✖


Jump to content

Геном

Нетехническое введение в эту тему см. в разделе « Введение в генетику» . Чтобы узнать о других значениях, см. Геном (значения) .

Часть серии о
Генетика
Ключевые компоненты
История и темы
Исследовать
Поля
Персонализированная медицина
Изображение 46 хромосом, составляющих диплоидный геном человека мужского пола (митохондриальные хромосомы не показаны).

В области молекулярной биологии и генетики геном — это вся генетическая информация организма. [1] Он состоит из нуклеотидных последовательностей ДНК (или РНК у РНК-вирусов ). Ядерный геном включает гены, кодирующие белки, и некодирующие гены, другие функциональные области генома, такие как регуляторные последовательности (см. Некодирующая ДНК ), и часто значительную часть мусорной ДНК без очевидной функции. [2] [3] Почти все эукариоты имеют митохондрии и небольшой митохондриальный геном . [2] Водоросли и растения также содержат хлоропласты с хлоропластным геномом.

Изучение генома называется геномикой . Геномы многих организмов секвенированы , а различные регионы аннотированы. Проект «Геном человека» была опубликована последовательность генома человека . был начат в октябре 1990 года, а затем в апреле 2003 года [4] хотя в исходной «законченной» последовательности отсутствовало 8% генома, состоящего в основном из повторяющихся последовательностей. [5]

Благодаря достижениям в области технологий, позволяющих секвенировать множество повторяющихся последовательностей, обнаруженных в ДНК человека, которые не были полностью раскрыты в ходе первоначального исследования проекта «Геном человека», ученые сообщили о первой сквозной последовательности генома человека в марте 2022 года. [6]


Происхождение термина [ править ]

Найдите геном в Викисловаре, бесплатном словаре.

Термин «геном» ввёл в 1920 году Ганс Винклер . [7] профессор ботаники , Гамбургского университета Германия. Веб-сайт Оксфордских словарей и Онлайн-словарь этимологии предполагают, что это название представляет собой смесь слов «ген» и «хромосома» . [8] [9] [10] [11] Однако см. omics для более подробного обсуждения. Уже существовало несколько родственных -омных слов, таких как биом и ризома , образующих словарь, в который систематически вписывается геном . [12]

Определение [ править ]

Очень сложно дать точное определение «генома». Обычно это относится к молекулам ДНК (или иногда РНК), которые несут генетическую информацию в организме, но иногда трудно решить, какие молекулы включить в определение; например, бактерии обычно имеют одну или две большие молекулы ДНК ( хромосомы ), которые содержат весь необходимый генетический материал, но они также содержат более мелкие внехромосомные плазмидные молекулы, которые несут важную генетическую информацию. Определение «генома», которое обычно используется в научной литературе, обычно ограничивается большими молекулами хромосомной ДНК бактерий. [13]

Ядерный геном [ править ]

Геномы эукариот еще труднее определить, поскольку почти все виды эукариот содержат ядерные хромосомы плюс дополнительные молекулы ДНК в митохондриях . Кроме того, водоросли и растения имеют хлоропластов ДНК . В большинстве учебников проводится различие между ядерным геномом и геномом органелл (митохондрий и хлоропластов), поэтому, когда они говорят, скажем, о геноме человека, они имеют в виду только генетический материал в ядре. [2] [14] Это наиболее распространенное использование слова «геном» в научной литературе.

Плоидность [ править ]

Большинство эукариот диплоидны , что означает, что в ядре имеется по две хромосомы каждой хромосомы, но под «геномом» подразумевается только одна копия каждой хромосомы. Некоторые эукариоты имеют отличительные половые хромосомы, такие как X и Y-хромосомы млекопитающих, поэтому техническое определение генома должно включать обе копии половых хромосом. Например, стандартный эталонный геном человека состоит из одной копии каждой из 22 аутосом плюс одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. [15]

Секвенирование и картирование [ править ]

Дополнительная информация: Полногеномное секвенирование и проект «Геном».

— Последовательность генома это полный список нуклеотидов ( A, C, G и T для геномов ДНК), которые составляют все хромосомы человека или вида. Внутри вида подавляющее большинство нуклеотидов идентично у разных особей, но для понимания генетического разнообразия необходимо секвенирование нескольких особей.

