Псевдопрепотерий

Псевдопрепотерий ; Временной диапазон: ранний миоцен - поздний миоцен ( колуэуапский - уайкерианский ) ; ~ 21,0–5,3 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Голотип бедренной кости P. venezuelam
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	волосатый
Семья:	† Милодонтиды
Род:	† Псевдопрепотерий ; Хофстеттер, 1961 год.
Типовой вид
	† Псевдопрепотерий Венесуэльский ; Хофстеттер, 1961 год.
Другие виды
	† P. socorensis Carlini et al ., 2006 г. ; † P. urumaquensis Carlini et al ., 2006 г. ;

Псевдопрепотерий ^{[ 1 ]} — вымерший род ленивцев семейства Mylodontidae . Он был широко распространен на севере Южной Америки в эпоху раннего и позднего миоцена, примерно от 21 до 5,3 миллиона лет назад. Окаменелости животного были найдены в Бразилии , Венесуэле и Перу . Псевдопрепотерий жил в тропическом климате с богатой водой средой. Их известные останки ограничены костями конечностей, за исключением нескольких черепов и зубов. Судя по этим останкам, скорее всего, это были милодонтиды среднего и крупного размера. Род был описан в 1961 году и в настоящее время включает три вида, которые первоначально были отнесены к роду Prepotherium . ^{[ 2 ]}

Описание

Псевдопрепотерий — представитель семейства Mylodontidae от среднего до крупного размера . Задокументированный на данный момент материал состоит в основном из костей конечностей, но включает отдельные черепа и остатки челюстей. Масса тела около 550 кг реконструирована для более мелких родственников с использованием бедренной кости длиной около 42 см. По оценкам, большие формы с длиной бедра от 56 до 59 см весили от 1,52 до 1,86 тонны. ^{[ 3 ]} Сохранившийся череп имеет длину 43 см, но частично деформирован по бокам, а это означает, что узнаваемы лишь некоторые черты. Характерной была изогнутая линия профиля. Из-за этого трибуна и череп находились под углом 130° друг к другу. На затылочной кости суставные отростки шейного отдела позвоночника выступали незначительно. На верхней челюсти можно увидеть типичные для милодона альвеолы по пять зубов в каждом ряду зубов, но два передних зуба сохранились плохо. По альвеолам видно, что самый задний зуб был самым маленьким и, возможно, имел две доли (двулопастный). Четвертый и третий зубы были удлиненными. ^{[ 4 ]}

Как это обычно бывает у Mylodontidae, бедренная кость спереди и сзади выделялась плоской доскообразной формой. Вал был слегка изогнут сбоку. Между сферическим мыщелком и большим вертелом имелось лишь неглубокое углубление. Великое исчисление было огромным, но не очень возвышенным. Его вершина находилась на уровне мыщелка или немного ниже и, следовательно, ниже, чем у Магдаленабрадис . Малый вертел развит слабо. Третий вертел выглядел как небольшая выпуклость вокруг середины стержня и продолжался по краю до нижнего конца сустава. Положение примерно соответствовало положению Магдаленабрадис , но было ниже, чем у Эйоналетерия . Нижний конец шарнира частично вывернут из оси вала. Внутренний шарнирный каток стал больше внешнего. Нижний был несколько уже верхнего конца сустава. Большеберцовая кость, связанная с бедренной костью, длиной около 56 см, имела длину 29 см. Это соответствует известному у других милодонов соотношению чрезвычайно коротких нижних отделов задних конечностей по сравнению с верхними. В результате большеберцовая кость составляла лишь половину длины бедренной кости. Пропорции во многом аналогичны Lestodon , тогда как Glossotherium обладал еще более короткими отделами голеней. Стержень голени резко сужается посередине, а концы суставов далеко выступают. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Палеобиология

Из-за своего далекого северного распространения в Южной Америке псевдопрепотерий , вероятно, был более приспособлен к условиям тропического климата. В пользу этого говорят и места находок в отложениях толщи Урумако. Возможно родственная большеберцовая кость Pseudoprepotherium из формации Пебас среднего миоцена близ Икитоса в западной части бассейна Амазонки, длиной около 23 см, имеет более 60 следов укусов, размер и расположение которых позволяют предположить, что они, вероятно, были вызваны молодым Purussaurus . Размер следов укусов от трех до 15 мм в диаметре позволяет реконструировать длину нападавшего около 4 м. Он ловил добычу передними зубами. Нападения на задние лапы известны и современным крокодилам . ^{[ 6 ]}

