Арктотерий
Арктотерий | |
---|---|
Восстановление жизни A. bonariense | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Плотоядный |
Семья: | Медвежьи |
Подсемейство: | Тремарктин |
Род: | † Арктотерий Бравард, 1857 г. |
Типовой вид | |
† Арктотерий бонарский Жерве, 1852 г.
| |
Разновидность | |
Синонимы | |
Синонимия рода Синонимия видов |
Арктотерий («медвежий зверь») — вымерший род плейстоценовых короткомордых медведей, эндемичных для Центральной и Южной Америки . [ 1 ] Арктотерий мигрировал из Северной Америки в Южную Америку во время Великого американского обмена , после образования Панамского перешейка в позднем плиоцене . Род состоит из одной ранней гигантской формы, A. angustidens , и нескольких последующих более мелких видов, размеры которых соответствовали современным медведям . [ 2 ] Арктотерий был адаптирован к открытому и смешанному местообитанию. [ 3 ] Они генетически ближе к очковому медведю ( Tremarctos ornatus ), чем к Arctodus из Северной Америки, что означает, что две вымершие формы эволюционировали в крупные размеры конвергентным образом. [ 4 ]
Эволюция
[ редактировать ]Тремарктин
[ редактировать ]Арктотерий является частью Tremarctinae подсемейства медведей , также известного как короткомордые медведи , в которое также входят Arctodus (североамериканские короткомордые медведи) и Tremarctos ( флоридский и современный очковый медведь ). Тремарктины происходят от общего предка Плионарктоса . [ 4 ] в среднем гемфилле (ранний поздний миоцен , ~10 млн лет назад) Северной Америки; Последний раз Plionarctos отмечается в раннем Бланкане (ранний плиоцен, ~3,3 млн лет назад). На границе миоцена и плиоцена (~5 млн лет назад) тремарктины , наряду с другими урсидами , испытали взрывную радиацию в разнообразии, поскольку доминировала растительность C4 ( травы ) и открытые места обитания, мир испытал значительное падение температуры и усиление сезонности, а также фаунистический кризис. оборот, в результате которого уничтожено 60–70% всех родов евразийской фауны и 70–80% родов североамериканской фауны. [ 5 ]
Соответственно, недавние генетические исследования показывают, что средние даты расхождения для Arctotherium , Arctodus и Tremarctos составляли 4,8 млн лет назад, а между Arctotherium и Tremarctos — 4,1 млн лет назад. [ 4 ] Примечательно, что все три рода впервые зарегистрированы из бланкана (поздний плиоцен) Северной Америки , причем первая возможная регистрация Arctotherium sp. Это зуб, найденный в формации Кускатлан в Сальвадоре , датируемый поздним плиоценом (2,588 млн лет назад). [ 6 ]
Южная Америка
[ редактировать ]Самыми старыми подтвержденными остатками Arctotherium в Южной Америке являются останки гигантского A. angustidens из Буэнос-Айреса , Аргентина . Какова была эволюционная история Арктотерия до этого, особенно в отношении его внезапного значительного размера, неясно. Останки A. angustidens датируются от 1 до 0,7 млн лет назад плейстоценом , что соответствует периоду Энсенадана (хотя более молодые даты неясны). [ 2 ] [ 7 ]
A. angustidens вымер в начале луханского периода среднего размера (около 700 000 лет назад), его заменили виды Arctotherium . Первым зарегистрированным видом-преемником был A. vetustum ( средний плейстоцен ), затем вскоре после этого появился более прочный A. bonariense ( средний / поздний плейстоцен ) вместе с A. tarijense ( от среднего плейстоцена до раннего голоцена ) . Хотя самый маленький, но наиболее распространенный вид, A. wingei , подтвержден только в позднем плейстоцене и раннем голоцене , считается, что более тропическое расположение этого вида значительно ограничивает окаменелость. Это, наряду с A. wingei более древним положением в Arctotherium , предполагает происхождение из среднего плейстоцена .
