Кутикула растения

Капельки воды на восковой кутикуле капусты. листьев

Кутикула растения — это защитная пленка, покрывающая самый внешний слой кожицы ( эпидермис ) листьев , молодых побегов и других надземных органов растения (под «надземными» здесь подразумеваются все части растения, не погруженные в почву или другой субстрат), не имеющих перидермы . Пленка состоит из липидных и углеводородных полимеров, пропитанных воском, и синтезируется исключительно клетками эпидермиса. ^[1]

Описание

Кутикула растений представляет собой слой липидных полимеров, пропитанный восками, присутствующий на наружных поверхностях первичных органов всех сосудистых наземных растений. Он также присутствует в спорофитном поколении роголистников , а также в спорофитном и гаметофитном поколениях мхов . ^[2] Кутикула растения образует целостное внешнее покрытие растения, которое можно изолировать неповрежденным, обрабатывая растительную ткань ферментами, такими как пектиназа и целлюлаза .

Состав

Кутикула состоит из нерастворимой кутикулярной мембраны, пропитанной и покрытой растворимыми восками . Кутин , полиэфирный полимер, состоящий из переэтерифицированных омега-гидроксикислот , сшитых сложноэфирными и эпоксидными связями, является наиболее известным структурным компонентом кутикулярной мембраны. ^[3]^[4] Кутикула также может содержать неомыляемый углеводородный полимер, известный как Кутан . ^[5] Кутикулярная мембрана пропитана кутикулярным воском. ^[6] и покрыты эпикутикулярными восками , которые представляют собой смеси гидрофобных алифатических соединений , углеводородов с длиной цепи обычно в диапазоне от C16 до C36. ^[7]

Биосинтез кутикулярного воска

Известно, что кутикулярный воск в основном состоит из соединений, полученных из жирных кислот с очень длинной цепью (LCFA) , таких как альдегиды , спирты , алканы , кетоны и сложные эфиры . ^[8]^[9] В кутикулярном воске также присутствуют другие соединения, которые не являются производными ЖКОДЦ, такие как терпеноиды , флавоноиды и стерины . ^[9] и, таким образом, имеют другие пути синтеза, чем эти ЖКОДЦ.

Первый этап пути биосинтеза образования кутикулярных ЖКОДЦ происходит при биосинтезе de novo ацильных цепей C16 (пальмитата) хлоропластами в мезофилле. ^[1] и завершается удлинением этих цепей в эндоплазматическом ретикулуме клеток эпидермиса . ^[9] Считается, что важным катализатором этого процесса является комплекс элонгазы жирных кислот (FAE). ^[8]^[9]^[10]

Для образования компонентов кутикулярного воска ЖКОДЦ модифицируются либо двумя идентифицированными путями: путем восстановления ацила или путем декарбонилирования . ^[9] На пути восстановления ацила редуктаза превращает ЖКОДЦ в первичные спирты, которые затем могут быть преобразованы в сложные эфиры воска с помощью воск-синтазы . ^[9]^[10] На пути декарбонилирования альдегиды образуются и декарбонилируются с образованием алканов, а затем могут окисляться с образованием вторичных спиртов и кетонов. ^[8]^[9]^[10] Путь биосинтеза воска заканчивается транспортировкой компонентов воска из эндоплазматической сети на поверхность эпидермиса. ^[9]

Функции

Основная функция кутикулы растения — это барьер, проницаемый для воды, который предотвращает испарение воды с поверхности эпидермиса, а также предотвращает попадание внешней воды и растворенных веществ в ткани. ^[11] Помимо своей функции барьера, проницаемого для воды и других молекул (предотвращения потери воды), микро- и наноструктура кутикулы обладает особыми поверхностными свойствами, которые предотвращают загрязнение тканей растения внешней водой, грязью и микроорганизмами. Воздушные органы многих растений, таких как листья священного лотоса ( Nelumbo nucifera ), обладают ультрагидрофобными и самоочищающимися свойствами, которые были описаны Бартлоттом и Найнхейсом (1997). ^[12] Эффект лотоса находит применение в биомиметических технических материалах.

Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе Funaria hygrometrica. ^[2] и в спорофитах всех сосудистых растений . У покрытосеменных кутикула имеет тенденцию быть толще на верхней части листа ( адаксиальная поверхность ), но не всегда толще. Листья ксерофитных растений, адаптированных к более сухому климату, имеют более одинаковую толщину кутикулы по сравнению с листьями мезофитных растений из более влажного климата, у которых нет высокого риска обезвоживания нижней стороны листьев.

«Восковидный лист кутикулы также выполняет защитную функцию, образуя физический барьер, который препятствует проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, а также спор и растущих нитей грибов». ^[13]

Эволюция

Кутикула растений — одно из ряда нововведений , наряду с устьицами , ксилемой , флоэмой и межклеточными пространствами в стебля , а затем и листьев тканях мезофилла , которые растения развили более 450 миллионов лет назад во время перехода от жизни в воде к жизни на суше. ^[11] В совокупности эти особенности позволили вертикальным побегам растений осваивать воздушную среду для сохранения воды путем интернализации поверхностей газообмена, заключения их в водонепроницаемую мембрану и обеспечения механизма управления с переменной апертурой - замыкающих клеток устьиц , которые регулируют скорость транспирации и CO _{2 .} обмен.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Колаттукуди, П.Е. (1996)Пути биосинтеза кутина и восков и их чувствительность к стрессам окружающей среды . В: Кутикулы растений. Эд. Г. Керстиенс, BIOS ScientificPublishers Ltd., Оксфорд, стр. 83–108.
^ Jump up to: ^а ^б Будке, Дж. М.; Гоффине, Б.; Джонс, CS (2013). «Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе Funaria hygrometrica » . Анналы ботаники . 111 (5): 781–789. дои : 10.1093/aob/mct033 . ПМЦ 3631323 . ПМИД 23471009 .
^ Холлоуэй, П.Дж. (1982)Химический состав кутинов растений. В: Катлер Д.Ф., Элвин К.Л. и Прайс CE. Кутикула растений. Академик Пресс, стр. 45-85.
^ Старк, Р.Э. и Тиан, С. (2006)Матрица биополимера кутина. В:Ридерер М. и Мюллер К. (2006) Биология кутикулы растений. Блэквелл Паблишинг
^ Тегелаар, EW и др. (1989) Область применения и ограничения нескольких методов пиролиза при выяснении структуры макромолекулярного растительного компонента в кутикуле листа Agave americana L., Журнал аналитического и прикладного пиролиза, 15, 29-54.
^ Джеттер, Р., Кунст, Л. и Сэмюэлс, А.Л. (2006) Состав растительных кутикулярных восков. В: Ридерер, М. и Мюллер, К. (2006) Биология кутикулы растений. Издательство Блэквелл, 145–181.
^ Бейкер, Е.А. (1982)Химия и морфология эпикутикулярных восков растений. В: Катлер Д.Ф., Элвин К.Л. и Прайс CE. Кутикула растений. Академическая Пресса, 139-165.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Йейтс, Тревор Х.; Роуз, Джоселин К.С. (сентябрь 2013 г.). «Формирование и функции кутикулы растений» . Физиология растений . 163 (1): 5–20. дои : 10.1104/стр.113.222737 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 3762664 . ПМИД 23893170 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кунст, Л; Сэмюэлс, А.Л. (1 января 2003 г.). «Биосинтез и секреция кутикулярного воска растений». Прогресс в исследованиях липидов . 42 (1): 51–80. дои : 10.1016/S0163-7827(02)00045-0 . ISSN 0163-7827 . ПМИД 12467640 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Су, Ми Чунг; Ким, Хэ Джин; Ким, Хёджин; Вперед, молодой Сэм (01 апреля 2014 г.). «Биосинтез кутикулярного воска арабидопсиса отрицательно регулируется геном DEWAX, кодирующим фактор транскрипции типа AP2/ERF» . Растительная клетка . 26 (4): 1666–1680. дои : 10.1105/tpc.114.123307 . ISSN 1040-4651 . ПМК 4036578 . ПМИД 24692420 .
^ Jump up to: ^а ^б Рэйвен, Дж. А. (1977). «Эволюция сосудистых наземных растений в отношении процессов надклеточного транспорта». Достижения в ботанических исследованиях . 5 : 153–219. дои : 10.1016/S0065-2296(08)60361-4 . ISBN 9780120059058 .
^ Бартлотт, В.; Найнхейс, К. (1997). «Чистота священного лотоса, или избавление от загрязнения биологических поверхностей». Планта . 202 : 1–8. дои : 10.1007/s004250050096 . S2CID 37872229 .
^ Фриман, С. (2002). Биологическая наука . Prentice-Hall, Inc. Нью-Джерси: ISBN 978-0130819239 .

