Флоэма
Флоэма ( / ˈf l , oʊ . əm / , FLOH -əm ) — это живая ткань сосудистых растений которая транспортирует растворимые органические соединения, образующиеся в ходе фотосинтеза и известные как фотосинтаты , в частности сахар сахарозу , [1] к остальной части растения. Этот транспортный процесс называется транслокацией. [2] У деревьев флоэма — это самый внутренний слой коры , отсюда и название, происходящее от древнегреческого слова φλοιός ( phloiós ), что означает «кора». [3] [4] Этот термин был введен Карлом Нэгели в 1858 году. [5] [6] Различают разные типы флоэмы. Ранняя флоэма, образующаяся в верхушках роста, называется протофлоэмой. Протофлоэма в конечном итоге уничтожается, когда она соединяется с прочной флоэмой зрелых органов — метафлоэмой. [7] [8] Далее при утолщении стеблевых структур образуется вторичная флоэма. [9]
Структура
[ редактировать ]
Ткань флоэмы состоит из проводящих клеток , обычно называемых ситовидными элементами, клеток паренхимы , включая как специализированные клетки-компаньоны или белковые клетки, так и неспециализированные клетки и вспомогательные клетки, такие как волокна и склереиды .
Проводящие ячейки (ситовые элементы)
[ редактировать ]
- Ксилема
- Флоэма
- Камбий
- Сердцевина
- Клетки-спутники
Ситообразные элементы — это тип клеток, которые отвечают за транспортировку сахаров по растению. [10] В зрелом возрасте у них отсутствует ядро и очень мало органелл , поэтому в большинстве своих метаболических потребностей они полагаются на клетки-компаньоны или белковые клетки. Клетки ситовидной трубочки содержат вакуоли и другие органеллы, такие как рибосомы , до того, как они созреют, но они обычно мигрируют к клеточной стенке и растворяются по мере созревания; это гарантирует, что ничто не будет препятствовать движению жидкостей. Одной из немногих органелл, которые они содержат в зрелом возрасте, является шероховатый эндоплазматический ретикулум , который можно найти на плазматической мембране, часто рядом с плазмодесмами , которые соединяют их с сопутствующими или белковыми клетками. Все ситовидные клетки имеют на концах группы пор, которые растут из видоизмененных и увеличенных плазмодесм , называемых ситовидными областями . Поры укреплены пластинками полисахарида , называемого каллозой . [10]
Клетки паренхимы
[ редактировать ]Другие клетки паренхимы во флоэме обычно недифференцированы и используются для хранения пищи. [10]
Клетки-спутники
[ редактировать ]Метаболическое функционирование членов ситовидной трубки зависит от тесной связи с клетками-компаньонами — специализированной формой клеток паренхимы . Все клеточные функции элемента ситовидной трубки выполняются (гораздо меньшей) клеткой-компаньоном, типичной ядросодержащей растительной клеткой, за исключением того, что клетка-компаньон обычно имеет большее количество рибосом и митохондрий . Плотная цитоплазма клетки-компаньона соединена с ситовидным элементом посредством плазмодесм. [10] Общая боковая стенка, общая для элемента ситовидной трубки и клетки-компаньона, содержит большое количество плазмодесм.
Существует три типа клеток-компаньонов.
- Обычные клетки-компаньоны , которые имеют гладкие стенки и мало или вообще не имеют плазмодесматальных связей с клетками, кроме ситовидной трубки.
- Переносные ячейки , имеющие сильно складчатые стенки, примыкающие к неситовидным ячейкам, что позволяет использовать большие площади переноса. Они специализируются на удалении растворенных веществ из клеточных стенок, которые активно перекачиваются, требуя энергии.
- Промежуточные клетки , которые обладают множеством вакуолей и плазмодесм и синтезируют олигосахариды семейства раффинозы. [11] [12]
Белковые клетки
[ редактировать ]Белковые клетки играют аналогичную роль с клетками-компаньонами, но связаны только с ситовидными клетками и, следовательно, обнаруживаются только у бессемянных сосудистых растений и голосеменных растений . [10]
Поддерживающие клетки
[ редактировать ]Хотя ее основной функцией является транспорт сахаров, флоэма также может содержать клетки, выполняющие механическую опорную функцию. Это клетки склеренхимы, которые обычно делятся на две категории: волокна и склереиды . Оба типа клеток имеют вторичную клеточную стенку и погибают при созревании. Вторичная клеточная стенка увеличивает их жесткость и прочность на разрыв, особенно потому, что они содержат лигнин .
