Инбредная депрессия
Инбредная депрессия — это снижение биологической приспособленности , которое может возникнуть в результате инбридинга (разведения родственных особей). Утрата генетического разнообразия, наблюдаемая из-за инбридинга, является результатом небольшого размера популяции. [2] Биологическая приспособленность означает способность организма выживать и сохранять свой генетический материал . Инбредная депрессия часто является результатом узкого места в популяции . В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в племенной популяции, тем меньше вероятность того, что она пострадает от инбредной депрессии, хотя инбредная и аутбредная депрессия могут возникать одновременно.
Инбредная депрессия, по-видимому, присутствует у большинства групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродитные виды часто демонстрируют более низкую степень инбридинговой депрессии, чем ауткроссирующие виды, поскольку повторяющиеся поколения самоопыления считается, что очищают вредных аллелей популяции от . Например, ауткроссинговая нематода (круглый червь) Caenorhabditis remanei было продемонстрировано, что серьезно страдает от инбридинговой депрессии, в отличие от ее гермафродитного родственника C. elegans , который испытывает аутбредную депрессию . [3]
Механизмы
[ редактировать ]
Инбридинг (т. е. разведение между близкородственными особями) приводит к большего количества рецессивных проявлению признаков, поскольку геномы партнеров по парам более сходны. Рецессивные признаки могут возникнуть у потомства только в том случае, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем генетически схожи родители, тем чаще у их потомства проявляются рецессивные признаки. Обычно это имеет положительный эффект, поскольку большинство генов подвергаются очищающему отбору (предпочтительно гомозиготное состояние). Однако у очень близкородственных особей существует повышенная вероятность появления гомозиготных вредных генов в потомстве, что может привести к появлению непригодных особей. [4] Для аллелей , которые дают преимущество в гетерозиготном и/или гомозиготно-доминантном состоянии, приспособленность гомозиготно-рецессивного состояния может быть даже равна нулю (имеется в виду стерильное или нежизнеспособное потомство).
Пример инбредной депрессии показан на изображении. В данном случае a — это рецессивный аллель, имеющий негативные последствия. Чтобы фенотип a стал активным, ген должен стать гомозиготным aa, поскольку в генотипе A a A доминирует над a , а a не оказывает никакого влияния. Некоторые рецессивные гены приводят к вредным фенотипам, делая организм менее приспособленным к естественной среде обитания.
Другим механизмом, ответственным за инбредную депрессию, является преимущество гетерозиготности в приспособленности, известное как сверхдоминирование . Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминантные аллели приводят к снижению приспособленности, если они присутствуют гомозиготно (см. Также гибридную силу ).
Чрезмерное доминирование редко встречается в природе. [4] Для практического применения, например, в животноводстве , первое считается более значимым – оно может дать совершенно нежизнеспособное потомство (что означает полное отсутствие родословной ) , тогда как второе может привести лишь к относительному снижению приспособленности.
Естественный отбор
[ редактировать ]Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают в результате мутаций de novo внутри популяции. Во-вторых, у большинства потомков будут некоторые вредные черты, поэтому лишь немногие из них будут более приспособлены к выживанию, чем остальные. Крайне маловероятно, что различные вредные признаки одинаково повлияют на воспроизводство – особенно невыгодный рецессивный признак, выраженный у гомозиготной рецессивной особи, скорее всего, устранит себя, естественным образом ограничивая проявление своего фенотипа . В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому по доминантно-рецессивному признаку гетерозиготы не будут отбираться.
Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, где их потенциально вредная экспрессия маскируется соответствующей аллелью дикого типа, это явление маскировки называется комплементацией (см. комплементация (генетика) ).
В целом половое размножение у эукариот имеет два фундаментальных аспекта: генетическую рекомбинацию во время мейоза и ауткроссинг . Было высказано предположение, что эти два аспекта имеют соответственно два естественных селективных преимущества. Предполагаемое адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он облегчает рекомбинационное восстановление повреждений ДНК, которые иначе трудно восстановить (см. Репарацию ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предлагаемое адаптивное преимущество ауткроссинга — это комплементация, которая маскирует вредные рецессивные аллели. [5] [6] (см. гибридную силу или гетерозис ). Избирательное преимущество комплементации может в значительной степени объяснить предотвращение инбридинга (см. Распознавание родства ).
