Jump to content

Лень

Страница полузащищена

Ленивцы [1]
Временной диапазон: от раннего олигоцена до голоцена.
Bradypus variegatus трехпалый ленивец.
Choloepus hoffmanni двупалый ленивец.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Суперзаказ: Ксенартра
Заказ: Пилоза
Подотряд: Фоливор
Дельсук, Катцефлис, Стэнхоуп и Дузери, 2001 г. [2]
Семьи
Красный: двупалый ленивец, Синий: трехпалый ленивец, Фиолетовый: как двупалый, так и трехпалый ленивец.
Синонимы
Лень
Зеленый ленивец

Ленивцы неотропическая группа ксенартрановых млекопитающих, составляющая подотряд Folivora , включающая современных древесных древесных ленивцев и вымерших наземных ленивцев . Известные своей медлительностью в движении, древесные ленивцы проводят большую часть своей жизни, вися вниз головой на деревьях влажных тропических лесов Южной Америки и Центральной . Ленивцы считаются наиболее близкими родственниками муравьедов и вместе составляют отряд ксенартранов Pilosa .

Существует шесть современных видов ленивцев в двух родах - Bradypus (трехпалые ленивцы) и Choloepus (двупалые ленивцы). Несмотря на это традиционное название, у всех ленивцев по три пальца на каждой задней конечности, хотя у двупалых ленивцев на каждой передней конечности только по два пальца. [3] Эти две группы ленивцев происходят из разных, отдаленно связанных семейств, и считается, что их морфология развилась в результате параллельной эволюции от наземных предков. Помимо современных видов, многие виды наземных ленивцев размером до слона (например, Megatherium ) населяли как Северную, так и Южную Америку в эпоху плейстоцена . Однако они вымерли во время четвертичного вымирания около 12 000 лет назад, как и большинство крупных животных Америки. Вымирание коррелирует по времени с прибытием людей, но изменение климата предполагается, что также способствовало этому. Представители эндемичного вида карибских ленивцев также раньше жили на Больших Антильских островах , но вымерли после того, как люди заселили архипелаг в середине голоцена, около 6000 лет назад.

Ленивцы названы так из-за очень медленного метаболизма и осознанных движений. Sloth , связанное с медленным , буквально означает «лень», а их общие названия на нескольких других языках (например , немецкий : Faultier , французский : paresseux , испанский : perezoso , румынский : leneş , финский : laiskiainen ) также означают «ленивый» или что-то подобное. Их медлительность позволяет им питаться низкокалорийными листьями и избегать обнаружения хищными ястребами и кошками, которые охотятся визуально. [3] Ленивцы почти беспомощны на земле, но умеют плавать. [4] Лохматая шерсть имеет бороздчатые волосы, в которых обитают симбиотические зеленые водоросли , которые маскируют животное на деревьях и обеспечивают его питательными веществами. Водоросли также питают моль-ленивца , некоторые виды которой существуют исключительно на ленивцах. [5]

Таксономия и эволюция

Ленивцы принадлежат к надотряду Xenarthra , группе плацентарных млекопитающих, которые, как полагают, появились на континенте Южная Америка около 60 миллионов лет назад. [6] Одно исследование показало, что ксенартраны отделились от других плацентарных млекопитающих около 100 миллионов лет назад. [7] муравьеды и броненосцы К сенартре также относятся . Самые ранние ксенартраны были древесными травоядными животными с крепкими позвоночниками , сросшимися тазами , короткими зубами и маленьким мозгом. Ленивцы относятся к таксономическому подотряду Folivora. [2] из отряда Пилоса . Эти названия происходят от латинского «листоед» и «волосатый» соответственно. Пилоза — один из самых мелких отрядов класса млекопитающих ; единственный другой подотряд - муравьеды.

