Эволюция растений
Эволюция растений — это подмножество эволюционных явлений, касающихся растений . Эволюционные явления — это характеристики популяций , которые описываются средними значениями , медианами , распределениями и другими статистическими методами. Это отличает эволюцию растений от развития растений — раздела биологии развития , который касается изменений, которые люди переживают в своей жизни. Изучение эволюции растений пытается объяснить, как современное разнообразие растений возникло в течение геологического времени . Оно включает изучение генетических изменений и последующих вариаций , которые часто приводят к видообразованию , одному из наиболее важных типов излучения в таксономические группы , называемые кладами . Описание радиации называется филогенией и часто представляется в виде диаграммы, называемой филогенетическим деревом .
Эволюционные тенденции
[ редактировать ]Различия между физиологией и размножением растений и животных вызывают незначительные различия в том, как они развиваются.
Одним из основных отличий является тотипотентная природа растительных клеток, позволяющая им гораздо легче размножаться бесполым путем, чем большинству животных. Они также способны к полиплоидии – когда от родителей унаследовано более двух наборов хромосом. Это позволяет происходить относительно быстрым всплескам эволюции, например, за счет эффекта дупликации генов . Длительные периоды покоя, которые могут использовать семенные растения, также делают их менее уязвимыми к исчезновению, поскольку они могут «переждать» тяжелые периоды и дождаться более благоприятных времен, чтобы вернуться к жизни. [1]
Эффект этих различий наиболее ярко проявляется во время вымираний. Эти события, уничтожившие от 6 до 62% семейств наземных животных, оказали «незначительное» влияние на семейства растений. [2] Однако структура экосистемы существенно перестраивается, существенно меняются численность и распространение различных групп растений. [2] Эти эффекты, возможно, связаны с более высоким разнообразием внутри семейств, поскольку вымирание, которое было обычным явлением на уровне видов, было очень избирательным. Например, виды, опыляемые ветром, выживали лучше, чем таксоны, опыляемые насекомыми, а специализированные виды, как правило, терпели поражение. [2] В целом, выжившие таксоны были редки до вымирания, что позволяет предположить, что они были универсалами, которые были плохими конкурентами в простые времена, но процветали, когда специализированные группы вымирали и оставляли экологические ниши вакантными. [2]
В ходе эмбриогенеза растения и животные проходят филотипическую стадию , развивающуюся независимо. [3] и это вызывает ограничения развития, ограничивающие морфологическое разнообразие. [4] [5] [6] [7]
Полиплоидия
[ редактировать ]
Полиплоидия широко распространена среди растений, и, по некоторым оценкам, 30–80% ныне живущих видов растений являются полиплоидными, а многие линии демонстрируют признаки древней полиплоидии (палеополиплоидии) в своих геномах. [8] [9] [10] Огромные взрывы разнообразия видов покрытосеменных , по-видимому, совпали с древними дупликациями геномов, присущими многим видам. [11] 15% видообразований покрытосеменных и 31% папоротников сопровождаются увеличением плоидности. [12] Большинство полиплоидов демонстрируют гетерозис по отношению к своим родительским видам и могут демонстрировать новые вариации или морфологии, которые могут способствовать процессам видообразования и эксплуатации эко-ниш. [9] [13] Механизмы, приводящие к новым вариациям вновь образованных аллополиплоидов, могут включать эффекты дозировки генов (в результате более многочисленных копий содержимого генома), воссоединение расходящихся иерархий регуляции генов, хромосомные перестройки и эпигенетическое ремоделирование, все из которых влияют на содержание генов и/или уровни экспрессии. [14] [15] [16] Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию.
Все эукариоты , вероятно, в какой-то момент своей эволюционной истории испытали явление полиплоидии. См. Палеополиплоидия . Во многих случаях об этих событиях можно судить только путем сравнения секвенированных геномов . Покрытосеменные имеют палеополиплоидию в своем происхождении. Неожиданные дупликации древних геномов недавно были подтверждены у горчицы/кресса-салата ( Arabidopsis thaliana ) и риса ( Oryza sativa ).