Волокна
[ редактировать ]Лубяные волокна представляют собой длинные узкие поддерживающие клетки, обеспечивающие прочность на растяжение без ограничения гибкости. Они также содержатся в ксилеме и являются основным компонентом многих тканей, таких как бумага, лен и хлопок. [10]
Склереиды
[ редактировать ]Склереиды – это клетки неправильной формы, которые увеличивают прочность на сжатие. [10] но может в некоторой степени снизить гибкость. Они также служат структурами, защищающими от травоядных, поскольку их неправильная форма и твердость увеличивают износ зубов во время жевания травоядных. Например, они отвечают за шероховатую текстуру груш и зимних груш. [13]
Функция
[ редактировать ]
В отличие от ксилемы (которая состоит в основном из мертвых клеток), флоэма состоит из еще живых клеток, транспортирующих сок . Сок представляет собой раствор на водной основе, но богат сахарами, образующимися в результате фотосинтеза. Эти сахара транспортируются в нефотосинтезирующие части растения, такие как корни, или в структуры хранения, такие как клубни или луковицы. [14]
В период роста растения, обычно весной, органы хранения, такие как корни, являются источниками сахара, а многие зоны роста растения являются поглотителями сахара. Движение во флоэме разнонаправленное, тогда как в клетках ксилемы — однонаправленное (вверх). [ нужна ссылка ] [15]
После периода роста, когда меристемы находятся в состоянии покоя, листья являются источниками, а запасающие органы - стоками. Развивающиеся семенные органы (например, плоды ) всегда являются раковинами. Из-за этого разнонаправленного потока в сочетании с тем фактом, что сок не может легко перемещаться между соседними ситовыми трубками, нередко сок в соседних ситовых трубках течет в противоположных направлениях. [16]
В то время как движение воды и минералов через ксилему в большинстве случаев обусловлено отрицательным давлением (напряжением), движение через флоэму обусловлено положительным гидростатическим давлением . Этот процесс называется транслокацией и осуществляется с помощью процесса, называемого флоэмы загрузкой и разгрузкой .
Считается также, что сок флоэмы играет роль в отправке информационных сигналов по сосудистым растениям. «Схемы загрузки и разгрузки во многом определяются проводимостью и количеством плазмодесм , а также зависимой от положения функцией растворенных веществ , специфичных для плазматической мембраны белков-транспортеров . Недавние данные показывают, что мобильные белки и РНК являются частью сигнальной системы растения на большие расстояния. Существуют также доказательства направленного транспорта и сортировки макромолекул при их прохождении через плазмодесмы». [17]
Органические молекулы, такие как сахара, аминокислоты , некоторые фитогормоны и даже информационные РНК , транспортируются во флоэме через элементы ситовидных трубок . [17]
Флоэма также используется как популярное место для откладки яиц и размножения насекомых, принадлежащих к отряду Diptera, в том числе плодовой мухи Drosophila montana . [18]
Пояс
[ редактировать ]Поскольку у большинства растений флоэмные трубки расположены вне ксилемы , дерево или другое растение можно убить, сняв кору кольцом на стволе или стебле. Когда флоэма разрушена, питательные вещества не могут достичь корней, и дерево/растение погибнет. Деревья, расположенные в местах обитания таких животных, как бобры, уязвимы, поскольку бобры сгрызают кору на довольно точной высоте. Этот процесс известен как опоясывание и может использоваться в сельскохозяйственных целях. Например, огромные фрукты и овощи, которые можно увидеть на ярмарках и карнавалах, производятся с помощью пояса. Фермер помещал пояс у основания большой ветки и удалял с этой ветки все фрукты/овощи, кроме одного. Таким образом, все сахара, вырабатываемые листьями на этой ветке, не имеют стоков , кроме одного фрукта/овоща, который, таким образом, увеличивается во много раз по сравнению с нормальным размером.
