Jump to content

Милодон

Милодон
Литография черепа Милодона
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: волосатый
Семья: Милодонтиды
Племя: Милодонтини
Род: Милодон
Оуэн , 1840 г.
Разновидность:
М. Дарвини
Биномиальное имя
Милодон Дарвини
Оуэн , 1840 г.

Mylodon род вымерших наземных ленивцев, принадлежащий к семейству Mylodontidae , известный из юга Южной Америки. При общей длине от 3 до 4 м и массе тела 1-2 тонны это один из крупнейших милодонтидов.

Самые старые находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену ; однако большая часть окаменелостей датируется поздним плейстоценом . В течение плейстоцена милодон обитал южнее, чем любой другой наземный ленивец, простираясь до крайнего юга Патагонии , причем некоторые из наиболее известных останков этого вида были найдены в титульной Куэва-дель-Милодон (пещере Милодона ) в Чили.

Помимо останков скелета, милодон также известен по сохранившейся коже и волосам. Сохранившийся навоз ( копролиты ) указывает на то, что милодон был травоядным и питался травами и осоками .

У Mylodon обычно есть только один признанный вид, Mylodon darwini , который был описан Ричардом Оуэном в 1840 году на основе останков, собранных в Пампасах Чарльзом Дарвином во время путешествия «Бигля» . Некоторые недавние авторы предполагают, что существовало два вида: M. darwini обитал только в пампасах, а патагонские останки принадлежали к отдельному виду Mylodon listai. [ 1 ]

Милодон вымер в конце позднего плейстоцена – начале голоцена, около 12–10 000 лет назад, в рамках процесса вымирания в конце плейстоцена , вместе с другими наземными ленивцами и большинством крупных животных по всей Америке. Милодон хронологически совпадал с палеоиндейцами , первыми людьми, населявшими Америку, которые, возможно, охотились на Милодона . Вымирание милодона может быть результатом изменения климата, охоты палеоиндейцев или комбинации обоих факторов.

Открытие

[ редактировать ]
Ногти на ногах, навоз и кожа, Музей естественной истории, Лондон.

Милодон был назван Ричардом Оуэном на основании почти полной нижней челюсти с зубами, которую Чарльз Дарвин нашел в твердой гравийной скале в Баия-Бланке во время исследовательской экспедиции HMS Beagle . [ 2 ] В нескольких местах были обнаружены сохранившиеся шкуры и навоз, которые находятся в таком состоянии сохранности, что люди, впервые обнаружившие их, полагали, что они принадлежали живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих на вид образцов кожи и навоза спровоцировало в начале 20 века небольшую волну экспедиций по поиску живого экземпляра животного. [ 3 ] С тех пор выяснилось, что возраст образцов составляет около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за чрезвычайно холодных и стабильных условий в пещерах, в которых они были найдены.

Хорошо сохранившиеся образцы останков милодона были обнаружены на стоянке Куэва-дель-Милодон в Патагонии , Чили, вдоль южного склона Серро Бенитес, в 1896 году. Эти останки милодона , связанные с костями других ранних патагонских животных, датируются эпохой, предшествующей 10 000 г. до н.э. [ 4 ] Американский музей естественной истории выставил образец навоза милодона из Аргентины с пометкой «депонирован Теодором Рузвельтом ». [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Описание

[ редактировать ]

Милодон был крупным представителем Mylodontidae . Его общая длина оценивалась примерно в 3-4 метра. В зависимости от размера черепа предполагается, что его вес составляет от 1 до 2 тонн, приблизительная оценка составляет 1,65 тонны. [ 9 ] Таким образом, милодон имел размеры родственных форм, таких как глоссотерий или парамилодон , но был значительно меньше гигантского лестодона . По телосложению он во многом соответствовал другим крупным наземным ленивцам. [ 5 ] [ 10 ]

Особенности черепа и зубных рядов

[ редактировать ]

Особенно по строению черепа милодон существенно отличался от других родственных форм. Его длина колебалась от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у Glossotherium или Lestodon . На черепе она составляла от 16,5 до 22,5 см в ширину, в передней носовой области от 11,3 до 15,5 см. Высота задней части черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, передней - от 15,0 до 23,5 см. [ 11 ] Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от Glossotherium и Lestodon , у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа милодона объяснялась главным образом удлинением рострума . При взгляде сверху трибуна сужается к передней части. Именно здесь можно обнаружить самое важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной, узкой и изогнутой вниз в передней части. Передним концом она соединялась со средней челюстной костью, которая была удлинена придатком и в свою очередь срослась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что практически неизвестно другим ленивцам. Для сравнения, черепа Glossotherium и Lestodon , а также Paramylodon имели носовую область, если смотреть сверху, которая была довольно короткой и выглядела явно отрезанной, если смотреть сбоку; крыша черепа у Mylodon была в основном прямой , над орбитой могло иметься лишь небольшое углубление. На теменной стороне присутствовали значительные височные линии, но гребень головы не сформировался. Скуловая дуга стройная, переднее прикрепление начинается над третьим и четвертым молярами. Он не образовывал цельного конца с креплением задней арки. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех придатков: восходящего, горизонтального и нисходящего, первый из которых был самым длинным. Задняя арка представляла собой треугольную пластину. Затылок изогнут под углом 120° от крыши черепа. Нижняя сторона затылка находилась примерно на уровне окклюзионной плоскости. Если смотреть сзади, затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Глоссотерий и лестодон . [ 12 ] Нёбо узкое и более или менее треугольно ориентировано к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные мелкие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствует таковой у других милодонтов своей слабой формой, но это обеспечивает свободное вращение в целом. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]

Нижняя челюсть милодона

Длина нижней челюсти милодона варьировала от 42 до 48 см. Он был удлиненным, более заметным, чем у Glossotherium и Lestodon , так как у Mylodon область перед зубами, в частности, сильно удлинена. Горизонтальное тело кости непрерывно увеличивалось в высоту кзади, ниже последнего моляра оно составляло примерно 10,5–12,7 см. Симфиз на переднем конце соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, что передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз выдвинут вперед, заканчивается слегка закругленным. Судя по роструму черепа, Mylodon симфиз был узким и не таким широким, как у Glossotherium и Lestodon . Отверстие нижней челюсти открылось вскоре позади симфиза. Восходящая ветвь начиналась позади последнего моляра и образовывала угол 140° с окклюзионной плоскостью. Корончатый отросток поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток располагался ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что приводило к низкому краниально-нижнечелюстному соединению. Хорошо виден угловой отросток на заднем конце нижней челюсти. Иногда он наклонялся вниз и находился ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя сторона углового отростка не достигает окклюзионной плоскости. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]

Зубной ряд милодона сильно отличается от зубного ряда других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти зубов вверху и четырех зубов внизу на каждую челюстную дугу, что означает всего 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыковидным, тогда как задние зубы были более молярными . У ленивцев такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью Mylodon было то, что верхний клыкообразный зуб каждого ряда был полностью регрессирован и здесь были обнаружены только четыре задних моляроподобных зуба. В нижнем ряду зубов передний клыковидный зуб трансформировался в моляровидный. Таким образом, зубной ряд состоял из 16 зубов. Это чем-то напоминает парамилодона , у которого отсутствовали и верхние клыковидные зубы, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у Glossotherium и Lestodon были оригинальные разрушенные зубы. Плоскую, лоскутную и сильно изрезанную структуру молярных зубов можно подчеркнуть как характерную черту милодонтов, резко отличающуюся от таковой у милодонтов. Megatheriidae и Megalonychidae с двумя поперечными приподнятыми гребнями на каждом зубе. Форма зубов милодона была проще. В верхнем челюстном ряду они имели скорее округло-овальный контур, в нижнем челюстном ряду — более ромбовидный . Типично более сложная двулопастная конструкция коренных зубов Glossotherium и Lestodon , вызванная центральным сужением, встречается только на самом нижнем заднем зубе Mylodon . В целом ряды зубов расходились вперед, а зубы имели очень высокую коронку ( гипсодонт ). Длина верхнего ряда зубов колеблется от 10,9 до 13,3 см, длина нижнего ряда - от 12,0 до 15,0 см. [ 13 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]