Folivora делятся как минимум на восемь семейств, только в двух из которых есть живые виды; остальные полностью вымерли ( ): [8]

Megatherium americanum ( Megatheriidae , Лондон )

Эволюция

Nothrotheriops shastensis ( Nothrotheriidae , La Brea )

Общий предок двух существующих родов ленивцев появился примерно 28 миллионов лет назад. [8] со сходством двух- и трехпалых ленивцев - пример конвергентной эволюции к древесному образу жизни, «один из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». [13] Древняя Ксенартра включала значительно большее разнообразие видов и более широкое распространение, чем современные. Древние ленивцы были в основном наземными животными, а некоторые достигали размеров, соперничавших со слонами, как в случае с Мегатерием . [4]

Megalonyxheatleyi ( Megalonychidae ) Ископаемое ( AMNH ) и реставрация
Paramylodon harlani ( Mylodontidae , Сан-Диего )

Ленивцы возникли в Южной Америке в течение длительного периода изоляции и со временем распространились на ряд карибских островов, а также в Северную Америку. Считается, что плавание привело к расселению пилозанов по океану на Больших Антильских островах в олигоцене , и что мегалонихид Pliometanastes и милодонтид Thinobadistes смогли колонизировать Северную Америку около 9 миллионов лет назад, задолго до образования Панамского перешейка . Последнее развитие, произошедшее около 3 миллионов лет назад, позволило мегатериидам и нотротериидам также вторгнуться в Северную Америку в рамках Великого американского обмена . Кроме того, нотротериид Thalassocnus западного побережья Южной Америки приспособился к полуводному и, в конечном итоге, возможно, полностью водному морскому образу жизни. [14] В Перу и Чили . Thalassocnus прибрежный ареал начиная с позднего миоцена проник в Предположительно, они бродили и гребли в воде в течение короткого периода времени, но в течение 4 миллионов лет они в конечном итоге превратились в плавающих существ, став специализированными донными питателями морских трав , подобно современным сиренам . [15]

Оба типа современных древесных ленивцев, как правило, обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно преобладают один вид несколько меньшего размера и, как правило, более медленно движущегося трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. На основании морфологических сравнений было высказано предположение, что двупалые ленивцы филогенетически гнездились в одном из отделов вымерших ленивцев Больших Антильских островов . [16] Хотя путем анализа костных структур были собраны данные о более чем 33 различных видах ленивцев, многие связи между кладами на филогенетическом дереве оставались неясными. [17] Большая часть морфологических данных, собранных в поддержку гипотезы дифилии, основана на строении внутреннего уха. [18]

Недавно полученные молекулярные данные по коллагену [8] и митохондриальной ДНК последовательности [19] соответствуют гипотезе дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные на основе морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев рядом с милодонтидами , а трехпалых ленивцев — в пределах Megatherioidea, рядом с мегалониксом , мегатериидами и нотротериидами . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетичным , причем как двупалые ленивцы, так и ленивцы Больших Антильских островов отошли от Megalonyx . Ленивцы Больших Антильских островов теперь помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. [8] [19]

Филогения

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК. [8]

  Фоливор   

Megalocnidae (ленивцы Больших Антильских островов)

Милодонтоидея

Мегатериоидея

Вымирания

Морские ленивцы тихоокеанского побережья Южной Америки вымерли в конце плиоцена после закрытия Центральноамериканского морского пути ; закрытие вызвало тенденцию к похолоданию в прибрежных водах, в результате чего погибла большая часть морских водорослей в этом районе (и что также затруднило терморегуляцию для ленивцев из-за их медленного метаболизма). [20]

Наземные ленивцы исчезли как в Северной, так и в Южной Америке вскоре после появления человека около 11 000 лет назад. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что охота на человека способствовала исчезновению американской мегафауны . Останки наземных ленивцев, найденные как в Северной, так и в Южной Америке, указывают на то, что они были убиты, приготовлены и съедены людьми. [4] Изменение климата , произошедшее с окончанием последнего ледникового периода, возможно, также сыграло свою роль, хотя предыдущие подобные отступления ледников не были связаны с такими же темпами вымирания.

Мегалокнус и некоторые другие карибские ленивцы выжили примерно 5000 лет назад, спустя много времени после того, как наземные ленивцы вымерли на материке, но затем вымерли, когда люди наконец колонизировали Большие Антильские острова. [21]

Биология

Кормление бурогорлого трехпалого ленивца ( Bradypus variegatus ), национальный парк Кауита , Коста-Рика.