Классификация

Pseudoprepotherium — представитель семейства Mylodontidae подотряда (Folivora). Mylodontidae, в свою очередь, часто относят вместе со Scelidotheriidae в надсемейство Mylodontoidea . ^{[ 7 ]} В классической системе, основанной на анатомических особенностях скелета, Mylodontoidea образуют сестринскую группу Megatherioidea и, таким образом, одну из двух основных линий ленивцев. Молекулярно-генетический анализ и исследования белков также отличают третью большую линию от Megalocnoidea . По результатам двух последних методов анализа в состав Mylodontoidea с двупалыми ленивцами ( Coloepus ) входит также один из двух существующих до сих пор родов ленивцев. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Mylodontidae составляют одну из самых разнообразных групп ленивцев. Характерные черты можно обнаружить в зубах с высокой коронкой, которые, в отличие от зубов Megatherioidea и Megalocnoidea, имеют довольно плоскую ( лопастную ) жевательную поверхность. Считается, что именно такая структура зубов отражает большую адаптацию к травянистой диете. Задние зубы округлые, овальные или более сложные в поперечном сечении и соответствуют коренным зубам. Передний зуб имеет форму клыка. Задняя часть стопы также четко изогнута, так что подошва направлена внутрь. Милодонты впервые обнаружены в олигоцене. Одна из самых ранних форм — Paroctodontotherium из Салла-Лурибая в Боливии .

Внутренняя организация Mylodontidae сложна и в настоящее время обсуждается. Относительно широкое признание обычно получают только линии позднего развития Mylodontinae и Lestodontinae, как показали несколько исследований, проведенных с 2004 года, но иногда они также обсуждаются негативно. Однако другие линии, связанные с Nematheriinae, Octomylodontinae или Urumacotheriinae, в зависимости от автора, являются более спорными. Последний, в частности, обобщает позднемиоценовых представителей севера Южной Америки. В принципе, многие исследователи призывают к пересмотру всего семейства, поскольку многие более высокие таксономические единицы не имеют официального диагноза. Таким образом, положение Pseudoprepotherium внутри Mylodontidae неоднозначно, поскольку род во многом определяется костями конечностей. Основываясь на их характеристиках, филогенетический анализ показывает, что Pseudoprepotherium более тесно связан с некоторыми более современными представителями, такими как Thinobadistes , форма, широко распространенная в Центральной и Северной Америке. Однако кости конечностей обычно обладают лишь ограниченным набором функций, определяющих семейные отношения. Поэтому исследования черепного материала см. Псевдопрепотерий явно более базально встроен в милодонты и приближает форму частично к Urumacotherium , но также и к Scelidotheriidae.

Термин «псевдопрепотерий» был научно введен в 1961 году Робертом Хоффстеттером. Он упомянул их в публикации описания скелета Planops , члена Megatheriidae из формации Санта-Крус раннего и среднего миоцена Патагонии. Он также упомянул род Prepotherium , который также встречается там и является близким родственником. Оба уже были описаны Флорентино Амегино в конце XIX века с использованием находок из формации Санта-Крус. В 1934 году Р. Ли Коллинз отнес бедренную кость из формации Рио-Юка на Рио-Тукупидо недалеко от Гуанаре в венесуэльском штате Португеза к Prepotherium и выделил с ее помощью новый вид Prepotherium venezuelanum . В 1961 году Хоффстеттер классифицировал эту бедренную кость как часть рода Prepotherium на основании анатомических различий и выделил новый род — Pseudoprepotherium. Поначалу их систематическая позиция показалась ему двусмысленной. В 1985 году Сью Хиршфельд перенесла Pseudoprepotherium в Mylodontidae. Их оценка была основана на обширных находках из важного места окаменелостей среднего миоцена Ла-Вента в Колумбии, связанного с находкой бедра Коллинза. Оглядываясь назад, характеристический диагноз Хиршфельда оказался неверным, поскольку находка Коллинза из формации Рио-Юка и материал Ла-Вента с сегодняшней точки зрения отнесены к разным родам, но их оценка положения Псевдопрепотерий основан на характеристиках разделенной до сих пор бедренной кости.

