Лень
Ленивцы [1] Временной диапазон: от раннего олигоцена до голоцена. | |
---|---|
Bradypus variegatus — трехпалый ленивец. | |
Choloepus hoffmanni — двупалый ленивец. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Суперзаказ: | Ксенартра |
Заказ: | Пилоза |
Подотряд: | Фоливор Дельсук, Катцефлис, Стэнхоуп и Дузери, 2001 г. [2] |
Семьи | |
| |
Красный: двупалый ленивец, Синий: трехпалый ленивец, Фиолетовый: как двупалый, так и трехпалый ленивец. | |
Синонимы | |
|
Ленивцы — неотропическая группа ксенартрановых млекопитающих, составляющая подотряд Folivora , включающая современных древесных древесных ленивцев и вымерших наземных ленивцев . Известные своей медлительностью в движении, древесные ленивцы проводят большую часть своей жизни, вися вниз головой на деревьях влажных тропических лесов Южной Америки и Центральной . Ленивцы считаются наиболее близкими родственниками муравьедов и вместе составляют отряд ксенартранов Pilosa .
Существует шесть современных видов ленивцев в двух родах - Bradypus (трехпалые ленивцы) и Choloepus (двупалые ленивцы). Несмотря на это традиционное название, у всех ленивцев по три пальца на каждой задней конечности, хотя у двупалых ленивцев на каждой передней конечности только по два пальца. [3] Эти две группы ленивцев происходят из разных, отдаленно связанных семейств, и считается, что их морфология развилась в результате параллельной эволюции от наземных предков. Помимо современных видов, многие виды наземных ленивцев размером до слона (например, Megatherium ) населяли как Северную, так и Южную Америку в эпоху плейстоцена . Однако они вымерли во время четвертичного вымирания около 12 000 лет назад, как и большинство крупных животных Америки. Вымирание коррелирует по времени с прибытием людей, но изменение климата предполагается, что также способствовало этому. Представители эндемичного вида карибских ленивцев также раньше жили на Больших Антильских островах , но вымерли после того, как люди заселили архипелаг в середине голоцена, около 6000 лет назад.
Ленивцы названы так из-за очень медленного метаболизма и осознанных движений. Sloth , связанное с медленным , буквально означает «лень», а их общие названия на нескольких других языках (например , немецкий : Faultier , французский : paresseux , испанский : perezoso , румынский : leneş , финский : laiskiainen ) также означают «ленивый» или что-то подобное. Их медлительность позволяет им питаться низкокалорийными листьями и избегать обнаружения хищными ястребами и кошками, которые охотятся визуально. [3] Ленивцы почти беспомощны на земле, но умеют плавать. [4] Лохматая шерсть имеет бороздчатые волосы, в которых обитают симбиотические зеленые водоросли , которые маскируют животное на деревьях и обеспечивают его питательными веществами. Водоросли также питают моль-ленивца , некоторые виды которой существуют исключительно на ленивцах. [5]
Таксономия и эволюция
Ленивцы принадлежат к надотряду Xenarthra , группе плацентарных млекопитающих, которые, как полагают, появились на континенте Южная Америка около 60 миллионов лет назад. [6] Одно исследование показало, что ксенартраны отделились от других плацентарных млекопитающих около 100 миллионов лет назад. [7] муравьеды и броненосцы К сенартре также относятся . Самые ранние ксенартраны были древесными травоядными животными с крепкими позвоночниками , сросшимися тазами , короткими зубами и маленьким мозгом. Ленивцы относятся к таксономическому подотряду Folivora. [2] из отряда Пилоса . Эти названия происходят от латинского «листоед» и «волосатый» соответственно. Пилоза — один из самых мелких отрядов класса млекопитающих ; единственный другой подотряд - муравьеды.
Folivora делятся как минимум на восемь семейств, только в двух из которых есть живые виды; остальные полностью вымерли ( † ): [8]
- † Megalocnidae : ленивцы Больших Антильских островов , базальная группа, возникшая около 32 миллионов лет назад и вымершая около 5000 лет назад. [8]
- Надсемейство Мегатериоидеи.
- Bradypodidae, трехпалые ленивцы , насчитывают четыре современных вида:
- Бурогорлый трёхпалый ленивец — наиболее распространённый из современных видов ленивцев, населяющий Неотропическую область. [1] [9] в лесах Южной и Центральной Америки.