Посткрания

[ редактировать ]

встречаются гораздо реже, Посткраниальные скелеты у милодона чем у других крупных ленивцев-милодонтид. В результате скелет менее хорошо документирован. Описаны лишь отдельные элементы позвоночника, такие как атлант и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и чрезвычайно длинной, от 46 до 48 см. Головка сустава, диаметр которой составлял более 10 см, выделялась полусферической, но несколько уплощенной с боков формой. Отчетливый дельтопекторальный гребень тянулся вниз по стержню и служил точкой опоры для плечевых мышц. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец членика удлинялся далеко и достигал здесь ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (головка и блок) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у Glossotherium . Локоть был построен изящно. Их длина составляла около 37 см. Олекранон, т. е. верхний суставной отросток, занимал около 8,1 см его длины, что соответствует примерно 22% общей длины и значительно меньше, чем в сравнении с Глоссотерий и лестодон . Он был сужен с боков, что встречается и у Paramylodon . Спица во многом напоминала спицу Glossotherium, была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова овальной формы с выдающейся губой. Таз был чрезвычайно обширным и имел ширину 114 см между двумя подвздошными костями. Длина бедренной кости составляла от 55 до 59 см. Он был типичен для наземных ленивцев и имел плоскую форму. Его ширина на древке существенно уменьшилась, наименьшее значение достигалось чуть ниже средней точки. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. С другой стороны, концы суставов были заметно шире: около 30 см на коленном конце и около 26 см на стопном конце. Бедренная кость доходила до голени лишь примерно на половину своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость также была явно плоской, ее толщина составляла лишь половину ширины стержня. Малоберцовая кость пока лишь фрагментирована. Он был втянут на валу и расширен на концах шарнира, при этом верхний конец шарнира имел более выраженные изгибы, чем у Глоссотерий . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Всего на руке было пять пальцев (от I до V), при этом пястная кость срослась с большой многоугольной костью на первом пальце. Это создало так называемый метакрапально-запястный комплекс (сокращенно MCC), который типичен для многих наземных ленивцев. Особенностью запястья является то, что гороховая кость была явно плоской, ее форма напоминала форму Glossotherium , но отличалась от соответствующей кости других Mylodonts шаровидной, орехообразной или пирамидальной формой. Четвертый палец образовал самую длинную пястную кость, а пятый был лишь немного короче. Соответствующие кости имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как и в случае с Glossotherium и Paramylodon , только три внутренних пальца, вероятно, имели когти, но только на втором пальце были документированы все костные элементы. Пястная кость имела длину 7,8 см и была построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и имела длину всего около 2,5 см, вторая — около 4,2 см, а третья — не менее 11,5 см. Он имел трубчатую форму и переходил вперед в расширение, на котором опирался коготь. Первые фаланги двух крайних пальцев значительно уменьшились в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, например таранная кость. [ 17 ]

Мех и кожа в Музее природы, Берлин.

Милодон — одно из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились мумифицированные остатки кожи. Самым важным местом таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса, где в конце XIX века были обнаружены первые части кожи. [ 19 ] [ 20 ] Отдельные кусочки имеют длину до 150 см, но в процессе высыхания они дают усадку. Толщина ее местами достигает 1,5 см, но обычно составляет около 1 см. Кожа густо покрыта жесткой, слегка волнистой шерстью, развита только верхняя часть волос, подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двупалых ленивцев, но в меньшей степени, чем на трехпалых ленивцев , у которых есть подшерсток. Длина отдельных волос варьируется от 5, а иногда и более 20 см, причём самые короткие — в области затылка, средней длины — на спине и очень длинные — на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, в волосах не было сердцевины (медуллы). В отличие от шерсти двупалого ленивца, у них отсутствует характерная продольная ребристость. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Милодонты — единственные представители ленивцев, у которых в кожу встроены костные пластинки. Такие структуры, называемые остеодермами , известны сегодня в большей степени только у броненосцев. В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были разбросаны довольно рыхло. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм милодона еще в 1860-х годах. [ 24 ] [ 25 ] Остатки кожи, найденные в пещерах Ултима-Эсперанса, дают представление о том, как они были внедрены в кожу и распределены по телу. Все костные тромбоциты расположены в нижних отделах кожи, а волосы возникают в верхних отделах. Распределение оказалось очень противоречивым. Некоторые участки с густым массивом остеодерм содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 см. 2 . Однако для других эта цифра очень мала. Однако даже при тесном расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют один слой и не кажутся сложенными друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированно от скелетов тел, иногда трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных пластинок к конкретной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронирована, а живот свободен. На участках с плотным образованием остеодермы они были крупнее, чем на светлых участках. Костные пластинки Mylodon имели преимущественно неправильную овальную форму, размеры от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с массой не более 2 г. На поверхности они имели отдельные ямочки. [ 26 ] На поперечном разрезе они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинками (остеомы). Это делало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и у них, вероятно, отсутствовал кератиновый слой, известный у броненосцев. В принципе остеодермы милодона были аналогичны остеодермам других крупных милодонтов. [ 19 ] [ 20 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 26 ] [ 29 ]

Распространение и важные находки ископаемых.

[ редактировать ]

Обзор и происхождение

[ редактировать ]

Милодон был распространен в основном в южной части Южной Америки. Ископаемые находки известны из Аргентины, Чили, южной Боливии, Уругвая, Парагвая и южной Бразилии. [ 30 ] Таким образом, колонизированные регионы включают очень далекие южные территории на острове Огненная Земля, а также большую часть Патагонии к северу до региона Пампа. Его южная граница достигала ареала около 53° южной широты. Местонахождение Трес-Арройос на Огненной Земле и регион вокруг Куэва-дель-Милодон на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных находок представителя ленивца в плейстоцене. [ 31 ] [ 32 ] В регионе Пампа северная граница была обнаружена примерно на реке Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул, около 30 градусов южной широты. Еще более северные точки открытия, такие как Нуапуа в Боливии, касаются 20-й параллели юга. Однако находки, сообщенные из Парагвая, считаются довольно неопределенными. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Первое появление Mylodon могло быть в нижнем плейстоцене, но находки довольно редки. [ 36 ] [ 37 ] В этот период в регионе Пампас также встречалась, возможно, близкородственная форма Archaeomylodon , у которой передние клыки верхнего зубного ряда значительно уменьшились в размерах, но еще не полностью уменьшились. [ 38 ] К числу ранних и более северных находок Милодона относится, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос, датируемый концом последнего теплого периода около 80 000 лет назад. [ 11 ] Также из северных районов распространения стоит упомянуть два частичных скелета, один из которых был найден в Рио-Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой - в Арройо-Кекен-Саладо недалеко от Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. пересекалась встречаемость Mylodon с двумя другими крупными представителями ленивцев-милодонтид Glossotherium и Lestodon В основном в пампасах, в верхнем плейстоцене . Однако фактическое совпадение редко подтверждается. К ним относятся важный археологический объект Пасо Отеро в провинции Буэнос-Айрес, местность Арройо-де-Вискайно на юге Уругвая и река Чуи. [ 39 ]

Важные находки верхнего плейстоцена

[ редактировать ]

Как и в случае со многими другими крупными наземными ленивцами, большая часть материала Mylodon происходит из верхнего плейстоцена, причем основное внимание уделяется концу последнего ледникового периода. Это также этап, когда милодон снова исчез из летописи окаменелостей. С глобальной точки зрения, многочисленные более крупные животные вымерли во время перехода от плейстоцена к голоцену, поэтому это событие считается четвертичной волной вымирания. В Южной Америке это совпадает с первым появлением человека. Связаны ли эти два явления причинно-следственной связью, является предметом многочисленных споров. Помимо потенциальной охоты и возможного наложения ландшафта ранними группами охотников-собирателей, влияние могли также оказать климатические изменения. [ 40 ] Возраст многочисленных археологических памятников, особенно в регионе Пампа и Патагонии, составляет от 13 500 до 10 000 лет. Большинство из них свидетельствуют, по крайней мере, о сосуществовании людей и наземных ленивцев в течение длительного периода времени. Прямые ассоциации продуктов человеческой культуры и ископаемых останков милодона обнаружены, среди прочего, в Грута-дель-Индио в восточных предгорьях Анд, в Пьедра-Музео или Лас-Буитрерас, все в Аргентине, и в Трес-Арройос на Огненной Земле, соответственно. .