[Kolattukudy_1996-1] Jump up to: ^а ^б Колаттукуди, П.Е. (1996)Пути биосинтеза кутина и восков и их чувствительность к стрессам окружающей среды . В: Кутикулы растений. Эд. Г. Керстиенс, BIOS ScientificPublishers Ltd., Оксфорд, стр. 83–108.

[Budke-2] Jump up to: ^а ^б Будке, Дж. М.; Гоффине, Б.; Джонс, CS (2013). «Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства во мхе Funaria hygrometrica » . Анналы ботаники . 111 (5): 781–789. дои : 10.1093/aob/mct033 . ПМЦ 3631323 . ПМИД 23471009 .

[Holloway_1982-3] Холлоуэй, П.Дж. (1982)Химический состав кутинов растений. В: Катлер Д.Ф., Элвин К.Л. и Прайс CE. Кутикула растений. Академик Пресс, стр. 45-85.

[Stark-4] Старк, Р.Э. и Тиан, С. (2006)Матрица биополимера кутина. В:Ридерер М. и Мюллер К. (2006) Биология кутикулы растений. Блэквелл Паблишинг

[5] Тегелаар, EW и др. (1989) Область применения и ограничения нескольких методов пиролиза при выяснении структуры макромолекулярного растительного компонента в кутикуле листа Agave americana L., Журнал аналитического и прикладного пиролиза, 15, 29-54.

[Jetteretal_2006-6] Джеттер, Р., Кунст, Л. и Сэмюэлс, А.Л. (2006) Состав растительных кутикулярных восков. В: Ридерер, М. и Мюллер, К. (2006) Биология кутикулы растений. Издательство Блэквелл, 145–181.

[Baker_1982-7] Бейкер, Е.А. (1982)Химия и морфология эпикутикулярных восков растений. В: Катлер Д.Ф., Элвин К.Л. и Прайс CE. Кутикула растений. Академическая Пресса, 139-165.

[Yeats-2013-8] Jump up to: ^а ^б ^с Йейтс, Тревор Х.; Роуз, Джоселин К.С. (сентябрь 2013 г.). «Формирование и функции кутикулы растений» . Физиология растений . 163 (1): 5–20. дои : 10.1104/стр.113.222737 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 3762664 . ПМИД 23893170 .

[Kunst-2003-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Кунст, Л; Сэмюэлс, А.Л. (1 января 2003 г.). «Биосинтез и секреция кутикулярного воска растений». Прогресс в исследованиях липидов . 42 (1): 51–80. дои : 10.1016/S0163-7827(02)00045-0 . ISSN 0163-7827 . ПМИД 12467640 .

[Suh-2014-10] Jump up to: ^а ^б ^с Су, Ми Чунг; Ким, Хэ Джин; Ким, Хёджин; Вперед, молодой Сэм (01 апреля 2014 г.). «Биосинтез кутикулярного воска арабидопсиса отрицательно регулируется геном DEWAX, кодирующим фактор транскрипции типа AP2/ERF» . Растительная клетка . 26 (4): 1666–1680. дои : 10.1105/tpc.114.123307 . ISSN 1040-4651 . ПМК 4036578 . ПМИД 24692420 .

[Raven_1977-11] Jump up to: ^а ^б Рэйвен, Дж. А. (1977). «Эволюция сосудистых наземных растений в отношении процессов надклеточного транспорта». Достижения в ботанических исследованиях . 5 : 153–219. дои : 10.1016/S0065-2296(08)60361-4 . ISBN 9780120059058 .

[Barthlott-12] Бартлотт, В.; Найнхейс, К. (1997). «Чистота священного лотоса, или избавление от загрязнения биологических поверхностей». Планта . 202 : 1–8. дои : 10.1007/s004250050096 . S2CID 37872229 .

[Freeman_2002-13] Фриман, С. (2002). Биологическая наука . Prentice-Hall, Inc. Нью-Джерси: ISBN 978-0130819239 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]