- Бледногорлый трехпалый ленивец , населяющий влажные тропические леса на севере Южной Америки. Внешне он похож на бурогорлого трехпалого ленивца, который имеет гораздо более широкое распространение, и его часто путают с ним. Генетические данные показывают, что эти два вида разошлись около шести миллионов лет назад. [10]
- Гривистый трехпалый ленивец , ныне встречающийся только в Атлантическом лесу на юго-востоке Бразилии.
- Находящийся под угрозой исчезновения карликовый трехпалый ленивец небольшого , эндемик острова Исла-Эскудо-де-Верагуас у побережья Панамы .
- † Megalonychidae : наземные ленивцы, существовавшие около 35 миллионов лет и вымершие около 11 000 лет назад. Раньше считалось, что в эту группу входят как двупалые ленивцы, так и вымершие ленивцы Больших Антильских островов.
- † Megatheriidae : наземные ленивцы, существовавшие около 23 миллионов лет и вымершие около 11 000 лет назад; в это семейство входили самые крупные ленивцы.
- † Nothrotheriidae : наземные ленивцы, жившие примерно от 11,6 миллиона до 11 000 лет назад. Помимо наземных ленивцев, в это семейство входили Thalassocnus , род полуводных или полностью водных ленивцев.
- Bradypodidae, трехпалые ленивцы , насчитывают четыре современных вида:
- Надсемейство Mylodontoidea.
- Choloepodidae, двупалые ленивцы , включают два современных вида:
- Двупалый ленивец Линнея встречается в Венесуэле , Гвиане , Колумбии , Эквадоре , Перу и Бразилии к северу от реки Амазонки .
- Двупалый ленивец Гофмана, обитающий в тропических лесах. Он состоит из двух отдельных хребтов, разделенных Андами . Одна популяция обитает в восточном Гондурасе. [11] на севере - в западный Эквадор на юге, а другой - в восточном Перу, западной Бразилии и северной Боливии . [12]
- † Mylodontidae : наземные ленивцы, существовавшие около 23 миллионов лет и вымершие около 11 000 лет назад.
- † Scelidotheriidae : данные о последовательности коллагена указывают на то, что эта группа более отдалена от Mylodon , чем Choloepus , поэтому ей снова был присвоен статус полного семейства. [8]
- Choloepodidae, двупалые ленивцы , включают два современных вида:
Эволюция
Общий предок двух существующих родов ленивцев появился примерно 28 миллионов лет назад. [8] со сходством двух- и трехпалых ленивцев - пример конвергентной эволюции к древесному образу жизни, «один из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». [13] Древняя Ксенартра включала значительно большее разнообразие видов и более широкое распространение, чем современные. Древние ленивцы были в основном наземными животными, а некоторые достигали размеров, соперничавших со слонами, как в случае с Мегатерием . [4]
Ленивцы возникли в Южной Америке в течение длительного периода изоляции и со временем распространились на ряд карибских островов, а также в Северную Америку. Считается, что плавание привело к расселению пилозанов по океану на Больших Антильских островах в олигоцене , и что мегалонихид Pliometanastes и милодонтид Thinobadistes смогли колонизировать Северную Америку около 9 миллионов лет назад, задолго до образования Панамского перешейка . Последнее развитие, произошедшее около 3 миллионов лет назад, позволило мегатериидам и нотротериидам также вторгнуться в Северную Америку в рамках Великого американского обмена . Кроме того, нотротериид Thalassocnus западного побережья Южной Америки приспособился к полуводному и, в конечном итоге, возможно, полностью водному морскому образу жизни. [14] В Перу и Чили . Thalassocnus прибрежный ареал начиная с позднего миоцена проник в Предположительно, они бродили и гребли в воде в течение короткого периода времени, но в течение 4 миллионов лет они в конечном итоге превратились в плавающих существ, став специализированными донными питателями морских трав , подобно современным сиренам . [15]
Оба типа современных древесных ленивцев, как правило, обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно преобладают один вид несколько меньшего размера и, как правило, более медленно движущегося трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. На основании морфологических сравнений было высказано предположение, что двупалые ленивцы филогенетически гнездились в одном из отделов вымерших ленивцев Больших Антильских островов . [16] Хотя путем анализа костных структур были собраны данные о более чем 33 различных видах ленивцев, многие связи между кладами на филогенетическом дереве оставались неясными. [17] Большая часть морфологических данных, собранных в поддержку гипотезы дифилии, основана на строении внутреннего уха. [18]
Недавно полученные молекулярные данные по коллагену [8] и митохондриальной ДНК последовательности [19] соответствуют гипотезе дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные на основе морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев рядом с милодонтидами , а трехпалых ленивцев — в пределах Megatherioidea, рядом с мегалониксом , мегатериидами и нотротериидами . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетичным , причем как двупалые ленивцы, так и ленивцы Больших Антильских островов отошли от Megalonyx . Ленивцы Больших Антильских островов теперь помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. [8] [19]
Филогения
Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК. [8]
Фоливор |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Вымирания
Морские ленивцы тихоокеанского побережья Южной Америки вымерли в конце плиоцена после закрытия Центральноамериканского морского пути ; закрытие вызвало тенденцию к похолоданию в прибрежных водах, в результате чего погибла большая часть морских водорослей в этом районе (и что также затруднило терморегуляцию для ленивцев из-за их медленного метаболизма). [20]
Наземные ленивцы исчезли как в Северной, так и в Южной Америке вскоре после появления человека около 11 000 лет назад. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что охота на человека способствовала исчезновению американской мегафауны . Останки наземных ленивцев, найденные как в Северной, так и в Южной Америке, указывают на то, что они были убиты, приготовлены и съедены людьми. [4] Изменение климата , произошедшее с окончанием последнего ледникового периода, возможно, также сыграло свою роль, хотя предыдущие подобные отступления ледников не были связаны с такими же темпами вымирания.
