Экзодерма
Экзодерма представляет собой физиологический барьер, который играет роль в функции и защите корня. [1] Экзодерма представляет собой мембрану переменной проницаемости, ответственную за радиальный поток воды, ионов и питательных веществ. [2] [3] растения Это внешний слой коры . [1] [4] Экзодерма выполняет двойную функцию, поскольку она может защитить корень от проникновения чужеродных патогенов и гарантировать, что растение не теряет слишком много воды за счет диффузии через корневую систему и может правильно пополнять свои запасы с соответствующей скоростью. [5]
| Поперечный срез микоризы орхидеи. |
|---|
 |
| Экзодермис (Ри) |
| Эпидермис (эп.) |
| Проходные клетки (Дз) |
| Живые гифы (Hy) |
| Вырожденные гифы (dHy) |
| Клетки коры (Rz) |
Обзор и функции
[ редактировать ]Экзодерма представляет собой особый тип гиподермы , в клеточной стенке которой образуются полоски Каспарова , а также дальнейшие модификации стенок. [2] [5] Каспарова полоска представляет собой полоску гидрофобной пробкообразной ткани, расположенную снаружи энтодермы и экзодермы. Его основная функция – предотвращение обратного тока раствора в кору и поддержание корневого давления. [6] Он также участвует в обеспечении того, чтобы почва не втягивалась непосредственно в корневую систему во время поглощения питательных веществ. [7]
Клетки экзодермы обнаруживаются на внешнем слое почти всех семенных сосудистых растений и на внешнем слое коры многих покрытосеменных растений, включая лук, хойя-каноа, кукурузу и подсолнечник, но не на бессемянных сосудистых растениях. [8] [9] Как и у большинства видов растений, толщина и проницаемость экзодермы сильно различаются, что позволяет растениям лучше адаптироваться к окружающей среде. [1]
Хотя термин «барьер» используется для описания экзодермы, экзодерма ведет себя скорее как мембрана, через которую могут проходить различные материалы. Он может изменять свою проницаемость, чтобы в ответ на различные внешние раздражители меняться и лучше соответствовать требованиям корня. [10] Это служит функцией выживания, поскольку корневые системы подвергаются изменяющимся условиям окружающей среды, и, следовательно, растению необходимо модифицировать себя по мере необходимости, либо путем утолщения или утончения полос Каспарова, либо путем изменения проницаемости полосы для определенных ионов. Также было обнаружено, что он изменяет проницаемость во время роста и созревания корней. [3] [11]
Рост и структура
[ редактировать ]Корни специализируются на поглощении воды и питательных веществ (включая ионы для правильного функционирования). [12] Подобно эндодерме , экзодерма содержит очень компактные клетки и окружена полоской Каспарова — двумя особенностями, которые используются для ограничения потока воды симпластическим способом (через цитоплазму), а не апопластным способом, который (через клеточную стенку) течь через проходы через клеточные мембраны, называемые плазмодесмами . [13]
Плазмодесмы представляют собой небольшие соединения, обеспечивающие прямую связь цитоплазмы двух соседних растительных клеток. Подобно щелевым контактам, обнаруженным в клетках животных, они обеспечивают легкое соединение между двумя клетками, обеспечивая перенос ионов, воды и межклеточную связь. [14] Это соединение в цитоплазме позволяет соседним растениям вести себя так, как будто у них одна цитоплазма; особенность, которая обеспечивает правильное функционирование экзодермы.
Апопласт расположен за пределами плазматической мембраны клеток корня и является местом, в котором неорганические материалы могут легко диффундировать в соответствии с градиентом их концентрации. [1] Эта апопластическая область разбита Каспаровыми полосками. [15] Каспарова полоса участвует в способности экзодермальной клетки регулировать движение потока воды через мембрану, поскольку именно гидрофобная природа этой полосы контролирует вход и выход воды из корня. [3] Также было обнаружено, что экзодермальные клетки развивают еще один слой утолщенного третичного гидрофобного вещества на внутренней стороне стенок своей плазматической мембраны, известный как ламели суберина , который образует защитный слой на внутренней стороне коры экзодермы. [2] Этот слой состоит из белка, называемого суберином, и также является гидрофобным, что означает, что он также способствует способности экзодермы контролировать поступление воды. Эта дополнительная защита может привести к ускоренному старению каспарианских полосок.