Милодон часто представлен изолированными остеодермами, костями или в виде копролитов, тогда как человеческие останки ограничиваются каменными артефактами и/или очагами. Связано ли это с более или менее интенсивным использованием человеком костей ленивца, во многих случаях не доказано. Многочисленные следы на костях, которые первоначально считались антропогенными, согласно недавним исследованиям, возникли в результате хищничества. Доказательства прямой охоты человека на крупных наземных ленивцев еще более сложны. Одним из свидетельств часто считается Кебрада-де-Керео, место на древнем побережье на севере Чили. Отсюда происходят, среди прочего, скелетные останки двух особей Mylodon , распределённых в каждом случае на узко определённой территории, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 м друг от друга. С одной из особей было связано около 70 каменных предметов, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях не обнаружено никаких порезов, свидетельствующих о каких-либо манипуляциях со стороны человека. Возраст этого места оценивается от 11 600 до 10 900 лет назад. [ 41 ] [ 42 ]

Вход в Куэва-дель-Милодон.
Различные находки милодона из Куэва-дель-Милодон (бедренная кость, нижняя челюсть, волосы)

Одним из наиболее важных памятников является Куэва-дель-Милодон возле озера София в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса , известная главным образом своими сохранившимися остатками кожи. Это часть целой системы пещер региона, такой как Куэва-дель-Медио. [ 43 ] [ 44 ] или Куэва Чика , [ 45 ] окаймляют южный склон горы Серро Бенитес которые, как жемчуг, высотой 556 м. Куэва-дель-Милодон — это большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади соответственно. Его обнаружил в 1895 году немецкий капитан Герман Эберхард , который также нашел первые остатки кожи. Большое значение этих находок привело к тому, что пещеру, первоначально известную как «Куэва Эберхардт», впоследствии посетили и исследовали многочисленные ученые. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых милодон с костными остатками и многочисленные копролиты большую долю имеет . Другие находки принадлежат верблюдам , таким как Лама , лошадям, таким как Гиппидион , или южноамериканским копытным, таким как Макраухения , кроме того, несколько хищников представлены , в том числе ягуар , Смилодон как представитель саблезубых кошек и гигантский медведь формы Арктотерий. . На некоторых костях млекопитающих есть следы, которые изначально были связаны с деятельностью человека, но в настоящее время считается, что они, скорее всего, связаны с деятельностью хищников. Помимо остатков фауны, в пещере также содержалось множество ботанических материалов. Также была получена одна из самых обширных последовательностей данных по верхнему плейстоцену. Несколько Радиоуглеродные даты , измеренные по широкому кругу находок милодонов , охватывают период примерно от 16 700 до 10 200 лет назад. Верхние данные относятся к числу самых последних, полученных непосредственно из находок позвоночных ленивцев. [ 46 ] [ 42 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

Таксономия

[ редактировать ]

К близким родственникам милодона относятся наземные ленивцы родов Glossotherium и Paramylodon . Последний род часто путают с Glossotherium , но Paramylodon — это отдельный род, который появился только в плейстоцене Северной Америки. [ 14 ] Glossotherium также имеет долгую историю таксономической путаницы с Mylodon , и в настоящее время единственным признанным видом является Mylodon darwini . Одно время считалось, что мегатерий размером со слона является близким родственником, но признан принадлежащим к отдельному семейству ( Megatheriidae ).

Ниже представлено филогенетическое древо Mylodontidae, основанное на работе Boscaini et al. . 2019. [ 50 ]

Милодонтиды  

Недавние результаты молекулярной последовательности, полученные с использованием коллагена [ 51 ] и митохондриальная ДНК [ 52 ] извлеченные из окаменелостей, указывают на то, что ближайшими ныне живущими родственниками Mylodon являются двупалые ленивцы рода Choloepus . Это открытие стало неожиданностью, поскольку морфологический анализ ранее предполагал, что двупалые ленивцы были близки к карибским ленивцам и мегалониксу , которые теперь считаются представителями двух отдельных и отдаленных ветвей эволюционного древа ленивцев.

Некоторые авторы предполагают, что существовало два вида: M. darwini обитал только в пампасах, а патагонские останки принадлежали к отдельному виду Mylodon listai. [ 1 ]

История исследований

[ редактировать ]

Первое описание

[ редактировать ]
Ричард Оуэн (1856)
Голотип Милодона, использованный Оуэном в его первоначальном описании.

Таксономическая история Mylodon сложна. это вызывало путаницу и двусмысленность с другими формами милодонтов, такими как Glossotherium и Paramylodon В течение длительного периода времени . Частично эту сложность можно отнести на счет первого описателя самого рода Ричарда Оуэна (1804–1892). Оуэн, один из самых выдающихся исследователей викторианской эпохи, с 1836 года интересовался находками окаменелостей, привезенными Чарльзом Дарвином из его новаторского путешествия на корабле HMS Beagle в Южную Америку . Коллекция также включала нижнюю челюсть из Пунта-Альта недалеко от Баия-Бланки на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер экземпляра NHM 16617). Почти полный экземпляр отличался рядом зубов, состоящим в общей сложности из четырех коренных зубов. В обширной статье 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к созданному им новому роду Mylodon и назвал вид M. darwinii ( darwinii - это написание, используемое Оуэном, но в наше время также часто используется darwini ; согласно Положениям). Зоологической номенклатуры , первая версия верна. [ 53 ] ) Он связал название рода с коренными зубами (от греческого μυλη ( myle ) для «коренного зуба» и ὀδούς ( odoús ) для «зуба», что переводится как «коренной зуб»), с видовым эпитетом darwinii в честь Дарвин как нашедший образец ваучера . В качестве второго вида, помимо M. darwinii, Оуэн в своей статье назвал M. harlani . Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, которые произошли от Big Bone Lick в округе Бун в американском штате Кентукки и которые Ричард Харлан уже описал в 1831 году под видовым присвоением Megalonyx laqueatus . [ 54 ] Оуэн, однако, признал сходство в строении нижней челюсти со своей M. darwinii и переименовал форму Харлана. [ 55 ] Два года спустя Харлан использовал эссе, чтобы прокомментировать выбор Оуэном имени в отношении Милодона, которое, по его мнению, было не очень информативным. По его мнению, это название можно было применить практически к любому вымершему виду млекопитающих, поскольку почти у всех из них были задние коренные зубы. Более того, название было бы неуместным, поскольку, начиная с латинского варианта dens molaris — «коренной зуб» и второй части речи don (от dens — «зуб»), имеется дублирование, которое можно было бы перевести как «коренной зуб-зуб». ". [ 56 ] Тем не менее, создание Оуэном рода Mylodon с двумя видами привело к тому, что вымерший представитель ленивцев распространился как в Южной, так и в Северной Америке. [ 56 ] [ 57 ]

Глоссотерий , Грипотерий и Парамилодон

[ редактировать ]
Череп глоссотерия с типичной короткой и широкой мордой и открытой носовой полостью.