Морфология и анатомия

Ленивцы могут иметь длину от 60 до 80 см (от 24 до 31 дюйма) и, в зависимости от вида, весить от 3,6 до 7,7 кг (от 7,9 до 17,0 фунтов). Двупалые ленивцы немного крупнее трёхпалых. [22] У ленивцев длинные конечности и округлая голова с крошечными ушами. У трехпалых ленивцев также короткие хвосты длиной от 5 до 6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма).

Ленивцы необычны среди млекопитающих тем, что у них нет семи шейных позвонков . У двупалых ленивцев их пять-семь, а у трехпалых — восемь или девять. Другие млекопитающие, у которых нет семи, — это ламантины , у которых их шесть. [23]

Физиология

Ленивцы обладают цветовым зрением, но имеют плохую остроту зрения. А еще у них плохой слух. Таким образом, в поисках пищи они полагаются на обоняние и осязание. [24]

У ленивцев очень низкий уровень метаболизма (менее половины ожидаемого для млекопитающих их размера) и низкая температура тела: от 30 до 34 ° C (от 86 до 93 ° F) в активном состоянии и еще ниже в состоянии покоя. Ленивцы гетеротермны , то есть температура их тела может варьироваться в зависимости от окружающей среды, обычно от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F), но может опускаться до 20 °C (68 °F), вызывая оцепенение. . [24]

Наружные волоски меха ленивца растут в направлении, противоположном направлению других млекопитающих. У большинства млекопитающих волосы растут по направлению к конечностям , но поскольку ленивцы проводят много времени, держа конечности над телом, их волосы растут от конечностей, чтобы обеспечить защиту от непогоды, когда они висят вверх ногами. В большинстве случаев в мехе обитают симбиотические водоросли, обеспечивающие маскировку. [25] от хищных ягуаров , оцелотов , [26] и орлы-гарпии . [27] Из-за водорослей мех ленивца представляет собой небольшую собственную экосистему, в которой обитает множество видов комменсальных и паразитических членистоногих . [28] большое количество С ленивцами связано членистоногих . К ним относятся кусающие и кровососущие мухи, такие как комары и москиты , триатомовые клопы , вши , клещи и клещи . У ленивцев имеется весьма специфическое сообщество жуков -комменсалов , клещей и моли . [29] Виды ленивцев, которые, как зарегистрировано, являются хозяевами членистоногих, включают: [29] бледногорлый трехпалый ленивец, бурогорлый трехпалый ленивец и двупалый ленивец Линнея. Ленивцам выгодны отношения с мотыльками, потому что мотыльки отвечают за оплодотворение водорослей ленивца, которые обеспечивают их питательными веществами. [30]

Активность

Их конечности приспособлены для подвешивания и хватания, а не для поддержания своего веса. Мышечная масса составляет всего от 25 до 30 процентов от общей массы тела. У большинства других млекопитающих мышечная масса составляет от 40 до 45 процентов от общей массы тела. [31] Их особые руки и ноги имеют длинные изогнутые когти, позволяющие им без усилий висеть вверх ногами на ветках. [32] и привыкли ползти по земле, так как не умеют ходить. У трехпалых ленивцев руки на 50 процентов длиннее ног. [24]

Ленивцы двигаются только при необходимости и то очень медленно. Обычно они движутся со средней скоростью 4 метра (13 футов) в минуту, но могут двигаться с немного более высокой скоростью - 4,5 метра (15 футов) в минуту, если им угрожает непосредственная опасность со стороны хищника. Иногда они сидят на верхушках ветвей, но обычно едят, спят и даже рожают, свисая с ветвей. Иногда они остаются свисать с ветвей даже после смерти. На земле максимальная скорость ленивцев составляет 3 метра (9,8 футов) в минуту. Двупалые ленивцы, как правило, лучше, чем трехпалые, перемещаются между группами деревьев на земле. [33]

Ленивцы — удивительно сильные пловцы и могут развивать скорость до 13,5 метров (44 фута) в минуту. [34] Они используют свои длинные руки, чтобы грести по воде, пересекать реки и плавать между островами. [35] Ленивцы могут еще больше снизить и без того медленный метаболизм и замедлить частоту сердечных сокращений до менее чем трети от нормального, что позволяет им задерживать дыхание под водой на срок до 40 минут. [36]

Дикие бурогорлые трехпалые ленивцы спят в среднем 9,6 часов в сутки. [37] Двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [38] Трехпалые ленивцы в основном ведут ночной образ жизни, но могут быть активны и днем. Они проводят 90 процентов своего времени неподвижно. [24]