Часть последовательности ДНК – прототипирование полного генома вируса

В 1976 году Уолтер Фирс из Гентского университета (Бельгия) первым установил полную нуклеотидную последовательность вирусного РНК-генома ( бактериофага MS2 ). В следующем году Фред Сэнгер завершил первую последовательность ДНК-генома: Фаг Φ-X174 , состоящий из 5386 пар оснований. [16] Первым бактериальным геномом, который был секвенирован, был геном Haemophilus influenzae , завершенный командой Института геномных исследований в 1995 году. Несколько месяцев спустя был завершен первый эукариотический геном, в котором последовательности 16 хромосом почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae. были опубликованы в результате усилий под руководством Европы, начатых в середине 1980-х годов. Первая последовательность генома археи Methanococcus jannaschii была завершена в 1996 году снова Институтом геномных исследований. [ нужна ссылка ]

Развитие новых технологий сделало секвенирование генома значительно дешевле и проще, а количество полных последовательностей генома быстро растет. Национальные институты здравоохранения США поддерживают одну из нескольких обширных баз данных геномной информации. [17] Среди тысяч завершенных проектов по секвенированию генома есть проекты по рису , мыши , растению Arabidopsis thaliana , рыбе фугу и бактерии E. coli . секвенировали весь геном неандертальца людей , вымершего вида В декабре 2013 года ученые впервые . Геном был извлечен из кости пальца ноги неандертальца возрастом 130 000 лет, найденного в сибирской пещере . [18] [19]

Новые технологии секвенирования, такие как массовое параллельное секвенирование, также открыли перспективу секвенирования личного генома в качестве диагностического инструмента, впервые предложенного компанией Manteia Predictive Medicine . Важным шагом на пути к этой цели стало завершение в 2007 году полного генома Джеймса Д. Уотсона , одного из соавторов структуры ДНК. [20]

В то время как последовательность генома перечисляет порядок каждого основания ДНК в геноме, карта генома определяет ориентиры. Карта генома менее детальна, чем последовательность генома, и помогает перемещаться по геному. Проект «Геном человека» был организован для картирования и секвенирования генома человеческого . Фундаментальным шагом в проекте стал выпуск подробной геномной карты Жана Вайсенбаха и его команды в Геноскопе в Париже. [21] [22]

Последовательности и карты эталонного генома продолжают обновляться, устраняя ошибки и уточняя области высокой аллельной сложности. [23] Снижение стоимости геномного картирования позволило генеалогическим сайтам предлагать его в качестве услуги. [24] в той степени, в которой можно представить свой геном для краудсорсинговых научных проектов, таких как DNA.LAND в Нью-Йоркском центре генома , [25] пример как экономии за счет масштаба , так и гражданской науки . [26]

Вирусные геномы [ править ]

Вирусные геномы могут состоять как из РНК, так и из ДНК. Геномы РНК-вирусов могут представлять собой либо одноцепочечную РНК , либо двухцепочечную РНК и могут содержать одну или несколько отдельных молекул РНК (сегменты: однодольный или многодольный геном). ДНК-вирусы могут иметь как одноцепочечные, так и двухцепочечные геномы. Большинство геномов ДНК-вирусов состоят из одной линейной молекулы ДНК, но некоторые состоят из кольцевой молекулы ДНК. [27]

Геномы прокариот [ править ]

Прокариоты и эукариоты имеют геномы ДНК. Археи и большинство бактерий имеют одну кольцевую хромосому . [28] однако некоторые виды бактерий имеют линейные или множественные хромосомы. [29] [30] Если ДНК реплицируется быстрее, чем делятся бактериальные клетки, в одной клетке может присутствовать несколько копий хромосомы, а если клетки делятся быстрее, чем ДНК может реплицироваться, множественная репликация хромосомы инициируется до того, как произойдет деление. позволяя дочерним клеткам наследовать полные геномы и уже частично реплицированные хромосомы. Геномы большинства прокариот имеют очень мало повторяющейся ДНК. [31] Однако некоторые симбиотические бактерии (например, Serratia symbiotica ) имеют редуцированные геномы и высокую долю псевдогенов: только ~40% их ДНК кодирует белки. [32] [33]

Некоторые бактерии имеют вспомогательный генетический материал, также являющийся частью их генома, который содержится в плазмидах . При этом слово «геном» не следует использовать как синоним слова «хромосома» .

Геномы эукариот [ править ]

Смотрите также: Тонкая структура эукариотических хромосом.
В типичной человеческой клетке геном содержится в 22 парах аутосом , двух половых хромосомах (женский и мужской варианты показаны внизу справа), а также митохондриальном геноме (показан в масштабе как «MT» внизу слева).
Дополнительная информация: Кариотип.

Геномы эукариот состоят из одной или нескольких линейных хромосом ДНК. Число хромосом широко варьируется у муравьев-джемперов и бесполых немотод . [34] каждый из которых имеет только одну пару, до вида папоротника , имеющего 720 пар. [35] Удивительно количество ДНК, которое содержат геномы эукариот по сравнению с другими геномами. Это количество даже больше, чем необходимо для генов, кодирующих и некодирующих белок ДНК, из-за того, что геномы эукариот демонстрируют 64 000-кратные различия в своих размерах. [36] Однако эта особая характеристика вызвана наличием повторяющейся ДНК и мобильных элементов (TE).

