Мегатерикулус

Мегатерикулус Временной диапазон: средний миоцен - поздний миоцен ( фриазский период - уайкерианский период ). ~
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	волосатый
Семья:	† Мегатерииды
Подсемейство:	† Мегатерии
Род:	† Мегатерикулус Амегино, 1904 г.
Разновидность:	† М. patagonicus
Биномиальное имя
† Megathericulus patagonicus Амегино , 1904 год.

Megathericulus — вымерший род наземных ленивцев семейства Megatheriidae . Он жил в среднем миоцене , 11-16 млн лет назад, на территории современной Южной Америки . Окаменелости были найдены главным образом в Аргентине , Боливии и Перу . Это более мелкий представитель мегатерий. Несмотря на то, что он является одним из самых ранних известных представителей семейства, его структура зубного ряда связана с гомодонтными зубами, принадлежащими к более современной линии эволюции. Род получил научное название в 1904 году. В настоящее время известен только один вид — Megathericulus patagonicus .

Описание

Megathericulus — небольшой представитель семейства Megatheriidae . Известный ископаемый материал рода состоит из отдельных черепов, остатков зубов и частей опорно-двигательного аппарата. Череп длиной до 33 см, удлиненный и узкий, с наибольшей шириной в области передней скуловой дуги и сосцевидного отростка и небольшими перетяжками вблизи глазницы. По своей общей форме он очень напоминал черепа Planops или Pyramiodontherium , тогда как череп Megatherium был значительно более крепким. При взгляде сбоку он имел небольшую высоту. Линия лба была изогнута и наклонена к трибуне . Последняя была чрезвычайно удлиненной, причем передняя беззубая область по протяженности соответствовала зубоносной области. У более поздних мегатериид передний беззубый отдел в большинстве случаев был короче. Височные ямки были выступающими и сходились к средней линии черепа, но не образовывали выступающего гребня. Подглазничное отверстие открывалось примерно на 2 см выше альвеолярной плоскости. Передняя дуга скуловой дуги прикрепляется между вторыми и третьими молярами, расположенными несколько дальше назад, чем у Анизодонтерий и Пирамиодонтерий . Затылок вертикальный, суставы сочленения с шейным отделом позвоночника располагались несколько выше жевательной плоскости верхних зубов, примерно на середине черепа. Они были выше, чем у Anisodontherium и Pyramiodontherium, но ниже, чем у Megatherium . Нёбо простиралось через вытянутую морду, как лопаточка. Он был очень узким и при ширине 2,5 см не превышал размеров альвеолы ​​зуба.

При осмотре сбоку нижняя челюсть имела явно выпуклый книзу нижний край, что считается типичным признаком мегатереев. Самая глубокая точка и, следовательно, наибольшая высота горизонтального тела кости была достигнута под третьим-четвертым коренными зубами. Положение было значительно дальше назад, чем у филогенетически более молодых мегатерий. Альвеолярная поверхность была слегка вдавлена, что примерно соответствовало соотношению у Anisodontherium или Promegatherium , но отличалось от прямого хода у Pyramiodontherium . Симфиз заканчивался недалеко от переднего коренного зуба, как у Anisodontherium , тогда как у Pyramiodontherium и Pliomegatherium простирался дальше назад. Передний край восходящей ветви прикрепляется под тупым углом к ​​альвеолярной плоскости горизонтального тела кости. Ниже переднего конца восходящей ветви располагалось заднее отверстие нижнечелюстного канала.

Зубной ряд Megathericulus соответствовал зубному ряду типичного ленивца с пятью зубами на верхнюю челюсть и четырьмя зубами на нижнюю челюсть. Всего образовалось 18 зубов. Зубы верхней челюсти стояли сомкнутыми параллельными рядами, но внешний край слегка изогнут. На нижней челюсти зубы также образовывали сомкнутый ряд и не было бокового смещения первого зуба, как это часто наблюдается у представителей Mylodontidae и Megalonychidae. Зубы имели типичное для Megatheriidae строение. По форме они постоянно напоминали коренные зубы ( молярообразные ) и, следовательно, были гомодонтами, в отличие от большинства других ленивцев. На окклюзионных поверхностях наблюдались два острых поперечных гребня, разделенных V-образным углублением. Особенностью Megathericulus является сильное сужение зубов спереди и сзади, поэтому они кажутся очень прямоугольными в поперечном сечении. В результате последний верхний зуб получился длиной 0,7 см и шириной 1,6 см. В этой особенности можно увидеть сходство с Anisodontherium , в то время как филогенетически более молодые формы, в частности, имели более квадратное или трапециевидное поперечное сечение зубов. В соответствии с большинством мегатерий зубы имели очень высокую коронку ( гипсодонт ), что также объясняет особую форму нижней челюсти с выпуклостью нижнего края. Индекс гипсодонтности (отношение высоты горизонтального костного тела нижней челюсти к длине зубного ряда) для Megathericulus составил 0,92 и, таким образом, указывает на среднее значение для Megatheria ( Megatheriops и Pyramiodontherium ниже 0,9, Megatherium и Anisodontherium выше 1,0). . Длина верхнего ряда зубов составила около 8 см.

