скребни

скребни ; Временной диапазон: поздний мел – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Кориносома вегенери
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Subkingdom:	Эуметазоа
Клэйд :	ПараХоксозоа
Клэйд :	билатерия
Клэйд :	Нефрозоа
(без рейтинга):	протостомия
(без рейтинга):	Спиралия
Клэйд :	Гнатифера
Тип:	скребни ; Кельройтер , 1771 г.
Классы
	Архиакантоцефала ; Эоакантоцефала ; Палеакантоцефала ; Полиакантоцефала ;

Скребни / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə lə / ^[3] ( греч. ἄκανθος , akanthos «шип» + κεφαλή , кефале «голова») — группа паразитических червей, известных как скребни , колючие головные черви или колючие головки , характеризующиеся наличием выворачивающегося хоботка , вооруженного шипами, который он использует, чтобы проколоть и удержать стенку кишечника своего хозяина. Скребни имеют сложный жизненный цикл , в котором участвуют как минимум два хозяина, среди которых могут быть беспозвоночные , рыбы, амфибии , птицы и млекопитающие . ^[4]^[5]^[6]^[7] около 1420 видов . Описано ^[8]^[9]

Считалось, что скребни представляют собой отдельный тип . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и их следует рассматривать как сильно модифицированные . ^[10] Этот единый таксон иногда называют Syndermata , но его также описывают как подкласс Hemirottoriod rotifera. ^[11]

История

Самое раннее узнаваемое описание скребня – червя с хоботком, вооруженным крючками, – было сделано итальянским писателем Франческо Реди (1684 г.). ^[1] В 1771 году Йозеф Кёлройтер предложил название скребней. ^[1] Филипп Людвиг Статиус Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. ^[1] Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.

Эволюционная история

Самыми старыми известными остатками скребней являются яйца, найденные в копролите из позднемеловой группы Бауру в Бразилии, возрастом около 70-80 миллионов лет, вероятно, от крокодилообразных . Группа могла возникнуть существенно раньше. ^[12]

Филогения

Скребни хорошо приспособлены к паразитическому образу жизни и в ходе эволюционных процессов утратили многие органы и структуры. Это делает проблематичным определение взаимоотношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический гена 18S анализ рибосомного показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу Seisonidea , что дает названия и взаимоотношения, показанные на кладограмме ниже.

Синдрама еды

Стоять

Евротатор

	Бделлоидея

	Моногононта

скребни

Три класса коловраток и скребни составляют кладу Syndermata. ^[13]^[4] Эта клада помещена в Gnathifera .

Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринскими кладами этой группы. ^[14]

В настоящее время тип разделен на четыре класса — Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетические Archiacanthocephala являются сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетического Palaeacanthocephala. ^[15]^[4]

Морфология

Несколько морфологических характеристик отличают скребней от других типов паразитических червей.

Пищеварение

У скребней нет рта и пищеварительного канала . Это их общая черта с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не являются тесно связанными. Взрослые стадии живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, которые были переварены хозяином, непосредственно через поверхность тела. У скребней отсутствует выделительная система, хотя у некоторых видов имеются пламенные клетки (протонефридии).

Хоботок

Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего выступающего хоботка , обычно покрытого колючими крючками (отсюда общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца отогнутых крючков, расположенных горизонтальными рядами, с помощью которых животное прикрепляется к тканям хозяина. Крючки обычно могут быть двух или трех форм: более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более прочных и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется для прокалывания стенки кишечника окончательного хозяина и удержания паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.

Как и тело, хоботок полый, полость его отделена от полости тела перегородкой или влагалищем хоботка . Через полость хоботка проходят мышечные тяжи, вставленные в кончик хоботка на одном конце и в перегородку на другом. Их сокращение приводит к впячиванию хоботка в его полость. Весь хоботковый аппарат также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя мышцами-ретракторами, которые проходят от задней части перегородки к стенке тела.

Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вводить свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость. ^[17]

Размер

Размер этих животных сильно различается: некоторые из них имеют длину от нескольких миллиметров до Macracanthorhynchus hirudinaceus , длина которых составляет от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма). Любопытной особенностью, общей как для личинки, так и для взрослой особи, является большой размер многих клеток, например нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением: у некоторых видов зарегистрировано до 343n.