Считается, что внутри Arctotherium существуют две клады: A. bonariense и A. tarijense описаны как наиболее производные виды этого рода. [ 1 ] [ 8 ] тогда как A. vetustum и A. wingei считаются наиболее архаичными, даже в большей степени, чем A. angustidens . [ 1 ] Из этих видов-преемников A. tarijense и A. wingei на сегодняшний день являются наиболее успешными, если принять во внимание временной и географический диапазон, а также частоту находок окаменелостей. [ 9 ] отдельная андская форма Arctotherium Предполагается также, что в конце плейстоцена существовала , состоящая из экземпляра типа A. wingei из Тарихи и аргентинской андской особи, в отличие от более крупных и крепких бразильских экземпляров A. wingei . [ 10 ]
Любопытно, что в то время как Arctotherium известные виды резко сократились в размерах после A. angustidens , Arctodus среднего размера претерпел противоположную трансформацию, превратившись из A. pristinus в гигантского A. simus к концу плейстоцена. [ 2 ] За исключением чрезвычайно крупного экземпляра A. angustidens , самые крупные экземпляры A. simus и A. angustidens считаются сопоставимыми друг с другом. [ 11 ] [ 12 ] и соответствовать абсолютному верхнему пределу размера (~ 1000 кг) наземного хищника (исходя из более ограничительной энергетической базы плотоядной диеты). [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Кладограмма
[ редактировать ]Ниже представлена кладограмма, исследующая взаимоотношения между видами Arctotherium . [ 1 ] [ 8 ]
| |||||||||||||||||||||||||
Описание
[ редактировать ]Таксономия
[ редактировать ]Арктотерий был назван Германом Бурмейстером в 1879 году. Tremarctinae (и, следовательно, Arctotherium ), по-видимому, имеют непропорционально более короткие морды по сравнению с большинством современных медведей, что дало им название «короткомордые». Эта кажущаяся низкорослость является иллюзией, вызванной более глубокими мордами и короткими носовыми костями медведей -тремарктинов по сравнению с медвежьими медведями; У Арктотерия было более глубокое, но не более короткое лицо, чем у большинства ныне живущих медведей. [ 12 ] Хотя размер может помочь дифференцировать виды, для различения видов можно использовать только черепные и зубные идентификаторы. [ 16 ] Верхний клык у разных видов Arctotherium очень похож , различаясь в основном размером. Клык A. wingei — самый маленький среди видов. Нижний клык A. wingei имеет два эмалевых гребня, как у A. angustidens и A. tarijense , а у A. vetustum и A. bonariense — три гребня. У A. vetustum дистальный гребень очень маленький, а мезиальный небольшой, тогда как у A. angustidens и A. tarijense оба гребня большие. [ 17 ]
Что касается локомоции, то хотя форма локтевого сустава предполагает у Arctodus sp ., Arctotherium bonariense и A. wingei возможность сохранения полудревесных адаптаций, размер локтевого сустава этого не делает. Поскольку у этих видов медиальный надмыщелок особенно расширен, вполне вероятно, что (как и в случае с гигантской пандой ) ископаемые Arctodus и Arctotherium сохранили этот признак в связи с более высокой степенью ловкости передних конечностей. Поскольку конвергентная эволюция этих родов в сторону крупных размеров тела могла бы быть обеспечена адаптацией к падальщикам, [ 4 ] тогда высокая степень проксимальной ловкости могла бы быть выгодна для этих видов и сохраниться в линии Tremarctinae, несмотря на эволюцию размеров. [ 18 ]
Размер