Мегалокнус и некоторые другие карибские ленивцы выжили примерно 5000 лет назад, спустя много времени после того, как наземные ленивцы вымерли на материке, но затем вымерли, когда люди наконец колонизировали Большие Антильские острова. [21]
Биология
Морфология и анатомия
Ленивцы могут иметь длину от 60 до 80 см (от 24 до 31 дюйма) и, в зависимости от вида, весить от 3,6 до 7,7 кг (от 7,9 до 17,0 фунтов). Двупалые ленивцы немного крупнее трёхпалых. [22] У ленивцев длинные конечности и округлая голова с крошечными ушами. У трехпалых ленивцев также короткие хвосты длиной от 5 до 6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма).
Ленивцы необычны среди млекопитающих тем, что у них нет семи шейных позвонков . У двупалых ленивцев их пять-семь, а у трехпалых — восемь или девять. Другие млекопитающие, у которых нет семи, — это ламантины , у которых их шесть. [23]
Физиология
Ленивцы обладают цветовым зрением, но имеют плохую остроту зрения. А еще у них плохой слух. Таким образом, в поисках пищи они полагаются на обоняние и осязание. [24]
У ленивцев очень низкий уровень метаболизма (менее половины ожидаемого для млекопитающих их размера) и низкая температура тела: от 30 до 34 ° C (от 86 до 93 ° F) в активном состоянии и еще ниже в состоянии покоя. Ленивцы гетеротермны , то есть температура их тела может варьироваться в зависимости от окружающей среды, обычно от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F), но может опускаться до 20 °C (68 °F), вызывая оцепенение. . [24]
Наружные волоски меха ленивца растут в направлении, противоположном направлению других млекопитающих. У большинства млекопитающих волосы растут по направлению к конечностям , но поскольку ленивцы проводят много времени, держа конечности над телом, их волосы растут от конечностей, чтобы обеспечить защиту от непогоды, когда они висят вверх ногами. В большинстве случаев в мехе обитают симбиотические водоросли, обеспечивающие маскировку. [25] от хищных ягуаров , оцелотов , [26] и орлы-гарпии . [27] Из-за водорослей мех ленивца представляет собой небольшую собственную экосистему, в которой обитает множество видов комменсальных и паразитических членистоногих . [28] большое количество С ленивцами связано членистоногих . К ним относятся кусающие и кровососущие мухи, такие как комары и москиты , триатомовые клопы , вши , клещи и клещи . У ленивцев имеется весьма специфическое сообщество жуков -комменсалов , клещей и моли . [29] Виды ленивцев, которые, как зарегистрировано, являются хозяевами членистоногих, включают: [29] бледногорлый трехпалый ленивец, бурогорлый трехпалый ленивец и двупалый ленивец Линнея. Ленивцам выгодны отношения с мотыльками, потому что мотыльки отвечают за оплодотворение водорослей ленивца, которые обеспечивают их питательными веществами. [30]
Активность
Их конечности приспособлены для подвешивания и хватания, а не для поддержания своего веса. Мышечная масса составляет всего от 25 до 30 процентов от общей массы тела. У большинства других млекопитающих мышечная масса составляет от 40 до 45 процентов от общей массы тела. [31] Их особые руки и ноги имеют длинные изогнутые когти, позволяющие им без усилий висеть вверх ногами на ветках. [32] и привыкли ползти по земле, так как не умеют ходить. У трехпалых ленивцев руки на 50 процентов длиннее ног. [24]