род Glossotherium Оуэн в своей работе 1840 года установил в дополнение к Mylodon , но без обозначения конкретного вида. Основой здесь послужил фрагмент заднего черепа, взятый из русла реки Арройо Саранди в уругвайском департаменте Сориано . В отличие от Mylodon , для которого Оуэн предположил родственную близость к другим известным в то время крупным наземным ленивцам, таким как Megatherium или Megalonyx , он поместил Glossotherium в ряд с муравьедами и с панголинами соответственно и постулировал насекомоядный образ жизни. для животных. [ 55 ] отказался от названия Glossotherium Однако два года спустя Оуэн снова . Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, обнаруженного годом ранее в поймах реки Рио-де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса . Практически неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и зубным рядом, состоящим в общей сложности из 18 зубов, из которых передний зуб в каждом случае имел клыковидную форму. Основываясь на сходстве строения зубов с плоскими коренными зубами, Оуэн отнес скелет к роду Mylodon и ввел новый вид M.robustus. Фрагмент черепа, который он первоначально поместил в Glossotherium, теперь ассоциировал с M. darwinii . [ 58 ] В результате этого исследования три вида рода Mylodon . в 1840-х годах уже существовало [ 56 ] [ 59 ]

Череп с нижней челюстью, найденный в Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужил датскому зоологу Йоханнесу Теодору Рейнхардту (1816-1882) в 1879 году основой для подробного описания. Характерной чертой черепа была узкая морда и закрытая носовая дуга, образовавшаяся за счет прочного сращения носовой кости с костью средней челюсти. При этом зубной ряд состоял всего из 16 зубов, причем верхний передний клыковидный зуб был редуцирован в каждом случае, на нижней челюсти же сидело по четыре коренных зуба. Рейнхардт заметил сходство с M. darwinii в строении нижней челюсти, но в конструкции черепа его находка явно отличалась от широконосого M.robustus из-за узкой морды. Оуэна были совпадения Однако, по словам Рейнхардта, во фрагменте черепа Glossotherium с соответствующими секциями черепа M.robustus . Основываясь на явных параллелях между M. darwinii и находкой черепа с узким клювом, Рейнхардт размножил новый род Grypotherium с помощью Grypotherium darwinii. как типовой вид . [ 60 ] Примерно десять лет спустя другой подход применил Флорентино Амегино (1854–1911). В 1889 г. он подтвердил разделение M. darwinii и M.robustus не только на уровне вида, но и на уровне рода. Отклоняясь от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он считал нижнюю челюсть M. darwinii и фрагмент черепа Glossotherium принадлежащими друг другу. Поскольку в этом сценарии Glossotherium имел приоритет над Mylodon (Оуэн упомянул первого над вторым в 1840 году) и Grypotherium, Амегино ввел вид Glossotherium darwinii. Напротив, он оставил статус M.robustus нетронутым. [ 61 ] Артур Смит Вудворд (1864–1944), в свою очередь, последовал рассуждениям Рейнхардта. В статье, опубликованной в 1900 году, он представил находки наземных ленивцев южной Патагонии и в то же время пересмотрел коллекцию Чарльза Дарвина. При этом он приравнял нижнюю челюсть M. darwinii Рейнхардта к Grypotherium и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii . Смит Вудворд по аналогии с Рейнхардтом отнес фрагмент черепа Glossotherium к M.robustus . [ 22 ] [ 62 ] [ 56 ] [ 59 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Модель памятника природы Куэва-дель-Милодон, где в 1896 году были найдены окаменелости.

Милодонтидов (особенно самого Милодона ) часто считают ярко выраженными травоядными из-за их строения зубов с плоскими жевательными поверхностями на зубах, похожих на коренные зубы. Об этом говорят также высокие (гипсодонтные) коронки зубов и широкий рот с многочисленными формами. В качестве аналогичных примеров чаще всего используются копытные, у которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно питаются травой, например, различный крупный рогатый скот, лошади или белый носорог. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкая морда, такие как дукер или черный носорог, питаются в основном избирательно, используя различные листья и другую мягкую растительную пищу. В отличие от других крупных ленивцев-милодонтид, таких как Glossotherium , Paramylodon или Lestodon , рот Mylodon относительно узкий. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно шероховата в передней части и, таким образом, обеспечивает точки крепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать и об отдельных углублениях в районе подглазничного отверстия, которые также служили отправными точками для отдельных мышечных тяжей в области носа и губ. Может быть Милодон был более приспособлен к смешанной растительной диете, которую подбирали с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также позволяет предположить, что, как и у крупного рогатого скота, на средней челюстной кости имелось рогообразное строение, которым можно было щипать пищу. [ 63 ] [ 13 ]

Все переднее черепное строение милодона относительно цельное, сочетающееся с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие жевательные силы. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidae , сустав между нижней челюстью и черепом у милодонтов был относительно низким, примерно на уровне жевательных зубов. Образующееся уменьшающееся плечо жевательной мышцы испытывает за счет строения скуловой дуги, главным образом нисходящего отростка, определенную компенсацию, так что в отношении силы кусания с мегатерией должны были быть лишь незначительные различия. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает широкую свободу движений при жевании. Однако этому противостоит скуловая дуга, которая не является закрытой и поэтому может лишь в ограниченной степени противостоять противодействующим силам жевательной и крыловидной мышцы. Таким образом, можно предположить, что у детей преобладали жевательные движения, направленные вперед и назад. Милодон . [ 63 ] [ 13 ] Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру общей доступной жевательной поверхности. У Mylodon это составляет хорошие 1320 мм. 2 соответствующий другим милодонтам того же размера. С другой стороны, индийский носорог, сравнимый по своим размерам, имеет в два-четыре раза большую величину - с 2660 до 5190 мм. 2 . Аналогичная ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм. 2 . Небольшая общая окклюзионная поверхность зубов Mylodon, вероятно, привела к довольно низкой способности переработки пищи во рту. Это может привести либо к высокой скорости ферментации в желудочно-кишечном тракте, либо к очень медленному метаболизму. Последнее относится и к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным временем прохождения пищи (до недели) через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это относится и к вымершим ленивцам. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, благодаря чему длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное пищеварение, при котором можно было обеспечить еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с большей содержание клетчатки. Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, таким образом, в конечном итоге компенсировать небольшую общую жевательную поверхность милодона . [ 64 ] [ 65 ]

Реставрация Mylodon darwini по экскрементам и фрагменту кожи.

Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, в том числе, благодаря многочисленным остаткам помета в виде копролитов. Их можно найти не только в Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты Милодона имеют диаметр до 18 см. [ 48 ] Исследования растительных остатков показали, что они содержат от 80 до 95% трав и от 5 до 20% осоки . Травянистые растения, напротив, можно было обнаружить только в следах. Соответственно, милодон вел, по крайней мере, в юго-западной Патагонии, диету, состоящую почти исключительно из трав. Питание отражается на палеосреде обитания, так как анализы пыльцы показывают, что ландшафт в то время имел тундровый характер и поэтому был почти лишен деревьев и имелся лишь несколько невысоких кустарников. Случайные свидетельства существования ложных буков интерпретируются как пыльца, переносимая ветром. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

Исследование соотношения стабильных изотопов, проведенное в 2021 году, пришло к выводу, что милодон должен был быть, по крайней мере, спорадически всеядным. [ 69 ]

Передвижение

[ редактировать ]

