Брахиопод

Не путать с Branchiopoda .

Брахиопод Временной диапазон:
Lingula anatina , нечленораздельное язычковидное брахиопод.
Terebratalia transversa — членистоногий ( ринхонеллиформный ) брахиопод.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Супертип:	Лофотрохозоа
Клэйд :	Лофофората
Клэйд :	Брахиозоа
Тип:	Брахиоподы Дюмериль , 1806 г.
Подтипы и классы
См. таксономию
Разнообразие
Около 100 живых родов Около 5000 ископаемых родов.

Брахиоподы ( / ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), тип Brachiopoda , — тип животных трохозойных , имеющих твердые «клапаны» (раковины) на верхней и нижней поверхности, в отличие от левого и правого расположения у двустворчатых моллюсков. моллюски . Створки брахиопод на заднем конце шарнирно закреплены, а передняя часть может открываться для кормления или закрываться для защиты. Традиционно признаются две основные категории: членистоногие и нечленораздельные брахиоподы. Слово «суставной» используется для описания зубчато-бороздчатой ​​структуры шарнира клапана, которая присутствует в суставной группе и отсутствует в нечленораздельной группе. Это главный диагностический признак скелета, по которому можно легко отличить две основные группы от окаменелостей. Членистоногие брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые, вертикально ориентированные открывающие и закрывающие мышцы. И наоборот, нечленораздельные брахиоподы имеют слабые шарниры без зубцов и более сложную систему вертикальных и косых (диагональных) мышц, используемых для удержания двух створок на одном уровне. У многих брахиопод стеблевидная ножка выступает из отверстия рядом с шарниром одной из створок, известного как ножка или брюшной клапан. Ножка, если она имеется, удерживает животное на якоре на морском дне, но без осадка, который может заблокировать отверстие.

Продолжительность жизни брахиопод колеблется от трех до более тридцати лет. Созревшие гаметы ( яйцеклетки или сперматозоиды ) всплывают из гонад в главный целом, а затем выходят в мантийную полость. Личинки . нечленораздельных брахиопод представляют собой миниатюрные взрослые особи с лофофорами, которые позволяют личинкам питаться и плавать в течение нескольких месяцев, пока животные не станут достаточно тяжелыми, чтобы оседать на морское дно Планктонные личинки членистоногих видов не похожи на взрослых особей, а имеют вид сгустков с желточными мешками и остаются среди планктона всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды при метаморфизации .

В то время как традиционная классификация брахиопод разделяет их на отдельные нечленораздельные и членистоногие группы, в 1990-х годах появились два подхода. Один из подходов группирует нечленораздельных Craniida с членистоногими брахиоподами, поскольку оба используют слои известковых минералов в своей раковине; другой подход рассматривает Craniida как отдельную третью группу, поскольку их внешний органический слой отличается как от linguliforms («типичных» нечленораздельных), так и от ринхонеллиформных (членораздельных). Однако некоторые систематики считают преждевременным предлагать более высокие уровни классификации, такие как порядок , и рекомендуют восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами или сестринской группой вторичноротых включающего , супертипа, хордовых и иглокожих . Один тип анализа эволюционных взаимоотношений брахиопод всегда относил брахиопод к протостомам , в то время как другой тип разделялся между размещением брахиопод среди протостом или вторичноротых.

что брахиоподы произошли от предка, похожего на Халкиерию , слизнеподобного В 2003 году было высказано предположение , кембрийского животного с « кольчугой » на спине и панцирем на переднем и заднем конце; Считалось, что предковые брахиоподы превратили свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть тела под переднюю. Однако новые окаменелости, найденные в 2007 и 2008 годах, показали, что «кольчуга» томмотиид образовывала трубку сидячего животного; один томмотиид напоминал форониды , которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотиид нес две симметричные пластинки, которые могли быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, в которых есть как ископаемые, так и современные таксоны, появились в раннем кембрии , ордовике и каменноугольном периоде соответственно. Другие линии возникли, а затем вымерли, иногда во время серьезных массовых вымираний . На пике своего развития в палеозойскую эру брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов и строителей рифов, а также занимали другие экологические ниши , в том числе плавали в стиле реактивного движения гребешков . Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозое. Однако после пермско-триасового вымирания брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что брахиоподы были особенно уязвимы перед пермско-триасовым вымиранием, поскольку у них были известковые твердые части (из карбоната кальция ), низкий уровень метаболизма и слабая дыхательная система. Часто считалось, что брахиоподы пришли в упадок после пермско-триасового вымирания и были вытеснены двустворчатыми моллюсками, но исследование 1980 года показало, что количество видов брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличилось с палеозоя до наших дней, при этом двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; после пермско-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразны, чем двустворчатые моллюски.

Брахиоподы живут только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями и волнами. Личинки членистоногих видов быстро расселяются и образуют плотные популяции на четко определенных участках , тогда как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют широкий ареал. Брахиоподы сейчас живут преимущественно в холодной воде и при слабом освещении. Рыбы и ракообразные, кажется, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на них. Среди брахиопод только лингулиды ( Lingula sp. ) вылавливались в коммерческих целях в очень небольших масштабах. Один из видов брахиопод ( Coptothyrus adamsi ) может служить показателем состояния окружающей среды вокруг нефтяного терминала , строящегося в России на берегу Японского моря . Слово «брахиопод» образовано от древнегреческих слов brachion («рука») и podos («ступня»). Их часто называют « раковинами ламп », поскольку изогнутые раковины класса Terebratulida напоминают глиняные масляные лампы.

Анатомия

Строение и функции оболочки

Членистоногие брахиоподы:
    Ножковый (вентральный) клапан
    Плечевой (спинной) клапан
    ножка
    Поверхность

Длина современных брахиопод варьируется от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а длина большинства видов составляет от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма). Magellania venosa — самый крупный из ныне живущих видов. Самые крупные известные брахиоподы — Gigantoproductus и Titanaria , достигающие 30–38 сантиметров (12–15 дюймов) в ширину — встречались в верхней части нижнего карбона. Брахиоподы имеют две створки (отделы раковины), закрывающие дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) поверхность животного, в отличие от двустворчатых моллюсков , у которых раковины закрывают боковые поверхности (боковые стороны). Створки неравны по размеру и структуре, каждая из которых имеет свою симметричную форму, а не является зеркальным отражением друг друга. Формирование раковин брахиопод в онтогенезе основано на наборе консервативных генов, в том числе генов гомеобокса , которые также используются для формирования раковин моллюсков.