Ленивцы двигаются только при необходимости и то очень медленно. Обычно они движутся со средней скоростью 4 метра (13 футов) в минуту, но могут двигаться с немного более высокой скоростью - 4,5 метра (15 футов) в минуту, если им угрожает непосредственная опасность со стороны хищника. Иногда они сидят на верхушках ветвей, но обычно едят, спят и даже рожают, свисая с ветвей. Иногда они остаются свисать с ветвей даже после смерти. На земле максимальная скорость ленивцев составляет 3 метра (9,8 футов) в минуту. Двупалые ленивцы, как правило, лучше, чем трехпалые, перемещаются между группами деревьев на земле. [33]
Ленивцы — удивительно сильные пловцы и могут развивать скорость до 13,5 метров (44 фута) в минуту. [34] Они используют свои длинные руки, чтобы грести по воде, пересекать реки и плавать между островами. [35] Ленивцы могут еще больше снизить и без того медленный метаболизм и замедлить частоту сердечных сокращений до менее чем трети от нормального, что позволяет им задерживать дыхание под водой на срок до 40 минут. [36]
Дикие бурогорлые трехпалые ленивцы спят в среднем 9,6 часов в сутки. [37] Двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [38] Трехпалые ленивцы в основном ведут ночной образ жизни, но могут быть активны и днем. Они проводят 90 процентов своего времени неподвижно. [24]
Поведение
Ленивцы — одиночные животные, которые редко взаимодействуют друг с другом, за исключением периода размножения. [39] хотя самки ленивцев иногда собираются вместе, в большей степени, чем самцы. [40]
Ленивцы спускаются примерно раз в восемь дней, чтобы испражняться на землю. Причина и механизм такого поведения уже давно обсуждаются среди ученых. Существует как минимум пять гипотез: 1) удобрять деревья, когда фекалии откладываются у основания дерева; [41] 2) прикрывать фекалии и избегать хищников; [42] [43] [44] 3) химическая связь между особями; [45] 4) собирают в коготки микроэлементы, которые затем попадают в организм; [46] и 5) поддерживают мутуалистические отношения с популяциями пушной моли. [44] [46] Совсем недавно появилась новая гипотеза, которая представляет доказательства против предыдущих и предполагает, что все нынешние ленивцы являются потомками видов, испражняющихся на земле, и просто не было достаточного селективного давления, чтобы отказаться от такого поведения, поскольку случаи хищничества во время дефекации на самом деле очень редки. [47]
Диета
Детеныши ленивцев учатся есть, облизывая губы матери. [48] Все ленивцы едят листья Цекропии .
Двупалые ленивцы всеядны , имеют разнообразный рацион, состоящий из насекомых , падали , фруктов , листьев и мелких ящериц , занимающих площадь до 140 гектаров (350 акров). С другой стороны, трехпалые ленивцы почти полностью травоядны (питаются растениями) с ограниченным рационом, состоящим из листьев лишь нескольких деревьев. [39] и ни одно другое млекопитающее не переваривает пищу так медленно.
Они адаптировались к древесному просмотру. Листья, их основной источник пищи, дают очень мало энергии и питательных веществ и плохо перевариваются, поэтому у ленивцев большие, медленно действующие, многокамерные желудки , в которых симбиотические бактерии расщепляют жесткие листья. [39] До двух третей массы тела сытого ленивца составляет содержимое его желудка, и процесс пищеварения может занять месяц или больше.