Кожа

Поверхность тела скребней своеобразна. Внешне кожа имеет тонкий покров, покрывающий эпидермис , состоящий из синцития без клеточных стенок . Синцитий пронизан рядом ветвящихся канальцев, содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится неравномерный слой циркулярных мышечных волокон, а внутри него также несколько довольно разбросанных продольных волокон; нет эндотелия . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .

За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка изолированы от таковых тела. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. два мешкообразных выступа, называемые лемнисками Из циркулярного канала рядом с полостью хоботка в полость тела впадают . Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Похоже, они действуют как резервуары, в которые может отходить жидкость, используемая для поддержания хоботка в «выпрямленном» положении, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда необходимо расширить хобот.

Нервная система

Центральный ганглий нервной системы лежит за влагалищем хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и отводит назад два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулумом . По крайней мере у мужчин имеется еще и половой ганглий . Некоторые разрозненные сосочки , возможно, являются органами чувств.

Жизненные циклы

Скребни имеют сложные жизненные циклы, в которых участвуют несколько хозяев, как на стадиях развития , так и на стадиях покоя. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов. ^[4]

Воспроизведение

Скребни раздельнополы ( отдельный организм бывает мужским или женским). Существует структура, называемая половой связкой , которая проходит от заднего конца влагалища хоботка к заднему концу тела. У самца два семенника по обе стороны от него лежат . Каждый открывается в семявыносящий проток , несущий три дивертикула или семенных пузырька . У самцов также есть три пары цементных желез, расположенных за семенниками, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящие протоки. Они соединяются и заканчиваются пенисом , который открывается назад.

У самки яичники , как и семенники, расположены в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток раскрываются в полость тела, плавая в его жидкостях для оплодотворения спермой самца. После оплодотворения каждая яйцеклетка содержит развивающийся эмбрион . (Из этих эмбрионов вылупляются личинки первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку под действием маточного колокола , воронкообразного отверстия, продолжающегося с маткой. На стыке колокола и матки имеется второе, меньшее по размеру отверстие, расположенное дорсально . Колокольчик «проглатывает» созревшие яйцеклетки и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы передаются обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через яйцевод , попадают в пищеварительный тракт хозяина и выводятся из тела хозяина с фекалиями .

Выпускать

Будучи изгнанной самкой, яйцо скребней выделяется вместе с фекалиями хозяина. Для развития яйцо, содержащее акантор , должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (известен один жизненный цикл, в котором используется моллюск в качестве первого промежуточного хозяина ). Внутри промежуточного хозяина акантор выходит из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, инцистирует и начинает трансформацию в инфекционную цистаканта стадию . Эта форма имеет все органы взрослой особи, кроме репродуктивных.

Паразит высвобождается при попадании в организм первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящий окончательный хозяин, и в этом случае цистакант развивается во взрослую особь, или паратенический хозяин, у которого паразит снова образует цисту. При поедании подходящим окончательным хозяином цистакант эксцистируется , выворачивает хоботок и прокалывает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез , чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Эмбрионы развиваются внутри самки, и жизненный цикл повторяется.

Хост-контроль

Черви с шипами начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является одним из беспозвоночных, которого может занять колючий червь. В последние годы случаи заражения этими паразитами в азиатской аквакультуре увеличились. ^[18] На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении червем с колючей головой его притягивает свет, и он всплывает на поверхность. Gammarus lacustris даже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает рот и цепляется за него, делая его легкой добычей для утки. Утка является окончательным хозяином скребня. Чтобы передаться утке, утка должна съесть промежуточного хозяина паразита (гаммарида). Считается, что эта модификация поведения гаммарид скребнями увеличивает скорость передачи паразита следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммарид к хищникам.

Считается, что когда Gammarus lacustris заражается колючим червем, паразит вызывает серотонина массовую экспрессию . Серотонин — нейромедиатор, участвующий в эмоциях и настроении. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris выделяет высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris зажимает самку и удерживает ее несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажимы. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris . Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris , чтобы проникнуть в птицу, своего окончательного хозяина.