Плечевой клапан обычно меньше по размеру и имеет на внутренней поверхности плечи («руки»). Эти плечи являются источником названия типа и поддерживают лофофор , используемый для питания и дыхания . Створка на ножке обычно крупнее и возле шарнира имеет отверстие для стебельчатой ​​ножки, через которую большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. (RC Moore, 1952) Плечевой и ножковый клапаны часто называют дорсальными и вентральными клапанами соответственно, но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «вентральный» неуместными, поскольку считают, что «вентральный» клапан был образован складывание верхней поверхности под корпус. Вентральная («нижняя») створка фактически лежит над спинной («верхней») створкой, когда большинство брахиопод ориентированы в жизненном положении. У многих современных видов членистоногих брахиопод обе створки выпуклые, на поверхности часто имеются линии роста и/или другой орнамент. Однако у нечленораздельных лингулид, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и схожего размера и формы. (Р. К. Мур, 1952)

Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют расположение зубов и лунок, с помощью которого ножка и плечевые створки шарнирно соединены, блокируя створки от бокового смещения. У нечленораздельных брахиопод нет соответствующих зубов и лунок; их клапаны удерживаются вместе только мышцами. (Р. К. Мур, 1952)

У всех брахиопод есть приводящие мышцы , расположенные на внутренней стороне ножки клапана и закрывающие створки, натягивая часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в экстренных случаях, так и «ловящие» волокна, которые медленнее, но могут удерживать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочлененные брахиоподы открывают створки с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше назад и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Нечленораздельные брахиоподы используют другой механизм открывания, при котором мышцы уменьшают длину целома ( основной полости тела) и заставляют его выпирать наружу, раздвигая створки. Оба класса открывают клапаны на угол около 10 градусов. Более сложный набор мышц, используемых нечленораздельными брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами - механизмом, который лингулиды используют для рытья нор.

Нечленораздельный вид Lingula anatina с длинной ножкой, уплощенными раковинами и выступающими щетинками по переднему краю раковин.

Каждая створка состоит из трех слоев: наружного периостракума , состоящего из органических соединений , и двух биоминерализованных слоев. У членистоногих брахиопод есть внешний периостракум, состоящий из белков , «первичный слой» кальцита (форма карбоната кальция ) под ним, а самый внутренний — смесь белков и кальцита. Раковины нечленораздельных брахиопод имеют сходную последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочленённых брахиопод, а также варьируется среди классов нечленораздельных брахиопод. Terebratulida — пример брахиопод с точечным строением раковины; минерализованные слои пронизаны крошечными открытыми каналами живой ткани, расширениями мантии, называемыми слепыми ветвями, которые почти достигают внешней части первичного слоя. Эти панцири могут содержать половину живых тканей животного. Непунктированные оболочки твердые, без какой-либо ткани внутри них. Псевдопунктатные раковины имеют бугорки, образовавшиеся в результате деформаций, разворачивающихся по стержням кальцита. Они известны только по ископаемым формам и первоначально были ошибочно приняты за кальцинированные точечные структуры.

Лингулиды и дискиниды, имеющие ножки, имеют матрикс из гликозаминогликанов (длинных неразветвленных полисахаридов ), в который встроены другие материалы: хитин в периостракуме; апатит, содержащий фосфат кальция в первичном биоминерализованном слое; и сложная смесь в самом внутреннем слое, содержащая коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит. Кранииды , не имеющие ножки и прикрепляющиеся непосредственно к твердым поверхностям, имеют надкостницу из хитина и минерализованные слои кальцита. Рост раковины можно охарактеризовать как голопериферический, миксопериферический или гемипериферический. При голопериферическом росте, характерном для краниид, новый материал добавляется с одинаковой скоростью по всему краю. При миксопериферическом росте, обнаруженном у многих живых и вымерших членистоногих, новый материал добавляется к задней части раковины с передним направлением роста к другой раковине. Гемипериферический рост, обнаруженный у лингулид, аналогичен миксопериферическому росту, но происходит в основном в виде плоской пластинки с раковиной, растущей вперед и наружу.

Мантия

Брахиоподы, как и моллюски , имеют эпителиальную мантию , которая выделяет и выстилает раковину, а также окружает внутренние органы. Тело брахиопод занимает лишь около трети внутреннего пространства внутри раковины, ближайшего к замку. Остальное пространство выстлано лепестками мантии — расширениями, окружающими заполненное водой пространство, в котором находится лофофор. Целом . (полость тела) простирается в каждую долю в виде сети каналов, которые несут питательные вещества к краям мантии

Относительно новые клетки в бороздке по краям мантии выделяют материал, расширяющий периостракум. Эти клетки постепенно вытесняются в нижнюю часть мантии более поздними клетками в бороздке и переходят на секрецию минерализованного материала створок раковины. Другими словами, по краю створки сначала расширяется периостракум, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракум. У большинства видов край мантии также имеет подвижные щетинки, часто называемые хетами или щетинками , которые могут помочь защитить животных и действовать как сенсоры . У некоторых брахиопод группы щетинок помогают направлять поток воды в мантийную полость и из нее.

У большинства брахиопод дивертикулы (полые расширения) мантии проникают через минерализованные слои створок в периостраку. Функция этих дивертикулов неясна, и предполагается, что они могут быть камерами хранения химических веществ, таких как гликоген , могут выделять репелленты для отпугивания организмов, прилипающих к панцирю, или могут способствовать дыханию . брахиоподами Эксперименты показывают, что потребление кислорода падает, если вазелином , закупоривающим дивертикулы. намазать панцирь

Лофофор

Парные лофофоры Terebratalia transversa , современного брахиопод отряда Terebratulida.

Подобно мшанкам и форонидам , брахиоподы имеют лофофор — венец щупалец, чьи реснички (тонкие волоски) создают поток воды, который позволяет им фильтровать частицы пищи из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо щупалец, прикрепленных к одному втянутому стеблю. в то время как основная форма лофофора брахиопод имеет U-образную форму, образующую плечи («руки»), от которых тип получил свое название. Лофофоры брахиопод не втягиваются и занимают до двух третей внутреннего пространства в передней части, где створки открываются. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод сложены в формы от умеренной до очень сложной - распространены петли и витки, а лофофоры некоторых видов искажаются, принимая форму, напоминающую руку с растопыренными пальцами. У всех видов лофофор поддерживается хрящом и гидростатическим скелетом (иными словами, давлением его внутренней жидкости). и жидкость распространяется в щупальца. У некоторых членистоногих брахиопод также есть брахидий — известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней части плечевого клапана. которые привели к чрезвычайному сокращению лофофоральных мышц и редукции некоторых плечевых нервов.