Примерно раз в неделю трехпалые ленивцы спускаются на землю, чтобы помочиться и испражняться, выкапывая ямку и после этого прикрывая ее. Они каждый раз идут в одно и то же место и при этом уязвимы для хищников. Учитывая большие затраты энергии и опасности, связанные с путешествием на Землю, такое поведение было названо загадкой. [49] [50] [51] Недавние исследования показывают, что мотыльки, живущие в шерсти ленивца, откладывают яйца в фекалиях ленивца. Вылупляясь, личинки питаются фекалиями, а повзрослев, подлетают на ленивца наверху. Эти мотыльки могут иметь симбиотические отношения с ленивцами, поскольку они живут в шерсти и способствуют росту водорослей, которыми ленивцы питаются. [5] Отдельные ленивцы, как правило, проводят большую часть своего времени, питаясь одним «модальным» деревом; закапывая свои экскременты возле ствола этого дерева, они также могут помочь ему питаться. [52]
Воспроизведение
Бледно- и коричнегорлые трехпалые ленивцы спариваются сезонно, а гривистый трехпалый ленивец размножается в любое время года. Размножение карликовых трехпалых ленивцев в настоящее время неизвестно. В помете только один новорожденный, после шести месяцев беременности для трехпалых и 12 месяцев для двупалых. Новорожденные остаются с матерью около пяти месяцев. В некоторых случаях молодые ленивцы умирают от падения косвенно, потому что матери не желают покидать безопасные деревья, чтобы забрать детенышей. [53] Самки обычно рожают одного детеныша каждый год, но иногда низкий уровень движения ленивцев фактически удерживает самок от поиска самцов дольше одного года. [54] Ленивцы не отличаются особым половым диморфизмом , и в несколько зоопарков поступили ленивцы не того пола. [55] [56]
Средняя продолжительность жизни двупалых ленивцев в дикой природе в настоящее время неизвестна из-за отсутствия исследований полной продолжительности жизни в естественной среде. [57] Средняя продолжительность жизни под присмотром человека составляет около 16 лет, при этом одна особь в Смитсоновского института Национальном зоопарке до своей смерти достигла возраста 49 лет. [58]
Распределение
Хотя среда обитания ограничена тропическими лесами Центральной и Южной Америки, в этой среде ленивцы преуспевают. По оценкам, на острове Барро-Колорадо в Панаме ленивцы составляют 70% биомассы древесных млекопитающих. [59] Четыре из шести ныне живущих видов в настоящее время относятся к категории «наименее опасные»; гривистый трехпалый ленивец ( Bradypus torquatus Бразилии ), обитающий в сокращающихся атлантических лесах , классифицируется как «уязвимый». [60] в то время как обитающий на острове карликовый трехпалый ленивец ( B. pygmaeus ) находится под угрозой исчезновения . Более низкий метаболизм ленивцев ограничивает их обитание в тропиках, и они перенимают поведение терморегуляции хладнокровных животных, например, загорают на солнце. [61]
Человеческие отношения
Большинство зарегистрированных смертей ленивцев в Коста-Рике происходят из-за контакта с электрическими линиями и браконьерами . Их когти также служат еще одним неожиданным сдерживающим фактором для охотников-людей; вися на дереве вверх ногами, они удерживаются на месте самими когтями и часто не падают вниз, даже если выстрелить снизу.
Ленивцы становятся жертвами торговли животными, когда их продают в качестве домашних животных. Однако, как правило, из них получаются очень плохие домашние животные, поскольку у них особая экология. [62]
Институт ленивцев Коста-Рики известен тем, что заботится, реабилитирует и выпускает ленивцев обратно в дикую природу. [63] Также в Коста-Рике заповедник ленивцев Авиариос о ленивцах заботится . Он реабилитировал и вернул в дикую природу около 130 особей. [64] Однако в отчете, опубликованном в мае 2016 года, фигурировали два бывших ветеринара из приюта, которые критиковали усилия приюта и обвиняли его в плохом обращении с животными. [65]
Ссылки
- ^ Перейти обратно: а б Гарднер, А. (2005). Уилсон, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 100–101. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
- ^ Перейти обратно: а б Дельсюк, Фредерик; Катцефлис, Франсуа М.; Стэнхоуп, Майкл Дж.; Дузери, Эммануэль Дж. П. (7 августа 2001 г.). «Эволюция броненосцев, муравьедов и ленивцев, изображенная ядерной и митохондриальной филогенией: значение для статуса загадочного ископаемого евротамандуа » . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 268 (1476): 1605–1615. дои : 10.1098/rspb.2001.1702 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 1088784 . ПМИД 11487408 .
- ^ Перейти обратно: а б «Обзор» . Фонд охраны ленивцев. Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 29 ноября 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Земля и дикая природа Южной Америки . Time Inc. 1964. стр. 15 , 54.
- ^ Перейти обратно: а б Беннингтон-Кастро, Джозеф (23 января 2014 г.). «Странный симбиоз ленивцев и мотыльков» . Гизмодо . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (21 июля 2006 г.). «Наследственный евтерианский кариотип присутствует у Ксенартры» . ПЛОС Генетика . 2 (7): е109. дои : 10.1371/journal.pgen.0020109 . ISSN 1553-7404 . ПМЦ 1513266 . ПМИД 16848642 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; Маки, М.; Олсен, СП; Крамарц, А.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф.; Лескано, М.; Ланата, JL; Саутон, Дж.; Феранец, Р.; Блох, Дж.; Хайдук, А.; Мартин, FM; Жисмонди, РС; Регеро, М.; де Мюзон, К.; Гринвуд, А.; Хаит, БТ; Пенкман, К .; Коллинз, М.; Макфи, RDE (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.
