Jump to content

Археогенетика

Археогенетика — это исследование древней ДНК с использованием различных молекулярно-генетических методов и ресурсов ДНК. Эту форму генетического анализа можно применять к образцам человека, животных и растений. Древнюю ДНК можно извлечь из различных окаменелых образцов, включая кости, яичную скорлупу и искусственно сохраненные ткани человека и животных. У растений древнюю ДНК можно извлечь из семян и тканей. Археогенетика предоставляет нам генетические свидетельства миграций древних групп населения. [1] события одомашнивания и эволюция растений и животных. [2] Перекрестные ссылки древней ДНК с ДНК относительных современных генетических популяций позволяют исследователям проводить сравнительные исследования, которые обеспечивают более полный анализ, когда древняя ДНК скомпрометирована. [3]

Археогенетика получила свое название от греческого слова архаиос , что означает «древний», и термина генетика , что означает «изучение наследственности». [4] Термин «археогенетика» был предложен археологом Колином Ренфрю . [5]

В феврале 2021 года ученые сообщили, что самая старая ДНК из когда-либо секвенированных была успешно извлечена из мамонта, возраст которого превышает миллион лет. [6] [7]

Ранние работы

[ редактировать ]

Людвик Хиршфельд (1884–1954)

[ редактировать ]

Людвик Хиршфельд — польский микробиолог и серолог , президент секции групп крови Второго международного конгресса по переливанию крови. Он основал теорию наследования групп крови вместе с Эрихом фон Дунгерном в 1910 году и внес большой вклад в это на протяжении всей своей жизни. [8] Он изучал группы крови АВО . В одном из своих исследований в 1919 году Хиршфельд задокументировал группы крови ABO и цвет волос людей на македонском фронте, что привело к его открытию, что цвет волос и группа крови не имеют никакой корреляции. В дополнение к этому он заметил, что наблюдается уменьшение группы крови А от Западной Европы до Индии и обратное для группы крови B. Он предположил, что соотношение групп крови между востоком и западом обусловлено двумя группами крови, состоящими в основном из А или B, мутировавший из группы крови O и смешавшийся в результате миграции или смешения. [8] Большая часть его работы была посвящена исследованию связи группы крови с полом, болезнями, климатом, возрастом, социальным классом и расой. Его работа привела его к открытию, что пептическая язва чаще встречается у людей с группой крови O и что у матерей с группой крови AB наблюдается высокое соотношение рождаемости мальчиков и девочек. [9]

Артур Мурант (1904–1994)

[ редактировать ]

Артур Мурант — британский гематолог и химик . Он получил множество наград, в первую очередь стипендию Королевского общества . Его работа включала в себя организацию существующих данных о частотах генов групп крови и внесение большого вклада в составление генетической карты мира посредством исследования групп крови во многих популяциях. Мурант открыл новые антигены групп крови систем Льюиса , Хеншоу , Келла и Резуса и проанализировал связь групп крови с различными другими заболеваниями. Он также сосредоточил внимание на биологическом значении полиморфизмов . Его работа заложила основу для археогенетики, поскольку способствовала разделению генетических свидетельств биологических взаимоотношений между людьми. Эти генетические данные ранее использовались для этой цели. Он также предоставил материал, который можно было использовать для оценки теорий популяционной генетики . [10]

Уильям Бойд (1903–1983)

[ редактировать ]

Уильям Бойд был американским иммунохимиком и биохимиком , прославившимся своими исследованиями расовой генетики в 1950-х годах. [11] В 1940-х годах Бойд и Карл О. Ренконен независимо друг от друга обнаружили, что лектины по-разному реагируют на разные группы крови, после того, как обнаружили, что неочищенные экстракты лимской фасоли и вики хохлатой агглютинируют эритроциты крови группы А, но не группы крови B или O. В конечном итоге это привело к обнаружению тысяч растений, содержащих эти белки. [12] Чтобы изучить расовые различия, а также модели распределения и миграции различных расовых групп, Бойд систематически собирал и классифицировал образцы крови со всего мира, что привело к его открытию, что группы крови не зависят от окружающей среды и передаются по наследству. В своей книге «Генетика и расы человека » (1950) Бойд разделил население мира на 13 различных рас, основываясь на их различных профилях групп крови и своей идее о том, что человеческие расы представляют собой популяции с разными аллелями . [13] [14] Одним из наиболее богатых источников информации о наследственных признаках, связанных с расой, остается изучение групп крови. [14]

Сохранение ископаемой ДНК

[ редактировать ]

Поиск окаменелостей начинается с выбора места раскопок . Потенциальные места раскопок обычно определяются на основе минералогии местоположения и визуального обнаружения костей в этом районе. Однако есть и другие способы обнаружения зон раскопок с использованием таких технологий, как полевая портативная рентгеновская флуоресценция. [15] и плотная стереореконструкция. [16] Используемые инструменты включают ножи , щетки и заостренные мастерки , которые помогают удалять окаменелости из земли. [17]