щупальца несут реснички По краям и по центру (тонкие подвижные волоски). Биение внешних ресничек гонит ток воды от кончиков щупалец к их основаниям, откуда он выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются со щупальцами, улавливаются слизью , а реснички посередине доставляют эту смесь к основанию щупалец. Вокруг оснований щупалец проходит плечевая борозда, а собственные реснички передают пищу по борозде по направлению ко рту. Метод, используемый брахиоподами, известен как «сбор вверх по течению», поскольку частицы пищи улавливаются, когда они попадают в поле ресничек, создающее питающий ток. Этот метод используют родственные форониды и мшанки , а также крыложаберные . Энтопрокты используют похожую на вид корону из щупалец, но она твердая, и поток течет от оснований к кончикам, образуя систему «сбора ниже по течению», которая улавливает частицы пищи, когда они собираются выйти.

Ножка и другие насадки

Лингулид в норе, в положении «вверх» и втянутом положении.

Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («стебелька»), являющейся продолжением стенки тела. Он имеет хитиновую кутикулу (неклеточную «кожу») и выступает через отверстие в шарнире. Однако у некоторых родов нет ножки, например у нечленораздельного Crania и членисточленного Lacazella; они прикрепляют заднюю часть «ножки» (вентральной) створки к поверхности так, что передняя часть слегка наклонена вверх от поверхности. У этих брахиопод брюшная створка не имеет отверстия на ножке. У некоторых членистоногих родов, таких как Neothyris и Anakinetica , цветоножки увядают по мере роста взрослых особей и, наконец, свободно лежат на поверхности. У этих родов раковины утолщены и имеют такую ​​форму, что отверстие зияющих створок не забивает осадок.

Ножки нечленораздельных видов являются продолжением основного целома, в котором расположены внутренние органы. выстилает слой продольных мышц . Эпидермис ножки У представителей отряда Lingulida есть длинные ножки, которые они используют, чтобы зарываться в мягкий субстрат, поднимать панцирь к отверстию норы для кормления и втягивать панцирь, если его потревожить. Лингулид перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, а оставшуюся треть занимает только ножка с луковицей на конце, образующей «бетонный» якорь. Однако цветоножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям.

Ножка членистых брахиопод не имеет целома, и ее гомология неясна. Он построен из другой части личиночного тела и имеет компактное ядро, состоящее из соединительной ткани . Мышцы задней части тела могут выпрямлять, сгибать и даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет корневидные отростки или короткие сосочки («шишки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако членистые брахиоподы рода Chlidonophora используют разветвленную ножку для закрепления в отложениях . Ножка выходит из ножки клапана либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых ножка клапана длиннее плечевого, из отверстия, где ножка клапана сгибается назад, чтобы коснуться плечевого клапана. Некоторые виды стоят передним концом вверх, а другие лежат горизонтально, ножкой вверх.

Некоторые ранние брахиоподы, например строфоменаты , куторгинаты и оборелляты , прикрепляются не с помощью ножки, а с помощью совершенно другой структуры, известной как «ножны ножки», которая не имеет никакого отношения к ножке. Эта структура возникает из макушки ножки клапана в центре самой ранней (метаморфической) оболочки в месте расположения протегулума. Иногда он сочетается с окантовочной пластинкой коллеплаксом.

Биология

Питание и выделение

Ископаемое Spiriferina rostrata с видимым брахидием (поддержка лофофора)

Ринхонеллидные брахиоподы с видимым внутренним спондилием («C» на изображении); Роудиан, Гваделупа (Средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Поток воды поступает в лофофор со стороны открытых створок и выходит в передней части животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами щетинок, выполняющих функцию воронок. У других брахиопод входные и выходные каналы организованы по форме лофофора. Лофофор захватывает частицы пищи, особенно фитопланктон (мельчайшие фотосинтезирующие организмы), и доставляет их в рот через плечевые бороздки вдоль оснований щупалец. Рот представляет собой крошечную щель у основания лофофора. Пища проходит через рот, мышечную глотку («горло») и пищевод («пищевод»). все они покрыты ресничками и клетками, которые выделяют слизь и пищеварительные ферменты . Стенка желудка имеет разветвленные стволовые клетки («мешочки»), в которых пища переваривается, главным образом внутри клеток.

Питательные вещества транспортируются по всему целому, включая доли мантии, с помощью ресничек. Отходы метаболизма расщепляются на аммиак , который удаляется путем диффузии через мантию и лофофор. Брахиоподы имеют метанефридии , используемые многими типами для выделения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод нет признаков подоцитов , выполняющих первую фазу выделения в этом процессе. и метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для выделения сперматозоидов и яйцеклеток .

Большая часть пищи, потребляемой брахиоподами, переваривается, при этом образуется очень мало твердых отходов. Реснички лофофора могут менять направление, выбрасывая отдельные частицы неперевариваемого вещества. Если животное сталкивается с более крупными комками нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, останавливаются, а щупальца, контактирующие с комками, раздвигаются, образуя большие промежутки, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбрасывать комки на выстилку мантии. Здесь есть свои реснички, которые вымывают комочки через отверстие между створками. Если лофофор засорен, аддукторы резко щелкают клапаны, что вызывает «чихание», устраняющее препятствия. У некоторых нечленораздельных брахиопод пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анальным отверстием, которое удаляет твердые вещества из передней стенки тела. Другие нечленораздельные брахиоподы и все членистоногие брахиоподы имеют изогнутую кишку, которая заканчивается слепо, без ануса. Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «высасывают» ее, используя резкие сокращения мышц кишечника.

Кровообращение и дыхание

Лофофор и мантия — единственные поверхности, поглощающие кислород и выделяющие углекислый газ . Кислород, по-видимому, распределяется жидкостью целома, которая циркулирует через мантию и приводится в движение либо сокращениями слизистой оболочки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится дыхательным пигментом гемеритрином , который транспортируется в клетках целомоцитов. Максимальное потребление кислорода брахиоподами невелико, а их минимальная потребность не поддается измерению.

У брахиопод также имеется бесцветная кровь , циркулирующая посредством мускулистого сердца, лежащего в спинной части тела над желудком. Кровь проходит через сосуды, которые простираются к передней и задней части тела и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, половые железы и нефридии сзади. Кровообращение, по-видимому, не полностью закрыто, и целомическая жидкость и кровь должны в некоторой степени смешиваться. Основной функцией крови может быть доставка питательных веществ.