Однако животные часто не избегают инбридинга. [7] Среди животных избегание инбридинга сильно варьируется. [8] Избегание инбридинга путем выбора партнера, по-видимому, развивается только тогда, когда существует риск инбредной депрессии, а также частые встречи между сексуальными партнерами, связанными друг с другом. [8]
Управление
[ редактировать ]Гибридизация как мера по сохранению уместна, если популяция утратила «существенную генетическую изменчивость из-за генетического дрейфа и очевидны пагубные последствия инбридинговой депрессии», и следует использовать аналогичную популяцию. [9] [10] Разные популяции одного и того же вида обладают разными вредными признаками, и поэтому их скрещивание с меньшей вероятностью приведет к гомозиготности по большинству локусов потомства. Это известно как улучшение аутбридинга , которое может быть выполнено в крайних случаях тяжелого инбридинга. [9] менеджерами по охране природы и заводчиками в зоопарках, чтобы предотвратить инбридинговую депрессию.
Однако смешение двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков при аутбридинговой депрессии (т.е. к появлению потомства, у которого отсутствует генетическая адаптация к конкретным условиям окружающей среды). Таким образом, их приспособленность будет ниже, чем у чистокровных особей определенного подвида , которые адаптировались к местной среде.
У людей
[ редактировать ]Инбридинг может иметь как вредные, так и полезные последствия. [11] Биологические последствия инбредной депрессии у людей иногда могут быть сведены на нет социально-экономическими и культурными влияниями на репродуктивное поведение. [12] Исследования человеческих популяций показали, что возраст вступления в брак , продолжительность брака, неграмотность , использование противозачаточных средств и репродуктивная компенсация являются основными факторами, определяющими кажущуюся рождаемость, даже среди популяций с высокой долей кровнородственных союзов. [13] Тем не менее, несколько небольших эффектов на увеличение смертности, [14] более длинные интервалы между родами [14] и снижение общей производительности [12] были отмечены в некоторых изолированных популяциях, хотя другие исследования показывают повышенную приспособленность потомства и отсутствие влияния на продолжительность жизни после уровня троюродного брата. [15]
Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших последствия инбридинговой депрессии посредством многочисленных экспериментов на растениях. Жена Дарвина, Эмма , была его двоюродной сестрой, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на его десять детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; трое других имели бездетные длительные браки. [16] [17] [18]
Люди не стремятся полностью свести к минимуму инбридинг, а скорее поддерживают оптимальное количество инбридинга по сравнению с аутбридингом. Тесный инбридинг снижает приспособленность из-за инбредной депрессии, но некоторый инбридинг приносит пользу. [19] [20] Действительно, инбридинг «увеличивает скорость отбора полезных рецессивных и кодоминантных аллелей, например, тех, которые защищают от болезней». [21]
У волков
[ редактировать ]В 2019 году считалось, что небольшая изолированная высокоинбредная популяция серых волков в национальном парке Айл-Рояль , штат Мичиган, США, находится под угрозой исчезновения. [22] Эта популяция серых волков переживала тяжелую инбридинговую депрессию, главным образом из-за гомозиготного проявления сильно вредных рецессивных мутаций . [22] [23] Дефекты, возникшие в результате сильного инбридинга среди волков, включали снижение выживаемости и воспроизводства, деформацию позвонков, синдактилию, вероятную катаракту, необычный «веревочный хвост» и аномальные фенотипы шерсти. [22] Было также обнаружено, что отдельная небольшая инбредная популяция серых волков в Скандинавии страдает инбредной депрессией из-за гомозиготного проявления вредных рецессивных мутаций. [24]
Факторы, снижающие инбредную депрессию