три вида Pseudoprepotherium В настоящее время действительными считаются :

P. socorrensis (Карлини, Сциллато-Яне и Санчес, 2006 г.)
P. urumaquensis (Карлини, Сциллато-Яне и Санчес, 2006)
P. venezuelanum (Коллинз, 1934)

P. venezuelanum — типовой вид и самый маленький представитель с длиной бедренной кости около 42 см. Он основан на форме, представленной Р. Ли Коллинзом в 1934 году как Prepotherium venezuelanum . Два других вида, которые значительно крупнее и имеют длину бедренных костей от 56 до 59 см, были признаны в 2006 году рабочей группой под руководством Альфредо А. Карлини, но первоначально были включены в род Mirandabradys . Карлини и его коллеги определили это, используя многочисленные находки из толщи Урумако в бассейне Фалькон на северо-западе Венесуэлы, хронологический диапазон которых включает средний и верхний миоцен. Однако пересмотр ископаемых останков, проведенный Асканио Д. Ринконом и Х. Грегори Макдональдом в 2020 году, привел к исчезновению этого рода и его переводу в род Pseudoprepotherium , во многом основанный на конструкции бедренной кости. Третий вид , названный . Mirandabradys zabasi Карлини и др , также из последовательности Урумако, считается nomen dubium, поскольку его бедренная кость не демонстрирует соответствующих диагностических признаков Mirandabradys или Pseudoprepotherium (бедренная кость Mirandabradys zabasi первоначально была отнесена к гигантскому лестодону , который не встречался в северной части Южной Америки; Карлини и др. 2006 одновременно удалили бедренную кость Mirandabradys zabasi и переназначили остальную часть, череп, Bolivartherium , которым они приписали дальнейший скелетный материал, Ринкон и Макдональд, в свою очередь, сохранили только скелетный материал; череп в Боливартерии в 2020 году и отделили Магдаленабрадис на основе посткраниальных элементов скелета). Еще в 1985 году Сью Хиршфельд назвала этот вид Pseudoprepotherium confusum . Эту основу составили череп и несколько костей конечностей из Ла Венты. Ссылаясь на отклонения в строении бедренной кости, Ринкон и Макдональд реклассифицировали форму 2020 года как типовой вид нового рода Magdalenabradys .

Палеоэкология

Пока Pseudoprepotherium обнаружен только в северной части Южной Америки. Ископаемые останки, определяющие род, прибыли в Таке из формации Рио-Юка на реке Рио-Тукупидо, примерно в 11 км к западу-юго-западу от Гуанаре в венесуэльском штате Португеза . Это бедренная кость, найденная в первой трети 20 века. Участок тогда долгое время был недоступен, так как был создан при строительстве водохранилища (водохранилище Вирхен-де-ла-Коромото) затонуло. Однако новое местонахождение окаменелостей на восточном берегу озера во многом соответствует пространству и времени первоначальному местонахождению. Об этом было объявлено в публикации в 2016 году. На сайте содержалась небольшая коллекция позвоночных животных, в том числе останки рыб и крокодилов ; такие как Purussaurus , а также панцирные Peltephilidae и южноамериканские копытные . Формация Рио-Юка состоит в основном из известняка и песчаника с отдельными промежутками конгломерата. Он возник в пресноводной среде с периодом формирования, возможно, в Средний и поздний миоцен . ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

