Jump to content

Эпителий

Эпителий
Виды эпителия
Идентификаторы
МеШ D004848
ТД Х2.00.02.0.00002
ФМА 9639
Анатомические термины микроанатомии

Эпителий или эпителиальная ткань представляет собой тонкий, сплошной, защитный слой компактно упакованных клеток с небольшим количеством внеклеточного матрикса . Эпителиальные ткани выстилают наружные поверхности органов и кровеносных сосудов по всему телу, а также внутренние поверхности полостей многих внутренних органов. Примером может служить эпидермис , самый внешний слой кожи . Эпителиальная ткань — один из четырех основных типов животных тканей , наряду с соединительной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . Этим тканям также не хватает крово- и лимфоснабжения. Ткань снабжается нервами.

Существует три основные формы эпителиальных клеток: плоская (чешуйчатая), столбчатая и кубовидная. Они могут располагаться в одном слое клеток в виде простого эпителия, простого плоского, простого столбчатого или простого кубовидного эпителия, или в слоях из двух или более клеток, расположенных глубоко, в виде многослойного (слоистого) или сложного эпителия , плоского, столбчатого или кубовидного. В некоторых тканях слой столбчатых клеток может выглядеть стратифицированным из-за расположения ядер. Такая ткань называется псевдостратифицированной. Все железы состоят из эпителиальных клеток. Функции эпителиальных клеток включают диффузию , фильтрацию, секрецию , избирательное поглощение , прорастание и трансклеточный транспорт . Сложный эпителий выполняет защитные функции.

Эпителиальные слои не содержат кровеносных сосудов ( аваскулярные ), поэтому они должны получать питание за счет диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани через базальную мембрану . [1] [2] : 3  Клеточные соединения особенно богаты в эпителиальных тканях.

Классификация

[ редактировать ]

Простой эпителий

[ редактировать ]

Простой эпителий представляет собой один слой клеток, каждая клетка которого находится в непосредственном контакте с базальной мембраной , которая отделяет его от подлежащей соединительной ткани. Обычно он находится там, где происходит поглощение и фильтрация. Тонкость эпителиального барьера облегчает эти процессы. [3]

В целом эпителиальные ткани классифицируют по количеству слоев, форме и функции клеток. [1] [3] [4] Основными типами клеток являются чешуйчатые, кубовидные и столбчатые, которые классифицируются по форме.