В целом крупные милодонты — наземные животные. Нижний отдел задней ноги, очень короткий по сравнению с верхним, встречается и у Mylodon , у которого голень имеет длину 27 см и лишь вдвое короче бедренной кости, 59 см в длину. Для сравнения, у Megatheriidae голени значительно длиннее, а у Pyramiodontherium почти одинаково пропорциональны голень длиной 47 см и бедренная кость длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних ног приводят к гораздо более подвижному передвижению у Megatheria по сравнению с милодонтами. [ 70 ] Как и у других крупных наземных ленивцев, рука Милодона коснулась земли внешним боковым краем и, таким образом, села, повернувшись. На это указывают длинные пястные кости наружных пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Особое положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не проникали в землю при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально иное положение рук можно найти в голеностопном протоке дальнего родственника современного большого муравьеда. Локтевой сустав при стоянии на четырех ногах был слегка направлен наружу, а руки, таким образом, были слегка наклонены внутрь, что видно по положению податливости локтевого отростка. Руки остановились немного на ширине локтя. Такая ориентация рук может эффективно поддерживать большую массу Милодона . В результате руки также оказались бы на одной линии со ступнями, что также передают, в том числе, следы парамилодона . Ограниченная с латеральной стороны суставная поверхность головки бедра резко ограничивала подвижность задних конечностей. То же самое касается и предплечья, прямая спица с вытянутой вбок головкой которого не допускала каких-либо серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как адаптацию к чисто земной образ жизни. Наконец, упомянуты точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке, которые более развиты, чем, например, у Paramylodon . Соответственно, поверхности затылочных суставов также расположены несколько дальше друг от друга. И то, и другое можно интерпретировать как означающее, что более массивный череп милодона , вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки. [ 16 ] [ 17 ]

У некоторых милодонтов Южной Америки, например у Glossotherium , реконструируется частично роющий образ жизни, обусловленный, в том числе, строением передней ноги. Индикатором этого является верхний суставной отросток (локтевой отросток) локтевой кости. Чем длиннее локтевой отросток, тем выше рычаг предплечья, поскольку для мышц предплечья имеется больше поверхности прикрепления. У Glossotherium локтевой отросток занимает до 35% общей длины локтевой кости. Полученная в результате способность копать была бы сравнима со способностью броненосцев Tolypeutes , которые редко строят свои собственные норы, но могут это делать. [ 71 ] Предыдущие анализы Mylodon показали, что локтевой отросток намного короче, что составляет лишь около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки Mylodon относятся к не полностью выращенному экземпляру, является проблематичным. [ 72 ] Другие подсказки можно получить из строения руки. У Mylodon , например, пястные кости второго и третьего луча очень нежные, в отличие от Glossotherium . Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не обеспечивает роющую деятельность, поскольку она обычно наиболее сильно развита у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная фасетка третьей пястной кости плоская, а это означает, что средний палец обычно жесткий и стабильный. Та же поверхность сочленения на второй пястной кости значительно более закруглена и, таким образом, обеспечивает большую подвижность пальца при захвате. Очевидно, это привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие следы износа последней фаланги, которые несколько раз изолировались от Куэва-дель-Милодон, могут служить дополнительным индикатором раскопок. [ 17 ] [ 72 ]

Хищничество и паразиты

[ редактировать ]

, особенно в южной и юго-западной Патагонии, Можно доказать, что многочисленные изменения костей в находках милодона вызваны хищными животными. Сюда входят, прежде всего, останки из Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Куэва-Лаго-София 4 и Куэва-Чика, интерпретируются как скопления хищников. [ 73 ] [ 45 ] То же самое относится и к Куэва-дель-Пума или Куэва-Фелл в районе Пали-Айке на юге Чили. В некоторых пещерах в основном содержатся более мелкие элементы скелета, такие как кости рук и ног или костные пластины, что указывает на то, что в убежище была перенесена только часть туши. Во многих случаях невозможно определить, является ли это результатом прямого поиска пищи или сбора мусора. В других пещерах, в свою очередь, содержалась большая часть молодых милодонов . [ 74 ] [ 42 ] Крупнейшими хищниками, встречавшимися в это время, являются пума и ягуар , а также популяция саблезубого кота Smilodon и вымерший медведь Arctotherium . Последние два могли реконструировать массу тела более 400 кг, при этом для саблезубой кошки предполагался размер добычи от 1 до 2 т, что делает Smilodon вероятным хищником Mylodon . [ 75 ] [ 74 ] [ 42 ] [ 76 ]

В различных копролитах, вырабатываемых Mylodon яйца нематод , сохраняются . Яйца имеют овальную форму, длину почти 50 мкм и толщину 29 мкм. [ 77 ] Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков. [ 48 ]

Вымирание

[ редактировать ]

Милодон вымер 12–10 000 лет назад в конце плейстоцена в результате вымирания мегафауны позднего плейстоцена , наряду со всеми другими наземными ленивцами материка и большинством крупных животных Америки. Время совпадает с прибытием людей в Америку , а также с изменением климата. [ 78 ] Есть свидетельства того, что люди использовали Милодона в пищу. В пещере Фелла (Cueva Fell) в чилийской Патагонии сломанные и обожженные кости Mylodon darwinii были обнаружены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 12 766–12 354 календарными годами до настоящего времени (BP). В музее Пьедра в аргентинской Патагонии кости милодона обнаружены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 15 517–12 352 кал. лет назад. Эта эксплуатация могла стать фактором его исчезновения. [ 79 ]