Созревание экзодермальной ткани происходит в три отдельные стадии: на стадии 1 развивается полоска Каспарова клеточной стенки между экзодермой и эндодермой. 2-й этап включает отложение суберина и других гидрофобных полимеров на клеточных мембранах отдельных экзодермальных клеток. Он также служит для образования связи между плазмодесмой и полоской Каспарова. Стадия 3 включает добавление целлюлозы и лигнина с периодическим отложением суберина в клеточных стенках для их укрепления. [1] Поскольку суберин и полоска Каспарова отвечают за ингибирование поглощения питательных веществ и жидкости, они проталкивают их через экзодерму и энтодерму в кору корня. [10] [1]
Экзодермальные клетки можно найти очень близко к кончику корня, при этом у некоторых растений экзодермальные клетки обнаруживаются на расстоянии около 30 мм от кончика. [3]
Проходные клетки
[ редактировать ]Пассажная клетка представляет собой короткие клетки, образующие тонкий слой вдоль длинной оси экзодермы растения. [16] Эти клетки являются структурной особенностью экзодермы, поскольку они позволяют поглощать ионы кальция и магния, поэтому они обычно связаны с экзодермальными клетками. [1] [4] [5] Их роль не связана с какой-либо конкретной тканью, что означает, что они обнаруживаются во всех областях экзодермы по мере необходимости. [5] Они часто встречаются у травянистых и древесных видов и чаще встречаются в районах с меньшим количеством осадков, поскольку развитие этих клеток уменьшает количество воды, теряемой по радиусу растения. Хотя они и содержат полоски Каспария, дальнейшее развитие и созревание субериновых пластинок и более толстых целлюлозных стенок не происходит. [17]
Пассажирские клетки частично ответственны за рост и развитие. По мере старения растения и замедления роста количество пассажных клеток начинает уменьшаться, что приводит к полному отсутствию пассажных клеток. В ответ на обезвоживание у некоторых пассажных клеток, особенно тех, которые расположены в водной среде, образуются подушечки, состоящие из лигнина и целлюлозы, которые предназначены для закрытия клеток и предотвращения дальнейшей потери ионов и воды в окружающую среду посредством диффузии. [18]
Изменения в ответ на внешние раздражители
[ редактировать ]Участвуя в поглощении воды и регулировании поступления растворенных веществ в мембрану и из нее, экзодермальные клетки должны адаптироваться к внешней среде, чтобы обеспечить выживание растения. Поскольку существует так много отдельных видов растений, каждый из которых живет в разных условиях окружающей среды и имеет разные потребности в питательных веществах, именно изменчивость этой мембраны дает возможность обеспечить достижение соответствующего уровня питательных веществ. [1] Экзодермальные клетки могут модифицировать свои полоски Каспарова в соответствии с меняющимися стимулами. [6] Экзодермальные барьеры могут изменять свою проницаемость по мере необходимости, чтобы обеспечить поступление достаточного количества питательных веществ в растение. В микросреде, где уровень макроэлементов низкий (таких как фосфор, азот и калий), в экзодерме развиваются каспариановые полоски и пластинки суберина. [1] [3] [5] В районах с высокими стрессовыми условиями, такими как концентрация тяжелых металлов, высокая концентрация солей и других неорганических соединений, экзодермальные клетки шире и короче, что гарантирует, что эти токсичные компоненты не смогут проникнуть в корневой комплекс и вызвать повреждение системы. [19]
Растения встречаются по всему миру в самых разных условиях окружающей среды, каждое из которых имеет свои проблемы выживания. Было проведено множество исследований специфики этих клеток для конкретных растений, каждое из которых имеет свою специализацию. [9]
В средах с низким водоснабжением, например, в условиях засухи или пустыни, отложение третичных слоев в экзодерме растения может быть обнаружено гораздо выше, в верхушке корневой системы. [3] Было обнаружено, что в районах с высоким содержанием воды, таких как водно-болотные угодья, а также в районах с преобладанием анаэробных или гипоксических слоев экзодермы растений образуются пятнистые экзодермальные слои, которые способствуют более эффективной диффузии кислорода в корневую систему. [20]