Тип Описание
Чешуйчатый Плоскоклеточные клетки имеют вид тонких плоских пластинок, которые при взгляде сверху могут выглядеть многоугольными. [5] Их название происходит от слова «squama» , что на латыни означает «чешуйка» – как на рыбьей или змеиной коже. Клетки плотно прилегают друг к другу в тканях, образуя гладкую поверхность с низким коэффициентом трения, по которой жидкости могут легко перемещаться. Форма ядра обычно соответствует форме клетки и помогает определить тип эпителия. Плоские клетки имеют тенденцию иметь уплощенные по горизонтали ядра почти овальной формы из-за тонкой, уплощенной формы клетки. Плоский эпителий выстилает такие поверхности, как кожа или альвеолы ​​в легких , что обеспечивает простую пассивную диффузию, которая также наблюдается в альвеолярном эпителии в легких. Специализированный плоский эпителий также образует выстилку полостей, например, кровеносных сосудов (как эндотелий ), перикарда ( как мезотелий ) и других полостей тела .
Кубовидный Кубовидные эпителиальные клетки имеют кубическую форму и кажутся квадратными в поперечном сечении. Ядро клетки большое, сферическое, находится в центре клетки. Кубовидный эпителий обычно встречается в секреторной ткани, такой как экзокринные железы , или в поглощающей ткани, такой как поджелудочная железа, выстилка почечных канальцев, а также в протоках желез. Зародышевый эпителий, покрывающий женский яичник , и зародышевый эпителий , выстилающий стенки семенных канальцев в семенниках, также имеют кубовидный тип. Кубовидные клетки обеспечивают защиту и могут быть активными при перекачивании материала в просвет или из него или пассивными в зависимости от их местоположения и специализации. Простой кубовидный эпителий обычно дифференцируется с образованием секреторной и протоковой частей желез. [6] Многослойный кубический эпителий защищает такие участки, как протоки потовых желез . [7] молочные железы и слюнные железы .
Столбчатый Столбчатые эпителиальные клетки имеют удлиненную, столбчатую форму и имеют высоту, по крайней мере, в четыре раза превышающую их ширину. Их ядра удлиненные и обычно расположены вблизи основания клеток. Столбчатый эпителий образует выстилку желудка и кишечника. Клетки здесь могут иметь микроворсинки для увеличения площади поверхности для поглощения, и эти микроворсинки могут образовывать щеточную кайму . Другие клетки могут иметь реснички для перемещения слизи в целях мукоцилиарного клиренса . Другие реснитчатые клетки обнаруживаются в маточных трубах , матке и центральном канале спинного мозга . Некоторые столбчатые клетки специализируются на сенсорном восприятии, например, в носу, ушах и вкусовых рецепторах . Волосковые клетки внутреннего уха имеют стереоцилии , похожие на микроворсинки. Бокаловидные клетки представляют собой модифицированные столбчатые клетки и обнаруживаются между столбчатыми эпителиальными клетками двенадцатиперстной кишки. Они выделяют слизь, которая действует как смазка. Однослойный столбчатый эпителий без мерцаний имеет тенденцию указывать на поглотительную функцию. Многослойный столбчатый эпителий встречается редко, но встречается у долевые протоки , слюнных желез глаз , глотки и половых органов . Он состоит из слоя клеток, лежащего по крайней мере на одном другом слое эпителиальных клеток, который может быть плоским, кубовидным или столбчатым.
Псевдостратифицированный Это простые столбчатые эпителиальные клетки, ядра которых располагаются на разной высоте, что создает обманчивое (следовательно, «псевдо») впечатление, что эпителий многослойный, если рассматривать клетки в поперечном сечении. Мерцательные псевдомногослойные эпителиальные клетки имеют реснички. Реснички способны к энергозависимому пульсирующему биению в определенном направлении за счет взаимодействия микротрубочек цитоскелета и соединения структурных белков и ферментов. В дыхательных путях возникающий эффект движения заставляет слизь, выделяемую локально бокаловидными клетками (для смазки и улавливания болезнетворных микроорганизмов и частиц), течь в этом направлении (обычно из организма). Мерцательный эпителий встречается в дыхательных путях (нос, бронхи), но также встречается в матке и маточных трубах , где реснички продвигают яйцеклетку к матке.
Краткое изложение, показывающее различные эпителиальные клетки/ткани и их характеристики.

По слоям эпителий классифицируют либо на простой эпителий толщиной всего в одну клетку (однослойный), либо на многослойный эпителий, имеющий толщину две и более клеток, либо на многослойный — на многослойный плоский эпителий , многослойный кубовидный эпителий и многослойный столбчатый эпителий . [8] : 94, 97  и оба типа наслоений могут состоять из ячеек любой формы. [3] Однако, когда на поперечном сечении просматриваются более высокие простые столбчатые эпителиальные клетки, на которых видно несколько ядер, расположенных на разной высоте, их можно спутать с многослойным эпителием. Поэтому этот вид эпителия называют псевдомногослойным столбчатым эпителием . [9]

Переходный эпителий содержит клетки, которые могут меняться от плоскоклеточных до кубовидных, в зависимости от степени натяжения эпителия. [10]

Многослойный эпителий

[ редактировать ]

Многослойный или сложный эпителий отличается от простого эпителия тем, что он многослойный. Поэтому он встречается там, где слизистые оболочки тела должны противостоять механическому или химическому воздействию, так что слои могут быть истираемы и потеряны, не обнажая субэпителиальные слои. Клетки уплощаются по мере того, как слои становятся более апикальными, хотя в большинстве базальных слоев клетки могут быть плоскими, кубовидными или столбчатыми. [11]

Многослойный эпителий (столбчатого, кубовидного или плоского типа) может иметь следующую специализацию: [11]

Специализация Описание
ороговевший В этом конкретном случае самые апикальные (внешние) слои клеток мертвы и теряют ядро ​​и цитоплазму, вместо этого содержат прочный, устойчивый белок, называемый кератином. Эта специализация делает эпителий в некоторой степени водостойким, поэтому он встречается в коже млекопитающих. Выстилка пищевода представляет собой пример неороговевающего или «влажного» многослойного эпителия. [11]
Паракератинизированный При этом наиболее апикальные слои клеток заполнены кератином, но ядра еще сохраняют. Эти ядра являются пикнотическими , что означает, что они сильно конденсированы. Паракератинизированный эпителий иногда обнаруживается на слизистой оболочке полости рта и в верхних отделах пищевода. [12]
Переходный Переходный эпителий обнаруживается в тканях, которые растягиваются, и он может иметь многослойную кубовидную форму, когда ткань расслаблена, или многослойный плоский, когда орган растянут, а ткань растягивается. Его иногда называют уротелием , поскольку он встречается почти исключительно в мочевом пузыре , мочеточниках и уретре . [11]