Нервная система и органы чувств

«Мозг» взрослых членистоногих состоит из двух ганглиев , один над и другой под пищеводом . У взрослых нечленораздельных имеется только нижний ганглий. От ганглиев и спаек в местах их соединения нервы идут к лофофору, мантийным долям и мышцам, управляющим клапанами. На краю мантии, вероятно, находится наибольшая концентрация сенсоров. не связаны напрямую с сенсорными нейронами мантии Хотя щетинки , они, вероятно, посылают тактильные сигналы рецепторам эпидермиса мантии . Многие брахиоподы закрывают свои створки, если над ними появляются тени, но клетки, ответственные за это, неизвестны. У некоторых брахиопод есть статоцисты , которые обнаруживают изменения в положении животных.

Размножение и жизненный цикл

Продолжительность жизни варьируется от 3 до более 30 лет. Взрослые особи большинства видов на протяжении всей жизни принадлежат к одному полу. Гонады представляют собой массы развивающихся гамет ( яйцеклеток или сперматозоидов ), и у большинства видов имеется четыре гонады, по две в каждой створке. У членистоногих они лежат в каналах мантийных долей, а у нечленораздельных — вблизи кишечника. Зрелые гаметы всплывают в основной целом, а затем выходят в мантийную полость через метанефридии , открывающиеся по обе стороны рта. Большинство видов выпускают в воду и яйцеклетки, и сперму, но самки некоторых видов держат эмбрионы в выводковых камерах до тех пор, пока не вылупятся личинки.

Деление клеток у зародыша радиальное (клетки формируются стопками колец непосредственно друг над другом), голобластическое (клетки раздельные, хотя и соприкасающиеся) и регулятивное (тип ткани, в которую развивается клетка, контролируется взаимодействиями между соседними клетками, а не жестко внутри каждой ячейки). В то время как у некоторых животных рот и анус развиваются путем углубления бластопора , «вмятины» на поверхности раннего эмбриона, бластопор брахиопод закрывается, и их рот и анус развиваются из новых отверстий.

Личинки . лингулид (Lingulida и Discinida) планктотрофны (питаются) и плавают как планктон в течение нескольких месяцев напоминающие миниатюрных взрослых особей, с створками, мантийными лопастями, ножкой, извивающейся в мантийной полости, и небольшим лофофором, который используется как для питания, так и для плавания. Личинки краниид не имеют ножки и панциря. По мере того как раковина становится тяжелее, молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью. Личинки членистоногих видов (Craniiformea ​​и Rhynchonelliformea) лецитотрофны (не питаются), питаются только желтком и остаются среди планктона всего несколько дней. Личинки Rhynchonelliformea ​​имеют три личиночные лопасти, в отличие от Craniiformea, у которых только две личиночные лопасти. У этого типа личинки есть передняя лопасть с ресничками , которая становится телом и лофофором, задняя лопасть, которая становится ножкой, и мантия, похожая на юбку, с краем назад. При превращении во взрослую особь ножка прикрепляется к поверхности, в передней лопасти развиваются лофофор и другие органы, а мантия сворачивается над передней долей и начинает выделять раковину. В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и зимой животные часто теряют вес. Эти изменения в росте часто образуют линии роста на раковинах. Представители некоторых родов выживали в течение года в аквариумах без еды.

Таксономия

Дополнительная информация: Таксономия брахиопод.

Таксономическая история

Pygites diphyoides ( Orbigny , 1849) из готерива (нижний мел) Чехегина , Мурсия , Испания . Для этого теребратулида характерна центральная перфорация створок.

Окаменелости брахиопод демонстрируют большое разнообразие морфологии раковин и лофофоров, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обладают характеристиками мягкого тела. И окаменелости, и современные виды имеют ограничения, которые затрудняют создание всеобъемлющей классификации брахиопод на основе морфологии. Этот тип также претерпел значительную конвергентную эволюцию и развороты (при которых более поздняя группа, по-видимому, потеряла характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, вернувшись к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). брахиопод Следовательно, некоторые систематики считают, что преждевременно определять более высокие уровни классификации, такие как порядок , и рекомендуют вместо этого восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы.

Однако другие систематики считают, что некоторые модели характеристик достаточно стабильны, чтобы сделать целесообразными классификации более высокого уровня, хотя существуют разные взгляды на то, какими должны быть классификации более высокого уровня. «Традиционная» классификация была определена в 1869 году; В 1990-е годы были разработаны еще два подхода:

• В «традиционной» классификации брахиоподы делятся на Articulata и Inarticulata. У Articulata между створками имеются зубчатые шарниры, а у Inarticulata шарниры скрепляются только мышцами.
• Классификация, разработанная в 1990-х годах на основе материалов, из которых сделаны раковины, объединила Craniida и «членистоногих» брахиопод в Calciata , имеющих кальцитовые раковины. Lingulida Discinida и кальция , объединенные в Lingulata , имеют раковины из хитина и фосфата .
• Схема из трех частей, также датированная 1990-ми годами, помещает Craniida в отдельную группу, Craniiformea . Lingulida и Discinida сгруппированы как Linguliformea . и Rhynchonellida и Terebratulida как Rhynchonelliformea .

Три классификации брахиопод высокого уровня

«Традиционная» классификация	Неартикулята			шарнирно-сочлененный
«Пинок» подход	Лингулата		Пинать
Трехкомпонентный подход	Лингулиформеа		Кранииформеа	Ринхонеллиформея
Заказы	Лингулида	Выдающийся	Краниида	Скука	Ринхонеллида
Петля				Зубы и лунки
Анус	На передней части тела, на конце U-образной кишки.		В задней части тела	Никто
ножка	Содержит целом, через который проходят мышцы.		Нет ножки	Нет целома, мышц, соединяющих тело.
	Длинные, норы	Короткие, прикрепляются к твёрдым поверхностям.	Нет, приклеен к поверхности	Короткие, прикрепляются к твёрдым поверхностям.
Периостракум	Гликозаминогликаны и хитин		Хитин	Белки
Первичный (средний) минерализованный слой раковины	Гликозаминогликаны и апатит (фосфат кальция)		Кальцит (форма карбоната кальция )
Внутренний минерализованный слой раковины	Коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит (фосфат кальция)		Кальцит	Белки и кальцит
Четы вокруг раскрытия раковины	Да		Да	Да
Целом полностью разделен	Да		Нет	Да
Личинки	Планктотрофный (питающийся)		Лецитотрофные (не питающиеся)

Известно около 330 живых видов, объединены в более чем 100 родов . Подавляющее большинство современных брахиопод относятся к ринхонеллиформным (Articulata).