Фотосинтез
[ редактировать ]
Цианобактерии и эволюция фотосинтеза
[ редактировать ]Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами на протяжении всего протерозойского периода (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным к фиксации азота . [ нужна ссылка ] Зеленые водоросли присоединились к сине-зеленым в качестве основных первичных продуцентов на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только с мезозойской (251–65 млн лет назад) радиацией динофлагеллят, кокколитофорид и диатомей первичная продукция в морских шельфовых водах приняла современную форму. Цианобактерии по-прежнему имеют решающее значение для морских экосистем в качестве основных продуцентов океанических круговоротов, агентов биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, в качестве пластид морских водорослей. [17]
Симбиоз и происхождение хлоропластов
[ редактировать ]Хлоропласты имеют много общего с цианобактериями, включая кольцевую хромосому прокариотического типа , рибосомы и сходные белки в фотосинтетическом реакционном центре. [18] [19] Эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (путем эндоцитоза ) ранними эукариотическими клетками и образовали первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, приспособившимися к жизни внутри растительных клеток. Подобно митохондриям , хлоропласты по-прежнему обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК клеток-хозяев растений, и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий . [20] ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как фотосинтетические реакционные центры. Гипотеза CoRR что это Co -расположение необходимо для Redox предполагает , регуляции .
Эволюция регуляции транскрипции растений
[ редактировать ]Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и реакциях на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось множество новых семейств транскрипционных факторов, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [21]
Цветы
[ редактировать ]Чарльз Дарвин в своей книге 1878 года «Эффекты скрещивания и самооплодотворения в растительном царстве». [22] В начале главы XII отмечалось: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, состоит в том, что перекрестное оплодотворение обычно полезно, а самоопыление часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых Я экспериментировал». Цветы возникли в эволюции растений как адаптация, способствующая перекрестному оплодотворению ( ауткроссингу ), процессу, позволяющему маскировать вредные мутации в геноме потомства. Эффект генетической маскировки полового размножения при перекрестном оплодотворении известен как генетическая комплементация . [23] Это благотворное влияние перекрестного оплодотворения на потомство также называют гибридной силой или гетерозисом . Как только цветы утвердились как эволюционная адаптация, способствующая перекрестному оплодотворению, последующий переход к инбридингу обычно становится невыгодным, главным образом потому, что он позволяет проявить ранее замаскированные вредные рецессивные мутации, т. е. инбридинговую депрессию .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уиллис, Чарльз Г.; Баскин, Кэрол С.; Баскин, Джерри М.; Олд, Джош Р.; Венейбл, Д. Лоуренс; Кавендер-Барес, Жаннин; Донохью, Кэтлин; Рубио де Касас, Рафаэль; Рабочая группа NESCent Germination (июль 2014 г.). «Эволюция покоя семян: сигналы окружающей среды, эволюционные центры и диверсификация семенных растений» . Новый фитолог . 203 (1): 300–309. дои : 10.1111/nph.12782 . ISSN 0028-646X . ПМИД 24684268 .
- ^ Jump up to: а б с д МакЭлвейн, Дж. К.; Пуньясена, Юго-Запад (2007). «Массовые вымирания и летопись окаменелостей растений». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (10): 548–557. дои : 10.1016/j.tree.2007.09.003 . ПМИД 17919771 .
- ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. дои : 10.1016/j.где.2017.03.003 . ПМИД 28347942 .
- ^ Ирие, Наоки; Куратани, Сигэру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в ходе органогенеза» . Природные коммуникации . 2 : 248. Бибкод : 2011NatCo...2..248I . дои : 10.1038/ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . ПМК 3109953 . ПМИД 21427719 .
- ^ Домазет-Лошо, Томислав; Таутц, Дитхард (9 декабря 2010 г.). «Филогенетически основанный индекс возраста транскриптома отражает закономерности онтогенетических расхождений». Природа . 468 (7325): 815–818. Бибкод : 2010Natur.468..815D . дои : 10.1038/nature09632 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 21150997 . S2CID 1417664 .
- ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бонн, Маркус; Гроссе, Иво (4 октября 2012 г.). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. Бибкод : 2012Natur.490...98Q . дои : 10.1038/nature11394 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 22951968 . S2CID 4404460 .
- ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гросс, Иво; Квинт, Марсель (01 мая 2015 г.). «Доказательства активного поддержания филотранскриптомных паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1221–1231. дои : 10.1093/molbev/msv012 . ISSN 0737-4038 . ПМК 4408408 . ПМИД 25631928 .
- ^ Мейерс Л.А., Левин Д.А. (июнь 2006 г.). «О численности полиплоидов у цветковых растений» . Эволюция . 60 (6): 1198–206. дои : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x . ПМИД 16892970 . S2CID 43039505 .
- ^ Jump up to: а б Ризеберг Л.Х., Уиллис Дж.Х. (август 2007 г.). «Видообразование растений» . Наука . 317 (5840): 910–4. Бибкод : 2007Sci...317..910R . дои : 10.1126/science.1137729 . ПМК 2442920 . ПМИД 17702935 .
- ^ Отто СП (ноябрь 2007 г.). «Эволюционные последствия полиплоидии» . Клетка . 131 (3): 452–62. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ПМИД 17981114 . S2CID 10054182 .
- ^ де Бодт и др. 2005.
- ^ Вуд Т.Э., Такебаяши Н., Баркер М.С., Мэйроуз И., Гринспун П.Б., Ризеберг Л.Х. (август 2009 г.). «Частота полиплоидного видообразования у сосудистых растений» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (33): 13875–9. Бибкод : 2009PNAS..10613875W . дои : 10.1073/pnas.0811575106 . ПМЦ 2728988 . ПМИД 19667210 .
- ^ Комай Л. (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоида». Нат. Преподобный Жене . 6 (11): 836–46. дои : 10.1038/nrg1711 . ПМИД 16304599 . S2CID 3329282 .
- ^ Осборн Т.К., Пирес Дж.К., Бирхлер Дж.А., Огер Д.Л., Чен З.Дж., Ли Х.С., Комай Л., Мадлунг А., Дорге Р.В., Колот В., Мартиенссен Р.А. (март 2003 г.). «Понимание механизмов экспрессии новых генов у полиплоидов». Тенденции Жене . 19 (3): 141–7. дои : 10.1016/S0168-9525(03)00015-5 . ПМИД 12615008 .
- ^ Чен ZJ, Ni Z (март 2006 г.). «Механизмы геномных перестроек и изменения экспрессии генов у полиплоидов растений» . Биоэссе . 28 (3): 240–52. doi : 10.1002/bies.20374 . ЧВК 1986666 . ПМИД 16479580 .
- ^ Чен ZJ (2007). «Генетические и эпигенетические механизмы экспрессии генов и фенотипической изменчивости полиплоидов растений» . Annu Rev Plant Biol . 58 : 377–406. doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103835 . ЧВК 1949485 . ПМИД 17280525 .
- ^ Эрреро А. и Флорес Э. (редактор). (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-15-8 .
{{cite book}}:|author=имеет общее имя ( справка ) - ^ Дуглас С.Э. (1998). «Эволюция пластид: происхождение, разнообразие, тенденции». Курс. Мнение. Жене. Дев . 8 (6): 655–61. дои : 10.1016/S0959-437X(98)80033-6 . ПМИД 9914199 .
- ^ Рейес-Прието А., Вебер А.П., Бхаттачарья Д. (2007). «Происхождение и формирование пластид у водорослей и растений». Анну. Преподобный Жене . 41 : 147–68. дои : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . ПМИД 17600460 .
- ^ Рэйвен Дж.А., Аллен Дж.Ф. (2003). «Геномика и эволюция хлоропластов: что цианобактерии сделали для растений?» . Геном Биол . 4 (3): 209. doi : 10.1186/gb-2003-4-3-209 . ПМК 153454 . ПМИД 12620099 .
- ^ Джин Дж. П.; и др. (июль 2015 г.). «Карта регуляции транскрипции арабидопсиса раскрывает различные функциональные и эволюционные особенности новых факторов транскрипции» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (7): 1767–1773. дои : 10.1093/molbev/msv058 . ПМЦ 4476157 . ПМИД 25750178 .
- ^ Дарвин, CR 1878. Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном царстве. Лондон: Джон Мюррей». darwin-online.org.uk.
- ^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. Генетические повреждения, мутации и эволюция пола. Наука. 1985, 20 сентября; 229 (4719): 1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID: 3898363