Самый обширный ископаемый материал на сегодняшний день принадлежит толще Урумако, сложной единице отложений, которая преимущественно обнажена в бассейне Фалькон площадью около 36 000 км² в венесуэльском штате Фалькон . Он состоит из литостратиграфических подразделений формаций Сокорро , Урумако и Кодоре , при этом остатки Pseudoprepotherium ограничиваются двумя нижними и первыми упомянутыми последовательностями. Толщина Урумако охватывает период от среднего миоцена до раннего плиоцена . Основными компонентами являются различные слои песка, глины и/или ила и известняка, в которых залегают отдельные угольные пласты, по крайней мере, в формации Урумако. Слои горных пород образовались на территории первоначально прибрежной зоны под влиянием дельты реки. ^{[ 10 ]} Из всей толщи Урумако документировано множество памятников, исследование которых началось еще в 1950-х годах. Они распределены на более чем 60 различных стратиграфических уровнях. Материал находки состоит в основном из рыб, особенно акул и скатов. Кроме того, есть также рептилии, такие как черепахи, крокодилы и отдельные змеи, а также млекопитающие, встречающиеся среди грызунов, южноамериканских копытных, ламантинов и мелких суставистых животных и других. Второчленные животные демонстрируют большое разнообразие, почти достигающее разнообразия современной фауны юга Южной Америки в районе Пампасов или Месопотамии. броненосцы, Pampatheriidae и Glyptodontinae , а также ленивцы . Доказано, что это ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} В основном в конце 20-го и начале 21-го века были описаны многочисленные новые формы, такие как Urumacocnus и Pattersonocnus из семейства Megalonychidae , Urumaquia и Proeremotherium как представители крупных Megatheriidae и Magdalenabradys , Bolivartherium , Eionaletherium и Urumacotherium из линии Mylodontidae и их непосредственные родственники. Как особое обстоятельство тафономии следует оценивать частую традицию элементов конечностей у ленивцев, однако у Pseudoprepotherium зафиксированы и остатки черепа. ^{[ 14 ]}^{[ 4 ]}^{[ 15 ]}^{[ 5 ]}

Находки, возможно, связанные с Pseudoprepotherium, происходят из западной части бассейна Амазонки и датируются средним-верхним миоценом. Они являются частью многих ископаемых останков из многочисленных местных памятников, разбросанных на большой территории. Значительные территории находок находятся на реках Рио-Сепа и Рио-Инуя, впадающих в Рио-Урубамба в центральном Перу. Отсюда область находки простирается на восток до западной Бразилии и северной Боливии, а также на север до региона Икитос на севере Перу. Найденный материал относится к свитам Ипуруро и Пебас . Они восходят к тому периоду, когда существовала так называемая «Прото-Амазонка», ландшафт, характеризующийся озерами, болотами и реками, связанными с Карибским морем. Теперь его можно назвать «мегаболотным угодьем Пебас » . Некоторые находки, однако, отнесены к виду Pseudoprepotherium confusum . ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} который сейчас считается типовой формой рода Magdalenabradys . ^{[ 5 ]} Другие находки Pseudoprepotherium в этом регионе относятся к переходному периоду к верхнему миоцену и включают нижнюю челюсть. В то же время в состав мегаболотного угодья Пебас входят также родственные Urumaquia и Megathericulus из семейства Megatheriidae . ^{[ 14 ]}