Современная классификация

Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимоотношений между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomia (такие как иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, но должны быть включены в широкую группу Protostomia , в подгруппу, которая теперь называется Lophotrochozoa . Хотя их морфология взрослых особей кажется совершенно разной, нуклеотидная последовательность указывает 18S рРНК на то, что форониды (подковообразные черви) являются ближайшими родственниками нечленораздельных брахиопод, в большей степени, чем членистоногих брахиопод. На данный момент масса данных не позволяет сделать окончательных выводов относительно точных отношений внутри нечленораздельных слов. Следовательно, было предложено включить подковообразных червей в состав Brachiopoda как класс под названием Phoronata ( BLCohen & Weydmann ) в дополнение к Craniata и Lingulata, в подтип Linguliformea. Другой подтип, Rhynchonelliformea, содержит только один сохранившийся класс, который подразделяется на современные отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida.

Заказы

Это показывает систематику брахиопод вплоть до уровня отряда, включая вымершие группы, составляющие большинство видов. Вымершие группы обозначены символом (†):

• Подтип Linuliformea
  • Класс Лингулата
    • Заказать Лингулида
    • Отряд † Акротретида
    • Отряд † Сифонотретида.
  • Класс † Патерината
    • Отряд † Paterinidae
• Подтип Craniiformea
  • Класс Краниата
    • Заказать Кранииду
    • Отряд † Краниопсиды.
    • Заказать † Тримереллида
• Подтип Rhynchonelliformea
  • Класс † Чилиата
    • Заказать † Чилиида
    • Отряд † Диктионеллиды.
  • Класс † Обореллата
    • Заказать † Обореллида
    • Заказать † Наукатида
  • Класс † Куторгината
    • Заказать † Куторгинида
  • Класс † Sстрофоменаты.
    • Заказать † Биллингселлида
    • Отряд † Sphomenida.
    • Заказать † Продуктида
    • Отряд † Ортотетида.
  • Класс Ринхонеллата
    • Заказать ринхонеллиду
    • Заказать Теребратулиду
    • Заказать Тецидиду
    • Order † Protorthida
    • Заказать † Ортида
    • Отряд † Пентамерида
    • Отряд † Атрипида
    • Отряд † Атиридида
    • Заказать † Спириферида
    • Отряд † Спирифериниды.

Экология

Брахиоподы строфоменид с прикрепленной корнулитидного трубкой червя (верхний ордовик , юго-восточная Индиана , США). Створки брахиопод часто служат субстратом для инкрустирующих организмов.

Распространение и среда обитания

Брахиоподы — полностью морской тип, пресноводные виды которых не известны. Большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами, а типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубокие океанские дна. Однако некоторые членистоногие виды прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах . Самый маленький из ныне живущих брахиопод, Gwynia , имеет длину всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) и живет между гравия . зернами Rhynchonelliforms, личинки которых потребляют только желток, быстро оседают и развиваются, часто являются эндемичными для данной территории и образуют плотные популяции, численность которых может достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых. С другой стороны, нечленораздельные брахиоподы, личинка которых плавает до месяца, прежде чем оседать, имеют широкие ареалы. Представители дискоидного рода Pelagodiscus имеют космополитическое распространение .

Взаимодействие с другими организмами

Брахиоподы имеют низкую скорость метаболизма , от одной трети до одной десятой скорости обмена веществ у двустворчатых моллюсков . В то время как брахиоподы были в изобилии в теплых, мелководных морях в меловой период , большая часть их прежних ниш теперь занята двустворчатыми моллюсками, и большинство из них сейчас живут в холодных условиях и при слабом освещении.

На панцирях брахиопод иногда наблюдаются следы повреждения хищниками, а иногда и последующего восстановления. Рыбы и ракообразные, по-видимому, находят мясо брахиопод неприятным. Летопись окаменелостей показывает, что буровые хищники, такие как брюхоногие моллюски, нападали на моллюсков и ежей в 10–20 раз чаще, чем на брахиопод, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало. В водах, где пищи мало, улитка Capulus ungaricus крадет пищу у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод.

Из брахиопод только лингулиды , и то в очень небольших масштабах. коммерческим ловом занимаются В пищу едят в основном мясистую ножку. Брахиоподы редко селятся на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы к загрязнению. Это может сделать популяцию Coptothyrus adamsi полезной для измерения условий окружающей среды вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря .

Брахиоподы — ископаемые остатки американского штата Кентукки .

Эволюционная история

Хронология основных групп ископаемых брахиопод

Эра	Палеозой						Мезозой			Цен
Период	См	ТО	С	Д	С	П	Тр	Дж	К	стр.	Н

Лингулата

 

Обореллида

 

Строфоменида

 

Ортида

 

Пентамерида

 

Ринхонеллида

 

Спирифида

 

Скука

 

Isocrania costata , верхний маастрихт (верхний мел), Маастрихт, Нидерланды

Ископаемая запись

Основная статья: Эволюция брахиопод

Известно более 12 000 ископаемых видов, сгруппированы в более чем 5000 родов . Хотя самые крупные современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма), некоторые окаменелости имеют ширину до 200 миллиметров (7,9 дюйма). Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в раннем кембрии , сначала появились нечленораздельные формы, а вскоре после них - членораздельные формы. Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют собой две отдельные группы, произошедшие от минерализованных предков. Нечленораздельную лингулу часто называют « живым ископаемым », поскольку очень похожие роды были обнаружены еще в ордовике . С другой стороны, членистоногие брахиоподы привели к значительной диверсификации и пережили серьезное массовое вымирание. — но членистые Rhynchonellida и Terebratulida, наиболее разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и карбона соответственно.

С 1991 года Клаус Нильсен выдвинул гипотезу о развитии брахиопод, адаптированную в 2003 году Коэном и его коллегами как гипотезу о самой ранней эволюции брахиопод. Эта гипотеза «складки брахиопод» предполагает, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria . слизнеобразное животное с « кольчугой » на спине и панцирем на переднем и заднем конце. Гипотеза предполагает, что первые брахиоподы превратили свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть тела под переднюю.