Типичная человеческая клетка имеет две копии каждой из 22 аутосом , по одной унаследованной от каждого родителя, плюс две половые хромосомы , что делает ее диплоидной. Гаметы , такие как яйцеклетки, сперматозоиды, споры и пыльца, гаплоидны, то есть несут только одну копию каждой хромосомы. Помимо хромосом в ядре, свою собственную ДНК имеют такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии . Иногда говорят, что митохондрии имеют собственный геном, который часто называют « митохондриальным геномом ». ДНК, обнаруженная в хлоропласте, может называться « пластомом ». Как и бактерии, от которых они произошли, митохондрии и хлоропласты имеют кольцевую хромосому.

В отличие от прокариот, у которых экзон-интронная организация генов, кодирующих белки, существует, но является скорее исключительным явлением, эукариоты обычно имеют эти особенности в своих генах, а их геномы содержат переменное количество повторяющейся ДНК. У млекопитающих и растений большая часть генома состоит из повторяющейся ДНК. [37]

Секвенирование ДНК [ править ]

Высокопроизводительная технология делает секвенирование для сборки новых геномов доступным каждому. Полиморфизмы последовательностей обычно обнаруживаются путем сравнения повторно секвенированных изолятов с эталоном, тогда как анализ глубины покрытия и топологии картирования может предоставить подробную информацию о структурных вариациях, таких как хромосомные транслокации и сегментные дупликации.

Последовательности кодирования [ править ]

Последовательности ДНК, несущие инструкции по созданию белков, называются кодирующими последовательностями. Доля генома, занятая кодирующими последовательностями, широко варьируется. Больший геном не обязательно содержит больше генов, и доля неповторяющейся ДНК уменьшается вместе с увеличением размера генома у сложных эукариот. [37]

Некодирующие последовательности [ править ]

Основная статья: Некодирующая ДНК
Смотрите также: Межгенный регион

Некодирующие последовательности включают интроны , последовательности некодирующих РНК, регуляторные области и повторяющуюся ДНК. Некодирующие последовательности составляют 98% генома человека. В геноме есть две категории повторяющихся ДНК: тандемные повторы и вкрапленные повторы. [38]

Тандемные повторы [ править ]

Короткие некодирующие последовательности, повторяющиеся от начала до конца, называются тандемными повторами . Микросателлиты состоят из повторов из 2–5 пар оснований, а минисателлитные повторы имеют длину 30–35 п.н. Тандемные повторы составляют около 4% генома человека и 9% генома плодовой мухи. [39] Тандемные повторы могут быть функциональными. Например, у млекопитающих теломеры состоят из тандемного повтора TTAGGG и играют важную роль в защите концов хромосомы.

В других случаях увеличение количества тандемных повторов в экзонах или интронах может вызвать заболевание . [40] Например, человеческий ген хантингтин (Htt) обычно содержит 6–29 тандемных повторов нуклеотидов CAG (кодирующих полиглутаминовый тракт). Увеличение числа повторов до более чем 36 приводит к болезни Хантингтона — нейродегенеративному заболеванию. Известно, что двадцать заболеваний человека возникают в результате схожих тандемных экспансий повторов в различных генах. Механизм, с помощью которого белки с расширенными полигулатаминовыми путями вызывают гибель нейронов, до конца не изучен. Одна из возможностей заключается в том, что белки не могут правильно сворачиваться и избегать деградации, вместо этого накапливаясь в агрегатах, которые также изолируют важные факторы транскрипции, тем самым изменяя экспрессию генов. [40]

Тандемные повторы обычно возникают в результате проскальзывания во время репликации, неравного кроссинговера и конверсии генов. [41]

Мобильные элементы [ править ]

Мобильные элементы (МЭ) — это последовательности ДНК с определенной структурой, способные менять свое расположение в геноме. [39] [31] [42] TE классифицируются либо как механизм, который реплицируется путем копирования и вставки, либо как механизм, который можно вырезать из генома и вставить в новое место. В геноме человека существует три важных класса ТЕ, которые составляют более 45% ДНК человека; К этим классам относятся длинные вкрапленные ядерные элементы (LINE), вкрапленные ядерные элементы (SINE) и эндогенные ретровирусы. Эти элементы обладают большим потенциалом для изменения генетического контроля в организме хозяина. [36]

