспособные проникнуть через ее генитальный щит, будут привлекать хищников к самке, пока она не совокупится. [38]
См. также
Ссылки
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Арнквист, Йоран; Роу, Локк (5 июля 2005 г.). Сексуальный конфликт (Монографии по поведению и экологии) . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . стр. 87–91. ISBN 978-0-691-12218-2 .
- ^ Jump up to: а б Рейнхардт, К.; Нейлор Р.; Шива-Джоти, Монтана (22 ноября 2003 г.). «Снижение затрат на травматическое оплодотворение: у самок клопов развивается уникальный орган» . Труды Королевского общества Б. 270 (1531): 2371–2375. дои : 10.1098/rspb.2003.2515 . ПМК 1691512 . ПМИД 14667353 .
- ^ Jump up to: а б с Карайон, Дж. (1966). «Парагенитальная система». Монография Cimicidae (Hemiptera, Heteroptera) . Колледж-Парк, Мэриленд: Энтомологическое общество Америки . стр. 81–166. ISBN 978-0-9776209-2-0 .
- ^ Рук, Б.Н.; Вилларес, Дж.Дж.; Уэлч, CM; Фейси, Д.Э. «Система кровообращения» . Колледж Святого Михаила. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 года . Проверено 19 августа 2009 г.
- ^ Арнквист, цитируя А.Д. Штутта, Репродуктивные стратегии и сексуальные конфликты у постельных клопов . Кандидатская диссертация. Университет Шеффилда , Англия.
- ^ Арнквист 89, со ссылкой на личные наблюдения и монографию Cimicidae.
- ^ Смит, Джейн А. (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1–2): 25–31. дои : 10.1093/ilar.33.1-2.25 . Архивировано из оригинала 18 апреля 2009 года . Проверено 7 апреля 2009 г.
В большинстве отмеченных выше примеров ноцицепции у беспозвоночных, по-видимому, практически нет доказательств того, что реакции животных сохраняются в чем-то похожем на реакции, описанные для млекопитающих. Как Эйземанн и др. (1984) описали в обзоре «биологических данных» о боли у насекомых: «Нам не известно ни одного примера, чтобы насекомое проявляло защитное поведение по отношению к поврежденным частям, например, хромая после травмы ноги или отказываясь от еды или спаривания, потому что общих травм живота. Напротив, наш опыт показывает, что насекомые продолжают вести нормальную деятельность даже после серьезной травмы или удаления частей тела». другие более простые беспозвоночные, упомянутые выше, могут «страдать» от боли, напоминающей боль позвоночных. Тем не менее, вопрос, конечно, не закрыт, и следует задавать дополнительные вопросы.
{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Штутт А.Д., Шива-Джоти М.Т. (8 мая 2001 г.). «Травматическое оплодотворение и сексуальный конфликт у постельного клопа Cimex lectularius» . Труды Национальной академии наук . 98 (10): 5683–87. Бибкод : 2001PNAS...98.5683S . дои : 10.1073/pnas.101440698 . ПМЦ 33273 . ПМИД 11331783 .
- ^ Jump up to: а б Кваммен, Дэвид (16 февраля 1998 г.) [1988]. Полет игуаны: взгляд на науку и природу со стороны . Саймон и Шустер . стр. 29–30 . ISBN 978-0-684-83626-3 .
- ^ Троубридж, компакт-диск (1995). «Подкожное оплодотворение, откладка яиц и эмбриональное развитие обитающего в бассейне аскоглоссана (= сакоглоссана) заднежаберных: Ercolania felina (Hutton, 1882) на берегах Новой Зеландии». Велигер . 38 : 203–211.
- ^ Вальдбауэр, Гилберт (11 февраля 1998 г.). Насекомые по временам года . Издательство Гарвардского университета . п. 63 . ISBN 978-0-674-45489-7 .