Чтобы избежать загрязнения древней ДНК , с образцами обращаются в перчатках и хранят при температуре -20 °C сразу после раскопок. Обеспечение того, чтобы образец окаменелости анализировался в лаборатории, которая не использовалась для другого анализа ДНК , также может предотвратить загрязнение. [17] [18] Кости измельчают в порошок и обрабатывают раствором перед процессом полимеразной цепной реакции (ПЦР). [18] Образцы для амплификации ДНК не обязательно могут представлять собой ископаемые кости. Консервированная кожа, консервированная в соли или высушенная на воздухе, также может быть использована в определенных ситуациях. [19]

Сохранение ДНК затруднено, поскольку окаменелость костей разлагается, а ДНК химически модифицируется, обычно бактериями и грибами в почве. Лучшее время для извлечения ДНК из окаменелости — когда она только что извлечена из земли, поскольку она содержит в шесть раз больше ДНК по сравнению с хранящимися костями. Температура места экстракции также влияет на количество получаемой ДНК, о чем свидетельствует снижение вероятности успеха амплификации ДНК, если ископаемое обнаружено в более теплых регионах. Резкое изменение окружающей среды окаменелости также влияет на сохранение ДНК. Поскольку раскопки вызывают резкое изменение окружающей среды, в которой находится окаменелость, это может привести к физико-химическим изменениям в молекуле ДНК. Кроме того, на сохранение ДНК также влияют другие факторы, такие как обработка раскопанных окаменелостей (например, мытье, чистка щеткой и сушка на солнце), pH , облучение , химический состав костей и почвы и гидрология . Выделяют три диагенетические фазы персеверации. Первая фаза — бактериальное гниение , которое, по оценкам, вызывает 15-кратную деградацию ДНК. Фаза 2 — это когда кость химически разрушается, в основном за счет депуринация . Третья диагенетическая фаза наступает после раскопок и хранения окаменелости, при которой деградация костной ДНК происходит наиболее быстро. [18]

Методы выделения ДНК

[ редактировать ]

После того, как образец собран на археологическом участке, ДНК можно извлечь с помощью ряда процессов. [20] Один из наиболее распространенных методов использует кремнезем и полимеразную цепную реакцию для сбора древней ДНК из образцов костей. [21]

Существует несколько проблем, которые усложняют попытки извлечь древнюю ДНК из окаменелостей и подготовить ее к анализу. ДНК постоянно расщепляется. Пока организм жив, эти трещины восстанавливаются; однако после смерти организма ДНК начнет разрушаться без восстановления. В результате в образцах появляются нити ДНК около 100 пар оснований длиной . Загрязнение является еще одной серьезной проблемой на нескольких этапах процесса. Часто в исходном образце присутствует другая ДНК, например бактериальная ДНК. Чтобы избежать загрязнения, необходимо принять множество мер предосторожности, таких как отдельные системы вентиляции и рабочие места для работ по извлечению древней ДНК. [22] Лучше всего использовать свежие окаменелости, поскольку небрежное мытье может привести к росту плесени . [20] ДНК, полученная из окаменелостей, также иногда содержит соединение, ингибирующее репликацию ДНК. [23] Прийти к консенсусу относительно того, какие методы лучше всего подходят для решения проблем, также сложно из-за отсутствия повторяемости, вызванного уникальностью образцов. [22]

Экстракция ДНК на основе кремнезема — это метод, используемый в качестве этапа очистки для извлечения ДНК из археологических костных артефактов и получения ДНК, которую можно амплифицировать с помощью методов полимеразной цепной реакции (ПЦР) . [23] Этот процесс основан на использовании кремнезема в качестве средства связывания ДНК и отделения ее от других компонентов ископаемого процесса, которые ингибируют амплификацию ПЦР . Однако кремнезем сам по себе также является сильным ингибитором ПЦР , поэтому необходимо принять осторожные меры, чтобы гарантировать удаление кремнезема из ДНК после экстракции. [24] Общий процесс экстракции ДНК с использованием метода на основе диоксида кремния описывается следующим образом: [21]

  1. Образец кости очищают и соскабливают внешний слой.
  2. Проба отбирается из предпочтительно компактного участка.
  3. Образец измельчают до мелкого порошка и добавляют в экстракционный раствор для высвобождения ДНК.
  4. Добавляют раствор кремнезема и центрифугируют для облегчения связывания ДНК.
  5. Связывающий раствор удаляют и к раствору добавляют буфер для высвобождения ДНК из диоксида кремния.

Одним из основных преимуществ экстракции ДНК на основе кремнезема является то, что она относительно быстрая и эффективная, требующая только базового лабораторного оборудования и химикатов. Он также не зависит от размера выборки, поскольку процесс можно масштабировать для охвата больших или меньших количеств. Еще одним преимуществом является то, что процесс можно проводить при комнатной температуре. Однако этот метод имеет некоторые недостатки. В основном экстракцию ДНК на основе диоксида кремния можно применять только к образцам костей и зубов; их нельзя использовать на мягких тканях . Хотя они хорошо работают с различными окаменелостями, они могут быть менее эффективными с несвежими окаменелостями (например, обработанными окаменелостями для музеев ). Кроме того, загрязнение представляет риск для всей репликации ДНК в целом, и этот метод может привести к получению ошибочных результатов, если его применить к загрязненному материалу. [21]