Перемещение TE является движущей силой эволюции генома у эукариот, поскольку их вставка может нарушать функции генов, гомологичная рекомбинация между TE может вызывать дупликации, а TE может перемещать экзоны и регуляторные последовательности в новые места. [43]

Ретротранспозоны [ править ]

Ретротранспозоны [44] встречаются в основном у эукариот, но не встречаются у прокариот. Ретротранспозоны составляют большую часть геномов многих эукариот. Ретротранспозон — это мобильный элемент, который транспонируется через промежуточный продукт РНК . Ретротранспозоны [45] состоят из ДНК , но транскрибируются в РНК для транспозиции, затем транскрипт РНК копируется обратно для образования ДНК с помощью специфического фермента, называемого обратной транскриптазой. Ретротранспозон, несущий в своей последовательности обратную транскриптазу, может инициировать собственную транспозицию, но ретротранспозоны, у которых отсутствует обратная транскриптаза, должны использовать обратную транскриптазу, синтезируемую другим ретротранспозоном. Ретротранспозоны могут транскрибироваться в РНК, которые затем дублируются в другом сайте генома. [46] Ретротранспозоны можно разделить на длинные концевые повторы (LTR) и недлинные концевые повторы (Non-LTR). [43]

Длинные терминальные повторы (LTR) происходят от древних ретровирусных инфекций, поэтому они кодируют белки, родственные ретровирусным белкам, включая gag (структурные белки вируса), pol (обратная транскриптаза и интеграза), pro (протеаза) и в некоторых случаях env. конверт) гены. [42] Эти гены окружены длинными повторами как на 5'-, так и на 3'-концах. Сообщалось, что LTR составляют самую большую часть генома большинства растений и могут объяснять огромные различия в размере генома. [47]

Недлинные концевые повторы (Non-LTR) классифицируются как длинные вкрапленные ядерные элементы (LINE), короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE) и пенелопоподобные элементы (PLE). У Dictyostelium discoideum есть еще один DIRS-подобный элемент, принадлежащий Non-LTR. Не-LTR широко распространены в геномах эукариот. [48]

Длинные вкрапленные элементы (LINE) кодируют гены обратной транскриптазы и эндонуклеазы, что делает их автономными мобильными элементами. Геном человека насчитывает около 500 000 ЛИНИЙ, занимающих около 17% генома. [49]

Короткие вкрапленные элементы (SINE) обычно имеют длину менее 500 пар оснований и не являются автономными, поэтому для транспозиции они полагаются на белки, кодируемые LINE. [50] Элемент Alu — наиболее распространенный СИНУС, встречающийся у приматов. Он состоит из около 350 пар оснований и занимает около 11% генома человека, насчитывая около 1 500 000 копий. [43]

ДНК-транспозоны [ править ]

ДНК-транспозоны кодируют фермент транспозазу между инвертированными концевыми повторами. При экспрессии транспозаза распознает терминальные инвертированные повторы, которые фланкируют транспозон, и катализирует его удаление и повторную вставку в новый сайт. [39] Этот механизм вырезания и вставки обычно повторно вставляет транспозоны рядом с их исходным местоположением (в пределах 100 т.п.н.). [43] ДНК-транспозоны обнаружены у бактерий и составляют 3% генома человека и 12% генома круглого червя C. elegans . [43]

Размер генома [ править ]

Логарифмический график общего количества аннотированных белков в геномах, отправленных в GenBank, в зависимости от размера генома.

Размер генома — это общее количество пар оснований ДНК в одной копии гаплоидного генома. Размер генома широко варьируется у разных видов. Беспозвоночные имеют небольшие геномы, это также коррелирует с небольшим количеством мобильных элементов. Рыбы и амфибии имеют геномы среднего размера, а птицы имеют относительно небольшие геномы, но было высказано предположение, что птицы потеряли значительную часть своих геномов на этапе перехода к полету. До этой потери метилирование ДНК позволяет адекватно расширить геном. [36]

У человека ядерный геном состоит примерно из 3,1 миллиарда нуклеотидов ДНК, разделенных на 24 линейные молекулы: самые короткие длиной 45 000 000 нуклеотидов и самые длинные 248 000 000 нуклеотидов, каждая из которых содержится в отдельной хромосоме. [51] Не существует четкой и последовательной корреляции между морфологической сложностью и размером генома ни у прокариот , ни у низших эукариот . [37] [52] Размер генома во многом зависит от расширения и сжатия повторяющихся элементов ДНК.