- ^ Гарднер, Альфред Л. (2007). «Подотряд Фоливора» . В Гарднере, Альфред Л. (ред.). Млекопитающие Южной Америки, Том 1: Сумчатые, ксенартраны, землеройки и летучие мыши . Чикаго: Издательство Чикагского университета . стр. 157–168 (с. 161). ISBN 978-0-226-28240-4 . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 года . Проверено 29 ноября 2017 г.
- ^ Мораес-Баррос, MC; и др. (2011). «Морфология, молекулярная филогения и таксономические несоответствия в изучении ленивцев Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)» . Журнал маммологии . 92 (1): 86–100. дои : 10.1644/10-МАММ-А-086.1 .
- ^ Плесе, Т.; Кьярелло, А. (2014). « Холепус Хоффманни » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T4778A47439751. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T4778A47439751.en .
- ^ Хайссен, В. (2011). « Coloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae)» . Виды млекопитающих . 43 (1): 37–55. дои : 10.1644/873.1 .
- ^ Годен, TJ (1 февраля 2004 г.). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Мюизон, К. де; Макдональд, Х.Г.; Салас, Р.; Урбина, М. (июнь 2004 г.). «Эволюция пищевых приспособлений водного ленивца Thalassocnus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 398–410. Бибкод : 2004JVPal..24..398D . дои : 10.1671/2429b . JSTOR 4524727 . S2CID 83859607 .
- ^ Амсон, Э.; Мюизон, К. де; Лорин, М.; Арго, К.; Буффренил, В. де (2014). «Постепенная адаптация костной структуры к водному образу жизни у вымерших ленивцев из Перу» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1782): 20140192. doi : 10.1098/rspb.2014.0192 . ПМЦ 3973278 . ПМИД 24621950 .
- ^ Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9 . Архивировано из оригинала 24 мая 2021 года . Проверено 9 июня 2020 г.
- ^ Годен, Тимоти (2004). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .
- ^ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Тенденции сложных размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 184. Бибкод : 2014BMCEE..14..184R . дои : 10.1186/s12862-014-0184-1 . ПМЦ 4243956 . ПМИД 25319928 .
- ^ Перейти обратно: а б Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, Х.Г.; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД 31178321 . Архивировано из оригинала 23 марта 2022 года . Проверено 11 июня 2020 г.
- ^ Амсон, Э.; Арго, К.; Макдональд, Х.Г.; де Мюзон, К. (2015). «Остеология и функциональная морфология осевого посткраниума морского ленивца Thalassocnus (Mammalia, Tardigrada) с палеобиологическим значением». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (4): 473–518. дои : 10.1007/s10914-014-9280-7 . S2CID 16700349 .
- ^ Стедман, Вашингтон ; Мартин, PS ; Макфи, RDE; Джул, AJT; Макдональд, Х.Г.; Вудс, Калифорния; Итурральде-Винент, М.; Ходжинс, GWL (16 августа 2005 г.). «Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и островах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (33): 11763–11768. Бибкод : 2005PNAS..10211763S . дои : 10.1073/pnas.0502777102 . ПМК 1187974 . ПМИД 16085711 .
- ^ "Лень" . Нэшнл Географик . Март 2014 г. Архивировано из оригинала 11 апреля 2019 г. Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . ScienceDaily . Архивировано из оригинала 26 апреля 2019 года . Проверено 26 апреля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д "Лень" . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 19 мая 2017 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ Суутари, Милла; Маянева, Маркус; Меньше, Дэвид П.; Вуарен, Брайсон; Айелло, Аннетт ; Фридл, Томас; Кьярелло, Адриано Дж.; Бломстер, Яаника (1 января 2010 г.). «Молекулярные доказательства разнообразного сообщества зеленых водорослей, растущих в волосах ленивцев, и специфической связи с Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae)» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 86. Бибкод : 2010BMCEE..10...86S . дои : 10.1186/1471-2148-10-86 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 2858742 . ПМИД 20353556 .
- ^ Морено, Рикардо С.; Кейс, Роланд В.; Самудио, Рафаэль (24 августа 2006 г.). «Конкурентный выпуск в рационе оцелота (Leopardus pardalis) и пумы (Puma concolor) после упадка ягуара (Panthera onca)». Журнал маммологии . 87 (4): 808–816. doi : 10.1644/05-MAMM-A-360R2.1 . ISSN 0022-2372 . S2CID 37859321 .