По мере того, как растение начинает стареть и созревать, уровень суберизации растительных клеток будет увеличиваться, что приводит к уменьшению общего количества воды, которая может попасть в корневой комплекс растения. Это также приведет к увеличению селективности ионов, которые способны пересекать барьер и поглощаться, постепенно становясь более восприимчивыми к большим осмотическим изменениям. Апопластическая природа экзодермы означает, что селективность должна снижаться с возрастом, а не увеличиваться, однако данные и противоречивые результаты разных исследований свидетельствуют об обратном и требуют дальнейшего изучения. [21]
Лигнин — это биополимер, который, как было обнаружено, естественным образом вырабатывается в полосе Каспария, укрепляя и утолщая клеточную стенку растений. Когда корень начинает сталкиваться с более высокой плотностью почвы и условиями, в которых почва имеет более высокое содержание воды, кора корня и окружающие структуры начинают утолщаться. В районах, где меньше почвы (в районах с сильным ветром или в районах плохого качества почвы ), экзодермальный рост сильно затруднен. [10] [22]
Синтез ксантона
[ редактировать ]Ксантоны представляют собой тип специализированных биологически активных компонентов, которые накапливаются в корневой системе зверобоя продырявленного. Ксантоны широко распространены в покрытосеменных растениях, при этом данные кДНК позволяют предположить, что они также присутствуют в Lusiaceae , Gentianaceae и Hypericaceae . видах [23] [24]
Ксантоны известны в химической и фармакологической промышленности благодаря своему потенциальному использованию в качестве антидепрессанта. [25] Также было обнаружено, что он активно лечит грибковые инфекции на коже человека. [26] Производные ксантона используются для создания новых фармакологических продуктов, поскольку они имеют тесную связь с ацетил-коэнзимом А (ацетил-КоА). [27] Углеродный остов ксантонов образуется бензофенонсинтазой (БПС), и в результате серии реакций окисления и конденсации образуются ксантоны. Ксантоновая информационная РНК и связанные с ней белки локализованы в системах экзодермы и эндодермы.
Как и в других частях корневой системы, концентрация этих молекул зависит от генетической изменчивости и факторов окружающей среды. [28] Экзодерма участвует в предотвращении проникновения болезнетворных микроорганизмов в кору растения. В корневой системе при бактериальных инфекциях и инвазии ризогенами увеличивается концентрация БПС для борьбы с возбудителями. [29] Особенно высокие концентрации ксантонов обнаружены также в воздушных корневых системах. [28]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Энстон Д.Э., Петерсон Калифорния, Ма Ф (01 декабря 2002 г.). «Корневая эндодерма и экзодерма: структура, функции и реакция на окружающую среду». Журнал регулирования роста растений . 21 (4): 335–351. дои : 10.1007/s00344-003-0002-2 . ISSN 1435-8107 . S2CID 5033995 .
- ^ Jump up to: а б с Эверт РФ, Эйххорн С.Е. (2013). «Воронья биология растений» . doi : 10.1007/978-1-319-15626-8 (неактивен 10 апреля 2024 г.). ISBN 978-1-4641-1351-2 .
{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д и ж Хоуз Э., Кларксон Д.Т., Стойдл Э., Шрайбер Л., Хартунг В. (01 декабря 2001 г.). «Экзодерма: переменный апопластический барьер» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (365): 2245–64. дои : 10.1093/jexbot/52.365.2245 . ПМИД 11709575 .
- ^ Jump up to: а б Петерсон Калифорния, Перумалла CJ (7 июня 1990 г.). «Обследование покрытосеменных видов для выявления гиподермальных полос Каспария. II. Корни с многорядной гиподермой или эпидермисом». Ботанический журнал Линнеевского общества . 103 (2): 113–125. дои : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb00177.x .