[ редактировать ]Виды Arctotherium варьировались по размерам как между видами, так и между особями одного и того же вида. [ 2 ] Единственный оставшийся тремарктиновый медведь, очковый медведь , демонстрирует сильный половой диморфизм: взрослые самцы на 30–50% крупнее самок. [ 10 ] Филогенетический брекетинг , наряду со способностью Arctotherium использовать различные богатые и бедные ресурсами среды и ниши, может помочь объяснить . морфологическое разнообразие Arctotherium
Были предприняты различные попытки рассчитать массу тела каждого вида; например, в исследовании 2006 года был рассчитан средний вес двух видов: A. bonariense - ~ 110 кг (243 фунта) (гипотетический типичный диапазон веса = 106–122 кг (234–269 фунтов)) и A. tarijense - ~ 139 фунтов. кг (306 фунтов) (102–189 кг (225–417 фунтов)). [ 19 ] [ 20 ]
Согласно исследованию 2009 года, диапазоны веса Arctotherium были рассчитаны следующим образом: A. wingei при 51–150 кг, A. vetustum при 102–300 кг (225–661 фунт), A. tarijense при 135–400 кг ( 298–882 фунтов), A. bonariense от 171 до 500 кг (377–1102 фунтов) и A. angustidens от 412–1200 кг (908–2646 фунтов). В исследовании каждая конечная цифра рассматривалась как максимальный гипотетический вес. [ 11 ] Дальнейшие исследования показали, что вес экземпляра A. tarijense (MACN 971) составил 231 кг (509 фунтов). [ 8 ] и экземпляры A. wingei из тропического региона Бразилии весом ~ 83 кг (183 фунта). [ 21 ]
Чрезвычайно крупный экземпляр A. angustidens , обнаруженный в 2011 году в Буэнос-Айресе, показывает, что вес особи, по оценкам плечевой кости, составляет от 983 до 2042 кг (от 2167 до 4502 фунтов). Однако авторы считают верхний предел маловероятным и говорят, что более вероятен вес от 1588 до 1749 кг (от 3501 до 3856 фунтов). Предполагаемая высота стоя этой особи A. angustidens составляет от 3,4 до 4,3 м (от 11 до 14 футов). Это по-прежнему сделает этот вид самым крупным медведем из когда-либо обнаруженных и претендентом на звание самого крупного из известных наземных млекопитающих. [ 2 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Почти все виды Arctotherium , по-видимому, в основном обитают в Южном Конусе , особенно в Аргентине , причем самые богатые находки находятся в провинции Буэнос-Айрес . [ 10 ] Исключением являются формация Тариха на юге Боливии , где были обнаружены три вида: [ 9 ] возможная запись А. старейшего в Бразилии , [ 1 ] неназначенный Arctotherium sp. посткраниальные останки из Риу-Гранди-ду-Сул , [ 22 ] бланканского возраста неустановленный Arctotherium зуб из Сальвадора , [ 6 ] и A. wingei, которые почти исключительно населяли более северный ареал. [ 9 ]
К позднему плейстоцену A. tarijense владел открытыми и полузасушливыми пампасами и патагонскими местами обитания к востоку от Анд , населяя Аргентину , патагонское Чили , [ 23 ] [ 24 ] южная Боливия и Уругвай , [ 25 ] хотя A. bonariense, возможно, также был современником Уругвая в позднем плейстоцене. [ 26 ] A. tarijense имеет очень низкую плотность ископаемого материала в Патагонии. Было описано, что [ 24 ]
С другой стороны, A. wingei распространился по северным, более смешанным/лесным и тропическим частям континента. [ 27 ] от тропических саванн от Бразилии до Боливии , [ 17 ] [ 28 ] Венесуэла , [ 9 ] и в Северную Америку ( Белиз и полуостров Юкатан , Мексика ). [ 29 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Отношения с другими медведями
[ редактировать ]Тремарктос не появляется в летописи окаменелостей Южной Америки до голоцена . [ 30 ] предполагая, что нынешний очковый медведь произошел от независимого, более позднего события расселения из Северной Америки до Арктотерия , [ 4 ] [ 12 ] [ 31 ] возможно, после того, как A. wingei вымерла в Америке . [ 29 ] Современный очковый медведь , возможно, гибридизировался с Arctotherium , когда они мигрировали на юг, в Южную Америку. [ 32 ] Однако ареалы очкового медведя, обитающего в высокогорных андских лесах, и более открытого адаптированного арктотерия могли сосуществовать в Южной Америке. [ 9 ]