- ^ Агиар-Сильва, Ф. Хелена; Санайотти, Таня М.; Луз, Бенджамим Б. (1 марта 2014 г.). «Пищевые привычки орла-гарпии, главного хищника тропических лесов Амазонки» . Журнал исследований хищников . 48 (1): 24–35. дои : 10.3356/JRR-13-00017.1 . ISSN 0892-1016 . S2CID 86270583 .
- ^ Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (1 января 2001 г.). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN 0100-879X . ПМИД 11151024 .
- ^ Перейти обратно: а б Гилмор, ДП; Да Коста, CP; Дуарте, DPF (2001). «Биология ленивцев: обновленная информация об их физиологической экологии, поведении и роли переносчиков членистоногих и арбовирусов» (PDF) . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 34 (1): 9–25. дои : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN 1678-4510 . ПМИД 11151024 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 ноября 2020 г. Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ Эд Йонг (21 января 2014 г.). «Могут ли мотыльки объяснить, почему ленивцы какают на землю?» . Феномены . Архивировано из оригинала 29 мая 2018 года . Проверено 23 января 2014 г.
- ^ «Что значит быть ленивцем?» . Natureinstitute.org . Архивировано из оригинала 15 июня 2019 года . Проверено 29 июня 2017 г.
- ^ Мендель, Фрэнк К. (1 января 1985 г.). «Использование рук и ног трехпалых ленивцев (Bradypus variegatus) во время лазания и наземного передвижения». Журнал маммологии . 66 (2): 359–366. дои : 10.2307/1381249 . JSTOR 1381249 .
- ^ Гарсес-Рестрепо, МФ; Паули, Дж. Н.; Пири, МЗ (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. Бибкод : 2018JApEc..55.2253G . дои : 10.1111/1365-2664.13138 .
- ^ Гоффарт, М. (1971). «Функция и форма ленивца». Международная серия монографий по чистой и прикладной биологии . 34 : 94–95.
- ^ BBC (4 ноября 2016 г.), Плавающий ленивец - Планета Земля II: Предварительный просмотр островов - BBC One , заархивировано из оригинала 30 октября 2021 г. , получено 17 апреля 2017 г.
- ^ Бриттон, Юго-Запад (1 января 1941 г.). «Форма и функция ленивца». Ежеквартальный обзор биологии . 16 (1): 13–34. дои : 10.1086/394620 . JSTOR 2808832 . S2CID 85162387 .
- ^ Бриггс, Хелен (13 мая 2008 г.). «Статья «Ленивый образ ленивца «Миф»» . Новости Би-би-си. Архивировано из оригинала 1 января 2021 года . Проверено 21 мая 2010 г.
- ^ Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . С. 624 (см. с. 94–95, 97). ISBN 978-0-226-19542-1 . OCLC 493329394 . Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 года . Проверено 25 сентября 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Алина Брэдфорд (26 ноября 2018 г.). «Ленивцы: самые медленные млекопитающие в мире» . Живая наука . Архивировано из оригинала 4 декабря 2020 года . Проверено 22 ноября 2020 г.
- ^ "Лень" . Уголок животных . Архивировано из оригинала 8 ноября 2020 года . Проверено 22 ноября 2020 г.
- ^ Монтгомери, Г.Г., и Санквист, Мэн (1975). Влияние ленивцев на энергетический поток неотропических лесов и круговорот питательных веществ. Экологические исследования , 69–98. DOI: 10.1007/978-3-642-88533-4_7
- ^ Бейли, Теннесси (1974). Социальная организация в популяции рыси. Журнал управления дикой природой , 38 (3), 435-446.
- ^ Либерг, О. (1980). Особенности распределения пространства в популяции сельских свободно бродящих домашних кошек. Ойкос , 32 (3), 336-349.
- ^ Перейти обратно: а б Паули Дж. Н., Мендоса Дж. Э., Стеффан С. А., Кэри К. С., Веймер П. Дж. и Пири М. З. (2014). Синдром мутуализма усиливает образ жизни ленивца. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 281 (1778), 20133006. DOI: 10.1098/rspb.2013.3006.
- ^ Кьярелло, AG (2008). Экология ленивцев: обзор полевых исследований. Биология Ксенартры , 269–280.
- ^ Перейти обратно: а б Войрен Б., Кейс Р., Викельски М. и Лоуман М. (2013). Почему ленивцы какают на землю? В М. Лоумане, С. Деви и Т. Ганеше (ред.). Верхушки деревьев в опасности (стр. 195–199). Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
- ^ Монге Нахера, Дж. (2021). Почему ленивцы испражняются на земле: отказ от мутуалистической модели. Исследовательский журнал UNED , 13 (1), 4-4.