- ^ Татарник, Николай Дж; Герасимос Кассис; Дитер Ф. Хочули (22 марта 2006 г.). «Травматическое осеменение клопов растений рода Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae)» . Письма по биологии . 2 (1): 58–61. дои : 10.1098/rsbl.2005.0394 . ПМК 1617170 . ПМИД 17148326 .
- ^ Рейнхардт, Клаус; Нейлор, Ричард А.; Шива-Джоти, Майкл Т. (21 сентября 2005 г.). «Возможная половая передача микробов окружающей среды у насекомого, оплодотворяющего травматическим путем». Экологическая энтомология . 30 (5): 607–611. Бибкод : 2005EcoEn..30..607R . дои : 10.1111/j.0307-6946.2005.00730.x . S2CID 84344485 .
- ^ Арнквист, цитируя Монографию Cimicidae
- ^ «Исследовательские проекты: Физиологические механизмы сексуального конфликта» . Факультет наук о животных и растениях Университета Шеффилда . Архивировано из оригинала 5 мая 2006 г. Проверено 19 сентября 2004 г.
- ^ Морроу, Эдвард Х.; Арнквист, Йоран (22 ноября 2003 г.). «Дорогостоящее травматическое осеменение и контрадаптация самок постельных клопов» . Труды Королевского общества Б. 270 (1531): 2377–2381. дои : 10.1098/rspb.2003.2514 . ПМК 1691516 . ПМИД 14667354 .
- ^ Jump up to: а б с Шива-Джоти MT (28 февраля 2006 г.). «Травма, болезнь и сопутствующий ущерб: конфликт цимицидов» . Философские труды Королевского общества Б. 361 (1466): 269–75. дои : 10.1098/rstb.2005.1789 . ПМК 1569606 . ПМИД 16612886 .
- ^ Шива-Джоти М.Т., Алистер Д.С. (март 2003 г.). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки клопа» . Труды Королевского общества Б. 270 (1515): 649–652. дои : 10.1098/rspb.2002.2260 . ПМК 1691276 . ПМИД 12769466 .
- ^ Андерсон, Рой Клейтон (2000). Нематоды-паразиты позвоночных животных . КАБИ. п. 233 . ISBN 978-0-85199-421-5 .
- ^ Хьюго, JP (19 апреля 1982 г.). «Травматическое осеменение и трубчатый яйцеприемник у острицы [Passalurus ambigus] паразита обыкновенного домашнего кролика». Доклады Академии наук, серия III . 294 (14): 707–10.
- ^ Дойл, Лестер Р.; Ларри Н. Глисон (июнь 1991 г.). «Присоски и другие бурсальные структуры Pomphorhynchus Bulbocolli и Acanthocephalus dirus (Acanthocephala)». Журнал паразитологии . 77 (3): 437–40. дои : 10.2307/3283132 . JSTOR 3283132 . ПМИД 2040955 .
- ^ Уоллес, РЛ (1998). «Ротифера» . В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции . Бостон: Академическая пресса. стр. 290–301 . ISBN 978-0-12-227020-8 .
- ^ Обст, Матиас; Фанч, Питер (6 января 2003 г.). «Карлик-самец симбиона Пандоры (циклиофора)» . Журнал морфологии . 255 (3): 261–78. дои : 10.1002/jmor.10040 . ПМИД 12520546 . S2CID 27375263 .
- ^ Михилс, Северная Каролина; Ньюман, ЖЖ (12 февраля 1998 г.). «Секс и насилие у гермафродитов» . Природа . 391 (6668): 647–8. Бибкод : 1998Natur.391..647M . дои : 10.1038/35527 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4344255 .
- ^ Милиус С. «Дуэль гермафродитов за мужественность» . Новости науки в Интернете. Архивировано из оригинала 26 марта 2008 г. Проверено 19 августа 2009 г.
- ^ Виегас, Дженнифер (30 июня 2015 г.). «Червь-гермафродит занимается сексом головой» . Дискавери Коммуникейшнс. Архивировано из оригинала 27 апреля 2016 года . Проверено 2 июля 2015 г.