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]Останки A. wingei в Хойо-Негро на Юкатане, по-видимому, связаны с человеческими останками. [ 33 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Поздний плиоцен и ранний плейстоцен
[ редактировать ]Самый старый известный образец Arctotherium состоит из молочного зуба (моляр dp4), найденного в местонахождении Рио-Томайате формации Кускатлан в Сальвадоре , а также частичного черепа борофага , датируемого последним плиоценом (2,588 млн лет назад). Архаичная форма и размер зуба наиболее близки к A. angustidens был обнаружен только один молочный зуб поскольку у Arctotherium ( A. , однако , tarijense ), на уровне рода этот зуб был только уверенно отнесен к Arctotherium sp. [ 6 ]
Арктотерий снова появляется в летописи окаменелостей только 1 миллион лет назад как A. angustidens из провинции Буэнос-Айрес в Аргентине. A. angustidens — единственный известный вид Arctotherium из раннего плейстоцена. [ 2 ] [ 6 ]
Первые зарегистрированные Arctotherium экземпляры в Южной Америке встречаются наряду с самыми ранними известными южноамериканскими находками нескольких других хищников : саблезубых кошек Smilodon и Homotherium , пумы ( Puma concolor ), ягуара ( Panthera onca ), некоторых крупных 25–35 кг особей. (55–77 фунтов) псовых и несколько более мелких (<15 кг (33 фунтов)) куньих , псовых , кошачьих и мефитид . [ 4 ] [ 34 ]
Североамериканские , хищники вторгшиеся в Южную Америку, в том числе короткомордые медведи и смилодоны , вероятно, быстро заняли хищные ниши, ранее занимаемые местными типичными южноамериканскими группами, такими как метатерийные спарассодонты и форусракиды, которые в значительной степени вымерли незадолго до их прибытия. [ 2 ]
А. сужение
[ редактировать ]В Энсенадане с A. angustidens по размеру могли соперничать только популяции Smilodon , а также Theriodictisplatensis , Canis gezi , [ 35 ] Protocion scagliorum , Panthera onca и пумы завершают гильдию хищников в раннем плейстоцене Аргентины . Предполагается, что вымирание проционида Chapalmalania , специалиста по нишам-падальщикам , во время этого события смены фауны стало воротами для A. angustidens . гигантизма [ 4 ] [ 20 ] Используя изотопы углерода, было установлено, что диета A. angustidens всеядна с предпочтением большого количества мяса. [ 20 ] [ 36 ] Помимо поедания туш мегатравоядных животных, тип стираемости зубов, присутствующий у экземпляров A. angustidens , в дополнение к частоте сломанных зубов у большинства экземпляров (особенно в старшем возрасте), предполагает активное хищничество крупных позвоночных животных, в том числе, но не ограничено лошадьми , тапирами , верблюдовыми , макраухениидами , глиптодонтами , гигантскими наземными ленивцами , токсодонтидами и гомфотериями A. angustidens . [ 36 ] [ 24 ] Из зубного ряда, известного у более поздних видов Arctotherium , только один экземпляр A. bonariense имеет такие же трещины на зубах, как и у A. angustidens , хотя сильный износ окклюзионной поверхности коренных зубов обычен для всего рода. [ 36 ] Более того, на огромном экземпляре A. angustidens обнаружены патологии , представляющие собой множественные глубокие повреждения, которые, несмотря на инфекцию, долго заживали, [ 2 ] продемонстрировать конфликтный образ жизни.