Поведение

Ленивцы — одиночные животные, которые редко взаимодействуют друг с другом, за исключением периода размножения. [39] хотя самки ленивцев иногда собираются вместе, в большей степени, чем самцы. [40]

Ленивцы спускаются примерно раз в восемь дней, чтобы испражняться на землю. Причина и механизм такого поведения уже давно обсуждаются среди ученых. Существует как минимум пять гипотез: 1) удобрять деревья, когда фекалии откладываются у основания дерева; [41] 2) прикрывать фекалии и избегать хищников; [42] [43] [44] 3) химическая связь между особями; [45] 4) собирают в коготки микроэлементы, которые затем попадают в организм; [46] и 5) поддерживают мутуалистические отношения с популяциями пушной моли. [44] [46] Совсем недавно появилась новая гипотеза, которая представляет доказательства против предыдущих и предполагает, что все нынешние ленивцы являются потомками видов, испражняющихся на земле, и просто не было достаточного селективного давления, чтобы отказаться от такого поведения, поскольку случаи хищничества во время дефекации на самом деле очень редки. [47]

Диета

Двупалый ленивец Хоффмана (Coloepus hoffmanni) кормится в национальном парке Мануэль Антонио в Коста-Рике.

Детеныши ленивцев учатся есть, облизывая губы матери. [48] Все ленивцы едят листья Цекропии .

Двупалые ленивцы всеядны , имеют разнообразный рацион, состоящий из насекомых , падали , фруктов , листьев и мелких ящериц , занимающих площадь до 140 гектаров (350 акров). С другой стороны, трехпалые ленивцы почти полностью травоядны (питаются растениями) с ограниченным рационом, состоящим из листьев лишь нескольких деревьев. [39] и ни одно другое млекопитающее не переваривает пищу так медленно.

Они адаптировались к древесному просмотру. Листья, их основной источник пищи, дают очень мало энергии и питательных веществ и плохо перевариваются, поэтому у ленивцев большие, медленно действующие, многокамерные желудки , в которых симбиотические бактерии расщепляют жесткие листья. [39] До двух третей массы тела сытого ленивца составляет содержимое его желудка, и процесс пищеварения может занять месяц или больше.

Примерно раз в неделю трехпалые ленивцы спускаются на землю, чтобы помочиться и испражняться, выкапывая ямку и после этого прикрывая ее. Они каждый раз идут в одно и то же место и при этом уязвимы для хищников. Учитывая большие затраты энергии и опасности, связанные с путешествием на Землю, такое поведение было названо загадкой. [49] [50] [51] Недавние исследования показывают, что мотыльки, живущие в шерсти ленивца, откладывают яйца в фекалиях ленивца. Вылупляясь, личинки питаются фекалиями, а повзрослев, подлетают на ленивца наверху. Эти мотыльки могут иметь симбиотические отношения с ленивцами, поскольку они живут в шерсти и способствуют росту водорослей, которыми ленивцы питаются. [5] Отдельные ленивцы, как правило, проводят большую часть своего времени, питаясь одним «модальным» деревом; закапывая свои экскременты возле ствола этого дерева, они также могут помочь ему питаться. [52]

Воспроизведение

Бледно- и коричнегорлые трехпалые ленивцы спариваются сезонно, а гривистый трехпалый ленивец размножается в любое время года. Размножение карликовых трехпалых ленивцев в настоящее время неизвестно. В помете только один новорожденный, после шести месяцев беременности для трехпалых и 12 месяцев для двупалых. Новорожденные остаются с матерью около пяти месяцев. В некоторых случаях молодые ленивцы умирают от падения косвенно, потому что матери не желают покидать безопасные деревья, чтобы забрать детенышей. [53] Самки обычно рожают одного детеныша каждый год, но иногда низкий уровень движения ленивцев фактически удерживает самок от поиска самцов дольше одного года. [54] Ленивцы не отличаются особым половым диморфизмом , и в несколько зоопарков поступили ленивцы не того пола. [55] [56]

Средняя продолжительность жизни двупалых ленивцев в дикой природе в настоящее время неизвестна из-за отсутствия исследований полной продолжительности жизни в естественной среде. [57] Средняя продолжительность жизни под присмотром человека составляет около 16 лет, при этом одна особь в Смитсоновского института Национальном зоопарке до своей смерти достигла возраста 49 лет. [58]

Распределение

Изображение карликового трехпалого ленивца ( Bradypus pygmaeus ) ( Томас Ландсир , 1825 г.)