Примеры такого поведения включают Polymorphus spp. которые являются паразитами морских птиц , особенно гаги ( Somateria mollissima ). Часто встречаются тяжелые инфекции, вызывающие до 750 паразитов на птицу, вызывающие изъязвление кишечника, болезни и сезонную смертность. что нет никаких доказательств патогенности Polymorphus Недавние исследования показали , spp. к промежуточным крабам-хозяевам. Стадия цистаканта долгоживущая и, вероятно, остается инфекционной на протяжении всей жизни краба. ^[19]

Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно происходит между морскими утками (например, гагами и турпанами ) и мелкими крабами. коммерческого размера Инфекции, обнаруженные у омаров в Канаде, вероятно, были занесены от крабов, которые являются важным продуктом питания омаров. Цистаканты, встречающиеся в омарах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Не существует известных методов профилактики или контроля.

Человеческие инфекции

У человека он вызывает заболевание акантоцефалез . Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в штате Юта . ^[20] Это заражение было датировано 1869 ± 160 г. до н.э. Предполагалось, что речь идет о Moniliformis clarki , который до сих пор распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он выделил Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Праге . Линдеманн в 1865 г. сообщил, что этот организм широко распространен в России . Причину этого обнаружил Шнайдер в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточного хозяина, личинку скарабея, обычно едят сырым. ^[21] Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинки. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и через две недели начал выделять яйца. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. ^[22] На сегодняшний день от человека выделено восемь видов. ^[23] Moniliformis moniliformis — наиболее распространенный изолят. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .

См. также

Ссылки

^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кромптон, Дэвид; Томассон, Уильям; Никол, Брент Б. (1985). Биология скребней . Издательство Кембриджского университета . п. 27. ISBN 9780521246743 .
^ Кёлройтер, IT (1770 г.). «Описание красного кипариса, который русские называют галавель, историко-анатомическое» . Новые комментарии Императорской Императорской Академии Наук 15 : 494–503.
^ «скребни» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Перро-Минно, Мари-Жанна; Коццароло, Камилла-Софи; Амин, Омар; Барчак, Даниэль; Бауэр, Александр; Филипович Мариич, Влатка; Гарсиа-Варела, Мартин; Сервандо Эрнандес-Ортс, Хесус; Йен Ле, ТТ; Начев, Милен; Оросова, Мартина; Риго, Тьерри; Шарири, Сара; Ваттье, Реми; Рейда, Флориан; Сурес, Бернд (2023). «Зацепить научное сообщество колючими червями: интересные и захватывающие факты, пробелы в знаниях и перспективы направлений исследований скребней» . Паразит . 30:23 . doi : 10.1051/parasite/2023026 . ПМЦ 10288976 . ПМИД 37350678 .
^ де Бюрон, И.; Голван, YJ (1986). «Хозяева скребней. I — Промежуточные хозяева» . Анналы человека и сравнительной паразитологии . 61 (5): 581–592. дои : 10.1051/паразит/1986615581 . ISSN 0003-4150 .
^ Голван, Ю.Дж.; Де Бюрон, И. (1988). «Хозяева скребней. II — Окончательные хозяева. 1. Рыбы» . Анналы человека и сравнительной паразитологии . 63 (5): 349–375. дои : 10.1051/паразит/1988635349 . ISSN 0003-4150 . ПМИД 3059956 .
^ Робертс, Ларри С.; Янови, Джон младший (2009). Основы паразитологии (Восьмое изд.). МакГроу-Хилл. п. 502. ИСБН 9780073028279 .
^ Фриман, Скотт, Лизабет Эллисон, Майкл Блэк, Грег Подгорски и Ким Куиллин. Биологические науки. 5-е изд. Гленвью, Иллинойс: Пирсон, 2014. 638. Печать.
^ Энциклопедия жизни , получено 24 июля 2015 г.
^ Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Наноживотные, Часть I: Коловушки» . Reefkeeping.com . Проверено 27 июля 2008 г.
^ Беспозвоночное дерево жизни; Гирибет и Эджкомб 2020
^ Кардия, Дэниел ФФ; Бертини, Рейнальдо Дж.; Камосси, Люсилин Г.; Летицио, Луис А. (6 мая 2019 г.). «Первая запись яиц паразита скребней в копролитах, предварительно отнесенных к Crocodyliformes из формации Адамантина (группа Бауру, верхний мел), Сан-Паулу, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 91 (Приложение 2): e20170848. дои : 10.1590/0001-3765201920170848 . hdl : 11449/189712 . ISSN 0001-3765 . ПМИД 31090797 . S2CID 155091017 .
^ Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Белмонт, Калифорния: Thomson-Brooks/Cole, ISBN 978-0-03-025982-1 , с. 788 и далее. – см., в частности, стр. 804
^ Силафф, М.; Шмидт, Х.; Страк, TH; Розенкранц, Д.; Марк Уэлч, DB; Ханкельн, Т; Херлин, Х. (март 2016 г.). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизойные Seisonidea являются сестрой эндопаразитических скребней в составе монофилетических Hemirotifera ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 96 : 79–92. дои : 10.1016/j.ympev.2015.11.017 . ПМИД 26702959 .
^ Вебер, М.; Вей-Фабрициус Александра, Р.; Подсядловский Л.; Витек, А.; Шилль Ральф, О.; Шугар, Л.; Херлин, Х.; Ханкельн, Т. (январь 2013 г.). «Филогенетический анализ эндопаразитических скребней на основе митохондриальных геномов предполагает вторичную потерю органов чувств». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (1): 182–189. дои : 10.1016/j.ympev.2012.09.017 . ПМИД 23044398 .
^ Амин, О.А.; Хекманн, Р.А.; Ха, Невада (2014). «скребни рыб и амфибий Вьетнама с описаниями пяти новых видов» . Паразит . 21 : 53. doi : 10.1051/parasite/2014052 . ПМК 4204126 . ПМИД 25331738 .
^ «скребни сверлят кишечник Acipenser stellatus» . Мир Паразитов. Архивировано из оригинала 30 апреля 2012 года . Проверено 3 августа 2009 г.
^ Ченг, Ли-Ву; Рао, Шриша; Ван, Пей-Чи; Чен, Ши-Чу (2022). «Первое сообщение о паразите скребней Longicollum pagrosomi Yamaguti, 1935 г. у культивируемого красного окуня (Lutjanus erythropterus) на Тайване» . Журнал болезней рыб . 45 (4): 579–593. Бибкод : 2022JFDis..45..579C . дои : 10.1111/jfd.13583 . ПМИД 35083744 . S2CID 246297133 .
^ Итамиес, Дж.; Валтонен, ET; Фагерхольм, HP (1980). « Инвазия Polymorphus minutus (Acanthocephala) гаги и ее роль как возможной причины смерти». Энн. Зоол. Фенн . 17 (4): 285–289.
^ Мур, Дж. Г.; Фрай, GF; Энглерт, Э. (21 марта 1969 г.). «Заражение червями с головкой Томи у доисторического человека Северной Америки». Наука . 163 (3873): 1324–1325. Бибкод : 1969Sci...163.1324M . дои : 10.1126/science.163.3873.1324 . ПМИД 17807812 . S2CID 6120428 .
^ Шмидт, Джеральд Д. (июнь 1971 г.). «Акантоцефаланные инфекции человека с двумя новыми рекордами». Журнал паразитологии . 57 (3). Аллен Пресс от имени Американского общества паразитологов : 582–584. дои : 10.2307/3277920 . JSTOR 3277920 . ПМИД 5090967 .
^ Тада, я; Оцудзи, Ю; Камия, Х.; Мимори, Т.; Сакагути, Ю.; Макизуми, С. (февраль 1983 г.). «Первый случай заражения человека скребневым паразитом Bolbosoma sp». Журнал паразитологии . 69 (1): 205–8. дои : 10.2307/3281300 . JSTOR 3281300 . ПМИД 6827437 .
^ Хаустейн, Т.; Лоус, М.; Харрис, Э.; Чиодини, Польша (июнь 2010 г.). «Привлекательный скребень» . Клиническая микробиология и инфекции . 16 (6): 787–8. дои : 10.1111/j.1469-0691.2009.02896.x . ПМИД 19689468 .