Полимеразная цепная реакция — это процесс, который может амплифицировать сегменты ДНК и часто используется для извлечения древней ДНК. Он состоит из трех основных стадий: денатурации , отжига и удлинения. Денатурация расщепляет ДНК на две одиночные цепи при высоких температурах. Отжиг включает присоединение праймерных цепей ДНК к одиночным цепям, которые позволяют Taq-полимеразе прикрепляться к ДНК. Удлинение происходит, когда Taq-полимераза , которая сопоставляет пары оснований, превращая две одиночные цепи в две полные двойные цепи. к образцу добавляется [20] Этот процесс повторяется много раз, и обычно повторяется большее количество раз при использовании древней ДНК . [25] Некоторые проблемы с ПЦР заключаются в том, что для древней ДНК требуются перекрывающиеся пары праймеров из-за коротких последовательностей. Также может иметь место «прыгающая ПЦР», которая вызывает рекомбинацию во время процесса ПЦР, что может затруднить анализ ДНК в неоднородных образцах.

Методы анализа ДНК

[ редактировать ]

ДНК, извлеченная из ископаемых останков, в первую очередь секвенируется с использованием массового параллельного секвенирования . [26] что позволяет одновременно амплифицировать и секвенировать все сегменты ДНК в образце, даже если он сильно фрагментирован и имеет низкую концентрацию. [25] Он предполагает присоединение общей последовательности к каждой отдельной цепи, с которой могут связываться общие праймеры, и, таким образом, амплифицируется вся присутствующая ДНК. Обычно это более дорогостоящий и трудоемкий процесс, чем ПЦР, но из-за трудностей, связанных с амплификацией древней ДНК, он дешевле и эффективнее. [25] Один из методов массового параллельного секвенирования , разработанный Маргулисом и др., использует эмульсионную ПЦР на основе шариков и пиросеквенирование . [27] и было обнаружено, что он эффективен при анализе адДНК, поскольку позволяет избежать потенциальной потери образца, конкуренции субстрата за шаблоны и распространения ошибок при репликации. [28]

Самый распространенный способ анализа последовательности ДНК — сравнение ее с известной последовательностью из других источников, и это можно делать разными способами для разных целей.

Идентичность ископаемых останков можно установить, сравнив их последовательность ДНК с последовательностями ДНК известных видов с помощью программного обеспечения, такого как BLASTN. [28] Этот археогенетический подход особенно полезен, когда морфология окаменелости неоднозначна. [29] Кроме того, идентификация вида также может быть осуществлена ​​путем обнаружения специфических генетических маркеров в последовательности аДНК. Например, коренное население Америки характеризуется специфическими митохондриальными RFLP и делециями, определенными Wallace et al. [30]

Сравнительное исследование адДНК также может выявить эволюционные связи между двумя видами. Количество базовых различий между ДНК древнего вида и ДНК близкородственного существующего вида можно использовать для оценки времени расхождения этих двух видов от их последнего общего предка . [26] филогения ленивцы некоторых вымерших видов, таких как австралийские сумчатые волки и американские наземные . С помощью этого метода была построена [26] Для этой цели обычно используют митохондриальную ДНК животных и ДНК хлоропластов растений, поскольку они имеют сотни копий на клетку и, следовательно, более доступны в древних окаменелостях. [26]

Другой метод исследования родства между двумя видами — гибридизация ДНК . Однонитевые сегменты ДНК обоих видов могут образовывать комплементарные парные связи друг с другом. Более близкородственные виды имеют более схожий генетический состав и, следовательно, более сильный сигнал гибридизации . Шольц и др. провели Саузерн-блот-гибридизацию на адДНК неандертальца (выделенной из ископаемых останков запад-северо-запада и Крапины). Результаты показали слабую гибридизацию древнего человека и неандертальца и сильную гибридизацию древнего человека и современного человека. Гибридизация человека-шимпанзе и неандертальца-шимпанзе имеет столь же слабую силу. Это говорит о том, что люди и неандертальцы не так тесно связаны, как две особи одного вида, но они больше связаны друг с другом, чем с шимпанзе. [18]

Также предпринимались попытки расшифровать адДНК, чтобы получить ценную фенотипическую информацию о древних видах. Это всегда делается путем картирования последовательности аДНК на кариотипе хорошо изученных близкородственных видов, которые имеют много схожих фенотипических признаков. [28] Например, Грин и др. сравнили последовательность адДНК из ископаемого Vi-80 неандертальца с последовательностями X- и Y-хромосом современного человека и обнаружили сходство в 2,18 и 1,62 основания на 10 000 соответственно, предполагая, что образец Vi-80 был получен от мужчины. [28] Другие подобные исследования включают обнаружение мутации , связанной с карликовостью у арабидопсиса в древнем нубийском хлопке , [29] и исследование локуса восприятия горького вкуса у неандертальцев. [31]

Приложения

[ редактировать ]

Человеческая археология

[ редактировать ]