Поскольку геномы очень сложны, одна из исследовательских стратегий состоит в том, чтобы сократить количество генов в геноме до минимума и при этом обеспечить выживание рассматриваемого организма. Ведутся экспериментальные работы по минимальным геномам одноклеточных организмов, а также минимальным геномам многоклеточных организмов (см. биологию развития ). Работа ведется как in vivo , так и in silico . [53] [54]

Различия в размерах генома из- за мобильных элементов

Сравнение размеров генома

Существует множество огромных различий в размерах геномов, особенно упомянутых ранее в геномах многоклеточных эукариот. Во многом это связано с разным содержанием мобильных элементов, которые эволюционируют, создавая новые копии самих себя в хромосомах. [36] Геномы эукариот часто содержат многие тысячи копий этих элементов, большинство из которых приобрели мутации, делающие их дефектными.Вот таблица некоторых важных или репрезентативных геномов. См. #См. также списки секвенированных геномов.

Геномные изменения [ править ]

Все клетки организма происходят из одной клетки, поэтому ожидается, что они будут иметь идентичные геномы; однако в некоторых случаях возникают различия. Как процесс копирования ДНК во время деления клеток, так и воздействие мутагенов окружающей среды могут привести к мутациям в соматических клетках. В некоторых случаях такие мутации приводят к раку, поскольку заставляют клетки делиться быстрее и проникать в окружающие ткани. [55] В некоторых лимфоцитах иммунной системы человека рекомбинация V(D)J генерирует различные геномные последовательности, так что каждая клетка продуцирует уникальные антитела или Т-клеточные рецепторы.

Во время мейоза диплоидные клетки делятся дважды, образуя гаплоидные зародышевые клетки. Во время этого процесса рекомбинация приводит к перестановке генетического материала гомологичных хромосом, поэтому каждая гамета имеет уникальный геном.

Полногеномное перепрограммирование ​ ​

Полногеномное перепрограммирование в первичных зародышевых клетках мыши включает стирание эпигенетического импринта, приводящее к тотипотентности . Перепрограммированию способствует активное деметилирование ДНК — процесс, который влечет за собой путь восстановления вырезаемых оснований ДНК . [56] Этот путь используется для устранения метилирования CpG (5mC) в первичных половых клетках. Стирание 5mC происходит посредством его превращения в 5-гидроксиметилцитозин (5hmC), что обусловлено высокими уровнями ферментов десять-одиннадцать диоксигеназ TET1 и TET2 . [57]

Эволюция генома [ править ]

организма Геномы — это нечто большее, чем просто сумма генов , и они обладают характеристиками, которые можно измерить и изучить без обращения к деталям каких-либо конкретных генов и их продуктов. Исследователи сравнивают такие характеристики, как кариотип (число хромосом), размер генома , порядок генов, предвзятость использования кодонов и содержание GC , чтобы определить, какие механизмы могли создать такое большое разнообразие геномов, которые существуют сегодня (недавние обзоры см. в Brown 2002; Saccone). и Песоле, 2003 г.; Бенфей и Протопапас, 2004 г.; Гибсон и Мьюз, 2004 г.;

Дупликации играют важную роль в формировании генома. Дупликация может варьироваться от удлинения коротких тандемных повторов до дупликации кластера генов и вплоть до дупликации целых хромосом или даже целых геномов . Такие дупликации, вероятно, имеют фундаментальное значение для создания генетической новизны.

Горизонтальный перенос генов призван объяснить, почему часто существует чрезвычайное сходство между небольшими частями геномов двух организмов, которые в остальном очень отдаленно связаны. Горизонтальный перенос генов, по-видимому, распространен среди многих микробов . Кроме того, эукариотические клетки, по-видимому, испытали перенос некоторого генетического материала из хлоропластного и митохондриального генома в ядерные хромосомы. Недавние эмпирические данные свидетельствуют о важной роли вирусов и субвирусных РНК-сетей, поскольку они играют главную движущую роль в создании генетических новинок и естественном редактировании генома.

В художественной литературе [ править ]

Произведения научной фантастики иллюстрируют обеспокоенность по поводу доступности последовательностей генома.

Роман Майкла Крайтона 1990 года «Парк Юрского периода» и последующий фильм рассказывают историю миллиардера, который создает тематический парк клонированных динозавров на отдаленном острове, что приводит к катастрофическим последствиям. Генетик извлекает ДНК динозавров из крови древних комаров и заполняет пробелы ДНК современных видов, чтобы создать несколько видов динозавров. Теоретика хаоса просят высказать свое экспертное мнение о безопасности создания экосистемы с участием динозавров, и он неоднократно предупреждает, что результаты проекта будут непредсказуемыми и в конечном итоге неконтролируемыми. Эти предупреждения об опасностях использования геномной информации являются основной темой книги.