Три особи A. angustidens были обнаружены вместе в палеонорке (предположительно, это была мать с детенышами-подростками), [ 37 ] что открывает возможность того, что A. angustidens жили семейными группами. Предполагается, что A. tarijense и A. wingei также использовали логова. [ 38 ] В отличие от тропической и умеренной среды обитания очкового медведя , плейстоценовой Аргентины сезонный и часто суровый климат позволяет предположить, что квазиспячка могла бы быть эффективной стратегией выживания, как это делают медвежьи медведи сегодня. [ 37 ] A. angustidens , как полагают, вновь заселил пещеры, раскопанные Ксенартрой , такие как милодонты Glossotherium и Scelidotherium , а также пампатериид Pampatherium . [ 39 ] Поскольку подходящие палеоноры редки до Великого Американского обмена , было высказано предположение, что хищничество и конкуренция за норы со стороны недавно прибывших эвтерианских хищников , особенно A. angustidens , увеличили скорость раскопок ксенартрановых пещер . [ 38 ] Эволюцию сильно модифицированных шипастых остеодерм у глиптодонов плейстоценовой эпохи связывают с появлением в Южной Америке крупных хищников, таких как A. angustidens . [ 40 ]
Средний плейстоцен и далее
[ редактировать ]Было высказано предположение, что по мере того, как в Южной Америке возникла разнообразная гильдия хищников , род Arctotherium начал возвращаться к более классической диете медведей по мере того, как экосистема созревала в среднем плейстоцене. [ 12 ] [ 41 ] После того, как A. angustidens вымер, в летописи окаменелостей начали появляться две формы. Комплекс видов A. bonariense / A. tarijense состоял из адаптируемых космополитических всеядных животных. [ 8 ] тогда как A. vetustum и A. wingei были в основном травоядными. [ 2 ] Однако, поскольку A. vetustum и A. wingei являются наиболее архаичными видами Arctotherium , их линия должна была существовать до появления A. angustidens в энсеаданский период раннего плейстоцена. [ 1 ]
A. bonariense Считается, что конвергентно развил несколько адаптаций с Arctodus simus и Agriotherium / Huracan , таких как пропорционально более длинные конечности, очень большой размер тела, короткие широкие рострумы, предмассетерная ямка на нижней челюсти и возможные хищнические ножницы. [ 42 ] Кроме того, рацион A. wingei не обязательно был ортодоксальным: плотоядность, вероятно, достигла пика во времена нестабильности ресурсов. [ 21 ] Например, предполагается, что несколько следов укусов на найденных окаменелостях травоядных животных, таких как Glossotherium и Equus , были оставлены короткомордыми медведями, собиравшими мусор в Лухане, Южная Америка . [ 20 ] [ 43 ]
А. bonariense и А. tarijense
[ редактировать ]A. bonariense и A. tarijense составлял 100 кг (220 фунтов), а максимальный - 300 кг (661 фунт). Типичный вес добычи [ 19 ] A. tarijense конкурировал с популяцией Smilodon , гигантскими ягуарами ( mesembrina ), пумами , Lycalopex , Cerdocyon , Conepatus , Didelphis и Panthera onca Dusicyon avus в позднеплейстоценовой Аргентине . [ 44 ] [ 45 ] иногда охотятся на верблюдов и лошадей в качестве дополнения к падальщикам, мелкой добыче и травоядным. [ 41 ] Хотя хищничество увеличивалось по мере продвижения на юг Arctotherium , изотопы углерода позволяют предположить, что предел веса добычи A. tarijense достигал максимума в 300 кг, в результате чего мегамлекопитающие (половозрелые и более молодые), такие как гомфотерии, гигантские наземные ленивцы и токсодонтиды, оставались на свободе. Популяция смилодонов и гигантских ягуаров . [ 19 ] Smilodon Fatalis , Arctotherium bonariense , Canis nehringi , гривистые волки и люди также могли присоединиться к этой гильдии хищников на различных этапах луханского периода . [ 19 ] [ 44 ] [ 46 ] Однако в фрагментированном зубе Arctotherium cf tarijense из пещеры Баньо-Нуэво-1 на юге Чили сохранились полости, которые можно интерпретировать как следствие употребления продуктов, богатых углеводами, таких как фрукты или мед. Дальнейшая попытка анализа микроизноса зуба в 2015 году осложнилась разрушением твердых растений и костей, вызывающим аналогичные повреждения зубов у всеядных животных. [ 24 ]