Однако окаменелости, начиная с 2007 года, подтвердили новую интерпретацию раннекембрийских томмотиид и новую гипотезу о том, что брахиоподы произошли от томмотиид. «Броневая кольчуга» томмотиид была хорошо известна, но не в собранном виде, и обычно предполагалось, что томмотииды были слизнеобразными животными, похожими на халкиерий , за исключением того, что доспех томмотиид был сделан из органофосфатных соединений, а у халкиерий - из из кальцита . Однако окаменелости нового томмотиида, Eccentrotheca , показали собранную кольчугу, образующую трубку, что указывает на сидячее животное, а не на ползущего, похожего на слизняка. Органофосфатная трубка эксцентротеки напоминала трубку форонид . сидячие животные, питающиеся лофофорами и считающиеся либо очень близкими родственниками, либо подгруппой брахиопод. Патеримитра , еще одна окаменелость, в основном собранная, найденная в 2008 году и описанная в 2009 году, имела две симметричные пластины внизу, похожие на створки брахиопод, но не полностью закрывающие тело животного.

Плотный комплекс ордовикского вида Cincinnetina meeki (Miller, 1875).

На пике своего развития в палеозое . брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов и рифостроителей. и заняли другие экологические ниши в реактивном стиле , в том числе плавание гребешков . Однако после пермско-триасового вымирания , неофициально известного как «Великое вымирание», брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Часто считалось, что разнообразие брахиопод на самом деле сокращается и что в некотором смысле двустворчатые моллюски их превосходят. Однако в 1980 году Гулд и Кэллоуэй провели статистический анализ, который пришел к выводу, что количество брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличивалось на протяжении всего пути от палеозоя до наших дней, но количество двустворчатых моллюсков увеличивалось быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно тяжелым для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для брахиопод, так что брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые, и их разнообразие после перми увеличилось с очень низкого уровня; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски превосходили брахиопод, а кратковременное увеличение или уменьшение у обеих групп возникало синхронно. В 2007 году Нолл и Бамбах пришли к выводу, что брахиоподы были одной из нескольких групп, которые были наиболее уязвимы к пермско-триасовому вымиранию, поскольку все они имели известковые твердые части (состоящие из карбоната кальция ), низкую скорость метаболизма и слабую дыхательную систему.

Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозойскую эпоху. Когда глобальные температуры были низкими, как в большую часть ордовика , большая разница в температуре между экватором и полюсами привела к появлению разных коллекций окаменелостей на разных широтах . С другой стороны, более теплые периоды, например, в силурийском периоде , создавали меньшую разницу в температурах, и все моря в низких и средних широтах были заселены одними и теми же несколькими видами брахиопод.

Эволюционное генеалогическое древо

Продуктидная брюшная створка брахиопод; Роудиан, Гваделупа (Средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Второротые или протостомы

Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические древа , основанные на эмбриологических и морфологических особенностях, помещали брахиопод среди вторичноротых или в качестве сестринской группы по отношению к вторичноротым . супертип, включающий хордовых и иглокожих . Более тщательное изучение выявило трудности в обосновании принадлежности брахиопод к вторичноротым:

• Радиальное расщепление в самых ранних делениях яйца, по-видимому, является исходным состоянием предков двулатерий, у самых ранних Ecdysozoa и, возможно, у самых ранних Eutrochozoa , основной подгруппы Lophotrochozoa. Следовательно, радиальное расщепление не означает, что брахиоподы связаны с вторичноротыми.
• Традиционное мнение состоит в том, что целом у вторичноротых и протостомов формируется в результате разных процессов, называемых энтероцелией и шизоцелией соответственно. Однако исследования начала 1990-х годов выявили существенные исключения. Оба типа строения целома встречаются среди брахиопод и, следовательно, не означают, что брахиоподы являются вторичноротыми.
• Термины «второротые» и «протостомы» первоначально определяли различные способы формирования рта из бластопора — углубления, которое появляется на ранней стадии развития эмбриона . Однако некоторые «протостомы» формируют рот, используя отросток, более похожий на типичный для вторичноротых. Следовательно, формирование рта посредством вторичноротого отростка не означает, что брахиоподы связаны с вторичноротыми.

Нильсен считает, что брахиоподы и близкородственные форониды связаны с крыложаберными вторичноротыми , поскольку их лофофоры приводятся в движение одной ресничкой на клетку, в то время как лофофоры мшанок , которых он считает протостомами, имеют несколько ресничек на клетку. Однако крыложаберные являются полухордовыми и, вероятно, тесно связаны с иглокожими , и нет никаких доказательств того, что последний общий предок крыложаберных и других полухордовых или последний общий предок полухордовых и иглокожих был сидячим и питался посредством щупалец.

Начиная с 1988 года анализ, основанный на молекулярной филогении , который сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК , поместил брахиопод в число Lophotrochozoa , супертипа протостомов , который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей , но исключает другой супертип протостомов Ecdysozoa , члены которого включают членистоногих . Этот вывод единодушен среди исследований молекулярной филогении, в которых используется широкий выбор генов: рДНК , Hox-гены , гены митохондриальных белков , гены одиночных ядерных белков и наборы генов ядерных белков.

Некоторые совместные исследования 2000 и 2001 годов с использованием как молекулярных, так и морфологических данных подтверждают, что брахиоподы относятся к Lophotrochozoa. в то время как другие в 1998 и 2004 годах пришли к выводу, что брахиоподы были вторичноротыми.

Отношения с другими лофотрохозойями

Форониды полисахарида питаются лофофором, зарываются или покрываются коркой на поверхности и строят трехслойные трубки из , возможно, хитина , смешанного с частицами донного материала. Традиционно их считали отдельным типом, но все более подробные исследования молекулярной филогении, проведенные в период с 1997 по 2000 год, пришли к выводу, что форониды представляют собой подгруппу брахиопод. Однако анализ, проведенный в 2005 году, пришел к выводу, что форониды представляют собой подгруппу мшанок .

Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 года пришли к выводу, что брахиоподы являются лофотрохозойами , они не смогли определить, какой тип лофотрохозойных был ближайшим родственником брахиопод, за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиопод. Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшими родственниками лофотрохозойных брахиопод были немертины . Авторы нашли это удивительным, поскольку немертины имеют спиральное расщепление на ранних стадиях деления клеток и образуют трохофора личинку , тогда как у брахиопод есть радиальное расщепление и личинка, которая не проявляет признаков развития из трохофора. Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Lophophorata животных, питающихся лофофорами, среди лофотрохозойных.