Ссылки

^ «Псевдопрепотерий Хоффстеттер, 1961» . www.gbif.org . ГБИФ . Проверено 11 мая 2022 г.
^ «Ископаемые произведения: Псевдопрепотерий» . www.fossilworks.org . Проверено 11 мая 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Корнер, Асканий Д.; Солорсано, Эндрю; Максотей, Оливер; Макдональд, Х. Грегори; Нуньес-Флорес, Моника (2016). «Новый комплекс позвоночных миоцена из формации Рио-Юка (Венесуэла) и самая северная запись типичных миоценовых млекопитающих высокого широтного (патагонского) происхождения в Южной Америке» . Геобиос 49 (5): 395–405. Бибкод : 2016Geobi..49..395R . дои : 10.1016/j.geobios.2016.06.005 . ISSN 0016-6995 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Карлини, Альфредо А.; Сциллато-Яне, Густаво Дж.; Санчес, Родольфо (1 января 2006 г.). «Новые Mylodontoidea (Xenarthra, Phyllophaga) из среднего миоцена-плиоцена Венесуэлы». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 255–267. Бибкод : 2006JSPal...4..255C . дои : 10.1017/S147720190600191X . ISSN 1477-2019 . S2CID 86701294 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ринкон, Асканио Д.; Макдональд, Х. Грегори (07 августа 2020 г.). «Повторное исследование связи Pseudoprepotherium Hoffstetter, 1961 с наземными ленивцами Mylodont (Xenarthra) из миоцена северной части Южной Америки» . Revista Geológica de América Central . 63 (63). ISSN 2215-261X .
^ Пужос, Франсуа; Салас-Жисмонди, Родольфо (26 августа 2020 г.). «Хищничество гигантского миоценового каймана Пурусзавра на наземном ленивце-милодонтиде в водно-болотных угодьях прото-Амазонии» . Письма по биологии . 16 (8): 20200239. doi : 10.1098/rsbl.2020.0239 . ПМЦ 7480153 . ПМИД 32842894 .
^ Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (15 сентября 2018 г.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30239971 .
^ Дельсук, Фредерик; Куч, Мелани; Гибб, Джиллиан С.; Карпински, Эмиль; Хакенбергер, Дирк; Шпак, Пол; Мартинес, Хорхе Г.; Мид, Джим И.; Макдональд, Х. Грегори; Макфи, Росс Д.Э.; Билле, Гийом (17 июня 2019 г.). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. Бибкод : 2019CBio...29E2031D . дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 31178321 . S2CID 177661447 .
^ Прессли, Саманта; Слейтер, Грэм Дж.; Пужос, Франсуа; Форасиепи, Аналия М.; Фишер, Роман; Моллой, Келли; Маки, Миган; Олсен, Джеспер В.; Крамарц, Алехандро; Тальоретти, Матиас; Скалья, Фернандо (июль 2019 г.). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ISSN 2397-334X . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 .
^ Луис И. Кирос и Карлос А. Харамильо: Стратиграфия и осадочная среда миоценовых мелководных и окраинных морских отложений в желобе Урумако, бассейн Фалькон, Западная Венесуэла. В: Марсело Р. Санчес-Вильягра, Оранжель А. Агилера и Альфредо А. Карлини (ред.): Урумако и венесуэльская палеонтология, летопись окаменелостей северных Неотропов. Издательство Университета Индианы, 2010 г., стр. 153–172.
^ Червоногора, Ада (2010). Систематическая морфология и палеобиология гигантских ленивцев рода Lestodon Gervais 1855 (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada) (PDF) (Диссертация). Национальный университет Ла Платы. дои : 10.35537/10915/80374 .
^ Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Агилера, Оранжель А. (январь 2006 г.). «Позвоночные животные Neogenes из Урумако, штат Фалькон, Венесуэла: разнообразие и значение». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 213–220. Бибкод : 2006JSPal...4..213S . дои : 10.1017/s1477201906001829 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84357359 .
^ Гастингс, Александр К. (14 июня 2012 г.). «Невероятные окаменелости Урумако и за его пределами: исследование геологического прошлого Венесуэлы». Журнал эволюции млекопитающих . 20 (2): 147–148. дои : 10.1007/s10914-012-9208-z . ISSN 1064-7554 . S2CID 254688963 .
^ Jump up to: ^а ^б Карлини, Альфредо А.; Брэндон, Диего; Санчес, Родольфо (2006). «Первые мегатериины (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) из формаций Урумако (поздний миоцен) и Кодоре (плиоцен), Эстадо Фалькон, Венесуэла» . Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 269–278. Бибкод : 2006JSPal...4..269C . дои : 10.1017/S1477201906001878 . hdl : 11336/80745 . ISSN 1477-2019 . S2CID 129207595 .
^ Ринкон, Асканио Д.; Солорсано, Андрес; Макдональд, Х. Грегори; Монтеллано-Баллестерос, Марисоль (04 марта 2019 г.). «Два новых ленивца-мегалонихиды (Mammalia: Xenarthra) из формации Урумако (поздний миоцен) и их филогенетическое сходство» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (5): 409–421. Бибкод : 2019JSPal..17..409R . дои : 10.1080/14772019.2018.1427639 . ISSN 1477-2019 . S2CID 90207481 .
^ Техада-Лара, Юлия В.; Салас-Жисмонди, Родольфо; Пужос, Франсуа; Детка, Патрис; Бенамми, Мулуд; Брюссе, Стефан; Де Франчески, Дарио; Эспур, Николас; Урбина, Марио; Антуан, Пьер-Оливье (март 2015 г.). Госвами, Анджали (ред.). «Жизнь в прото-Амазонии: млекопитающие среднего миоцена из арки Фицкарральда (Перуанская Амазония)» . Палеонтология . 58 (2): 341–378. Бибкод : 2015Palgy..58..341T . дои : 10.1111/пала.12147 . S2CID 129225428 .
^ Энтони, Питер Оливер; Абелло, Мэри Александра; Аднетт, Сильвен; Альтамирано Сьерра, Али Дж.; Детка, Патрик; Биллет, Уильям; Бойвен, Мириам; Кальдерон, Исабель; Кандела, Адриана Магдалина; Шабен, Жюль; Корфу, Фердинанд (2016). «60-миллионная кайнозойская история западных экосистем Амазонки в Контамане, восточное Перу» . Гондваны Исследования 31 : 30–59. Бибкод : 2016GondR..31... 30A дои : 10.1016/j.gr.2015.11.001 . hdl : 11336/99030 . ISSN 1342-937X .
^ Антуан, Пьер-Оливье; Салас-Жисмонди, Родольфо; Пужос, Франсуа; Ганерод, Морган; Мариво, Лоран (01 марта 2017 г.). «Западная Амазония как горячая точка биоразнообразия млекопитающих на протяжении кайнозоя». Журнал эволюции млекопитающих . 24 (1): 5–17. дои : 10.1007/s10914-016-9333-1 . hdl : 11336/63465 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254699242 .