Структура

[ редактировать ]

Клетки эпителиальной ткани могут принимать форму различной сложности: от многогранной до скутоидной и пунакоидной. [13] Они плотно упакованы и образуют сплошной лист почти без межклетников. Весь эпителий обычно отделен от подлежащих тканей внеклеточной фиброзной базальной мембраной.Оболочка рта, альвеолы ​​легких и почечные канальцы состоят из эпителиальной ткани. Выстилка кровеносных и лимфатических сосудов состоит из специализированной формы эпителия, называемой эндотелием .

Расположение

[ редактировать ]
Нормальная гистология с молочной железы аннотациями люминальных эпителиальных клеток внизу справа.

Эпителий выстилает как наружные ( кожа ), так и внутренние полости и просветы тел. Наружный слой кожи человека состоит из мертвых многослойных плоских ороговевших эпителиальных клеток. [14]

Ткани, выстилающие внутреннюю часть рта, пищевод , влагалище и часть прямой кишки , состоят из неороговевающего многослойного плоского эпителия. Другие поверхности, отделяющие полости тела от внешней среды, выстланы простыми плоскими, столбчатыми или псевдомногослойными эпителиальными клетками. Другие эпителиальные клетки выстилают внутреннюю часть легких , желудочно -кишечного тракта , репродуктивных и мочевыводящих путей и составляют экзокринные и эндокринные железы . Наружная поверхность роговицы покрыта быстрорастущими, легко регенерирующими эпителиальными клетками. Специализированная форма эпителия, эндотелий , образует внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и сердца и известна как сосудистый эндотелий, а выстилающая лимфатические сосуды — лимфатический эндотелий. Другой тип, мезотелий , образует стенки перикарда , плевры и брюшины . [ нужна ссылка ]

У членистоногих покров , или внешняя «кожа», состоит из одного слоя эпителиальной эктодермы, от которой отходит кутикула . [15] внешняя оболочка хитина , жесткость которой варьируется в зависимости от его химического состава.

Базальная мембрана

[ редактировать ]

Базальная поверхность эпителиальной ткани опирается на базальную мембрану , а свободная/апикальная поверхность обращена к жидкости организма или наружу. Базальная мембрана действует как каркас, на котором эпителий может расти и регенерировать после травм. [16] Эпителиальная ткань имеет иннервацию , но не кровоснабжается и должна питаться веществами, диффундирующими из кровеносных сосудов в подлежащую ткань. Базальная мембрана действует как мембрана избирательной проницаемости, определяющая, какие вещества смогут проникнуть в эпителий. [2] : 3 

Базальная пластинка состоит из ламинина (гликопротеинов), секретируемого эпителиальными клетками. Ретикулярная пластинка под базальной пластинкой состоит из белков коллагена, секретируемых соединительной тканью .

Клеточные соединения

[ редактировать ]

Клеточные соединения особенно богаты в эпителиальных тканях. Они состоят из белковых комплексов и обеспечивают контакт между соседними клетками, между клеткой и внеклеточным матриксом или создают параклеточный барьер эпителия и контролируют парацеллюлярный транспорт . [17]

Клеточные соединения — это точки контакта между плазматической мембраной и тканевыми клетками. В основном существует 5 различных типов клеточных соединений: плотные соединения , слипчивые соединения , десмосомы , гемидесмосомы и щелевые соединения .Плотные контакты представляют собой пару трансмембранных белков, слитых на внешней плазматической мембране.Адгерентные соединения представляют собой бляшку (белковый слой на внутренней плазматической мембране), которая прикрепляет микрофиламенты обеих клеток.Десмосомы прикрепляются к микрофиламентам цитоскелета, состоящим из белка кератина.Гемидесмосомы на разрезе напоминают десмосомы. Они состоят из интегрина (трансмембранного белка) вместо кадгерина. Они прикрепляют эпителиальную клетку к базальной мембране.Щелевые соединения соединяют цитоплазму двух клеток и состоят из белков, называемых коннексинами (шесть из которых собираются вместе, образуя соединение). [ нужна ссылка ]