Хотя среда обитания ограничена тропическими лесами Центральной и Южной Америки, в этой среде ленивцы преуспевают. По оценкам, на острове Барро-Колорадо в Панаме ленивцы составляют 70% биомассы древесных млекопитающих. [59] Четыре из шести ныне живущих видов в настоящее время относятся к категории «наименее опасные»; гривистый трехпалый ленивец ( Bradypus torquatus Бразилии ), обитающий в сокращающихся атлантических лесах , классифицируется как «уязвимый». [60] в то время как обитающий на острове карликовый трехпалый ленивец ( B. pygmaeus ) находится под угрозой исчезновения . Более низкий метаболизм ленивцев ограничивает их обитание в тропиках, и они перенимают поведение терморегуляции хладнокровных животных, например, загорают на солнце. [61]

Человеческие отношения

Трехпалый ленивец в Мировом аквариуме Далласа

Большинство зарегистрированных смертей ленивцев в Коста-Рике происходят из-за контакта с электрическими линиями и браконьерами . Их когти также служат еще одним неожиданным сдерживающим фактором для охотников-людей; вися на дереве вверх ногами, они удерживаются на месте самими когтями и часто не падают вниз, даже если выстрелить снизу.

Ленивцы становятся жертвами торговли животными, когда их продают в качестве домашних животных. Однако, как правило, из них получаются очень плохие домашние животные, поскольку у них особая экология. [62]

Институт ленивцев Коста-Рики известен тем, что заботится, реабилитирует и выпускает ленивцев обратно в дикую природу. [63] Также в Коста-Рике заповедник ленивцев Авиариос о ленивцах заботится . Он реабилитировал и вернул в дикую природу около 130 особей. [64] Однако в отчете, опубликованном в мае 2016 года, фигурировали два бывших ветеринара из приюта, которые критиковали усилия приюта и обвиняли его в плохом обращении с животными. [65]