Считается, что современные люди развились в Африке по крайней мере 200 тысяч лет назад (тысячи лет назад). [32] с некоторыми свидетельствами, предполагающими дату более 300 тысяч лет назад. [33] Исследование митохондриальной ДНК (мтДНК), ДНК Y-хромосомы и ДНК X-хромосомы показывает, что самая ранняя популяция, покинувшая Африку, состояла примерно из 1500 мужчин и женщин. [32] Различные исследования показали, что население было в некоторой степени географически «структурировано» до экспансии из Африки; на это указывает древность общих линий мтДНК. [32] Одно исследование 121 популяции из разных мест по всему континенту выявило 14 генетических и лингвистических «кластеров», что указывает на древнюю географическую структуру африканского населения. [32] В целом генотипический и фенотипический анализ показал, что они «большие и разделенные на протяжении большей части их эволюционной истории». [32]

Генетический анализ подтвердил археологические гипотезы о крупномасштабной миграции носителей банту в Южную Африку примерно за 5 тыс. лет назад. [32] Микросателлитная ДНК, однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) и инсерционно-делеционные полиморфизмы (INDELS) показали, что нило-сахароязычные популяции происходят из Судана. [32] Более того, существуют генетические свидетельства того, что говорящие на чаде потомки говорящих на нило-сахарском языке мигрировали из Судана в озеро Чад около 8 тыс. лет назад. [32] Генетические данные также показали, что неафриканское население внесло значительный вклад в африканский генофонд. [32] Например, народ беджа из Сахары и Африки имеет высокий уровень ближневосточной, а также восточноафриканской кушитской ДНК. [32]

Анализ мтДНК показывает, что современные люди заселили Евразию в результате единственного миграционного события между 60 и 70 тысячами лет назад. [1] Генетические данные показывают, что оккупация Ближнего Востока и Европы произошла не ранее 50 тыс. лет назад. [1] Изучение гаплогруппы U показало отдельные расселения с Ближнего Востока как в Европу, так и в Северную Африку. [1]

Большая часть работ, проделанных в области археогенетики, сосредоточена на переходном периоде неолита в Европе. [34] Анализ генетико-географических закономерностей, проведенный Кавалли-Сворца, привел его к выводу, что в начале неолита в Европу произошел массовый приток ближневосточного населения. [34] Эта точка зрения побудила его «сильно подчеркнуть расширение ранних фермеров за счет коренного мезолитического населения, собиравшего пищу». [34] Однако анализ мтДНК, проведенный в 1990-х годах, опроверг эту точку зрения. М.Б. Ричардс подсчитал, что 10–22% сохранившихся европейских мтДНК произошли от популяций Ближнего Востока во время неолита. [34] Большинство мтДНК «уже утвердились» среди существующих групп мезолита и палеолита. [34] Большинство «линий контрольных регионов» современной европейской мтДНК восходят к основополагающему событию повторного заселения Северной Европы ближе к концу Последнего Ледникового Максимума (LGM). [1] Одно исследование сохранившихся европейских мтДНК предполагает, что это повторное заселение произошло после окончания LGM, хотя другое предполагает, что оно произошло раньше. [1] [34] Анализ гаплогрупп V, H и U5 подтверждает модель «первопроходческой колонизации» европейской оккупации с включением популяций, собирающих пищу, в прибывшие неолитические популяции. [34] Более того, анализ древней ДНК, а не только сохранившейся ДНК, проливает свет на некоторые вопросы. Например, сравнение неолитической и мезолитической ДНК показало, что развитие молочного животноводства предшествовало широкому распространению толерантности к лактозе. [34]

Южная Азия

[ редактировать ]

Южная Азия служила основным коридором для географического расселения современных людей из-за пределов Африки. [35] Основываясь на исследованиях линии М мтДНК, некоторые предположили, что первыми обитателями Индии были австро-азиатские носители, прибывшие примерно 45–60 тыс. лет назад. [35] Генофонд Индии включает в себя вклад первых поселенцев, а также популяций Западной и Центральной Азии, мигрировавших не ранее 8 тыс. Лет назад. [35] Отсутствие вариаций в линиях мтДНК по сравнению с линиями Y-хромосомы указывает на то, что в этих миграциях участвовали в основном мужчины. [35] Открытие двух субветвей U2i и U2e линии U мтДНК, возникших в Центральной Азии, «модулировало» взгляды на крупную миграцию из Центральной Азии в Индию, поскольку эти две ветви разошлись на 50 тыс. лет назад. [35] Более того, U2e встречается в большом количестве в Европе, но не в Индии, и наоборот, U2i, что означает, что U2i является родным для Индии. [35]

Восточная Азия

[ редактировать ]

Анализ последовательностей мтДНК и NRY (нерекомбинирующая область Y-хромосомы) показал, что первое крупное расселение из Африки произошло через Саудовскую Аравию и побережье Индии в 50–100 тыс. лет назад, а второе крупное расселение произошло в 15–50 тыс. лет назад к северу от Африки. Гималаи. [36]