- ^ Jump up to: а б с д и Ма Ф, Петерсон, Калифорния (1 мая 2003 г.). «Современные сведения о развитии, структуре и химии эндодермы и экзодермы корней». Канадский журнал ботаники . 81 (5): 405–421. дои : 10.1139/b03-042 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Jump up to: а б «Каспарийская полоса | Энциклопедия.com» . www.энциклопедия.com . Проверено 26 мая 2020 г.
- ^ Кронквист, А (21 июня 2019 г.). «Покрытосеменные | Описание, эволюция, характеристики и таксономия». Британская энциклопедия . Проверено 26 мая 2020 г.
- ^ Брундретт М., Мурасе Дж., Кендрик Б. (1 марта 1990 г.). «Сравнительная анатомия корней и микоризы обыкновенных деревьев Онтарио». Канадский журнал ботаники . 68 (3): 551–578. дои : 10.1139/b90-076 . ISSN 0008-4026 .
- ^ Jump up to: а б Олесен, П. (10 сентября 1978 г.). «Исследование физиологических оболочек корней I. Ультраструктура экзодермы Hoya carnosa L.». Протоплазма . 94 (3–4): 325–340. дои : 10.1007/BF01276781 . ISSN 0033-183X . S2CID 41250635 .
- ^ Jump up to: а б с Волдер А., ван Иерсель М., Равив М., Лит Дж. Х., Бар-Тал А. (01.01.2019). «Глава 2. Рост корней, физиология и потенциальное влияние беспочвенной культуры на их функционирование», Беспочвенная культура (второе издание) , Elsevier, стр. 15–32, doi: 10.1016/b978-0-444-63696-6.00002-5 , ISBN 978-0-444-63696-6 , получено 26 мая 2020 г.
- ^ Мельхиор В., Стойдл Э. (апрель 1993 г.). «Перенос воды в корнях лука (Allium cepa L.) (Изменения осевой и радиальной гидравлической проводимости в процессе развития корня)» . Физиология растений . 101 (4): 1305–1315. дои : 10.1104/стр.101.4.1305 . ПМК 160654 . ПМИД 12231786 .
- ^ Стойдл Э., Петерсон, Калифорния (1 мая 1998 г.). «Как вода проходит через корни?» . Журнал экспериментальной ботаники . 49 (322): 775–788. дои : 10.1093/jxb/49.322.775 . ISSN 0022-0957 .
- ^ «Апопласт | Разница между Апопластом и Симпластом» . www.vedantu.com . Проверено 25 мая 2020 г.
- ^ «Плазмодесмата» . С. Дж. Риенкс Составной микроскоп . Проверено 26 мая 2020 г.
- ^ Саттельмахер, Б (1 февраля 2001 г.). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый фитолог. 149 (2): 167–192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN 0028-646X.
- ^ Граса, Дж (30 октября 2015 г.). «Суберин: биополиэфир на переднем крае растений» . Границы в химии . 3 : 62. дои : 10.3389/fchem.2015.00062 . ПМЦ 4626755 . ПМИД 26579510 .
- ^ Эсно А.Л., Масухара Г., МакГи П.А. (7 июня 1994 г.). «Участие экзодермальных пассажных клеток в микоризной инфекции некоторых орхидей». Микологические исследования . 98 (6): 672–676. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80415-2 .
- ^ Хайльмайер Х, Хартунг В (6 июня 2014 г.). Водное воскресающее растение Chamaegigas intrepidus – адаптация к множественным абиотическим стрессам и изоляции среды обитания. Ботаника Сербика . 38 . 69-80.