Действие фильма 1997 года «Гаттака» происходит в футуристическом обществе, где геномы детей спроектированы так, чтобы содержать наиболее идеальную комбинацию черт их родителей, а такие показатели, как риск сердечных заболеваний и прогнозируемая продолжительность жизни, документируются для каждого человека на основе его генома. Люди, зачатые вне программы евгеники, известные как «недействительные», страдают от дискриминации и переходят к черной работе. Главный герой фильма - инвалид, который пытается бросить вызов предполагаемым генетическим шансам и осуществить свою мечту - стать космическим навигатором. Фильм предостерегает от будущего, в котором геномная информация подпитывает предрассудки и крайние классовые различия между теми, кто может и не может позволить себе генетически модифицированных детей. [58]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Рот, Стефани Клэр (1 июля 2019 г.). «Что такое геномная медицина?» . Журнал Ассоциации медицинских библиотек . 107 (3). Университетская библиотечная система Питтсбургского университета: 442–448. дои : 10.5195/jmla.2019.604 . ISSN   1558-9439 . ПМК   6579593 . ПМИД   31258451 .
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Граур, Дэн; Сатер, Эми К.; Купер, Тим Ф. (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Sinauer Associates, Inc. ISBN  9781605354699 . OCLC   951474209 .
  3. ^ Брозиус, Дж (2009). «Фрагментированный ген» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1178 (1): 186–93. Бибкод : 2009NYASA1178..186B . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.05004.x . ПМИД   19845638 . S2CID   8279434 .
  4. ^ «Проект генома человека» . Genome.gov . Проверено 29 апреля 2023 г.
  5. ^ «Первая полная последовательность человеческого генома» . Национальные институты здравоохранения (NIH) . 11 апреля 2022 года. Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 года . Проверено 29 апреля 2023 г.
  6. ^ Хартли, Габриель (31 марта 2022 г.). «Проект «Геном человека» собрал воедино только 92% ДНК – теперь ученые наконец заполнили оставшиеся 8%» . TheConversation.org . Разговор США, Inc. Проверено 4 апреля 2022 г.
  7. ^ Винклер Х.Л. (1920). Распространение и причины партеногенеза в растительном и животном царстве . Йена: Фишер Верлаг.
  8. ^ «Определение генома в Оксфордском словаре» . Архивировано из оригинала 1 марта 2014 года . Проверено 25 марта 2014 г.
  9. ^ «геном» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  10. ^ «геном» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 24 августа 2022 года.
  11. ^ Харпер, Дуглас. «геном» . Интернет-словарь этимологии .
  12. ^ Ледерберг Дж., МакКрей А.Т. (2001). « Ome Sweet 'Omics - генеалогическая сокровищница слов» (PDF) . Ученый . 15 (7). Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2006 года.
  13. ^ Кирхбергер ПК, Шмидт МЛ и Охман Х (2020). «Изобретательность бактериальных геномов». Ежегодный обзор микробиологии . 74 : 815–834. doi : 10.1146/annurev-micro-020518-115822 . ПМИД   32692614 . S2CID   220699395 .
  14. ^ Браун, Т.А. (2018). Геномы 4 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Garland Science. ISBN  9780815345084 .
  15. ^ «Ансамбль сборки человека и аннотация генов (GRCh38)» . Ансамбль . Проверено 30 мая 2022 г.
  16. ^ «Все о генах» . beowulf.org.uk .
  17. ^ «Геномный дом» . 8 декабря 2010 года . Проверено 27 января 2011 г.
  18. ^ Циммер С (18 декабря 2013 г.). «Окаменелость пальца ноги обеспечивает полный геном неандертальца» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 2 января 2022 года . Проверено 18 декабря 2013 г.
  19. ^ Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Н., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. (январь 2014 г.). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ПМК   4031459 . ПМИД   24352235 .
  20. ^ Уэйд Н. (31 мая 2007 г.). «Расшифрован геном ДНК пионера» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 2 апреля 2010 г.
  21. ^ «Что такое геном?» . Genomenewsnetwork.org. 15 января 2003 года . Проверено 27 января 2011 г.
  22. ^ «Картографический информационный бюллетень» . 29 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 19 июля 2010 г. Проверено 27 января 2011 г.
  23. ^ Консорциум по геномным ссылкам. «Сборка генома» . Проверено 23 августа 2016 г. .