Дальнейшее чтение

Амин, О.М. (1987). «Определитель семейств и подсемейств скребней с выделением нового класса (Polyacanthocephala) и нового порядка (Polyacanthorhynchida)». Журнал паразитологии . 73 (6): 1216–1219. дои : 10.2307/3282307 . JSTOR 3282307 . ПМИД 3437357 .
Люэ, М. (1904). «История и результаты эхиноринхии - исследования до Веструмба (1821 г.)». Зоологические летописи . 1 : 139-250.
Тейн, Люк; Мари-Жанна Перро-Минно; Фрэнк Сезилли (22 декабря 2006 г.). «Измененное поведение хозяина и серотонинергическая активность мозга, вызванные скребнями: доказательства специфичности» . Труды Королевского общества Б. 273 (1605): 3039–3045. дои : 10.1098/rspb.2006.3618 . ПМЦ 1679890 . ПМИД 17015346 .
Циммер, Карл (2000). Паразит Рекс: Внутри причудливого мира самых опасных существ природы . Свободная пресса. п. 92. ИСБН 978-0-7432-0011-0 .

Внешние ссылки

[crompton-1] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кромптон, Дэвид; Томассон, Уильям; Никол, Брент Б. (1985). Биология скребней . Издательство Кембриджского университета . п. 27. ISBN 9780521246743 .

[koelreuter-2] Кёлройтер, IT (1770 г.). «Описание красного кипариса, который русские называют галавель, историко-анатомическое» . Новые комментарии Императорской Императорской Академии Наук 15 : 494–503.

[3] «скребни» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)

[Perrot-Minnot2023-4] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Перро-Минно, Мари-Жанна; Коццароло, Камилла-Софи; Амин, Омар; Барчак, Даниэль; Бауэр, Александр; Филипович Мариич, Влатка; Гарсиа-Варела, Мартин; Сервандо Эрнандес-Ортс, Хесус; Йен Ле, ТТ; Начев, Милен; Оросова, Мартина; Риго, Тьерри; Шарири, Сара; Ваттье, Реми; Рейда, Флориан; Сурес, Бернд (2023). «Зацепить научное сообщество колючими червями: интересные и захватывающие факты, пробелы в знаниях и перспективы направлений исследований скребней» . Паразит . 30:23 . doi : 10.1051/parasite/2023026 . ПМЦ 10288976 . ПМИД 37350678 .

[de_BuronGolvan2016-5] де Бюрон, И.; Голван, YJ (1986). «Хозяева скребней. I — Промежуточные хозяева» . Анналы человека и сравнительной паразитологии . 61 (5): 581–592. дои : 10.1051/паразит/1986615581 . ISSN 0003-4150 .

[GolvanDe_Buron2016-6] Голван, Ю.Дж.; Де Бюрон, И. (1988). «Хозяева скребней. II — Окончательные хозяева. 1. Рыбы» . Анналы человека и сравнительной паразитологии . 63 (5): 349–375. дои : 10.1051/паразит/1988635349 . ISSN 0003-4150 . ПМИД 3059956 .

[robertslifecycle-7] Робертс, Ларри С.; Янови, Джон младший (2009). Основы паразитологии (Восьмое изд.). МакГроу-Хилл. п. 502. ИСБН 9780073028279 .

[8] Фриман, Скотт, Лизабет Эллисон, Майкл Блэк, Грег Подгорски и Ким Куиллин. Биологические науки. 5-е изд. Гленвью, Иллинойс: Пирсон, 2014. 638. Печать.

[9] Энциклопедия жизни , получено 24 июля 2015 г.

[shimek-10] Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Наноживотные, Часть I: Коловушки» . Reefkeeping.com . Проверено 27 июля 2008 г.

[11] Беспозвоночное дерево жизни; Гирибет и Эджкомб 2020

[12] Кардия, Дэниел ФФ; Бертини, Рейнальдо Дж.; Камосси, Люсилин Г.; Летицио, Луис А. (6 мая 2019 г.). «Первая запись яиц паразита скребней в копролитах, предварительно отнесенных к Crocodyliformes из формации Адамантина (группа Бауру, верхний мел), Сан-Паулу, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 91 (Приложение 2): e20170848. дои : 10.1590/0001-3765201920170848 . hdl : 11449/189712 . ISSN 0001-3765 . ПМИД 31090797 . S2CID 155091017 .