  1. ^ Jump up to: а б Брамбилла, Лучано; Аро, Хосе Аугусто (2 ноября 2023 г.). «Сравнительное исследование посткраниального скелета патагонских и пампейских особей плейстоценового гигантского ленивца из рода Mylodon Owen, 1839 (Xenarthra, Pilosa) и его последствия» . Историческая биология . 35 (11): 2045–2054. Бибкод : 2023HBio...35.2045B . дои : 10.1080/08912963.2022.2132157 . ISSN   0891-2963 .
  2. ^ Р. Оуэн (1840 г.). Зоология путешествия «Бигля». Часть 1. Ископаемые млекопитающие. Стр. 63 - 73 .
  3. ^ «Патагония; захватывающий рассказ Хескет-Причарда об исследованиях Дальнего Юга» . Нью-Йорк Таймс . 20 декабря 1902 года . Проверено 22 ноября 2008 г.
  4. ^ К. Майкл Хоган (2008) Cueva del Milodon , Мегалитический портал
  5. ^ Jump up to: а б Белл, CM (март 2002 г.). «Слоны висели на деревьях? – гигантские ленивцы Южной Америки». Геология сегодня . 18 (2): 63–66. Бибкод : 2002ГеолТ..18...63Б . дои : 10.1046/j.1365-2451.2002.00334.x . S2CID   130426084 .
  6. ^ Рузвельт, Т.Р. (4 января 1915 г.). «Письмо Теодора Рузвельта Джорджу Герберту Шервуду» . theodorerooseveltcenter.org . Государственный университет Дикинсона . Проверено 12 октября 2019 г.
  7. ^ «Коллекции Рузвельта» . amnh.org/exhibitions . АМНХ . Проверено 12 октября 2019 г.
  8. ^ Уоррен, Д. (28 мая 2016 г.). «Наземный ленивец» . Очерки в безделье . Проверено 12 октября 2019 г.
  9. ^ Кристиансен, Пер; Фаринья, Ричард А. (2003). «Массовая оценка двух ископаемых наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae)» . В Фарине, Р.А. (ред.). Морфологические исследования ископаемых и современных ксенартры (млекопитающих) . Сенкенбергиана биологическая. Том 83. Э. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung. стр. 95–101. ISBN  978-3-510-61358-8 .
  10. ^ Форазиепи, Аналия; Мартинелли, Агустин; Бланко, Хорхе Луис (2007). Ископаемый бестиарий: млекопитающие плейстоцена Аргентины [ Ископаемый бестиарий: млекопитающие плейстоцена Аргентины ] (на испанском языке). Альбатрос. стр. 60–61. ISBN  978-950-24-1101-9 . ОСЛК   230208342 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и Брандони, Диего; Ферреро, Бренда С.; Брунетто, Эрнесто (сентябрь 2010 г.). «Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями об индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеоокружающей среде». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1547–1558. Бибкод : 2010JVPal..30.1547B . дои : 10.1080/02724634.2010.501449 . hdl : 11336/79988 . S2CID   86181187 .
  12. ^ Брамбилла, Люциус; Ибарра, Дамиан А. (15 ноября 2018 г.). «Затылочная область позднеплейстоценовых Mylodontidae Аргентины» (PDF) . Вестник Института физиологии и геологии . 88 : 1–9. hdl : 2133/14367 . Архивировано (PDF) из оригинала 0 октября 2022 г.
  13. ^ Jump up to: а б с д и Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф. (2008). «Палеобиология наземных ленивцев плейстоцена (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология в применении к жевательному аппарату» . Амегиниана . 45 (1): 175–196.
  14. ^ Jump up to: а б с д Макафи, РК (2007 г.). Переоценка таксономии и сходства ленивцев Myodontinae, Glossotherium и Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Tardigrada) (Диссертация).
  15. ^ Барго, М. Сьюзен; О Юлиусе, Джерарде; Вискайно, Серджио Ф. (2006). «Гипсодонтия у наземных ленивцев плейстоцена» . Польский палеонтологический журнал . 51 (1): 53–61. CiteSeerX   10.1.1.728.7025 .
  16. ^ Jump up to: а б Лукас Краглиевич: Вклад в знание Mylodon darwini Owen и родственных видов. Журнал Музея Ла-Платы 34, 1934 г., стр. 255–292
  17. ^ Jump up to: а б с д Макафи, Роберт К. (август 2016 г.). «Описание новых посткраниальных элементов Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) и функциональная морфология передних конечностей». Амегиниана . 53 (4): 418–443. дои : 10.5710/AMGH.24.02.2016.2950 . S2CID   88450788 .
  18. ^ Харо, Джозеф А.; Таубер, Адам А.; Краповицкас, Херонимо М. (сентябрь 2017 г.). «Кости грудного члена (грудного пояса и передних конечностей) Mylodon darwinii Owen (Xenarthra, Mylodontidae) из позднего плейстоцена Центральной Аргентины и их филогенетическое значение». ПалЗ . 91 (3): 439–457. Бибкод : 2017PalZ...91..439H . дои : 10.1007/s12542-017-0350-z . S2CID   90593541 .
  19. ^ Jump up to: а б с Морено, Франческо П.; Вудворд, Артур Смит (1899). «На части кожи млекопитающего, названного Neomylodon listai , из пещеры недалеко от бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония». Труды Зоологического общества : 144–156.
  20. ^ Jump up to: а б с Отто Норденшельд (при участии других авторов): Научные результаты шведской экспедиции в Магеллановы земли 1895–1897 гг. под руководством доктора Отто Норденшельда. Том II: Зоология. Стокгольм, 1899, стр. 1–170 (особенно стр. 149–170).
  21. ^ Лённберг, Эйнар (1900). «На замечательном куске кожи из Куэва Эберхардт, залив Последней Надежды, Патагония». Труды Зоологического общества . 199 : 379–383.
  22. ^ Jump up to: а б Вудворд, А. Смит (21 августа 2009 г.). «О некоторых остатках Grypotherium (Neomylodori) listai и связанных с ними млекопитающих из пещеры возле бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония» . Труды Лондонского зоологического общества . 69 (1): 64–78. дои : 10.1111/j.1096-3642.1890.tb01704.x .
  23. ^ Ридвуд, WG (1 мая 1901 г.). «Мемуары: о строении волос милодона Листая и других южноамериканских неполнозубых» . Журнал клеточной науки . с2-44 (175): 393–411. дои : 10.1242/jcs.s2-44.175.393 .
  24. ^ Герман Бурмейстер: кожаный доспех в Милодоне. Архивы анатомии, физиологии и научной медицины 1865 г., стр. 334–336.
  25. ^ Герман Бурмейстер: Аргентинская фауна. Первая вечеринка. Ископаемые млекопитающие. Список ископаемых млекопитающих потопной местности. Анналы Общественного музея Буэнос-Айреса, 1, 1867 г., стр. 87–300 (с. 173)
  26. ^ Jump up to: а б Хилл, Роберт В. (декабрь 2006 г.). «Сравнительная анатомия и гистология ксенартрановых остеодерм». Журнал морфологии . 267 (12): 1441–1460. дои : 10.1002/jmor.10490 . ПМИД   17103396 . S2CID   22294139 .
  27. ^ Лопес-Мендоса, Патрисио; Мена-Ларрен, Франциско (декабрь 2011 г.). «Кожные кости вымерших наземных ленивцев и их роль в тафономических исследованиях пещер: случай Баньо Нуэво-1 (Центральная Андская Патагония, Чили)» . Мексиканский журнал геологических наук . 28 (3): 519–532.
  28. ^ Вильгельм Бранко: Применение рентгеновских лучей в палеонтологии. Трактаты Королевской прусской академии наук, Берлин, 1906 г., стр. 1–55.
  29. ^ Макдональд, Х. Грегори (декабрь 2018 г.). «Обзор присутствия остеодерм у ленивцев: значение остеодерм как плезиоморфного признака ксенартры». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 485–493. дои : 10.1007/s10914-017-9415-8 . S2CID   38600428 .
  30. ^ Брандони, Диего; Ферреро, Бренда С.; Брунетто, Эрнесто (сентябрь 2010 г.). «Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями по индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеоокружающей среде» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1547–1558. Бибкод : 2010JVPal..30.1547B . дои : 10.1080/02724634.2010.501449 . hdl : 11336/79988 . ISSN   0272-4634 .
  31. ^ Клаудио Латорре: «Палеонтология млекопитающих с карниза Трес-Арройос 1, Огненная Земля». В: Анналы Института Патагонии . Том 26, 1998 г., стр. 77–90.
  32. ^ Х. Грегори Макдональд, Херардо де Юлиис: «Ископаемая история ленивцев». В: Серджио Ф. Вискайно, У. Дж. Лоури (ред.): Биология Ксенартры . Университетское издательство Флориды, 2008, стр. 39–55.