Была проделана большая работа для выявления масштабов миграций с севера на юг и с юга на север в Восточной Азии. [36] Сравнение генетического разнообразия северо-восточных групп с юго-восточными группами позволило археологам прийти к выводу, что многие группы северо-восточной Азии пришли с юго-востока. [36] Паназиатское исследование SNP (однонуклеотидный полиморфизм) обнаружило «сильную и весьма значимую корреляцию между разнообразием гаплотипов и широтой», что в сочетании с демографическим анализом подтверждает доводы в пользу преимущественного расселения Восточной Азии с юга на север. [36] Археогенетика также использовалась для изучения популяций охотников-собирателей в регионе, таких как айны из Японии и группы негритосов на Филиппинах. [36] Например, паназиатское исследование SNP показало, что популяции негритосов в Малайзии и популяции негритосов на Филиппинах были более тесно связаны с местным населением, не принадлежащим к негритосам, чем друг с другом, что позволяет предположить, что популяции негритосов и негритосов связаны одним событием входа. в Восточную Азию; хотя другие группы негритосов действительно имеют сходство, в том числе с коренными австралийцами . [36] Возможным объяснением этого является недавнее смешение некоторых групп негритосов с местным населением.

Археогенетика использовалась, чтобы лучше понять заселение Америки выходцами из Азии. [37] По оценкам, гаплогруппы мтДНК коренных американцев имеют возраст от 15 до 20 тысяч лет назад, хотя в этих оценках есть некоторые различия. [37] Генетические данные использовались для предложения различных теорий относительно того, как была колонизация Америки. [37] Хотя наиболее широко распространенная теория предполагает «три волны» миграции после МГМ через Берингов пролив, генетические данные породили альтернативные гипотезы. [37] Например, одна гипотеза предполагает миграцию из Сибири в Южную Америку 20–15 тысяч лет назад, а вторую миграцию, произошедшую после отступления ледника. [37] Данные по Y-хромосоме позволили некоторым предположить, что между 17,2–10,1 тыс. лет назад, после LGM, произошла единственная миграция, начавшаяся с Горного Алтая в Сибири. [37] Анализ мтДНК и ДНК Y-хромосомы обнаруживает свидетельства существования «небольших популяций-основателей». [37] Изучение гаплогрупп привело некоторых ученых к выводу, что миграция с юга в Америку одной небольшой популяции была невозможна, хотя отдельный анализ показал, что такая модель осуществима, если такая миграция произошла вдоль побережья. [37]

Австралия и Новая Гвинея

[ редактировать ]

Наконец, археогенетика использовалась для изучения оккупации Австралии и Новой Гвинеи. [38] Коренные народы Австралии и Новой Гвинеи фенотипически очень похожи, но мтДНК показала, что это связано с конвергенцией, обусловленной проживанием в схожих условиях. [38] Некодирующие области мт-ДНК не выявили «никакого сходства» между аборигенным населением Австралии и Новой Гвинеи. [38] Более того, между двумя популяциями нет общих линий NRY. Высокая частота единственной линии NRY, уникальной для Австралии, в сочетании с «низким разнообразием связанных с этой линией гаплотипов коротких тандемных повторов Y-хромосомы (Y-STR)» свидетельствуют о «недавнем событии основателя или узкого места» в Австралии. [38] Но существуют относительно большие различия в мтДНК, а это означает, что эффект «узкого места» затронул в первую очередь мужчин. [38] Совместные исследования NRY и мтДНК показывают, что событие разделения между двумя группами произошло более 50 тысяч лет назад, что ставит под сомнение недавнее общее происхождение между ними. [38]

Растения и животные

[ редактировать ]

Археогенетика использовалась для понимания развития одомашнивания растений и животных.

Одомашнивание растений

[ редактировать ]

Сочетание генетики и археологических находок позволило проследить самые ранние признаки одомашнивания растений по всему миру. Однако, поскольку ядерные, митохондриальные и хлоропластные геномы , используемые для отслеживания момента возникновения одомашнивания, развивались с разной скоростью, их использование для отслеживания генеалогии было несколько проблематичным. [39] Ядерная ДНК в конкретных случаях используется вместо митохондриальной и хлоропластной ДНК из-за более высокой скорости мутаций, а также из-за ее внутривидовой изменчивости из-за более высокой согласованности полиморфизма генетических маркеров . [39] Результаты исследований «генов одомашнивания» сельскохозяйственных культур (признаков, которые были специально выбраны за или против) включают:

  • tb1 (teosinte разветвленный1) – влияет на апикальное доминирование кукурузы [39]
  • tga1 (архитектура чешуи теосинте1) – обеспечение совместимости зерен кукурузы для удобства человека. [39]
  • te1 (Терминал Ear1) – влияет на вес ядер [39]
  • fw2.2 – влияет на вес томатов [39]
  • BoCal – соцветия брокколи и цветной капусты. [39]

Благодаря изучению археогенетики одомашнивания растений также можно обнаружить признаки первой глобальной экономики. Географическое распределение новых сельскохозяйственных культур, тщательно отобранных в одном регионе и обнаруженных в другом, где они изначально не были завезены, служит свидетельством существования торговой сети для производства и потребления легкодоступных ресурсов. [39]

Одомашнивание животных

[ редактировать ]