Части передних и задних ног документированы по скелету тела. Плечевая кость имела длину от 36 до 38 см и в целом тонкую. Большие и малые костные выступы на голове (tuberculum majus и tuberculum minus) достигали больших размеров. Вдоль стержня проходил сильный и обширный дельтопекторальный гребень, который уже не проявляется отчетливо у более поздних мегатерий. Плечевая кость значительно расширилась вниз и составила от 13,6 до 16,2 см на конце сустава (локтевого сустава). Отношение нижней ширины к общей длине кости, таким образом, примерно соответствовало таковому у Megatherium и было значительно больше, чем у Pyramiodontherium и Megatheriops . Большинство других длинных костей, за исключением, лишь фрагментированы. Для локтевой кости характерен довольно короткий и узкий верхний суставной отросток ( локтевой отросток ). В первом аспекте это согласуется с другими мегатериинами, последняя отличается от преимущественно широкого локтевого отростка остальных представителей семейства. Как почти у всех мегатериид, но в отличие от других ленивцев, нижний конец голени и малоберцовой кости были слиты вместе. Сама голень имела длину около 28 см и была также тонкой. В общих чертах оно соответствовало Пирамиодонтерий . По суставным фасеткам на второй пястной кости, сдвинутой вниз, можно заключить, что у Megathericulus также сформировался пястно-запястный комплекс (МКК). Он состоял из сросшихся первой пястной кости и большой многоугольной кости и является типичной особенностью мегатериид и некоторых других крупных наземных ленивцев.

Ископаемые находки

Megathericulus был задокументирован многочисленными находками из южных частей Южной Америки. Ископаемые останки, определяющие этот род, были обнаружены недалеко от Лагуны Бланка в аргентинской провинции Чубут. Они состояли из фрагмента переднего черепа с отсутствующими зубами и целой правой таранной кости. Находки в целом относят к среднему миоцену. Другие находки были зарегистрированы в западном Чубуте, в том числе левая нижнечелюстная ветвь, а также правая лодыжка из формации Коллон Кура . Их абсолютный возраст определен с помощью радиометрического датирования от 15,8 до 11,2 млн лет назад. В формации Рио-Майо были обнаружены многочисленные фрагментированные останки, в том числе части нижней челюсти и различные элементы опорно-двигательного аппарата. Окаменелости были обнаружены в двух разных местах находок, и каждое из них представляло собой отдельную особь из каждой местности, о чем можно было судить по совпадению размеров и степени сохранности. Они были несколько моложе, чем находки из формации Коллон-Кура, если судить по датировке заметного горизонта под слоями, содержащими окаменелости, примерно 11,8 млн лет назад.

За пределами Аргентины о Megathericulus сообщалось, в частности, из Боливии. Это включает в себя богатое ископаемыми месторождение Кебрада Хонда, Тариха, Боливия. Это место было обнаружено в 1970-х годах и с тех пор постоянно исследуется. Абсолютный возраст обширного региона находок колеблется от 13 до 12 млн лет. Частичный скелет Megathericulus, состоящий из полного черепа без нижней челюсти и остатков передней конечности, был найден в обнажении на северном берегу Рио-Росарио. Слой туфа, проникший в толщу, содержащую ископаемые, дал возраст 12,4 млн лет назад. Находки здесь были отнесены к местной фауне Папачакры. Другой остаток, плечевая кость, был найден в обнажении южнее и принадлежал местной фауне Уайльяхара. Особого внимания заслуживает также беззубая нижняя челюсть из реки Рио-Сепа, притока Рио-Урубамбы в перуанской части региона Амазонки. Находка вписывается в очень богатое фаунистическое сообщество, известное как местная фауна Фитцкаральда, возраст которого варьируется от 17 до 10 млн лет назад. Отложения, в которых были захоронены окаменелости, датируются тем, что когда-то было большой заболоченной территорией с болотами, озерами и реками, которые впадали на север в Карибское море. Будучи мегаболотными угодьями Пебас, они являются предшественниками сегодняшних тропических лесов Амазонки. Возраст самой находки нижней челюсти оценивается в 13,5–11,8 млн лет назад.