  24. ^ Каплан, Сара (17 апреля 2016 г.). «Как ваши 20 000 генов определяют так много совершенно разных черт? Они многозадачны» . Вашингтон Пост . Проверено 27 августа 2016 г.
  25. ^ Проверьте Хайден, Эрика (2015). «Ученые надеются привлечь к «DNA.LAND» миллионы людей » . Природа . дои : 10.1038/nature.2015.18514 . S2CID   211729308 .
  26. ^ Циммер, Карл (25 июля 2016 г.). «Игра геномов. Серия 13: Ответы и вопросы» . СТАТ . Проверено 27 августа 2016 г.
  27. ^ Гелдерблом, Ханс Р. (1996). Структура и классификация вирусов (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN  9780963117212 . ПМИД   21413309 .
  28. ^ Самсон Р.Ю., Белл С.Д. (2014). «Архейная хромосомная биология» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 24 (5–6): 420–27. дои : 10.1159/000368854 . ПМК   5175462 . ПМИД   25732343 .
  29. ^ Чаконас Дж., Чен CW (2005). «Репликация линейных бактериальных хромосом: больше не ходим по кругу» . Бактериальная хромосома . стр. 525–540. дои : 10.1128/9781555817640.ch29 . ISBN  9781555812324 .
  30. ^ «Бактериальные хромосомы» . Микробная генетика . 2002.
  31. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Кунин Е.В., Вольф Ю.И. (июль 2010 г.). «Ограничения и пластичность в геномной и молекулярно-феномной эволюции» . Обзоры природы. Генетика . 11 (7): 487–98. дои : 10.1038/nrg2810 . ПМЦ   3273317 . ПМИД   20548290 .
  32. ^ Маккатчеон Дж. П., Моран Н. А. (ноябрь 2011 г.). «Чрезвычайная редукция генома симбиотических бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 10 (1): 13–26. дои : 10.1038/nrmicro2670 . ПМИД   22064560 . S2CID   7175976 .
  33. ^ Лэнд М., Хаузер Л., Джун С.Р., Нукаев И., Лёз М.Р., Ан Т.Х., Карпинец Т., Лунд О., Кора Г., Вассенаар Т., Пудель С., Уссери Д.В. (март 2015 г.). «Итоги секвенирования бактериального генома за 20 лет» . Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–61. дои : 10.1007/s10142-015-0433-4 . ПМК   4361730 . ПМИД   25722247 .
  34. ^ «Ученые распознали бесполого крошечного червя, чья родословная насчитывает 18 миллионов лет» . ScienceDaily . Проверено 7 ноября 2017 г.
  35. ^ Хандельвал С. (март 1990 г.). «Эволюция хромосом рода Ophioglossum L.». Ботанический журнал Линнеевского общества . 102 (3): 205–17. дои : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x .
  36. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Чжоу, Ваньдин; Лян, Ганнин; Моллой, Питер Л.; Джонс, Питер А. (11 августа 2020 г.). «Метилирование ДНК обеспечивает расширение генома за счет мобильных элементов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (32): 19359–19366. Бибкод : 2020PNAS..11719359Z . дои : 10.1073/pnas.1921719117 . ISSN   1091-6490 . ПМК   7431005 . ПМИД   32719115 .
  37. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Левин Б. (2004). Гены VIII (8-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон/Прентис-Холл. ISBN  978-0-13-143981-8 .
  38. ^ Стоянович Н, изд. (2007). Вычислительная геномика: современные методы . Уаймондхэм: Horizon Bioscience. ISBN  978-1-904933-30-4 .
  39. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Падекен Дж., Целлер П., Гассер С.М. (апрель 2015 г.). «Повторяющаяся ДНК в организации и стабильности генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 31 : 12–19. дои : 10.1016/j.gde.2015.03.009 . ПМИД   25917896 .
  40. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Усдин К. (июль 2008 г.). «Биологические эффекты простых тандемных повторов: уроки болезней расширения повторов» . Геномные исследования . 18 (7): 1011–19. дои : 10.1101/гр.070409.107 . ПМК   3960014 . ПМИД   18593815 .
  41. ^ Ли Ю.К., Король А.Б., Фахима Т., Бейлес А., Нево Е. (декабрь 2002 г.). «Микросателлиты: геномное распределение, предполагаемые функции и механизмы мутаций: обзор» . Молекулярная экология . 11 (12): 2453–65. Бибкод : 2002MolEc..11.2453L . дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.x . ПМИД   12453231 . S2CID   23606208 .
  42. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Весслер С.Р. (ноябрь 2006 г.). «Мобильные элементы и эволюция геномов эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (47): 17600–01. Бибкод : 2006PNAS..10317600W . дои : 10.1073/pnas.0607612103 . ПМЦ   1693792 . ПМИД   17101965 .