[1] «Псевдопрепотерий Хоффстеттер, 1961» . www.gbif.org . ГБИФ . Проверено 11 мая 2022 г.

[2] «Ископаемые произведения: Псевдопрепотерий» . www.fossilworks.org . Проверено 11 мая 2022 г.

[:1-3] Jump up to: ^а ^б Корнер, Асканий Д.; Солорсано, Эндрю; Максотей, Оливер; Макдональд, Х. Грегори; Нуньес-Флорес, Моника (2016). «Новый комплекс позвоночных миоцена из формации Рио-Юка (Венесуэла) и самая северная запись типичных миоценовых млекопитающих высокого широтного (патагонского) происхождения в Южной Америке» . Геобиос 49 (5): 395–405. Бибкод : 2016Geobi..49..395R . дои : 10.1016/j.geobios.2016.06.005 . ISSN 0016-6995 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б ^с Карлини, Альфредо А.; Сциллато-Яне, Густаво Дж.; Санчес, Родольфо (1 января 2006 г.). «Новые Mylodontoidea (Xenarthra, Phyllophaga) из среднего миоцена-плиоцена Венесуэлы». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 255–267. Бибкод : 2006JSPal...4..255C . дои : 10.1017/S147720190600191X . ISSN 1477-2019 . S2CID 86701294 .

[:2-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ринкон, Асканио Д.; Макдональд, Х. Грегори (07 августа 2020 г.). «Повторное исследование связи Pseudoprepotherium Hoffstetter, 1961 с наземными ленивцами Mylodont (Xenarthra) из миоцена северной части Южной Америки» . Revista Geológica de América Central . 63 (63). ISSN 2215-261X .

[6] Пужос, Франсуа; Салас-Жисмонди, Родольфо (26 августа 2020 г.). «Хищничество гигантского миоценового каймана Пурусзавра на наземном ленивце-милодонтиде в водно-болотных угодьях прото-Амазонии» . Письма по биологии . 16 (8): 20200239. doi : 10.1098/rsbl.2020.0239 . ПМЦ 7480153 . ПМИД 32842894 .

[7] Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (15 сентября 2018 г.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского морфологического анализа часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi : 10.1093/sysbio/syy058 . ISSN 1063-5157 . ПМИД 30239971 .

[8] Дельсук, Фредерик; Куч, Мелани; Гибб, Джиллиан С.; Карпински, Эмиль; Хакенбергер, Дирк; Шпак, Пол; Мартинес, Хорхе Г.; Мид, Джим И.; Макдональд, Х. Грегори; Макфи, Росс Д.Э.; Билле, Гийом (17 июня 2019 г.). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. Бибкод : 2019CBio...29E2031D . дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 31178321 . S2CID 177661447 .

[9] Прессли, Саманта; Слейтер, Грэм Дж.; Пужос, Франсуа; Форасиепи, Аналия М.; Фишер, Роман; Моллой, Келли; Маки, Миган; Олсен, Джеспер В.; Крамарц, Алехандро; Тальоретти, Матиас; Скалья, Фернандо (июль 2019 г.). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ISSN 2397-334X . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 .