- ^ Карахара I, Икеда А, Кондо Т, Уэтаке Ю (01 мая 2004 г.). «Развитие Каспаровой полосы в первичных корнях кукурузы в условиях солевого стресса». Планта . 219 (1): 41–47. doi: 10.1007/s00425-004-1208-7. ISSN 0032-0935. Категории
- ^ Энстон, DE, Петерсон, Калифорния (05 апреля 2005 г.). «Развитие субериновых пластинок в корнях проростков кукурузы, выращенных в аэрированных и застойных условиях». Растение, клетка и окружающая среда . 28 (4): 444–455. дои : 10.1111/j.1365-3040.2005.01286.x. ISSN 0140-7791.
- ^ Кларксон Д.Т., Робардс А.В., Стивенс Дж.Э., Старк М. (6 января 1987 г.). «Субериновые пластинки в гиподерме корней кукурузы ( Zea mays ); развитие и факторы, влияющие на проницаемость гиподермальных слоев». Растение, клетка и окружающая среда . 10 (1): 83–93. doi :10.1111/j.1365-3040.1987.tb02083.x.
- ^ Бенго АГ, Брансби МФ, Ханс Дж, Маккенна С.Дж., Робертс Т.Дж., Валентайн Т.А. (1 января 2006 г.). «Реакция корней на физические условия почвы; динамика роста от поля к клетке». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (2): 437–447. дои : 10.1093/jxb/erj003. ISSN 1460-2431.
- ^ Точчи Н., Гайд М., Кафтан Ф., Бельхейр А.К., Белхадж И., Лю Б., Сватош А., Хэнш Р., Паскуа Г., Берхьюс Л. (01.02.2018). «Экзодерма и эндодерма являются местами биосинтеза ксантона в корнях зверобоя продырявленного». Новый фитолог . 217 (3): 1099–1112. дои : 10.1111/nph.14929.
- ^ Эль-Сиди HR, Эль-Гораб DMH, Эль-Барбари М.А., Заид М.Ф., Горанссон Ю, Верпоорте С.Л. (30 июня 2009 г.). «Природные ксантоны; новейшие исследования: выделение, выяснение структуры и хемосистематическое значение». Современная медицинская химия . дои : 10.2174/092986709788682056. Проверено 26 мая 2020 г.
- ^ Апайдин Э.А., Махер А.Р., Шанман Р., Бут М.С., Майлз ДжНВ, Сорберо М.Э., Хемпе С. (10 декабря 2016 г.). «Систематический обзор зверобоя при большом депрессивном расстройстве». Систематические обзоры . 5 (1): 148. дои : 10.1186/s13643-016-0325-2. ISSN 2046-4053. PMC 5010734. PMID 27589952.
- ^ Вёльфле Ю, Зеелингер Г, Шемпп С (08 ноября 2013 г.). «Местное применение зверобоя (Hypericum perforatum)». Планта Медика . 80 (03.02): 109–120. дои : 10.1055/s-0033-1351019. ISSN 0032-0943.
- ^ Лю Б., Фалькенштейн-Пау Х., Хильдегард С.В., Берхьюс Л. (27 июня 2003 г.). «Бензофенонсинтаза и халконсинтаза из культур клеток Hypericum androsaemum: клонирование кДНК, функциональная экспрессия и сайт-направленный мутагенез двух поликетидсинтаз». Заводской журнал . 34 (6): 847–855. дои : 10.1046/j.1365-313X.2003.01771.x.
- ^ Jump up to: а б Точчин Н., Симонетти Г., Д'Аурия Ф.Д., Панелла С., Паламара А.Т., Валлетта А., Паскуа Г. (06.08.2011). «Корневые культуры Hypericum perforatum subsp. angustifolium, вызванные хитозаном, и получение богатых ксантонами экстрактов с противогрибковой активностью». Прикладная микробиология и биотехнология . 91 (4): 977–987. дои : 10.1007/s00253-011-3303-6. ISSN 0175-7598.
- ^ Тусевск О, Петреска С.Дж., Стефова М., Симич С.Г. (2013). «Фенольный профиль культур Hypericum perforatum L., выращенных в темноте и подвергшихся воздействию фотопериода. Волосатые корни». Научный мировой журнал . 2013 : 1–9. дои : 10.1155/2013/602752. ISSN 1537-744X. ПМЦ 3888740. ПМИД 24453880.