[ редактировать ]Хотя было обнаружено, что инбредная депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, особенно некоторые покрытосеменные, по-видимому, страдают от меньших затрат на приспособленность, чем другие в инбредных популяциях. [25] За это, по-видимому, отвечают три механизма: очистка, различия в плоидности и отбор на гетерозиготность . [25] Следует предупредить, что некоторые исследования, которые не смогли показать отсутствие инбредной депрессии у определенных видов, могут быть результатом небольших размеров выборки или того, что предположительно аутбредная контрольная группа уже страдает инбредной депрессией, которая часто возникает в популяциях, которые недавно столкнулись с узким местом, например как у голого землекопа . [25] [26]
Очистка выбора
[ редактировать ]Очищающий отбор происходит тогда, когда фенотипы вредных рецессивных аллелей выявляются в результате инбридинга и, таким образом, могут быть подвергнуты отбору. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было продемонстрировано, что это происходит быстро, когда рецессивные аллели имеют летальный эффект. [25] Эффективность очистки будет зависеть от взаимосвязи между величиной вредного эффекта, который проявляется у гомозигот, и важностью генетического дрейфа , так что очистка слабее для нелетальных, чем для рецессивных летальных аллелей. [27] Для очень маленьких популяций сильное влияние оказывает дрейф, который может вызывать фиксацию сублетальных аллелей при слабом отборе . [25] Фиксация единственной аллели определенного гена может также снизить приспособленность там, где ранее присутствовало преимущество гетерозигот (т. е. когда гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы любого аллеля), хотя это явление, по-видимому, обычно вносит небольшой вклад в инбредную депрессию. Несмотря на то, что очистка происходит в природе, она может быть важна для выживания популяции, преднамеренные попытки удалить вредные мутации из популяции обычно не рекомендуются в качестве метода улучшения приспособленности животных, выращенных в неволе. [28] [29] [30] У растений генетическую нагрузку можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту на инбридинговую депрессию, называемому тестом на депрессию при автогамии .
Полиплоидия
[ редактировать ]Многие покрытосеменные (цветковые растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от инбридинговой депрессии. Это очень полезно для видов, которые широко расселились и поэтому могут расти в новой среде без присутствия сородичей . [25] Это объясняется полиплоидией (наличием более двух парных наборов каждой хромосомы), которая преобладает у покрытосеменных, папоротников и некоторых избранных таксонов животных. Имея несколько копий хромосомы, а не две, вероятность возникновения гомозиготности у инбредного потомства снижается. Это означает, что рецессивные вредные аллели экспрессируются не так часто, как во многих копиях хромосомы; более вероятно, что хотя бы один будет содержать функциональный аллель. [25]
Отбор на гетерозиготность
[ редактировать ]Отбор на гетерозиготность встречается редко, поскольку утраченные локусы подвергаются очищающему отбору по гомозиготным локусам. [4] Также было обнаружено, что инбредная депрессия возникает более постепенно, чем предполагалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбредной популяции скандинавских волков. По-видимому, это связано с давлением отбора в пользу более гетерозиготных особей, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и поэтому с большей вероятностью станут одними из немногих животных, способных размножаться и производить потомство. [31]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бегон, Майкл; Таунсенд, Колин Р.; Харпер, Джон Л. (2006). Экология: от особей к экосистемам (4-е изд.). Блэквелл. ISBN 9781405151986 . OCLC 63148074 .
- ^ Рид, Дэвид Х.; Лоу, Эдвин Х.; Бриско, Дэвид А.; Фрэнкхэм, Ричард (1 мая 2003 г.). «Инбридинг и вымирание: влияние скорости инбридинга». Сохраняющая генетика . 4 (3): 405–410. дои : 10.1023/A:1024081416729 .
- ^ Долгин, Эли С.; Чарльзворт, Брайан; Бэрд, Скотт; Каттер, Ашер Д.; и др. (2007). «Инбредная и аутбридинговая депрессия у нематод Caenorhabditis» . Эволюция . 61 (6): 1339–52. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00118.x . ПМИД 17542844 .
- ^ Jump up to: а б с Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии» . Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Бернштейн, Х; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Мишо, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Бибкод : 1985Sci...229.1277B . дои : 10.1126/science.3898363 . ПМИД 3898363 .