Источник
[ редактировать ]Когда растение представляет собой эмбрион, сосудистая ткань выходит из ткани прокамбия, которая находится в центре зародыша. Сама протофлоэма появляется в средней жилке, доходящей до семядольного узла, что представляет собой первое появление листа у покрытосеменных растений, где она образует непрерывные тяжи. Гормон ауксин , транспортируемый белком PIN1, отвечает за рост этих нитей протофлоэмы, сигнализируя об окончательной идентичности этих тканей. SHORTROOT (SHR) и микроРНК165 / 166 также участвуют в этом процессе, тогда как каллозосинтаза 3 ( CALS3 ) ингибирует места, куда могут проникнуть SHORTROOT(SHR) и микроРНК165. Кроме того, экспрессия генов NAC45/86 во время дифференцировки флоэмы способствует энуклеации специфических клеток в растениях для производства ситовидных элементов. [19]
У зародыша корневая флоэма развивается самостоятельно в верхнем гипокотиле, лежащем между зародышевым корнем и семядолей. [20]
У взрослого человека флоэма зарождается и растет из меристематических клеток сосудистого камбия . Флоэма образуется поэтапно. Первичная флоэма закладывается апикальной меристемой и развивается из прокамбия . Вторичная флоэма откладывается сосудистым камбием внутри сформировавшегося слоя (слоев) флоэмы. Молекулярный контроль развития флоэмы от стволовой клетки до зрелого ситовидного элемента лучше всего понятен на примере первичного корня модельного растения Arabidopsis thaliana . [21]
В некоторых семействах эвдикотовых ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ) флоэма развивается и на внутренней стороне сосудистого камбия; в этом случае различают наружную и внутреннюю или интраксилярную флоэму. Внутренняя флоэма преимущественно первична и начинает дифференцироваться позже внешней флоэмы и протоксилемы, хотя и не без исключений. В некоторых других семействах ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ) камбий также периодически образует внутренние тяжи или слои флоэмы, встроенные в ксилему: Такие нити флоэмы называются включенной или интерксилярной флоэмой. [22]
Пищевое использование
[ редактировать ]
Флоэма сосен использовалась в Финляндии и Скандинавии в качестве заменителя пищи во времена голода и даже в хорошие годы на северо-востоке. Запасы флоэмы предыдущих лет помогли предотвратить голод во время великого голода 1860-х годов, поразившего как Финляндию, так и Швецию ( финский голод 1866–1868 годов и шведский голод 1867–1869 годов ). Флоэму сушат и перемалывают в муку ( pettu по- фински ) и смешивают со рожью, чтобы получить твердый темный хлеб, хлеб из коры . Наименее ценился шелкко , хлеб, приготовленный только из пахты и петту без настоящей ржаной или зерновой муки. Недавно петту снова стал доступен как диковинка, и некоторые заявляли о его пользе для здоровья. [23]
Флоэму березы повислой в прошлом также использовали для приготовления муки. [24]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лалонд С. Випф Д., Фроммер ВБ (2004). «Механизмы транспортировки органических форм углерода и азота между источником и поглотителем». Annu Rev Plant Biol . 55 : 341–72. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141758 . ПМИД 15377224 .
- ^ Collins Edexcel International GCSE Biology, Учебник для студентов ( ISBN 978-0-00-745000-8 ) стр.124
- ^ Харпер, Дуглас. «флоэма» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ φλοιός . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
- ^ Нэгели, Карл (1858). «Рост стебля и корня у сосудистых растений и расположение сосудистых нитей на стебле » . Вклад в научную ботанику (на немецком языке). 1 :1-156. Из стр. 9: «Я хочу назвать две части постоянной ткани, которые образованы камбием снаружи и внутрь, флоэмой и ксилемой». (Две части постоянной ткани, образуемые камбием снаружи и внутри, я буду называть «флоэмой» и «ксилемой».)
- ^ Буват, Роджер (1989). «Флоэма». Онтогенез, дифференцировка клеток и строение сосудистых растений . стр. 287–368. дои : 10.1007/978-3-642-73635-3_10 . ISBN 978-3-642-73637-7 .
- ^ Грефф, Мориц; Хардтке, Кристиан С. (2021). «Развитие метафлоэмы кончика корня арабидопсиса» . Разработка . 148 (18). дои : 10.1242/dev.199766 . ПМИД 34224570 .
- ^ Эверт, Рэй Ф. (25 августа 2006 г.). Анатомия растений Исава: меристемы, клетки и ткани тела растения: их строение, функции и развитие (1-е изд.). Уайли. дои : 10.1002/0470047380 . ISBN 978-0-471-73843-5 .