Ссылки

  1. ^ Перейти обратно: а б Гарднер, А. (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 100–101. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Дельсюк, Фредерик; Катцефлис, Франсуа М.; Стэнхоуп, Майкл Дж.; Дузери, Эммануэль Дж. П. (7 августа 2001 г.). «Эволюция броненосцев, муравьедов и ленивцев, изображенная ядерной и митохондриальной филогенией: значение для статуса загадочного ископаемого евротамандуа » . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 268 (1476): 1605–1615. дои : 10.1098/rspb.2001.1702 . ISSN   0962-8452 . ПМЦ   1088784 . ПМИД   11487408 .
  3. ^ Перейти обратно: а б «Обзор» . Фонд охраны ленивцев. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 29 ноября 2017 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с Земля и дикая природа Южной Америки . Time Inc. 1964. стр. 15 , 54.
  5. ^ Перейти обратно: а б Беннингтон-Кастро, Джозеф (23 января 2014 г.). «Странный симбиоз ленивцев и мотыльков» . Гизмодо . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
  6. ^ О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   23393258 . S2CID   206544776 .
  7. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (21 июля 2006 г.). «Наследственный евтерианский кариотип присутствует у Ксенартры» . ПЛОС Генетика . 2 (7): е109. дои : 10.1371/journal.pgen.0020109 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   1513266 . ПМИД   16848642 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; Маки, М.; Олсен, СП; Крамарц, А.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф.; Лескано, М.; Ланата, JL; Саутон, Дж.; Феранец, Р.; Блох, Дж.; Хайдук, А.; Мартин, FM; Жисмонди, РС; Регеро, М.; де Мюзон, К.; Гринвуд, А.; Хаит, БТ; Пенкман, К .; Коллинз, М.; Макфи, RDE (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД   31171860 . S2CID   174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.
  9. ^ Гарднер, Альфред Л. (2007). «Подотряд Фоливора» . В Гарднере, Альфред Л. (ред.). Млекопитающие Южной Америки, Том 1: Сумчатые, ксенартраны, землеройки и летучие мыши . Чикаго: Издательство Чикагского университета . стр. 157–168 (с. 161). ISBN  978-0-226-28240-4 . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 29 ноября 2017 г.
  10. ^ Мораес-Баррос, MC; и др. (2011). «Морфология, молекулярная филогения и таксономические несоответствия в изучении ленивцев Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)» . Журнал маммологии . 92 (1): 86–100. дои : 10.1644/10-МАММ-А-086.1 .
  11. ^ Плесе, Т.; Кьярелло, А. (2014). « Холепус Хоффманни » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T4778A47439751. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T4778A47439751.en .
  12. ^ Хайссен, В. (2011). « Coloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae)» . Виды млекопитающих . 43 (1): 37–55. дои : 10.1644/873.1 .
  13. ^ Годен, TJ (1 февраля 2004 г.). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x . ISSN   0024-4082 .
  14. ^ Мюизон, К. де; Макдональд, Х.Г.; Салас, Р.; Урбина, М. (июнь 2004 г.). «Эволюция пищевых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. Бибкод : 2004JVPal..24..398D . дои : 10.1671/2429b . JSTOR   4524727 . S2CID   83859607 .
  15. ^ Амсон, Э.; Мюизон, К. де; Лорин, М.; Арго, К.; Буффренил, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20140192. doi : 10.1098/rspb.2014.0192 . ПМЦ   3973278 . ПМИД   24621950 .
  16. ^ Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN  978-0-8493-2001-9 . Архивировано из оригинала 24 мая 2021 года . Проверено 9 июня 2020 г.
  17. ^ Годен, Тимоти (2004). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .
  18. ^ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Тенденции сложных размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 184. Бибкод : 2014BMCEE..14..184R . дои : 10.1186/s12862-014-0184-1 . ПМЦ   4243956 . ПМИД   25319928 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, Х.Г.; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД   31178321 . Архивировано из оригинала 23 марта 2022 года . Проверено 11 июня 2020 г.
  20. ^ Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, Х.Г.; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическим значением». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. дои : 10.1007/s10914-014-9280-7 . S2CID   16700349 .
  21. ^ Стедман, Вашингтон ; Мартин, PS ; Макфи, RDE; Джул, AJT; Макдональд, Х.Г.; Вудс, Калифорния; Итурральде-Винент, М.; Ходжинс, GWL (16 августа 2005 г.). «Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и ​​островах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (33): 11763–11768. Бибкод : 2005PNAS..10211763S . дои : 10.1073/pnas.0502777102 . ПМК   1187974 . ПМИД   16085711 .