- ^ Мишод, Р.Э. (1996). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Книги Персея. ISBN 0201442329 . ОСЛК 30625193 .
- ^ де Бур, Раиса А.; Вега-Трехо, Регина; Котршал, Александр; Фицпатрик, Джон Л. (июль 2021 г.). «Метааналитические доказательства того, что животные редко избегают инбридинга» . Экология и эволюция природы . 5 (7): 949–964. Бибкод : 2021NatEE...5..949D . дои : 10.1038/s41559-021-01453-9 . ПМИД 33941905 . S2CID 233718913 .
- ^ Jump up to: а б Пайк В.Л., Корнуоллис К.К., Гриффин А.С. (август 2021 г.). «Почему не все животные избегают инбридинга?» . Учебник по биологическим наукам . 288 (1956): 20211045. doi : 10.1098/rspb.2021.1045 . ПМЦ 8334842 . ПМИД 34344184 .
- ^ Jump up to: а б Аллендорф, Фред В.; Лири, Робб Ф.; Спруэлл, Пол; Венбург, Джон К. (ноябрь 2001 г.). «Проблемы с гибридами: установление руководящих принципов сохранения» . Тенденции в экологии и эволюции . 16 (11): 613–622. дои : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X .
- ^ Эдмандс, Сюзанна (15 ноября 2006 г.). «Между молотом и наковальней: оценка относительных рисков инбридинга и аутбридинга для сохранения и управления: ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ РИСКИ ИНБРИДИНГА И АУТБРЕДИНГА» . Молекулярная экология . 16 (3): 463–475. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03148.x . ПМИД 17257106 . S2CID 457825 .
- ^ Деник, Срджан; Николлс, Майкл Гэри (2007). «Генетические преимущества кровного родства посредством выбора генотипов, защищающих от малярии» . Биология человека . 79 (2): 145–158. дои : 10.1353/hub.2007.0030 . ПМИД 18027811 . S2CID 32818511 .
- ^ Jump up to: а б Роберт, Александр; Тупанс, Бруно; Трамбле, Марк; Хейер, Эвелин (2009). «Влияние инбридинга на рождаемость в доиндустриальном населении» . Европейский журнал генетики человека . 17 (5): 673–681. дои : 10.1038/ejhg.2008.237 . ПМЦ 2986271 . ПМИД 19092776 .
- ^ Биттлс, АХ; Грант, Джей Си; Салливан, СГ; Хусейн, Р. (2002). «Приводит ли инбридинг к снижению рождаемости человека?». Анналы биологии человека . 29 (2): 111–130. дои : 10.1080/03014460110075657 . ПМИД 11874619 . S2CID 31317976 .
- ^ Jump up to: а б Обер, К; Хислоп, Т; Хаук, WW (январь 1999 г.). «Влияние инбридинга на фертильность человека: доказательства репродуктивной компенсации» . Являюсь. Дж. Хум. Жене . 64 (1): 225–31. дои : 10.1086/302198 . ПМЦ 1377721 . ПМИД 9915962 .
- ^ «По данным Исландии, у троюродных братьев и сестер наибольшее количество потомков» . ScienceDaily . Проверено 26 июля 2022 г.
- ^ Берра, Тим М.; Альварес, Гонсало; Себальос, Франсиско К.; и др. (2010). «Было ли на династии Дарвина/Веджвудов неблагоприятное влияние кровного родства?». Бионаука . 60 (5): 376–383. дои : 10.1525/bio.2010.60.5.7 . S2CID 35915651 .
- ^ «Инбридинг мог стать причиной семейных болезней Дарвинов, как предполагает исследование» . Наука Дейли.
- ^ Кларк, RW (1984). Выживание Чарльза Дарвина . Случайный дом. стр. 76, 78. ISBN. 039452134X . OCLC 1422025196 .
- ^ Берге, Пьер Л. ван ден (март 1983 г.). «Избегание человеческого инбридинга: Культура в природе» . Поведенческие и мозговые науки . 6 (1): 91–102. дои : 10.1017/S0140525X00014850 . S2CID 146133244 .