  43. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и Казазян Х.Х. (март 2004 г.). «Мобильные элементы: драйверы эволюции генома». Наука . 303 (5664): 1626–32. Бибкод : 2004Sci...303.1626K . дои : 10.1126/science.1089670 . ПМИД   15016989 . S2CID   1956932 .
  44. ^ «Транспозон | генетика» . Британская энциклопедия . Проверено 5 декабря 2020 г.
  45. ^ Сандерс, Марк Фредерик (2019). Генетический анализ: комплексный подход, третье издание . Нью-Йорк: Пирсон всегда учится и совершенствуется. п. 425. ИСБН  9780134605173 .
  46. ^ Дейнингер П.Л., Моран Дж.В., Батцер М.А., Казазян Х.Х. (декабрь 2003 г.). «Мобильные элементы и эволюция генома млекопитающих». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (6): 651–58. дои : 10.1016/j.gde.2003.10.013 . ПМИД   14638329 .
  47. ^ Кидвелл М.Г., Лиш Д.Р. (март 2000 г.). «Мобильные элементы и эволюция генома хозяина». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (3): 95–99. дои : 10.1016/S0169-5347(99)01817-0 . ПМИД   10675923 .
  48. ^ Ричард Г.Ф., Керрест А., Дужон Б. (декабрь 2008 г.). «Сравнительная геномика и молекулярная динамика повторов ДНК у эукариот» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 72 (4): 686–727. дои : 10.1128/MMBR.00011-08 . ПМЦ   2593564 . ПМИД   19052325 .
  49. ^ Кордо Р., Батцер М.А. (октябрь 2009 г.). «Влияние ретротранспозонов на эволюцию генома человека» . Обзоры природы. Генетика . 10 (10): 691–703. дои : 10.1038/nrg2640 . ПМК   2884099 . ПМИД   19763152 .
  50. ^ Хан Дж. С., Буке Дж. Д. (август 2005 г.). «Ретротранспозоны LINE-1: модуляторы количества и качества экспрессии генов млекопитающих?». Биоэссе . 27 (8): 775–84. doi : 10.1002/bies.20257 . ПМИД   16015595 . S2CID   26424042 .
  51. ^ Нурк, Сергей; и др. (31 марта 2022 г.). «Полная последовательность генома человека» (PDF) . Наука . 376 (6588): 44–53. Бибкод : 2022Sci...376...44N . дои : 10.1126/science.abj6987 . ПМЦ   9186530 . ПМИД   35357919 . S2CID   235233625 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 мая 2022 года.
  52. ^ Грегори Т.Р., Никол Дж.А., Тамм Х., Куллман Б., Куллман К., Лейтч И.Дж., Мюррей Б.Г., Капраун Д.Ф., Грейлхубер Дж., Беннетт М.Д. (январь 2007 г.). «База данных размеров геномов эукариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (Проблема с базой данных): D332–38. дои : 10.1093/nar/gkl828 . ПМЦ   1669731 . ПМИД   17090588 .
  53. ^ Гласс Дж.И., Асад-Гарсия Н., Альперович Н., Юзеф С., Льюис М.Р., Маруф М., Хатчисон К.А., Смит Х.О., Вентер Дж.К. (январь 2006 г.). «Основные гены минимальной бактерии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (2): 425–30. Бибкод : 2006PNAS..103..425G . дои : 10.1073/pnas.0510013103 . ПМЦ   1324956 . ПМИД   16407165 .
  54. ^ Форстер AC, генеральный директор Черча (2006). «На пути к синтезу минимальной клетки» . Молекулярная системная биология . 2 (1): 45. дои : 10.1038/msb4100090 . ПМК   1681520 . ПМИД   16924266 .
  55. ^ Мартинкорена I, Кэмпбелл П.Дж. (сентябрь 2015 г.). «Соматическая мутация в раковых и нормальных клетках». Наука . 349 (6255): 1483–89. Бибкод : 2015Sci...349.1483M . дои : 10.1126/science.aab4082 . ПМИД   26404825 . S2CID   13945473 .
  56. ^ Хайкова П., Джеффрис С.Дж., Ли С., Миллер Н., Джексон С.П., Сурани М.А. (июль 2010 г.). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой путь эксцизионной репарации основания» . Наука . 329 (5987): 78–82. Бибкод : 2010Sci...329...78H . дои : 10.1126/science.1187945 . ПМЦ   3863715 . ПМИД   20595612 .
  57. ^ Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилич Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани М.А. (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Бибкод : 2013Sci...339..448H . дои : 10.1126/science.1229277 . ПМЦ   3847602 . ПМИД   23223451 .
  58. ^ «Гаттака (фильм)» . Гнилые помидоры . 24 октября 1997 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

В Wikiquote есть цитаты, связанные с Геномом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Genome&oldid=1227807957"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8aee86bba18bb3bedb5f9a1301d9d197__1717788180
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/97/8aee86bba18bb3bedb5f9a1301d9d197.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Genome - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)