Археогенетика использовалась для изучения одомашнивания животных. [40] Анализируя генетическое разнообразие в популяциях домашних животных, исследователи могут искать генетические маркеры в ДНК, чтобы получить ценную информацию о возможных чертах видов-прародителей. [40] Эти признаки затем используются, чтобы помочь отличить археологические останки от диких и одомашненных экземпляров. [40] Генетические исследования также могут привести к идентификации предков домашних животных. [40] Информация, полученная в результате генетических исследований нынешних популяций, помогает археологам искать документальные подтверждения этих предков. [40]

Археогенетика использовалась для отслеживания одомашнивания свиней по всему Старому Свету. [41] Эти исследования также раскрывают данные о личности первых земледельцев. [41] Методы археогенетики также использовались для дальнейшего понимания процесса одомашнивания собак. [42] Генетические исследования показали, что все собаки являются потомками серого волка, однако на данный момент неизвестно, когда, где и сколько раз собаки были одомашнены. [42] Некоторые генетические исследования показали множественное приручение, а другие - нет. [42] Археологические находки помогают лучше понять это сложное прошлое, предоставляя убедительные доказательства прогресса одомашнивания собак. [42] По мере того, как первые люди одомашнивали собак, археологических останков захороненных собак становилось все больше. [42] Это не только дает археологам больше возможностей для изучения останков, но и дает ключ к разгадке ранней человеческой культуры. [42]

См. также

[ редактировать ]