Галерея

• 
  Морфология брахиопод
• 
  Кранаена , церебратулида из среднего девона Висконсина.
• 
  Каменноугольный condor брахиопод Neospirifer из Боливии. Диаметр экземпляра 7 см.
• 
  Tylothyris , спириферид из среднего девона Висконсина.
• 
  Rhynchotrema dentatum , ринхонеллид брахиопод из цинцинната (верхний ордовик ) юго-восточной Индианы.
• 
  Девонский брахиопод-спириферид из Огайо , служивший субстратом-хозяином для колонии гедереллид . Ширина экземпляра 5 см.
• 
  Syringothyris texta (Hall 1857), вид сверху, внутренняя форма. Нижний карбон Вустера, Огайо
• 
  Брахиоподы Petrocrania прикреплены к брахиоподам строфоменид; Верхний ордовик юго-востока Индианы.
• 
  Лингула найдена недалеко от города Озамис , Филиппины.
• 
  Барройзелла , лингулид из среднего девона Висконсина.
• 
  Отливы брахиопод в формации Лок-Хейвен
• 
  Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Роадиан, Гваделупа, средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
• 
  Внутренняя часть брюшной створки продуктид брахиопод; Роудиан, Гваделупа (средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
• 
  Terebratella sanguinea (Лич, 1814 г.)
• 
  Шизофория , ортид из среднего девона Висконсина.
• 
  Striatochonetes , хонетида из среднего девона штата Висконсин.
• 
  Oleneothyris , terebratulid из кайнозоя Нью -Джерси.
• 
  Magellania . joubini из моря Росса
• 
  Массовое захоронение брахиопод из формации Логан (Миссисипи) в Вустере, штат Огайо.
• 
  Абиссотирис . с плато Челленджер в Тихом океане
• 
  Terebratalia transversa из Калифорнии.

См. также

• Систематика брахиопод
• Эволюция брахиопод
• Список родов брахиопод
• Список видов брахиопод
• Новокрания аномальная
• Куртка Маргарет

Ссылки

• Р. К. Мур, 1952 г.; Брахиоподы у Мура, Лаличера и Фишера; Окаменелости беспозвоночных , МакГроу-Хилл.