- ^ Альварес, Лилиана; Яффе, Клаус (1 января 2004 г.). «Нарциссизм руководит выбором партнера: люди спариваются ассортативно, как видно по внешнему сходству, следуя алгоритму «самопоиска подобного» » . Эволюционная психология . 2 (1): 147470490400200. doi : 10.1177/147470490400200123 . S2CID 16207548 .
- ^ Деник, С.; Нагелькерке, Н.; Агарвал, ММ (2011). «О некоторых новых аспектах кровнородственных браков» . Геномика общественного здравоохранения . 14 (3): 162–8. дои : 10.1159/000321771 . ПМИД 21150168 . S2CID 38342159 .
- ^ Jump up to: а б с Робинсон Дж.А., Райкконен Дж., Вучетич Л.М., Вучетич Дж.А., Петерсон Р.О., Лохмюллер К.Э., Уэйн Р.К. (май 2019 г.). «Геномные признаки обширного инбридинга у волков острова Рояль, популяции, находящейся на грани исчезновения» . Научный адв . 5 (5): eaau0757. Бибкод : 2019SciA....5..757R . дои : 10.1126/sciadv.aau0757 . ПМК 6541468 . ПМИД 31149628 .
- ^ Кириазис К.С., Уэйн Р.К., Ломюллер К.Е. (февраль 2021 г.). «Сильно вредные мутации являются основным фактором, определяющим риск вымирания из-за инбридинговой депрессии» . Эвол Летт . 5 (1): 33–47. дои : 10.1002/evl3.209 . ПМЦ 7857301 . ПМИД 33552534 .
- ^ Смедс Л., Эллегрен Х. (апрель 2023 г.). «От высокой замаскированной до высокой реализованной генетической нагрузки у инбредных скандинавских волков». Мол Экол . 32 (7): 1567–1580. Бибкод : 2023MolEc..32.1567S . дои : 10.1111/mec.16802 . PMID 36458895 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Фрэнкхэм, Ричард; Бриско, Дэвид А.; Баллоу, JD (2002). Введение в консервационную генетику . Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/CBO9780511808999 . ISBN 9780511077562 . OCLC 57506188 .
- ^ Либерг, Пол; Фирмин Б. (2007). «Роль инбредной депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе» . Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03433.x . ПМИД 18173505 . S2CID 28421723 .
- ^ Гарсиа-Дорадо, А (2012). «Понимание и прогнозирование снижения приспособленности сократившихся популяций: инбридинг, чистка, мутация и стандартный отбор» . Генетика . 190 (4): 1461–76. дои : 10.1534/genetics.111.135541 . ПМК 3316656 . ПМИД 22298709 .
- ^ Гарсия-Дорадо, А (2015). «О последствиях игнорирования чистки генетических рекомендаций правил MVP» . Наследственность . 115 (3): 185–7. дои : 10.1038/hdy.2015.28 . ПМЦ 4814235 . ПМИД 25873145 .
- ^ Леберг, Польша; Фирмин, Б.Д. (2008). «Роль инбредной депрессии и чистки в программах разведения и восстановления в неволе» . Молекулярная экология . 17 (1): 334–343. Бибкод : 2008MolEc..17..334L . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03433.x . ПМИД 18173505 . S2CID 28421723 .
- ^ Црнокрак, П; Барретт, SCH (2002). «Очистка генетической нагрузки: обзор экспериментальных данных» . Эволюция . 56 (12): 2347–58. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00160.x . ПМИД 12583575 .
- ^ Бенш, Стаффан; Андрен, Хэнсон; Педерсон, Сэнд; Сейберг, Вабаккен; Акессон, Либерг (2006). «Отбор по гетерозиготности дает надежду диким волкам» . ПЛОС ОДИН . 1 (1): е72. дои : 10.1371/journal.pone.0000072 . ПМЦ 1762340 . ПМИД 17183704 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Грант, WS (1997). «Генетические последствия попадания чужеродных заводских рыб в естественные популяции» (PDF) . Материалы семинара NOAA, 1-2 июня 1995 г., Сиэтл, Вашингтон .