- ^ Ниеминен, Кайса; Бломстер, Тиина; Хелариутта, Йа; Мяхёнен, Ари Пекка (май 2015 г.). «Развитие сосудистого камбия» . Книга «Арабидопсис» . 2015 (13): e0177. дои : 10.1199/tab.0177 . ISSN 1543-8120 . ПМЦ 4463761 . ПМИД 26078728 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Рэйвен, Питер Х.; Эверт, РФ; Эйххорн, SE (1992). Биология растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Worth Publishers. п. 791. ИСБН 978-1-4292-3995-0 .
- ^ Слевински, Томас Л.; Чжан, Цанькуй; Турджен, Роберт (5 июля 2013 г.). «Структурная и функциональная неоднородность загрузки и транспорта флоэмы» . Границы в науке о растениях . 4 : 244. дои : 10.3389/fpls.2013.00244 . ISSN 1664-462X . ПМК 3701861 . ПМИД 23847646 .
- ^ Бхатла, Сатиш К. (2018). Физиология, развитие и обмен веществ растений . Манджу А. Лал. Сингапур. ISBN 978-981-13-2023-1 . OCLC 1077622456 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Мартин-Кабрехас, Мария А.; Уолдрон, Кейт В.; Селвендран, Роберт Р.; Паркер, Мэри Л.; Моутс, Грэм К. (1994). «Изменения клеточных стенок испанской груши (Pyrus communis), связанные с созреванием» . Физиология Плантарум . 91 (4): 671–679. дои : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb03004.x . ISSN 0031-9317 .
- ^ Динан, Сильви (1 мая 2008 г.). «Флоэма, межорганный транспорт и передача сигналов на большие расстояния» . Comptes Rendus Biologies (на французском языке). 331 (5): 334–346. дои : 10.1016/j.crvi.2008.03.001 . ISSN 1631-0691 . ПМИД 18472079 .
- ^ Сиффрой П. и Танака Т. «Моделирование судьбы химических веществ в растениях». Моделирование судьбы химических веществ в окружающей среде и организме человека 57 (2017): 167. : 174.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Канни, М.Дж. Транслокация флоэмы . п. 124.
- ^ Jump up to: а б Турджен, Роберт; Вольф, Шмуэль (2009). «Флоэмный транспорт: клеточные пути и молекулярный транспорт». Ежегодный обзор биологии растений . 60 : 207–21. doi : 10.1146/annurev.arplant.043008.092045 . ПМИД 19025382 . S2CID 25574512 .
- ^ Аспи, Джоуни (1 января 1996 г.). «Различия в личиночных нишах между родственными видами Drosophila montana и D.littoralis (Diptera) в Северной Финляндии» . Энтомологика Фенника . 7 : 29–38. дои : 10.33338/ef.83885 .
- ^ Нотагути, Мичитака; Окамото, Сатору (2015). «Динамика передачи сигналов на большие расстояния через сосудистые ткани растений» . Границы в науке о растениях . 6 : 161. doi : 10.3389/fpls.2015.00161 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 4364159 . ПМИД 25852714 .
- ^ Лукас, Уильям; и др. (2013). « Сосудистая система растений «Эволюция, развитие и функции». Журнал интегративной биологии растений . 55 (4): 294–388. дои : 10.1111/jipb.12041 . hdl : 10261/76903 . ПМИД 23462277 .
- ^ Хардтке, Кристиан С. (2023). «Развитие флоэмы» . Новый фитолог . 239 (3): 852–867. дои : 10.1111/nph.19003 . ПМИД 37243530 . S2CID 258953259 .
- ^ Эверт, Анатомия растений Рэя Ф. Исава . John Wiley & Sons, Inc., 2006, стр. 357–358, ISBN 0-470-04737-2 .
- ^ Маньяни, Наталья (2016). «Реконструкция способов питания: роль программ возрождения культуры скольт-саами в использовании местных растений» . Журнал этнобиологии . 36 (1): 85–104. дои : 10.2993/0278-0771-36.1.85 . ISSN 0278-0771 . S2CID 147665504 .
- ^ Сигритур, Анна (29 сентября 2016 г.). «Использование муки из коры деревьев в кулинарии» . Уолден Лаборатории . Проверено 9 февраля 2023 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
| Животные | |
|---|---|
| Растения |
|