  33. ^ Маршалл, Ларри Г.; Берта, Анналиса; Хоффстер, Роберт; Паскуаль, Розендо; Рейг, Освальдо А.; Бомбин, Мигель; Монес, Альваро (1983). «Млекопитающие и стратиграфия: геохронология континентального четвертичного периода млекопитающих Южной Америки» (PDF) . Палеовертебраты : 1–76. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  34. ^ Маршалл, Ларри Г.; Семпере, Тьерри (1991). «Позвоночные животные Боливии от эоцена до плейстоцена и их стратиграфический контекст: обзор» (PDF) . В Суаресе Соруко, Рамиро (ред.). Окаменелости и фации Боливии. Том 1, Позвоночные. Том 1, Позвоночные . Технический журнал финансовых нефтяных месторождений Боливии. Том 12. стр. 631–652. OCLC   954042711 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  35. ^ Фавотти, Серджио Эммануэль; Ферреро, Бренда Соледад; Брандони, Диего (декабрь 2015 г.). «Первая встреча Mylodon Darwini Owen (xenarthra, tardigrada, mylodontidae) в формации Арройо Фелисиано (поздний плейстоцен), Междуречье, Аргентина» . Бразильский журнал палеонтологии . 18 (3): 547–554. дои : 10.4072/rbp.2015.3.15 . hdl : 11336/42066 .
  36. ^ Сциллато-Яне, Густаво Дж.; Карлини, Альфредо А.; Вискайно, Серхио Ф.; Хорегисар, Эдгардо Ортис (1995). «Ксенартранцы». В Альберди, Монтана; Леоне, Габриелло; Тонни, Эдуардо П. (ред.). Биологическая и климатическая эволюция региона Пампас за последние пять миллионов лет: тест корреляции с Западным Средиземноморьем (на испанском языке). Национальный музей естественных наук. стр. 183–175. ISBN  978-84-00-07558-3 .
  37. ^ Карлини, Альфредо А.; Сциллато-Яне, Густаво Дж. (1999). «Эволюция четвертичных ксенартранов (млекопитающих) Аргентины». В Рабассе, Хорхе; Салем, Моника (ред.). Четвертичный период Южной Америки и Антарктического полуострова . Роттердам. стр. 149–175. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  38. ^ Брамбилла, Лучано; Ибарра, Дамиан Альберто (2 ноября 2018 г.). «Archaeomylodon sampedrinensis, gen. et sp. nov., новый милодонтин из среднего плейстоцена Пампейского региона, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1542308. Бибкод : 2018JVPal..38E2308B . дои : 10.1080/02724634.2018.1542308 . S2CID   91874640 .
  39. ^ Фаринья, Ричард А.; Тамбуссо, П. Себастьян; Варела, Лучано; Червоногора, Ада; Ди Джакомо, Мариана; Муссо, Маркос; Бракко, Роберто; Гаскью, Андрес (7 января 2014 г.). «Арройо-дель-Вискайно, Уругвай: богатая окаменелостями мегафаунистическая местность возрастом 30 тысяч лет с вырезанными костями» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1774): 20132211. doi : 10.1098/rspb.2013.2211 . ПМЦ   3843831 . ПМИД   24258717 .
  40. ^ Вильявисенсио, Наталья А.; Линдси, Эмили Л.; Мартин, Фабиана М.; Борреро, Луис А.; Морено, Патрисио И.; Маршалл, Чарльз Р.; Барноски, Энтони Д. (февраль 2016 г.). «Сочетание людей, климата и изменения растительности спровоцировало позднечетвертичное вымирание мегафауны в регионе Ультима-Эсперанса, южная Патагония, Чили» . Экография . 39 (2): 125–140. Бибкод : 2016Экогр..39..125В . дои : 10.1111/ecog.01606 .
  41. ^ Дональд Джексон С.: «Оценка свидетельств культурных ассоциаций милодона в полузасушливом регионе Чили». В: Л. Миотти, М. Салемме, М. Флегенхаймер (ред.): Куда дуют южные ветры: древние свидетельства палео-южных американцев . Техасский университет A&M, 2003, стр. 77–81.
  42. ^ Jump up to: а б с д Борреро, Луис Альберто (2009). «Неуловимые доказательства: археологические данные о вымершей мегафауне Южной Америки». Вымирание американской мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. стр. 145–168. дои : 10.1007/978-1-4020-8793-6_8 . ISBN  978-1-4020-8792-9 .
  43. ^ Мартин, Фабиана М; Тодиско, Доминик; Роде, Жоэль; Сан-Роман, Мануэль; Морелло, Флавия; Превости, Франциско; Стерн, Чарльз; Борреро, Луис А. (2015). «Новые раскопки в Куэва-дель-Медио: процессы образования пещер и достижения в изучении взаимодействия между охотниками-собирателями и вымершей фауной (конечный плейстоцен, Южная Патагония)» [Новые раскопки в Куэва-дель-Медио: процессы формирования пещер и достижения в исследованиях взаимодействия между охотники-собиратели и вымершая фауна (поздний плейстоцен, Южная Патагония). Магаллания (Пунта-Аренас) (на испанском языке). 43 (1): 165–189. дои : 10.4067/S0718-22442015000100010 . hdl : 11336/46105 .
  44. ^ Хьюго Г. Нами, Кэлвин Дж. Хойссер: Куэва-дель-Медио: палеоиндийский участок и его окружающая среда на юге Южной Америки. В: Археологическое открытие. Том 3, 2015 г., стр. 62–71.
  45. ^ Jump up to: а б Мартин, Фабиана; Сан Роман, Мануэль; Морелло, Флавия; Тодиско, Доминик; Провости, Франциско Дж.; Борреро, Луис А. (август 2013 г.). «Земля наземных ленивцев: недавние исследования в Куэва-Чика, Ультима-Эсперанса, Чили». Четвертичный интернационал . 305 :56–66. Бибкод : 2013QuInt.305...56M . дои : 10.1016/j.quaint.2012.11.003 . hdl : 11336/3082 .
  46. ^ Тонни, Эдуардо П.; Карлини, Альфредо А.; Яне, Густаво Дж. Сциллато; Фигини, Анибал Дж. (2003). «Радиоуглеродная хронология и климатические условия в Куэва-дель-Милодон (юг Чили) в позднем плейстоцене» . Амегиниана (на испанском языке). 40 (4): 609–615.
  47. ^ Барноски, Энтони Д.; Линдси, Эмили Л. (апрель 2010 г.). «Время четвертичного вымирания мегафауны в Южной Америке в связи с прибытием человека и изменением климата». Четвертичный интернационал . 217 (1–2): 10–29. Бибкод : 2010QuInt.217...10B . дои : 10.1016/j.quaint.2009.11.017 .
  48. ^ Jump up to: а б с Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана Мария (ноябрь 2012 г.). «Тафономические наблюдения за костями и навозом наземного ленивца из Куэва-дель-Милодон, Ультима-Эсперанса, Чили: 100 лет истории исследований». Четвертичный интернационал . 278 : 3–11. Бибкод : 2012QuInt.278....3B . дои : 10.1016/j.quaint.2012.04.036 .
  49. ^ Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана Мария (март 2012 г.). «Наземные ленивцы и люди на юге Фуэго-Патагонии: тафономия и археология». Мировая археология . 44 (1): 102–117. дои : 10.1080/00438243.2012.646145 . S2CID   86180858 .
  50. ^ Боскаини, Альберто; Пужос, Франсуа; Годен, Тимоти Дж. (ноябрь 2019 г.). «Переоценка филогении Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) и расхождение милодонтиновых и лестодонтиновых ленивцев». Зоологика Скрипта . 48 (6): 691–710. дои : 10.1111/zsc.12376 . S2CID   201194980 .
  51. ^ Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; Маки, М.; Олсен, СП; Крамарц, А.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф.; Лескано, М.; Ланата, JL; Саутон, Дж.; Феранец, Р.; Блох, Дж.; Хайдук, А.; Мартин, FM; Жисмонди, РС; Регеро, М.; де Мюзон, К.; Гринвуд, А.; Чеит, БТ; Пенкман, К .; Коллинз, М.; Макфи, RDE (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД   31171860 . S2CID   174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  52. ^ Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, Х.Г.; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. Бибкод : 2019CBio...29E2031D . дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД   31178321 .
  53. ^ Де Юлиис, Херардо; Картель, Кастор; Макдональд, Х. Грегори; Пужос, Франсуа (ноябрь 2017 г.). «Милодонтиновый наземный ленивец Glossotherium tropicorum из позднего плейстоцена Эквадора и Перу». Статьи по палеонтологии . 3 (4): 613–636. Бибкод : 2017PPal....3..613D . дои : 10.1002/spp2.1088 . hdl : 11336/64132 . S2CID   135080382 .
  54. ^ Харлан, Ричард (август 1831 г.). «Описание челюстей, зубов и ключицы Megalonyx laqueatus». Ежемесячный американский журнал геологии и естествознания . 1 (2): 74–76. ПроКвест   135712153 .