Разработка

[ редактировать ]

Эпителиальные ткани происходят из всех эмбриональных зародышевых листков : [ нужна ссылка ]

Однако патологи не считают эндотелий и мезотелий (оба происходят из мезодермы) истинным эпителием. Это связано с тем, что такие ткани представляют собой очень разную патологию. По этой причине патологи называют рак эндотелия и мезотелия саркомой , тогда как истинный эпителиальный рак называют карциномой . Кроме того, нити, поддерживающие эти ткани мезодермального происхождения, очень различимы. За пределами области патологии общепринято считать, что эпителий возникает из всех трех зародышевых листков. [ нужна ссылка ]

Обмен клеток

[ редактировать ]

Эпителий обновляется с одной из самых быстрых скоростей в организме. Чтобы эпителиальные слои поддерживали постоянное количество клеток, необходимое для их функций, количество делящихся клеток должно соответствовать числу умирающих. Они делают это механически. Если клеток слишком мало, растяжение, которое они испытывают, быстро активирует клеточное деление. [18] Альтернативно, когда накапливается слишком много клеток, скученность вызывает их гибель за счет активации экструзии эпителиальных клеток . [19] [20] Здесь клетки, предназначенные для элиминации, плавно выдавливаются за счет сжатия полосы актина и миозина вокруг и под клеткой, предотвращая образование каких-либо промежутков, которые могли бы разрушить их барьеры. Несоблюдение этого требования может привести к появлению агрессивных опухолей и их инвазии путем аберрантной экструзии базальных клеток. [21] [22]

Формы секреции железистой ткани
Различные характеристики желез тела

Основные функции эпителиальных тканей:

  1. для защиты тканей, лежащих под ними, от радиации , высыхания, токсинов , инвазии патогенов и физических травм.
  2. регуляция и обмен химических веществ между подлежащими тканями и полостью тела
  3. секреция гормонов в систему кровообращения , а также секреция пота, слизи, ферментов и других продуктов, доставляемых по протокам [8] : 91 
  4. обеспечить ощущение [23]
  5. Впитывают воду и переваренную пищу слизистой оболочкой пищеварительного канала.

Железистая ткань

[ редактировать ]

Железистая ткань — это тип эпителия, который образует железы в результате сворачивания эпителия и последующего роста в подлежащей соединительной ткани. Это могут быть специализированные столбчатые или кубовидные ткани, состоящие из бокаловидных клеток , секретирующих слизь . Существует две основные классификации желез: железы внутренней секреции и экзокринные железы :

  • Эндокринные железы выделяют свой продукт во внеклеточное пространство, где он быстро поглощается системой кровообращения.
  • Экзокринные железы выделяют свою продукцию в проток, который затем доставляет продукцию в просвет органа или на свободную поверхность эпителия. Их выделения включают слезы , слюну , масло (кожное сало), ферменты , пищеварительные соки , пот и т. д.

Ощущение внеклеточной среды

[ редактировать ]

имеют реснички особенно в эпителии листа поляризованных клеток, образующих трубку или трубочку с ресничками, выступающими в просвет . клетки Некоторые эпителиальные , респираторном существуют в виде , и они обычно играя «сенсорную роль, опосредующую специфические сигнальные сигналы, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние на поток жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижны . . [24]

Иммунный ответ хозяина

[ редактировать ]

Эпителиальные клетки экспрессируют множество генов, которые кодируют иммунные медиаторы и белки, участвующие в межклеточной коммуникации с гемопоэтическими иммунными клетками. [25] Возникающие в результате иммунные функции этих некроветворных структурных клеток вносят вклад в иммунную систему млекопитающих («структурный иммунитет»). [26] [27] Соответствующие аспекты ответа эпителиальных клеток на инфекции закодированы в эпигеноме этих клеток, что обеспечивает быстрый ответ на иммунологические проблемы.

Клиническое значение

[ редактировать ]
Эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae

На слайде показаны: (1) эпителиальная клетка, инфицированная Chlamydia pneumoniae ; их тела включения показаны как (3); неинфицированная клетка, показанная на (2) и (4), показывает разницу между ядром инфицированной клетки и ядром неинфицированной клетки.