[Quiroz_et_al._2010-10] Луис И. Кирос и Карлос А. Харамильо: Стратиграфия и осадочная среда миоценовых мелководных и окраинных морских отложений в желобе Урумако, бассейн Фалькон, Западная Венесуэла. В: Марсело Р. Санчес-Вильягра, Оранжель А. Агилера и Альфредо А. Карлини (ред.): Урумако и венесуэльская палеонтология, летопись окаменелостей северных Неотропов. Издательство Университета Индианы, 2010 г., стр. 153–172.

[11] Червоногора, Ада (2010). Систематическая морфология и палеобиология гигантских ленивцев рода Lestodon Gervais 1855 (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada) (PDF) (Диссертация). Национальный университет Ла Платы. дои : 10.35537/10915/80374 .

[12] Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Агилера, Оранжель А. (январь 2006 г.). «Позвоночные животные Neogenes из Урумако, штат Фалькон, Венесуэла: разнообразие и значение». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 213–220. Бибкод : 2006JSPal...4..213S . дои : 10.1017/s1477201906001829 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84357359 .

[13] Гастингс, Александр К. (14 июня 2012 г.). «Невероятные окаменелости Урумако и за его пределами: исследование геологического прошлого Венесуэлы». Журнал эволюции млекопитающих . 20 (2): 147–148. дои : 10.1007/s10914-012-9208-z . ISSN 1064-7554 . S2CID 254688963 .

[Carlini_2006_269–278-14] Jump up to: ^а ^б Карлини, Альфредо А.; Брэндон, Диего; Санчес, Родольфо (2006). «Первые мегатериины (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) из формаций Урумако (поздний миоцен) и Кодоре (плиоцен), Эстадо Фалькон, Венесуэла» . Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 269–278. Бибкод : 2006JSPal...4..269C . дои : 10.1017/S1477201906001878 . hdl : 11336/80745 . ISSN 1477-2019 . S2CID 129207595 .

[15] Ринкон, Асканио Д.; Солорсано, Андрес; Макдональд, Х. Грегори; Монтеллано-Баллестерос, Марисоль (04 марта 2019 г.). «Два новых ленивца-мегалонихиды (Mammalia: Xenarthra) из формации Урумако (поздний миоцен) и их филогенетическое сходство» . Журнал систематической палеонтологии . 17 (5): 409–421. Бибкод : 2019JSPal..17..409R . дои : 10.1080/14772019.2018.1427639 . ISSN 1477-2019 . S2CID 90207481 .

[16] Техада-Лара, Юлия В.; Салас-Жисмонди, Родольфо; Пужос, Франсуа; Детка, Патрис; Бенамми, Мулуд; Брюссе, Стефан; Де Франчески, Дарио; Эспур, Николас; Урбина, Марио; Антуан, Пьер-Оливье (март 2015 г.). Госвами, Анджали (ред.). «Жизнь в прото-Амазонии: млекопитающие среднего миоцена из арки Фицкарральда (Перуанская Амазония)» . Палеонтология . 58 (2): 341–378. Бибкод : 2015Palgy..58..341T . дои : 10.1111/пала.12147 . S2CID 129225428 .

[17] Энтони, Питер Оливер; Абелло, Мэри Александра; Аднетт, Сильвен; Альтамирано Сьерра, Али Дж.; Детка, Патрик; Биллет, Уильям; Бойвен, Мириам; Кальдерон, Исабель; Кандела, Адриана Магдалина; Шабен, Жюль; Корфу, Фердинанд (2016). «60-миллионная кайнозойская история западных экосистем Амазонки в Контамане, восточное Перу» . Гондваны Исследования 31 : 30–59. Бибкод : 2016GondR..31... 30A дои : 10.1016/j.gr.2015.11.001 . hdl : 11336/99030 . ISSN 1342-937X .

[18] Антуан, Пьер-Оливье; Салас-Жисмонди, Родольфо; Пужос, Франсуа; Ганерод, Морган; Мариво, Лоран (01 марта 2017 г.). «Западная Амазония как горячая точка биоразнообразия млекопитающих на протяжении кайнозоя». Журнал эволюции млекопитающих . 24 (1): 5–17. дои : 10.1007/s10914-016-9333-1 . hdl : 11336/63465 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254699242 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]