- ^ Беани Л., Джусти Ф., Меркати Д., Лупетти П., Паккагнини Э., Туриллацци С., Даллай Р. (26 июля 2005 г.). «Возвращение к спариванию Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)». Журнал морфологии . 265 (3): 291–303. дои : 10.1002/jmor.10359 . ПМИД 16047336 . S2CID 43541045 .
- ^ Камимура, Ёситака (22 августа 2007 г.). «Двойные интромиттирующие органы дрозофилы для травматического оплодотворения» . Письма по биологии . 3 (4): 401–404. дои : 10.1098/rsbl.2007.0192 . ПМК 2391172 . ПМИД 17519186 .
- ^ Шмитт В., Антес Н., Михилс Н.К. (2007). «Брачное поведение морского слизняка Elysia timida (Opisthobranchia, Sacoglossa): подкожная инъекция, передача спермы и сбалансированная взаимность» . Границы в зоологии . 4:17 . дои : 10.1186/1742-9994-4-17 . ЧВК 1934903 . ПМИД 17610714 .
- ^ Ржезач, Милан (29 апреля 2009 г.). «Паук Harpactea sadistica: коэволюция травматического оплодотворения и сложной морфологии женских половых органов у пауков» . Труды Королевского общества Б. 276 (1668): 2697–701. дои : 10.1098/rspb.2009.0104 . ПМЦ 2839943 . ПМИД 19403531 . Аннотация по ссылке
- ^ Рейнхардт, Клаус; Юэн Харни; Ричард Нейлор; Станислав Горб; Майкл Т. Шива-Джоти (2007). «Женский ограниченный полиморфизм копулятивного органа травматического оплодотворяющего насекомого». Американский натуралист . 170 (6): 931–35. дои : 10.1086/522844 . ПМИД 18171174 . S2CID 21552124 .
- ^ Кребс, Джон Р.; Дэвис, Николас Б. (1993). Введение в поведенческую экологию . Уайли-Блэквелл. п. 186. ИСБН 978-0-632-03546-5 . , цитируя Карайон, Дж. (1974). «Гетеросексуальное и гомосексуальное травматическое осеменение Xylocoris maculipennis (Hem., Anthocoridae)». Доклады Академии наук . 278 :2803–06.
- ^ Абеле, Лоуренс Г.; Сандра Гилкрист (1977). «Гомосексуальное изнасилование и половой отбор у скребней». Наука . 197 (4298): 81–83. Бибкод : 1977Sci...197...81A . дои : 10.1126/science.867055 . ПМИД 867055 .
- ^ Смит, Льюис (25 июня 2007 г.). «Ни сегодня, ни когда-либо. У меня болит голова. Не подходи ко мне» . Таймс . Лондон. п. 25 . Проверено 3 апреля 2009 г.
- ^ Бейли, Роберт О.; Сеймур, Норман Р.; Стюарт, Гэри Р. (январь 1978 г.). «Изнасилование синекрылого чирка» . Аук . 95 (1): 188–90. дои : 10.2307/4085514 . JSTOR 4085514 . S2CID 88245605 .
- ^ Энджер, Натали (18 февраля 1992 г.). «Ухаживание за дельфинами: жестоко, хитро и сложно» . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк. п. С1 . Проверено 3 апреля 2009 г.
- ^ Коннор, Ричард С.; Ф. Эндрю; Рэйчел А. Смолкер; Джанет Манн (февраль 1996 г.). «Примеры женской привлекательности афалин Индийского океана». Поведение . 133 (1/2): 37–69. дои : 10.1163/156853996X00026 .
- ^ Хан, Чанг С.; Яблонский, Петр Г. (август 2010 г.). «Самцы водомерок привлекают хищников, чтобы запугать самок и заставить их совокупиться» . Природные коммуникации . 1 (52): 52. Бибкод : 2010NatCo...1...52H . дои : 10.1038/ncomms1051 . ПМК 2964456 . ПМИД 20975717 .