Эпителий, выращенный в культуре, можно идентифицировать, исследуя его морфологические характеристики. Эпителиальные клетки имеют тенденцию группироваться вместе и имеют «характерный вид, похожий на плотную мостовую». Но это не всегда так, например, когда клетки происходят из опухоли. В этих случаях для положительной идентификации часто необходимо использовать определенные биохимические маркеры. Белки промежуточных филаментов группы цитокератина почти исключительно обнаруживаются в эпителиальных клетках, поэтому их часто используют с этой целью. [2] : 9 

Рак, исходящий из эпителия, классифицируется как карцинома . Напротив, саркомы развиваются в соединительной ткани . [28]

Когда эпителиальные клетки или ткани повреждаются в результате муковисцидоза , повреждаются и потовые железы, вызывая обледенение кожи. [ нужна ссылка ]

Этимология и произношение

[ редактировать ]

Слово «эпителий» имеет греческие корни ἐπί ( эпи ), «на» или «на», и θηλή ( thēlē ), «сосок». Эпителий назван так потому, что первоначально это название использовалось для описания полупрозрачного покрытия небольших «сосков» ткани на губе . [29] Слово имеет как массовое , так и счетное значение; форма множественного числа — эпителий .

Дополнительные изображения

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Юрелл Дж.А., Фраппье Б.Л., ред. (2006). Учебник ветеринарной гистологии Деллмана . Уайли-Блэквелл. п. 18. ISBN  978-0-7817-4148-4 .
  2. ^ Jump up to: а б с Фрешни Р.И. (2002). "Введение". В Freshney RI, Freshney M (ред.). Культура эпителиальных клеток . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-40121-6 .
  3. ^ Jump up to: а б с Мариб Э.М. (1995). Анатомия и физиология человека (3-е изд.). Бенджамин/Каммингс. стр. 103–104 . ISBN  0-8053-4281-8 .
  4. ^ Платцер В. (2008). Цветной атлас анатомии человека: Опорно-двигательная система . Тиме. п. 8. ISBN  978-3-13-533306-9 .
  5. ^ Кюнель В. (2003). Цветной атлас цитологии, гистологии и микроскопической анатомии . Тиме. п. 102. ИСБН  978-3-13-562404-4 .
  6. ^ Пратт Р. «Простой кубовидный эпителий» . АнатомияОдин . Амирсис, Инк . Проверено 28 сентября 2012 г.
  7. ^ Ерощенко В.П. (2008). «Покровная система». Атлас гистологии ДиФиоре с функциональными корреляциями . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 212–234 . ISBN  9780781770576 .
  8. ^ Jump up to: а б ван Ломмель А.Т. (2002). От клеток к органам: учебник и атлас гистологии . Спрингер. ISBN  978-1-4020-7257-4 .
  9. ^ Мелфи RC, Элли К.Е., ред. (2000). Эмбриология полости рта Пермара и микроскопическая анатомия: учебник для студентов по гигиене полости рта . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 9 . ISBN  978-0-683-30644-6 .
  10. ^ Пратт Р. «Эпителиальные клетки» . АнатомияОдин . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 19 декабря 2012 года . Проверено 28 сентября 2012 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д Дженкинс Г.В., Тортора Г.Дж. (2013). Анатомия и физиология от науки к жизни (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья. стр. 110–115. ISBN  978-1-118-12920-3 .
  12. ^ Росс М.Х., Павлина В. (2015). Гистология: текст и атлас: с коррелирующей клеточной и молекулярной биологией (7-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 528, 604. ISBN.  978-1451187427 .
  13. ^ Ибер, Дагмар; Веттер, Роман (12 мая 2022 г.). «3D-организация клеток в псевдомногослойном эпителии» . Границы в физике . 10 . Бибкод : 2022FrP....10.8160I . дои : 10.3389/fphy.2022.898160 . hdl : 20.500.11850/547113 .
  14. ^ Мариб Э (2011). Анатомия и физиология . Бостон: Бенджамин Каммингс. п. 133. ИСБН  978-0321616401 .
  15. ^ Кристенсен Н.П., Жорж С. (1 декабря 2003 г.). «Интегумент» . Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: Тейлбанд . Вальтер де Грюйтер. п. 484. ИСБН  978-3-11-016210-3 . Проверено 10 января 2013 г.