икона Портал эволюционной биологии Исторический портал

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж Соарес, Педро; Ахилли, Алессандро; Семино, Орнелла; Дэвис, Уильям; Маколей, Винсент; Бандельт, Ханс-Юрген; Торрони, Антонио; Ричардс, Мартин Б. (23 февраля 2010 г.). «Археогенетика Европы» . Современная биология . 20 (4): Р174–83. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.054 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   20178764 . S2CID   7679921 .
  2. ^ Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (2016). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. дои : 10.1007/s00109-016-1438-8 . ПМИД   27289479 . S2CID   10223726 .
  3. ^ Чакёва, Вероника; Сечени-Надь, Анна; Чос, Аранка; Надь, Мелинда; Фусек, Габриэль; Ланго, Петер; Бауэр, Мирослав; Менде, Густав Балаж; Маковицкий, Павол (10 марта 2016 г.). «Материнский генетический состав средневекового населения из венгерско-славянской контактной зоны в Центральной Европе» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0151206. Бибкод : 2016PLoSO..1151206C . дои : 10.1371/journal.pone.0151206 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4786151 . ПМИД   26963389 .
  4. ^ «Онлайн-этимологический словарь» . www.etymonline.com . Проверено 8 августа 2017 г.
  5. ^ Сокал, Роберт Р. (июль 2001 г.). «Археогенетика: ДНК и предыстория населения Европы» . Американский журнал генетики человека . 69 (1): 243–44. дои : 10.1086/321274 . ISSN   0002-9297 . ПМК   1226043 .
  6. ^ Хант, Кэти (17 февраля 2021 г.). «Самая старая в мире ДНК секвенирована у мамонта, жившего более миллиона лет назад» . Новости CNN . Проверено 17 февраля 2021 г.
  7. ^ Каллауэй, Юэн (17 февраля 2021 г.). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК — сохранившиеся в вечной мерзлоте зубы возрастом до 1,6 миллиона лет идентифицируют новый вид мамонтов в Сибири» . Природа . 590 (7847): 537–538. Бибкод : 2021Natur.590..537C . дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . ПМИД   33597786 .
  8. ^ Jump up to: а б Штеффен, Катрин (2013). «Эксперты и модернизация нации: арена общественного здравоохранения в Польше в первой половине двадцатого века». Jahrbücher für Geschichte Osteuropas . 61 (4): 574–90. дои : 10.25162/jgo-2013-0036 . JSTOR   43819610 . S2CID   252447493 .
  9. ^ Аллан, ТМ (1963). «Хиршфельд и группы крови АВО» . Британский журнал профилактической и социальной медицины . 17 (4): 166–71. дои : 10.1136/jech.17.4.166 . JSTOR   25565348 . ПМЦ   1058915 . ПМИД   14074161 .
  10. ^ Робертс, Дерек Ф. (1997). «Некролог: Артур Мурант (1904–1994)». Биология человека . 69 (2): 277–89. JSTOR   41435817 . ПМИД   9057351 .
  11. ^ Монк, Рэй (2014). Роберт Оппенгеймер: Жизнь внутри центра . Якорные книги. ISBN  978-0385722049 .
  12. ^ Эспино-Солис, Херардо Павел (апрель 2015 г.). «Чтения: Краткий обзор» . Жизнь 22 (1): 9–11. дои : 10.17533/udea.vitae.v22n1a01 .
  13. ^ Бойд, Уильям Клоузер (2016). Звездный Лорд . Независимая издательская платформа CreateSpace. ISBN  978-1536885545 .
  14. ^ Jump up to: а б Парри, Мелани (1997). «Биографический словарь Чемберса (Bio Ref Bank)» . Чемберс Харрап. [ постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ Коэн, Дэвид Р.; Коэн, Эмма Дж.; Грэм, Ян Т.; Соарес, Джорджия Г.; Хэнд, Сюзанна Дж.; Арчер, Майкл (октябрь 2017 г.). «Геохимические исследования окаменелостей позвоночных с использованием полевого портативного рентгеновского аппарата». Журнал геохимических исследований . 181 : 1–9. дои : 10.1016/j.gexplo.2017.06.012 .
  16. ^ Кальери, Марко; Делл'Унто, Николо; Деллепиан, Маттео; Скопиньо, Роберто; Седерберг, Бенгт; Ларссон, Ларс (2011). Документирование и интерпретация археологических раскопок: опыт использования инструментов плотной стереореконструкции . Еврографическая ассоциация. стр. 33–40. ISBN  978-3905674347 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  17. ^ Jump up to: а б Бротуэлл, Дон Р. (1981). Выкапывание костей: раскопки, обработка и исследование останков человеческого скелета . Издательство Корнельского университета. стр. 2–3. ISBN  978-0801498756 .
  18. ^ Jump up to: а б с д Шольц, Майкл; Бахманн, Лутц; Николсон, Грэм Дж.; Бахманн, Ютта; Гиддингс, Ян; Рюшофф-Тале, Барбара; Чарнецки, Альфред; Пуш, Карстен М. (1 июня 2000 г.). «Геномная дифференциация неандертальцев и анатомически современного человека позволяет классифицировать на основе ископаемой ДНК морфологически неотличимые кости гоминидов» . Американский журнал генетики человека . 66 (6): 1927–32. дои : 10.1086/302949 . ПМК   1378053 . ПМИД   10788336 .
  19. ^ Ян, Х.; Голенберг, Э.М.; Шошани, Дж. (июнь 1997 г.). «ДНК хоботков из музейных и ископаемых образцов: оценка древних методов извлечения и амплификации ДНК» (PDF) . Биохимическая генетика . 35 (5–6): 165–79. дои : 10.1023/A:1021902125382 . hdl : 2027.42/44162 . ISSN   0006-2928 . ПМИД   9332711 . S2CID   2144662 .
  20. ^ Jump up to: а б с Хагельберг, Эрика ; Клегг, Дж. Б. (22 апреля 1991 г.). «Выделение и характеристика ДНК из археологических костей». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 244 (1309): 45–50. Бибкод : 1991РСПСБ.244...45Н . дои : 10.1098/rspb.1991.0049 . ISSN   0962-8452 . ПМИД   1677195 . S2CID   23859039 .
  21. ^ Jump up to: а б с Роланд, Надин; Хофрейтер, Михаэль (июль 2007 г.). «Древняя экстракция ДНК из костей и зубов» . Протоколы природы . 2 (7): 1756–62. дои : 10.1038/nprot.2007.247 . ISSN   1754-2189 . ПМИД   17641642 .
  22. ^ Jump up to: а б Хандт, О.; Хесс, М.; Крингс, М.; Паабо, С. (1 июня 1994 г.). «Древняя ДНК: методологические проблемы». Эксперименты . 50 (6): 524–529. дои : 10.1007/BF01921720 . ISSN   0014-4754 . ПМИД   8020612 . S2CID   6742827 .
  23. ^ Jump up to: а б Хесс, М; Паабо, С (11 августа 1993 г.). «Извлечение ДНК из костей плейстоцена методом очистки на основе кремнезема» . Исследования нуклеиновых кислот . 21 (16): 3913–3914. дои : 10.1093/нар/21.16.3913 . ISSN   0305-1048 . ПМК   309938 . ПМИД   8396242 .