  22. ^ "Лень" . Нэшнл Географик . Март 2014 г. Архивировано из оригинала 11 апреля 2019 г. Проверено 1 декабря 2017 г.
  23. ^ «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 26 апреля 2019 года . Проверено 26 апреля 2019 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б с д "Лень" . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 19 мая 2017 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
  25. ^ Суутари, Милла; Маянева, Маркус; Меньше, Дэвид П.; Вуарен, Брайсон; Айелло, Аннетт ; Фридл, Томас; Кьярелло, Адриано Дж.; Бломстер, Яаника (1 января 2010 г.). «Молекулярные доказательства разнообразного сообщества зеленых водорослей, растущих в волосах ленивцев, и специфической связи с Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae)» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 86. Бибкод : 2010BMCEE..10...86S . дои : 10.1186/1471-2148-10-86 . ISSN   1471-2148 . ПМЦ   2858742 . ПМИД   20353556 .
  26. ^ Морено, Рикардо С.; Кейс, Роланд В.; Самудио, Рафаэль (24 августа 2006 г.). «Конкурентный выпуск в рационе оцелота (Leopardus pardalis) и пумы (Puma concolor) после упадка ягуара (Panthera onca)». Журнал маммологии . 87 (4): 808–816. doi : 10.1644/05-MAMM-A-360R2.1 . ISSN   0022-2372 . S2CID   37859321 .
  27. ^ Агиар-Сильва, Ф. Хелена; Санайотти, Таня М.; Луз, Бенджамим Б. (1 марта 2014 г.). «Пищевые привычки орла-гарпии, главного хищника тропических лесов Амазонки» . Журнал исследований хищников . 48 (1): 24–35. дои : 10.3356/JRR-13-00017.1 . ISSN   0892-1016 . S2CID   86270583 .
  28. ^ Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (1 января 2001 г.). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN   0100-879X . ПМИД   11151024 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (2001). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» (PDF) . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN   1678-4510 . ПМИД   11151024 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 ноября 2020 г. Проверено 1 декабря 2017 г.
  30. ^ Эд Йонг (21 января 2014 г.). «Могут ли мотыльки объяснить, почему ленивцы какают на землю?» . Феномены . Архивировано из оригинала 29 мая 2018 года . Проверено 23 января 2014 г.
  31. ^ «Что значит быть ленивцем?» . Natureinstitute.org . Архивировано из оригинала 15 июня 2019 года . Проверено 29 июня 2017 г.
  32. ^ Мендель, Фрэнк К. (1 января 1985 г.). «Использование рук и ног трехпалых ленивцев (Bradypus variegatus) во время лазания и наземного передвижения». Журнал маммологии . 66 (2): 359–366. дои : 10.2307/1381249 . JSTOR   1381249 .
  33. ^ Гарсес-Рестрепо, МФ; Паули, Дж. Н.; Пири, МЗ (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. Бибкод : 2018JApEc..55.2253G . дои : 10.1111/1365-2664.13138 .
  34. ^ Гоффарт, М. (1971). «Функция и форма ленивца». Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии . 34 : 94–95.
  35. ^ BBC (4 ноября 2016 г.), Плавающий ленивец - Планета Земля II: Предварительный просмотр островов - BBC One , заархивировано из оригинала 30 октября 2021 г. , получено 17 апреля 2017 г.
  36. ^ Бриттон, Юго-Запад (1 января 1941 г.). «Форма и функция ленивца». Ежеквартальный обзор биологии . 16 (1): 13–34. дои : 10.1086/394620 . JSTOR   2808832 . S2CID   85162387 .
  37. ^ Бриггс, Хелен (13 мая 2008 г.). «Статья «Ленивый образ ленивца «Миф»» . Новости Би-би-си. Архивировано из оригинала 1 января 2021 года . Проверено 21 мая 2010 г.
  38. ^ Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . С. 624 (см. с. 94–95, 97). ISBN  978-0-226-19542-1 . OCLC   493329394 . Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 года . Проверено 25 сентября 2016 г.
  39. ^ Перейти обратно: а б с Алина Брэдфорд (26 ноября 2018 г.). «Ленивцы: самые медленные млекопитающие в мире» . Живая наука . Архивировано из оригинала 4 декабря 2020 года . Проверено 22 ноября 2020 г.
  40. ^ "Лень" . Уголок животных . Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 года . Проверено 22 ноября 2020 г.
  41. ^ Монтгомери, Г.Г., и Санквист, Мэн (1975). Влияние ленивцев на энергетический поток неотропических лесов и круговорот питательных веществ. Экологические исследования , 69–98. DOI: 10.1007/978-3-642-88533-4_7
  42. ^ Бейли, Теннесси (1974). Социальная организация в популяции рыси. Журнал управления дикой природой , 38 (3), 435-446.
  43. ^ Либерг, О. (1980). Особенности распределения пространства в популяции сельских свободно бродящих домашних кошек. Ойкос , 32 (3), 336-349.
  44. ^ Перейти обратно: а б Паули Дж. Н., Мендоса Дж. Э., Стеффан С. А., Кэри К. С., Веймер П. Дж. и Пири М. З. (2014). Синдром мутуализма усиливает образ жизни ленивца. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 281 (1778), 20133006. DOI: 10.1098/rspb.2013.3006.