Классификация

Megathericulus — представитель вымершего семейства Megatheriidae подотряда ленивцев (Folivora). Малоизученная в настоящее время группа ленивцев в своем филогенетическом прошлом показала большое разнообразие форм. У ленивцев можно выделить разные линии развития. В классической системе, основанной на анатомических особенностях скелета, Megatheriidae вместе с Megalonychidae и Notthrotheriidae образуют более близкородственную группу — надсемейство Megatherioidea. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям и анализу белков, Bradypodidae, в состав которых входят только современные трехпалые ленивцы ( Bradypus ). также включены

От Megatheriidae произошли крупнейшие известные представители ленивцев, в том числе одноименные Megatherium и Eremotherium . Оба известны главным образом из плейстоцена, первый ограничивался районом Пампасов и Анд Южной Америки, второй в ходе Великого американского обмена достигал южной части Северной Америки. Megathericulus считается базовой формой филогенетически более современной ветви Megatheriidae, которая обобщена в подсемейство Megatheriinae и включает также упомянутые выше Eremotherium и Megatherium . Доказательства этого можно найти, прежде всего, в морфологии зубов с неизменно гомодонтическими зубами, подобными коренным. У исходных Megatheriidae из подсемейства Planopinae передние зубы все еще имеют форму клыка. Род Megathericulus был впервые научно описан в 1904 году Флорентино Амегино. Он использовал беззубую переднюю часть черепа и правую лодыжку. Типовым местом было Амегино Теуэльче антигуо дель Чубут (Лагуна Бланка), расположенное в современной аргентинской провинции Чубут. Он назвал M. patagonicus единственным видом, причем видовой эпитет относится к более обширному прекрасному ландшафту Патагонии. В 1939 году Анхель Кабрера назвал вид M. primaevus, используя отдельные посткраниальные части скелета (ребра, локтевую кость, голень, таранную кость и пяточную кость) из Каньядона Фтамичи недалеко от Пасо-Флорес в аргентинской провинции Рио-Негро . Эти останки происходят из формации Коллон Кура , но были датированы Кабрерой несколько более древним возрастом (начало среднего миоцена). Некоторые более поздние авторы не считали однозначным отнесение материала к Megathericulus и, следовательно, к Megatheriinae. Другой новый материал находок из формации Коллон-Кура не отличался от соответствующих находок из M. patagonicus, что привело к эквивалентности видов Кабреры с номинальной формой Амегино в 2019 году. Другой вид уже был установлен в 1930 году Лукасом Краглиевичем с помощью M. friasensis , ссылаясь на частичный череп из Рио-Фриас в Чили, но, по мнению большинства авторов, это представитель Scelidotheriidae, которые, в свою очередь, принадлежат к семейству Mylodontidae. В 2013 году исследовательская группа под руководством Франсуа Пужо отнесла M. cabrerai и M. andinum к Megathericulus , двум видам, первоначально входившим в род Eomegatherium . Оба также восходят к Краглиевичу 1930 г. Для описания он использовал отдельные, сильно расчлененные части черепа и некоторые фрагменты длинных костей из Патагонии. Из-за явно фрагментированного состояния находок другие ученые считают отнесение к Megathericulus оставляют эти два вида в пределах Eomegatherium неправдоподобным и пока   , поскольку для более точного и ясного отнесения потребуется более качественный материал для находок. пока Соответственно, M. patagonicus остается единственным видом рода Megathericulus .

Ниже представлено филогенетическое древо Megatheriidae, основанное на работе Варелы и др . 2019 год, показано положение Megathericulus .

Мегатерииды	Мегатериины    Эремотерий  Мегатерий  Проеремотерий  Пирамиодонтерий  Анизодонтерий  Диаболотерий  Мегатерикулус  Планопсины    Планопс  Препотерий  Препопланопсы