- ^ Венема, Вибеке (4 апреля 2014 г.). «Женщина, которая «ленилась» » . Новости Би-би-си . Архивировано из оригинала 6 марта 2021 года . Проверено 1 декабря 2017 г.
- ^ «Занятая» жизнь ленивца | BBC Earth» . Ютуб. 18 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2021 г. Проверено 11 февраля 2022 г.
- ^ «Величайшая загадка какающих ленивцев раскрыта» . 23 января 2014 г. Архивировано из оригинала 27 января 2021 г. . Проверено 9 февраля 2021 г.
- ^ Паули, Джонатан Н.; Мендоса, Хорхе Э.; Стеффан, Шон А.; Кэри, Кайелан К.; Веймер, Пол Дж.; Пири, М. Захария (7 марта 2014 г.). «Синдром мутуализма усиливает образ жизни ленивца» . Труды Королевского общества . 281 (1778). Издательство Королевского общества . дои : 10.1098/рспб.2013.3006 . ПМЦ 3906947 . ПМИД 24452028 .
- ^ Монтгомери, С. «Общественная экология ленивца» . Цекропия: Дополнительная информация . Британская энциклопедия . Архивировано из оригинала 24 мая 2009 года . Проверено 6 сентября 2009 г.
- ^ Соарес, Калифорния; Карнейро, РС (1 мая 2002 г.). «Социальное поведение матерей × детенышей ленивцев Bradypus variegatus SCHINZ, 1825 (Xenarthra: Bradypodidae)» . Бразильский биологический журнал . 62 (2): 249–252. дои : 10.1590/S1519-69842002000200008 . ISSN 1519-6984 . ПМИД 12489397 .
- ^ Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (19 декабря 2012 г.). «Неожиданная сильная полигиния у бурогорлого трехпалого ленивца» . ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51389. Бибкод : 2012PLoSO...751389P . дои : 10.1371/journal.pone.0051389 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3526605 . ПМИД 23284687 .
- ^ «Мужской секрет ленивцев, не спаривающихся в Лондонском зоопарке» . Новости Би-би-си . Би-би-си. 19 августа 2010 г. Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 г. . Проверено 30 апреля 2015 г.
- ^ «Однополые ленивцы нарушают план размножения Друзилл» . Новости Би-би-си . Би-би-си. 5 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 5 декабря 2020 г. . Проверено 30 апреля 2015 г.
- ^ «Про ленивца» . Фонд охраны ленивцев . Архивировано из оригинала 16 января 2021 года . Проверено 31 октября 2019 г.
- ^ «Южный двупалый ленивец» . Национальный зоопарк Смитсоновского института . 25 апреля 2016 г. Архивировано из оригинала 17 июля 2019 г. . Проверено 30 октября 2019 г.
- ^ Айзенберг, Джон Ф.; Редфорд, Кент Х. (15 мая 2000 г.). Млекопитающие Неотропиков, Том 3: Центральные Неотропики: Эквадор, Перу, Боливия, Бразилия . Издательство Чикагского университета . стр. 624 (см. стр. 96). ISBN 978-0-226-19542-1 . OCLC 493329394 . Архивировано из оригинала 19 сентября 2020 года . Проверено 25 сентября 2016 г.
- ^ Кьярелло А. и Мораес-Баррос Н. (2014). « Брадипус торкватус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2014 : e.T3036A47436575. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3036A47436575.en .
- ^ Даулинг, Стивен (29 августа 2019 г.). «Почему ленивцы движутся так медленно?» . BBC Будущее . Новости Би-би-си. Архивировано из оригинала 12 сентября 2019 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
- ^ «Ленивцы: самые продаваемые животные в незаконной торговле домашними животными в Колумбии» . Новости АВС . 29 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2020 г. . Проверено 2 декабря 2017 г.
- ^ «Сайт Института ленивца» . Архивировано из оригинала 31 марта 2021 года . Проверено 23 марта 2022 г.
- ^ Шевченко, Мелани (17 апреля 2013 г.). «Приют для ленивцев возвращает животным здоровье» . Немецкая волна . Архивировано из оригинала 13 мая 2015 года . Проверено 18 апреля 2013 г.
- ^ Шеллинг, Амина (19 мая 2016 г.). «Знаменитый заповедник ленивцев — это кошмар для животных, говорят бывшие рабочие» . Додо . Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Проверено 20 мая 2016 г. .
Внешние ссылки
- Словарное определение лени в Викисловаре
- СМИ, связанные с Фоливорой, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Фоливоре, на Wikispecies