  24. ^ Ян, Донгья Ю.; Энг, Барри; Уэй, Джон С.; Дудар, Дж. Кристофер; Сондерс, Шелли Р. (1 апреля 1998 г.). «Улучшенная экстракция ДНК из древних костей с использованием спин-колонок на основе кремнезема». Американский журнал физической антропологии . 105 (4): 539–43. doi : 10.1002/(sici)1096-8644(199804)105:4<539::aid-ajpa10>3.0.co;2-1 . ISSN   1096-8644 . ПМИД   9584894 .
  25. ^ Jump up to: а б с Бауман, Эбигейл; Рюли, Франк (01 сентября 2016 г.). «Археогенетика в эволюционной медицине». Журнал молекулярной медицины . 94 (9): 971–77. дои : 10.1007/s00109-016-1438-8 . ISSN   0946-2716 . ПМИД   27289479 . S2CID   10223726 .
  26. ^ Jump up to: а б с д Паабо, Сванте; Пойнар, Хендрик; Серр, Дэвид; Дженике-Деспре, Вивиан; Хеблер, Джулиана; Роланд, Надин; Куч, Мелани; Краузе, Йоханнес; Бдительный, Линда (2004). «Генетический анализ древней ДНК» . Ежегодный обзор генетики . 38 (1): 645–79. дои : 10.1146/annurev.genet.37.110801.143214 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   15568989 .
  27. ^ Маргулис, Марсель; Эгхольм, Майкл; Альтман, Уильям Э.; Аттия, Саид; Бадер, Джоэл С.; Бембен, Лиза А.; Берка, Ян; Браверман, Майкл С.; Чен, И-Джу (15 сентября 2005 г.). «Секвенирование генома в микропроизводных пиколитровых реакторах высокой плотности» . Природа . 437 (7057): 376–380. Бибкод : 2005Natur.437..376M . дои : 10.1038/nature03959 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   1464427 . ПМИД   16056220 .
  28. ^ Jump up to: а б с д Грин, Ричард Э.; Краузе, Йоханнес; Птак, Сьюзен Э.; Бриггс, Адриан В.; Ронан, Майкл Т.; Саймонс, Ян Ф.; Ду, Лей; Эгхольм, Майкл; Ротберг, Джонатан М. (16 ноября 2006 г.). «Анализ одного миллиона пар оснований ДНК неандертальца» . Природа . 444 (7117): 330–36. Бибкод : 2006Natur.444..330G . дои : 10.1038/nature05336 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   17108958 . S2CID   4320907 .
  29. ^ Jump up to: а б Палмер, Сара А.; Смит, Оливер; Аллаби, Робин Г. (20 января 2012 г.). «Расцвет археогенетики растений». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . Специальный выпуск: Древняя ДНК. 194 (1): 146–56. дои : 10.1016/j.aanat.2011.03.012 . ПМИД   21531123 .
  30. ^ Колман, Конни Дж.; Туросс, Норин (1 января 2000 г.). «Древний анализ ДНК человеческих популяций» . Американский журнал физической антропологии . 111 (1): 5–23. doi : 10.1002/(sici)1096-8644(200001)111:1<5::aid-ajpa2>3.0.co;2-3 . ПМИД   10618586 .
  31. ^ Лалуэса-Фокс, Карлес; Джильи, Елена; Расилья, Марко де ла; Фортеа, Хавьер; Росас, Антонио (12 августа 2009 г.). «Восприятие горького вкуса у неандертальцев посредством анализа гена TAS2R38» . Письма по биологии . 5 (6): 809–11. дои : 10.1098/rsbl.2009.0532 . ISSN   1744-9561 . ПМК   2828008 . ПМИД   19675003 .
  32. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кэмпбелл, Майкл С.; Тишкофф, Сара А. (23 февраля 2010 г.). «Эволюция генетических и фенотипических вариаций человека в Африке» . Современная биология . 20 (4): Р166–73. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.050 . ISSN   0960-9822 . ПМЦ   2945812 . ПМИД   20178763 .
  33. ^ Шлебуш, Карина М.; Мальмстрем, Хелена; Гюнтер, Торстен; Сьёдин, Пер; Коутиньо, Александра; Эдлунд, Ханна; Мунтерс, Ариэль Р.; Висенте, Марио; Стейн, Марина (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы Южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад» . Наука . 358 (6363): 652–55. Бибкод : 2017Sci...358..652S . дои : 10.1126/science.aao6266 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   28971970 .
  34. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Бейкер, Грэм (2015). Кембриджская всемирная история, том II . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521192187 . OCLC   889666433 .
  35. ^ Jump up to: а б с д и ж Маджумдер, Парта П. (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека Южной Азии» . Современная биология . 20 (4): Р184–87. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.053 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   20178765 . S2CID   1490419 .
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж Стоункинг, Марк; Дельфин, Фредерик (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Восточной Азии: плетение сложного гобелена» . Современная биология . 20 (4): Р188–Р193. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.052 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   20178766 . S2CID   18777315 .
  37. ^ Jump up to: а б с д и ж г час О'Рурк, Деннис Х.; Рафф, Дженнифер А. (23 февраля 2010 г.). «Человеческая генетическая история Америки: последний рубеж» . Современная биология . 20 (4): Р202–07. дои : 10.1016/j.cub.2009.11.051 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   20178768 . S2CID   14479088 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и ж Кайзер, Манфред (23 февраля 2010 г.). «Генетическая история человека в Океании: близкие и отдаленные взгляды на расселение» . Современная биология . 20 (4): Р194–Р201. дои : 10.1016/j.cub.2009.12.004 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   20178767 . S2CID   7282462 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Зедер, Эмшвиллер, Смит, Брэдли (март 2006 г.). «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) . Тенденции в генетике . 22 (3): 139–146. дои : 10.1016/j.tig.2006.01.007 . PMID   16458995 – через Science Direct. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Jump up to: а б с д и Зедер; и др. «Документирование одомашнивания: пересечение генетики и археологии» (PDF) .
  41. ^ Jump up to: а б Ларсон; и др. «Древняя ДНК, одомашнивание свиней и распространение неолита в Европе» (PDF) . Труды Национальной академии наук .
  42. ^ Jump up to: а б с д и ж Ларсон; и др. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (23): 8878–83. Бибкод : 2012PNAS..109.8878L . дои : 10.1073/pnas.1203005109 . ПМЦ   3384140 . ПМИД   22615366 .

Источники

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 89911d4dca3c8fb174b0b735b2260082__1715913060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/89/82/89911d4dca3c8fb174b0b735b2260082.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Archaeogenetics - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)