[13] Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Белмонт, Калифорния: Thomson-Brooks/Cole, ISBN 978-0-03-025982-1 , с. 788 и далее. – см., в частности, стр. 804

[Sielaff2015-14] Силафф, М.; Шмидт, Х.; Страк, TH; Розенкранц, Д.; Марк Уэлч, DB; Ханкельн, Т; Херлин, Х. (март 2016 г.). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизойные Seisonidea являются сестрой эндопаразитических скребней в составе монофилетических Hemirotifera ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 96 : 79–92. дои : 10.1016/j.ympev.2015.11.017 . ПМИД 26702959 .

[Weber2012-15] Вебер, М.; Вей-Фабрициус Александра, Р.; Подсядловский Л.; Витек, А.; Шилль Ральф, О.; Шугар, Л.; Херлин, Х.; Ханкельн, Т. (январь 2013 г.). «Филогенетический анализ эндопаразитических скребней на основе митохондриальных геномов предполагает вторичную потерю органов чувств». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (1): 182–189. дои : 10.1016/j.ympev.2012.09.017 . ПМИД 23044398 .

[16] Амин, О.А.; Хекманн, Р.А.; Ха, Невада (2014). «скребни рыб и амфибий Вьетнама с описаниями пяти новых видов» . Паразит . 21 : 53. doi : 10.1051/parasite/2014052 . ПМК 4204126 . ПМИД 25331738 .

[Parasites_World-17] «скребни сверлят кишечник Acipenser stellatus» . Мир Паразитов. Архивировано из оригинала 30 апреля 2012 года . Проверено 3 августа 2009 г.

[18] Ченг, Ли-Ву; Рао, Шриша; Ван, Пей-Чи; Чен, Ши-Чу (2022). «Первое сообщение о паразите скребней Longicollum pagrosomi Yamaguti, 1935 г. у культивируемого красного окуня (Lutjanus erythropterus) на Тайване» . Журнал болезней рыб . 45 (4): 579–593. Бибкод : 2022JFDis..45..579C . дои : 10.1111/jfd.13583 . ПМИД 35083744 . S2CID 246297133 .

[19] Итамиес, Дж.; Валтонен, ET; Фагерхольм, HP (1980). « Инвазия Polymorphus minutus (Acanthocephala) гаги и ее роль как возможной причины смерти». Энн. Зоол. Фенн . 17 (4): 285–289.

[Moore1969-20] Мур, Дж. Г.; Фрай, GF; Энглерт, Э. (21 марта 1969 г.). «Заражение червями с головкой Томи у доисторического человека Северной Америки». Наука . 163 (3873): 1324–1325. Бибкод : 1969Sci...163.1324M . дои : 10.1126/science.163.3873.1324 . ПМИД 17807812 . S2CID 6120428 .

[21] Шмидт, Джеральд Д. (июнь 1971 г.). «Акантоцефаланные инфекции человека с двумя новыми рекордами». Журнал паразитологии . 57 (3). Аллен Пресс от имени Американского общества паразитологов : 582–584. дои : 10.2307/3277920 . JSTOR 3277920 . ПМИД 5090967 .

[Tada1983-22] Тада, я; Оцудзи, Ю; Камия, Х.; Мимори, Т.; Сакагути, Ю.; Макизуми, С. (февраль 1983 г.). «Первый случай заражения человека скребневым паразитом Bolbosoma sp». Журнал паразитологии . 69 (1): 205–8. дои : 10.2307/3281300 . JSTOR 3281300 . ПМИД 6827437 .

[Haustein2009-23] Хаустейн, Т.; Лоус, М.; Харрис, Э.; Чиодини, Польша (июнь 2010 г.). «Привлекательный скребень» . Клиническая микробиология и инфекции . 16 (6): 787–8. дои : 10.1111/j.1469-0691.2009.02896.x . ПМИД 19689468 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]