  16. ^ МакКоннелл, TH (2006). Характер заболевания: патология для медицинских профессий . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 55. ИСБН  978-0-7817-5317-3 .
  17. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 1067. ИСБН  0-8153-4072-9 .
  18. ^ Гудипати С.А., Линдблом Дж., Лофтус П.Д., Редд М.Дж., Эдес К., Дэйви К.Ф. и др. (март 2017 г.). «Механическое растяжение вызывает быстрое деление эпителиальных клеток посредством Piezo1» . Природа . 543 (7643): 118–121. Бибкод : 2017Natur.543..118G . дои : 10.1038/nature21407 . ПМЦ   5334365 . ПМИД   28199303 .
  19. ^ Розенблатт Дж., Рафф MC, Крамер LP (ноябрь 2001 г.). «Эпителиальная клетка, предназначенная для апоптоза, сигнализирует своим соседям о необходимости вытеснить ее с помощью актин- и миозин-зависимого механизма» . Современная биология . 11 (23): 1847–1857. Бибкод : 2001CBio...11.1847R . дои : 10.1016/S0960-9822(01)00587-5 . ПМИД   11728307 . S2CID   5858676 .
  20. ^ Эйзенхоффер Г.Т., Лофтус П.Д., Йошиги М., Оцуна Х., Чиен CB, Моркос П.А., Розенблатт Дж. (апрель 2012 г.). «Скопление вызывает экструзию живых клеток для поддержания гомеостатического количества клеток в эпителии» . Природа . 484 (7395): 546–549. Бибкод : 2012Natur.484..546E . дои : 10.1038/nature10999 . ПМЦ   4593481 . ПМИД   22504183 .
  21. ^ Фадул Дж., Зулуэта-Коараса Т., Слаттум Г.М., Редд Н.М., Джин М.Ф., Редд М.Дж. и др. (декабрь 2021 г.). «KRas-трансформированные эпителиальные клетки инвазируют и частично дедифференцируются путем экструзии базальных клеток» . Природные коммуникации . 12 (1): 7180. Бибкод : 2021NatCo..12.7180F . дои : 10.1038/s41467-021-27513-z . ПМЦ   8664939 . ПМИД   34893591 .
  22. ^ Гу Ю, Ши Дж., Слаттум Г., Фирпо М.А., Александр М., Малвихилл С.Дж. и др. (январь 2015 г.). «Нарушение передачи сигналов апикальной экструзии способствует развитию агрессивных признаков опухоли» . электронная жизнь . 4 : e04069. doi : 10.7554/eLife.04069 . ПМЦ   4337653 . ПМИД   25621765 .
  23. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 1267. ИСБН  0-8153-4072-9 .
  24. ^ Адамс М., Смит У.М., Логан К.В., Джонсон, Калифорния (май 2008 г.). «Последние достижения в области молекулярной патологии, клеточной биологии и генетики цилиопатий» . Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–267. дои : 10.1136/jmg.2007.054999 . ПМИД   18178628 .
  25. ^ Армингол Э., офицер А, Харисменди О, Льюис Н.Э. (февраль 2021 г.). «Расшифровка межклеточных взаимодействий и коммуникации на основе экспрессии генов» . Обзоры природы. Генетика . 22 (2): 71–88. дои : 10.1038/s41576-020-00292-x . ПМЦ   7649713 . ПМИД   33168968 .
  26. ^ Краусгрубер Т., Фортельный Н., Файф-Гернедл В., Сенекович М., Шустер Л.К., Лерчер А. и др. (июль 2020 г.). «Структурные клетки являются ключевыми регуляторами органоспецифических иммунных реакций» . Природа . 583 (7815): 296–302. Бибкод : 2020Natur.583..296K . дои : 10.1038/s41586-020-2424-4 . ПМЦ   7610345 . ПМИД   32612232 . S2CID   220295181 .
  27. ^ Минтон К. (сентябрь 2020 г.). «Генный атлас структурного иммунитета » . Обзоры природы. Иммунология . 20 (9): 518–519. дои : 10.1038/s41577-020-0398-y . ПМИД   32661408 . S2CID   220491226 .
  28. ^ «Виды рака» . Исследования рака Великобритании . 28 октября 2014 года . Проверено 13 октября 2016 г.
  29. ^ Ван Блерком Дж., Грегори Л. (2004). Необходимое ЭКО: фундаментальные исследования и клиническое применение . Бостон: Академическое издательство Kluwer. п. 3. ISBN  978-1-4020-7551-3 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7d880481439c5920f46f11d2a6c5455a__1718164980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7d/5a/7d880481439c5920f46f11d2a6c5455a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Epithelium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)