  45. ^ Кьярелло, AG (2008). Экология ленивцев: обзор полевых исследований. Биология Ксенартры , 269–280.
  46. ^ Перейти обратно: а б Войрен Б., Кейс Р., Викельски М. и Лоуман М. (2013). Почему ленивцы какают на землю? В М. Лоумане, С. Деви и Т. Ганеше (ред.). Верхушки деревьев в опасности (стр. 195–199). Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
  47. ^ Монге Нахера, Дж. (2021). Почему ленивцы испражняются на земле: отказ от мутуалистической модели. Исследовательский журнал UNED , 13 (1), 4-4.
  48. ^ Венема, Вибеке (4 апреля 2014 г.). «Женщина, которая «ленилась» » . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 6 марта 2021 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
  49. ^ «Занятая» жизнь ленивца | BBC Earth» . Ютуб. 18 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2021 г. Проверено 11 февраля 2022 г.
  50. ^ «Величайшая загадка какающих ленивцев раскрыта» . 23 января 2014 г. Архивировано из оригинала 27 января 2021 г. . Проверено 9 февраля 2021 г.
  51. ^ Паули, Джонатан Н.; Мендоса, Хорхе Э.; Стеффан, Шон А.; Кэри, Кайелан К.; Веймер, Пол Дж.; Пири, М. Захария (7 марта 2014 г.). «Синдром мутуализма усиливает образ жизни ленивца» . Труды Королевского общества . 281 (1778). Издательство Королевского общества . дои : 10.1098/рспб.2013.3006 . ПМЦ   3906947 . ПМИД   24452028 .
  52. ^ Монтгомери, С. «Общественная экология ленивца» . Цекропия: Дополнительная информация . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 24 мая 2009 года . Проверено 6 сентября 2009 г.
  53. ^ Соарес, Калифорния; Карнейро, РС (1 мая 2002 г.). «Социальное поведение матерей × детенышей ленивцев Bradypus variegatus SCHINZ, 1825 (Xenarthra: Bradypodidae)» . Бразильский биологический журнал . 62 (2): 249–252. дои : 10.1590/S1519-69842002000200008 . ISSN   1519-6984 . ПМИД   12489397 .
  54. ^ Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (19 декабря 2012 г.). «Неожиданная сильная полигиния у бурогорлого трехпалого ленивца» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51389. Бибкод : 2012PLoSO...751389P . дои : 10.1371/journal.pone.0051389 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3526605 . ПМИД   23284687 .
  55. ^ «Мужской секрет ленивцев, не спаривающихся в Лондонском зоопарке» . Новости Би-би-си . Би-би-си. 19 августа 2010 г. Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 г. . Проверено 30 апреля 2015 г.
  56. ^ «Однополые ленивцы нарушают план размножения Друзилл» . Новости Би-би-си . Би-би-си. 5 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 5 декабря 2020 г. . Проверено 30 апреля 2015 г.
  57. ^ «Про ленивца» . Фонд охраны ленивцев . Архивировано из оригинала 16 января 2021 года . Проверено 31 октября 2019 г.
  58. ^ «Южный двупалый ленивец» . Национальный зоопарк Смитсоновского института . 25 апреля 2016 г. Архивировано из оригинала 17 июля 2019 г. . Проверено 30 октября 2019 г.
  59. ^ Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . стр. 624 (см. стр. 96). ISBN  978-0-226-19542-1 . OCLC   493329394 . Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 года . Проверено 25 сентября 2016 г.
  60. ^ Кьярелло А. и Мораес-Баррос Н. (2014). « Брадипус торкватус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T3036A47436575. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3036A47436575.en .
  61. ^ Даулинг, Стивен (29 августа 2019 г.). «Почему ленивцы движутся так медленно?» . BBC Будущее . Новости Би-би-си. Архивировано из оригинала 12 сентября 2019 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
  62. ^ «Ленивцы: самые продаваемые животные в незаконной торговле домашними животными в Колумбии» . Новости АВС . 29 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2020 г. . Проверено 2 декабря 2017 г.
  63. ^ «Сайт Института ленивца» . Архивировано из оригинала 31 марта 2021 года . Проверено 23 марта 2022 г.
  64. ^ Шевченко, Мелани (17 апреля 2013 г.). «Приют для ленивцев возвращает животным здоровье» . Немецкая волна . Архивировано из оригинала 13 мая 2015 года . Проверено 18 апреля 2013 г.
  65. ^ Шеллинг, Амина (19 мая 2016 г.). «Знаменитый заповедник ленивцев — это кошмар для животных, говорят бывшие рабочие» . Додо . Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Проверено 20 мая 2016 г. .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 86c2e006fa556697b1ab97fd2d576eea__1717442580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/86/ea/86c2e006fa556697b1ab97fd2d576eea.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sloth - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)