• Топор, П. (2003). Многоклеточные животные: порядок в природе — система, созданная человеком . Многоклеточные животные: новый подход к филогенетическому порядку в природе. Том. 3. Спрингер. ISBN  978-3-540-00146-1 . Проверено 2 ноября 2009 г.
• Барри, Польша (28 января 2002 г.). «Великое умирание» . Наука@НАСА . Управление науки и технологий Центра космических полетов имени Маршалла НАСА. Архивировано из оригинала 7 апреля 2009 года . Проверено 26 марта 2009 г.
• Бальтазар, Ю; Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Раннекембрийские брахиоподы с «мягким панцирем» как возможные форониды стеблевой группы». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. CiteSeerX   10.1.1.526.9366 . дои : 10.4202/app.2008.0042 . S2CID   54072910 .
• Бурла, SJ; Нильсен, К.; Эконому, AD; Телфорд, MJ (октябрь 2008 г.). «Тестирование новой филогении животных: молекулярный анализ животного царства на уровне типа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. Бибкод : 2008МОЛПЭ..49...23Б . дои : 10.1016/j.ympev.2008.07.008 . ПМИД   18692145 .
• Карлсон, SJ (ноябрь 2001 г.). «Призраки прошлого, настоящего и будущего в систематике брахиопод». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1109–1118. Бибкод : 2001JPal...75.1109C . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1109:GOTPPA>2.0.CO;2 . S2CID   85822720 .
• Коэн, Б.Л. (2000). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных данных с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 267 (1440): 225–231. дои : 10.1098/рспб.2000.0991 . ПМК   1690528 . ПМИД   10714876 . Проверено 31 января 2010 г.
• Коэн, БЛ; Холмер, Ле; Лютер, К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. Бибкод : 2003Palgy..46...59C . дои : 10.1111/1475-4983.00287 . Проверено 2 ноября 2009 г.
• Коэн, Б.Л. (2006). «Брахиопода». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0001614.pub2 . ISBN  978-0470016176 .
• Конвей Моррис, С; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C . дои : 10.1098/rstb.1995.0029 .
• Коуэн, Р. (2000). «Палеонтология беспозвоночных» . История жизни (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. п. 408. ИСБН  978-0-632-04444-3 . Проверено 2 ноября 2009 г.
• Доэрти, Пи Джей (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 356–363. ISBN  978-0-19-551368-4 .
• Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, Южная Каролина; Сивер, Э.; Роуз, GW; и др. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД   18322464 . S2CID   4397099 .
• Эмиг, CC (1997). «Экология нечленораздельных брахиопод» (PDF) . В Кеслере, Р.Л. (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Том. Часть H. Геологическое общество Америки. стр. 473–481 . Проверено 14 ноября 2009 г.
• Форти, РА (1991). «Как распознать окаменелости» . Окаменелости: ключ к прошлому . Издательство Гарвардского университета. стр. 61–63 . ISBN  978-0-674-31135-0 . Проверено 16 ноября 2009 г.
• Гейнс, РР; Дрозер (2009). «Животные-представители – Беспозвоночные» . В Горнице, В. (ред.). Энциклопедия палеоклиматологии и древних сред . М. Л. Спрингер. п. 11. ISBN  978-1-4020-4551-6 . Проверено 15 ноября 2009 г.
• Гирибет, Г; Дистел, ДЛ; Польц, М.; Стеррер, В.; Уиллер В. (сентябрь 2000 г.). «Триплобластические отношения с акцентом на ацеломаты и положение Gnatostomulida, Cycliophora, Plathhelminthes и Chaetognatha: комбинированный подход к последовательностям и морфологии 18S рДНК» . Систематическая биология . 49 (3): 539–62. дои : 10.1080/10635159950127385 . ПМИД   12116426 .
• Гулд, С.Дж.; Кэллоуэй, CB (1980). «Моллюски и брахиоподы — корабли, проходящие в ночи». Палеобиология . 6 (4): 383–396. Бибкод : 1980Pbio....6..383G . дои : 10.1017/S0094837300003572 . JSTOR   2400538 . S2CID   132467749 .
• Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 17 апреля 2009 г.
• Хельмкампф, М; Бруххаус, И.; Хаусдорф, Б. (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa» . Труды Королевского общества Б. 275 (1645): 1927–1933. дои : 10.1098/rspb.2008.0372 . ПМК   2593926 . ПМИД   18495619 .
• Айенгар, Е.В. (март 2008 г.). «Клептопаразитические взаимодействия во всем животном мире и переоценка, основанная на мобильности участников, условий, способствующих эволюции клептопаразитизма» . Биологический журнал Линнеевского общества . 93 (4). Wiley InterScience: 745–762. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.00954.x .
• Нолл, АХ; Бамбах, РК; Пейн, Дж.Л.; Прусс С. и Фишер WW (2007). «Палеофизиология и массовое вымирание в конце Перми» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 256 (3–4): 295–313. Бибкод : 2007E&PSL.256..295K . дои : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2020 г. Проверено 4 июля 2008 г.
• Ковалевский, М; Хоффмайстер, АП; Баумиллер, ТК; Бамбах, РК (июнь 2005 г.). «Вторичная эволюционная эскалация между брахиоподами и врагами другой добычи». Наука . 308 (5729): 1774–1777. Бибкод : 2005Sci...308.1774K . дои : 10.1126/science.1113408 . ПМИД   15961667 . S2CID   29970931 .
• «ИТИС: Брахиоподы» . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 16 ноября 2009 г.
• Милсом, К; Ригби, С. (2009). «Брахиоподы» . Окаменелости с первого взгляда . Джон Уайли и сыновья. п. 37. ИСБН  978-1-4051-9336-8 . Проверено 16 ноября 2009 г.
• Нильсен, К. (2002). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. дои : 10.1093/icb/42.3.685 . ПМИД   21708765 .
• Нильсен, К. (2005). «Личиночный и взрослый мозг». Эволюция и развитие . 7 (5). Wiley InterScience: 483–489. дои : 10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x . ПМИД   16174040 . S2CID   86791922 .
• Паркинсон, Д; Карри, Великобритания; Кьюсак, М.; Фалик, А.Е. (2005). «Структура раковины, структура и тенденции содержания стабильных изотопов кислорода и углерода в современных раковинах брахиопод». Химическая геология . 219 (1–4): 193–235. Бибкод : 2005ЧГео.219..193П . doi : 10.1016/j.chemgeo.2005.02.002 .
• Петерсон, К.Дж.; Эрнисс, диджей (май 2001 г.). «Филогения животных и происхождение билатерий: выводы на основе морфологии и последовательностей гена 18S рДНК». Эволюция и развитие . 3 (3): 170–205. CiteSeerX   10.1.1.121.1228 . дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003003170.x . ПМИД   11440251 . S2CID   7829548 .
• Риисгорд, Хьюстон; Нильсен, К.; Ларсен, PS (2000). «Последующий сбор в реснитчатых суспензионных питателях: принцип догона» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 207 : 33–51. Бибкод : 2000MEPS..207...33R . дои : 10.3354/meps207033 . Проверено 12 сентября 2009 г.
• де Роза, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод» . Систематическая биология . 50 (6): 848–859. дои : 10.1080/106351501753462830 . ПМИД   12116636 .
• Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN  978-0-03-025982-1 .
• Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Холмер, Ле; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиид». Геология . 36 (2): 171. Бибкод : 2008Geo....36..171S . дои : 10.1130/G24385A.1 .
• Трамбл, Вт; Браун, Л. (2002). Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN  978-0-19-860457-0 .
• «Знакомство с лингулатой» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноября 2009 г.
• «Таблица ископаемых ареалов брахиопод» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноября 2009 г.
• «Введение в дейтеростомию» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 января 2010 г.
• Ушатинская, Г.Т. (2008). «Происхождение и распространение самых ранних брахиопод». Палеонтологический журнал . 42 (8). Спрингер Верлаг: 776–791. Бибкод : 2008PalJ...42..776U . дои : 10.1134/S0031030108080029 . S2CID   83653102 .
• Валентин, JW (1997). «Схемы расщепления и топология многоклеточного древа жизни» . Труды Национальной академии наук . 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V . дои : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМК   21545 . ПМИД   9223303 .
• Вермей, GT (март 1999 г.). «Неравенство и направленность истории». Американский натуралист . 153 (3). Американское общество натуралистов: 243–253. дои : 10.1086/303175 . JSTOR   2463821 . ПМИД   29585968 . S2CID   4378024 .
• Уильямс, А; Карлсон, CHC; Брантон, SJ (2000). «Очерк надсемейной классификации и авторства» . В Уильямсе, А.; Карлсон, CHC; Брантон, С.Дж. (ред.). Брахиоподы . Геологическое общество Америки и Канзасский университет. стр. xxxix – xlv . ISBN  978-0-8137-3108-7 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
• Вуд, Т.С.; Лор (2005). «Высшая филогения филактолематных мшанок, выведенная на основе последовательностей рибосомальной ДНК 18S». В Мояно, Гавайи; Кансино, Дж. М.; Вайз-Джексон, ПН (ред.). Исследования мшанок 2004: Труды 13-й Международной ассоциации мшанок . М. Лондон: Группа Тейлор и Фрэнсис. стр. 361–367.
• Звягинцев А.Ю.; Радашевский, В.И.; Кашин И.А. (август 2007 г.). «Первая встреча брахиопод (Brachiopoda: Terebrataliidae) при обрастании гидротехнических сооружений в заливе Петра Великого Японского моря». Российский журнал морской биологии . 33 (4): 264–266. Бибкод : 2007RuJMB..33..264Z . дои : 10.1134/S1063074007040098 . S2CID   23370813 .

Дальнейшее чтение

• Кандела, Ю. (2003). «Позднеордовикские брахиоподы формации Бардахессиах в Помрое, Ирландия». Монография Палеонтографического общества Лондона (618, часть тома 156): 1–95, пожалуйста 1–12.
• Харпер, DAT (2006) [1984]. «Брахиоподы из верхнеардмилланской последовательности (ордовика) округа Гирван, Шотландия. Части 1-3». Монография Палеонтографического общества Лондона : 1–187, PLS 1–33.
• Мур, RC; Лаликер, К.Г.; Фишер, А.Г. (июнь 1952 г.). Окаменелости беспозвоночных . Колледж Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-043020-4 .
• Винн, О.; Уилсон, Массачусетс и Тум, У. (2014). «Самый ранний ринхонеллиформный паразит брахиопод из позднего ордовика северной Эстонии (Балтики)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 411 : 42–45. Бибкод : 2014PPP...411...42В . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.06.028 . Проверено 9 января 2014 г.

Внешние ссылки

• «Эволюция брахиопод Обзорный доклад » за 2016 г., подготовленный Сандрой Дж. Карлсон , факультет наук о Земле и планетах, Университет Дэвиса, Калифорния , в Ежегодных обзорах. Архивировано 23 апреля 2020 г. в Wayback Machine.
• BrachNet
• База данных брахиопод
• Всемирная база данных брахиопод - использовалась с 1995 по 2015 год.
• Информация Геологической службы Канзаса
• Сайт Р.Филиппи
• Палеонтологический музей Калифорнийского университета в Беркли
• Palaeos Brachiopoda (последнее обновление: 2002 г.)