  55. ^ Jump up to: а б Ричард Оуэн: Ископаемые млекопитающие. В: Чарльз Дарвин (редактор): Зоология путешествия HMS Beagle под командованием капитана Фицроя в период с 1832 по 1836 год. Часть I. Ископаемые млекопитающие. Лондон, 1840 г., стр. 12–111 (стр. 63–73) (biodiversitylibrary.org).
  56. ^ Jump up to: а б с д Ферникола, Хуан Карлос; Вискайно, Серхио Ф.; Де Юлиис, Херардо (апрель 2009 г.). «Ископаемые млекопитающие, собранные Чарльзом Дарвином в Южной Америке во время его путешествий на борту HMS Beagle» . Журнал Геологической ассоциации Аргентины . 64 (1): 147–159. CiteSeerX   10.1.1.1061.9082 .
  57. ^ Вискайно, Серхио Ф.; Фаринья, Ричард А.; Ферникола, Хуан Карлос (апрель 2009 г.). «Молодой Дарвин, экология и вымирание ископаемых млекопитающих Южной Америки плейстоцена» . Журнал Геологической ассоциации Аргентины . 64 (1): 160–169.
  58. ^ Ричард Оуэн: Описание скелета вымершего гигантского ленивца Mylodon Robustus, Оуэна, с наблюдениями по остеологии, природному сходству и вероятным местам обитания мегатериоидных четвероногих в целом. Лондон, 1842, стр. 1–176 (особенно стр. 154) (archive.org).
  59. ^ Jump up to: а б Макафи, Роберт К. (апрель 2009 г.). «Переоценка черепных признаков Glossotherium и Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 155 (4): 885–903. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00468.x .
  60. ^ Йоханнес Теодор Рейнхардт: Описание черепа гигантского ленивца Grypotherium darwini. В: Труды Датского королевского научного общества. 5 рядов. Естествознание и математический факультет 12 (5), 1879, стр. 351–381 (archive.org).
  61. ^ Флорентино Амегино: Вклад в знание ископаемых млекопитающих Аргентинской Республики. В: Труды Национальной академии наук. Том 6, 1889 г., стр. 1-1027 (стр. 734-744).
  62. ^ Макдональд, Х. Грегори (1995). «Гравиградные ксенартраны из раннеплейстоценовой ямы Лейси Шелл, Лос-Анджелес, округ Хиллсборо, Флорида» (PDF) . Бюллетень Флоридского музея естественной истории . 37 (11): 245–373. дои : 10.58782/flmnh.tdzu5337 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  63. ^ Jump up to: а б Барго, М. Сусана; Толедо, Нестор; Вискайно, Серджио Ф. (февраль 2006 г.). «Морда южноамериканских наземных ленивцев плейстоцена (Xenarthra, Tardigrada)». Журнал морфологии . 267 (2): 248–263. дои : 10.1002/jmor.10399 . ПМИД   16315216 . S2CID   39664746 .
  64. ^ Вискайно, Серхио Ф.; Барго, М. Сусана; Кассини, Гильермо Х. (2006). «Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей ископаемых ксенартранов» . Амегиниана . 43 (1): 11–26.
  65. ^ Вискайно, Серджио Ф. (2009). «Зубы «беззубых»: новинки и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra)». Палеобиология . 35 (3): 343–366. Бибкод : 2009Pbio...35..343V . дои : 10.1666/0094-8373-35.3.343 . S2CID   86798959 .
  66. ^ Маркграф, Вера (31 мая 1985 г.). «Позднеплейстоценовое вымирание фауны в Южной Патагонии». Наука . 228 (4703): 1110–1112. Бибкод : 1985Sci...228.1110M . дои : 10.1126/science.228.4703.1110 . ПМИД   17737905 . S2CID   26741329 .
  67. ^ Кэлвин Дж. Хойссер, Луис А. Борреро и Хосе А. Ланата: Позднеледниковая растительность в Куэва-дель-Милодон. Anales del Instituto de la Patagonia (серия Ciencias Naturales) 21, 1992, стр. 97-102
  68. ^ Вилла-Мартинес, Родриго; Морено, Патрисио И. (ноябрь 2007 г.). «Пыльца свидетельствует об изменениях южной границы западных ветров в юго-западной Патагонии за последние 12 600 лет». Четвертичные исследования . 68 (3): 400–409. Бибкод : 2007QuRes..68..400В . дои : 10.1016/j.yqres.2007.07.003 . S2CID   54974299 .
  69. ^ Кровля, Юлия Владимировна; Флинн, Джон Дж.; Макфи, Росс; О'Коннелл, Тэмсин С .; Серлинг, Туре Э.; Бермудес, Лизетт; Капунья, Кармен; Уоллсгроув, Натали; Попп, Брайан Н. (7 октября 2021 г.). «Данные по изотопам аминокислот указывают на то, что наземный ленивец Дарвина не был травоядным» . Научные отчеты 11 (1): 18944. Бибкод : 2021NatSR..1118944T . дои : 10.1038/ s41598-021-97996-9 ПМЦ   8494799 . ПМИД   34615902 . S2CID   238422083 .
  70. ^ Де Юлиис, Жерар; Ре, Уильям Х.; Вискаино, Серджио Ф. (25 марта 2004 г.). «Черный бык Megatheriine (Mammalia, Xenarthra): новый вид Pyramiodontherium и обзор Plesiomegatherium» Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 214–227. Бибкод : 2004JVPal..24..214D . дои : 10.1671/17.1 . S2CID   85178982 .
  71. ^ Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф.; Арчуби, Фернандо М.; Бланко, Р. Эрнесто (25 сентября 2000 г.). «Пропорции костей конечностей, сила и рытье у некоторых лужанских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) наземных ленивцев-милодонтидов (Mammalia, Xenarthra)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 601–610. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2 . S2CID   86036390 .
  72. ^ Jump up to: а б Аро, Хосе А.; Таубер, Адан А.; Краповицкас, Джером М. (2 сентября 2016 г.). «Рука Mylodon darwinii Owen (Tardigrada, Mylodontidae) и его филогенетическое значение» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (5): e1188824. Бибкод : 2016JVPal..36E8824H . дои : 10.1080/02724634.2016.1188824 . S2CID   89036115 .
  73. ^ Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана М.; Прието, Альфредо (1997). «Пещера Лаго София 4, Ультима Эсперанса, Чили: кошачья нора позднего плейстоцена» [пещера Лаго София 4, Ультима Эсперанса, Чили: кошачья нора позднего плейстоцена]. Анналы Института Патагонии. Серия гуманитарных наук (на испанском языке). 25 : 103–122.
  74. ^ Jump up to: а б Мартин, Фабиана М. (2008). «Костохрустящие кошачьи в конце плейстоцена в Фуэго-Патагонии, Чили». Журнал тафономии . 6 (3–4): 337–372.
  75. ^ Манцуэтти, Альдо; Переа, Даниэль; Джонс, Вашингтон; Убилла, Мартин; Риндеркнехт, Андрес (2 апреля 2020 г.). «Чрезвычайно большой череп саблезубой кошки из Уругвая (поздний плейстоцен – ранний голоцен, формация Долорес): размер тела и палеобиологические значения». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 44 (2): 332–339. Бибкод : 2020Алч...44..332М . дои : 10.1080/03115518.2019.1701080 . S2CID   216505747 .
  76. ^ Превости, Франциско Дж.; Мартин, Фабиана М. (август 2013 г.). «Палеоэкология гильдии хищников-млекопитающих Южной Патагонии во время позднего плейстоцена: экоморфология, стабильные изотопы и тафономия». Четвертичный интернационал . 305 : 74–84. Бибкод : 2013QuInt.305...74P . дои : 10.1016/j.quaint.2012.12.039 . hdl : 11336/84524 .
  77. ^ Рингеле, Рауль А. (1957). «Остатки вероятных яиц нематод в навозе вымершего беззубого Mylodon Listai (Ameghino)» . Амегиниана (на испанском языке). 1 (1–2): 15–16.
  78. ^ Вильявисенсио, Наталья А.; Линдси, Эмили Л.; Мартин, Фабиана М.; Борреро, Луис А.; Морено, Патрисио И.; Маршалл, Чарльз Р.; Барноски, Энтони Д. (февраль 2016 г.). «Сочетание людей, климата и изменения растительности спровоцировало позднечетвертичное вымирание мегафауны в регионе Ультима-Эсперанса, южная Патагония, Чили» . Экография . 39 (2): 125–140. Бибкод : 2016Экогр..39..125В . дои : 10.1111/ecog.01606 . ISSN   0906-7590 .
  79. ^ Бампи, Хьюго; Барбери, Майра; Лима-Рибейро, Матеус С. (декабрь 2022 г.). «Места убийства мегафауны в Южной Америке: критический обзор» . Четвертичные научные обзоры . 298 : 107851. Бибкод : 2022QSRv..29807851B . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851 . S2CID   253876769 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f52e9165c26c2722f95f01ee2b712e24__1724318580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f5/24/f52e9165c26c2722f95f01ee2b712e24.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mylodon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)