А. vetustum и А. wingei
[ редактировать ]Наряду с подсказками по различным зубам A. wingei , [ 12 ] [ 17 ] исследования изотопов углерода показывают, что A. wingei , по крайней мере, в бразильском межтропическом регионе, были очень травоядными и специализировались на растительных веществах C3, таких как фрукты и листья. [ 21 ] [ 47 ] Это не умаляет потенциальную плотоядность A. wingei , поскольку то же исследование указало на всплески изотопов, указывающие на поедание наземным ленивцем Nothrotherium maquinense (предположительно, из-за предпочтения более молодых особей и оппортунистического поедания мусора), а также самого A. wingei , что могло представляют собой каннибализм молодых особей или детенышей, как это наблюдается у американских черных и белых медведей . [ 21 ] Согласно исследованию 2021 года, максимальная добыча A. wingei будет равна массе его собственного тела (~ 83 кг (183 фунта)). [ 21 ]
низкой плотности В лесах саванны в тропическом регионе Бразилии [ 48 ] A. wingei , пумы и ягуары играли вспомогательную роль в доминировании (также вероятно, одиночной) популяции смилодонов в региональной гильдии хищников, избегая конкуренции с протоционными троглодитами в более открытой саванне. [ 21 ] [ 47 ] [ 49 ] Будучи меньше и более травоядным, A. wingei , вероятно, также конкурировал бы с другими более мелкими хищниками, присутствующими в BIR, такими как jaguarundi , Lycalopex , Chrysocyon , Cerdocyon , Theriodictis , Speothos , Nasua , Procyon , Eira , Conepatus , Galictis и Leopardus . [ 17 ] Кроме того, поскольку ужасные волки ( Aenocyon dirus ) и Smilodon Fatalis населяли северо-запад Южной Америки к ним присоединились американские львы , серые волки и койоты , а в Центральной Америке . [ 50 ] [ 51 ] [ 29 ] [ 52 ] A. wingei мог быть членом различных гильдий хищников по всему ареалу этого вида. A. wingei Ассоциация с протоционом в конечном плейстоцене Юкатана , еще одним животным , ранее считавшимся эндемичным для Южной Америки , предполагает сложные взаимоотношения фаунистического обмена спустя долгое время после Великого американского обмена . [ 29 ]
Палеоэкологические реконструкции
[ редактировать ]Современный очковый медведь в основном травояден, но иногда является активным хищником. У очкового медведя есть несколько приемов охоты: в основном медведь застает врасплох или одолевает свою жертву, садится на нее на спину и поедает обездвиженное животное еще живым, прижимая добычу своим весом, большими лапами и длинными когтями. Альтернативно, медведь преследует добычу по пересеченной местности, склонам холмов или пропастям, провоцируя ее падение и/или смерть. После смерти добычу перетаскивают в безопасное место (обычно в гнездо на дереве или в лесной массив) и съедают, оставляя только останки скелета. было предложено в качестве охотничьей стратегии Арктотерия . Такое поведение также [ 36 ] Однако, хотя очковый медведь способен лазить по деревьям , Арктотерий считается недревесным. [ 18 ] [ 37 ]
Вымирание
[ редактировать ]Последние известные находки Arctotherium — это неоднозначная находка A. bonariense из Уругвая ( ср. / aff , либо ~36 900, либо ~14 485 лет назад формации Сопас , [ 53 ] A. tarijense на 10 345 лет назад в Куэва-дель-Пума , Патагония , Чили , [ 24 ] и A. wingei на 12 850 лет назад в Sistema Sac Actun ( Юкатан ), Мексика , [ 29 ] с возможным рекордом в 9000 лет назад в Муако , Венесуэла . [ 9 ]
Во всем мире во время четвертичного вымирания вымирание способствовало «консервативной морфологии» строения тела медведей , например, обнаруженной у T. ornatus . [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Сойбельзон, Л.Х.; Тонни, EP; Бонд, М. (2005). «Летопись окаменелостей южноамериканских короткомордых медведей (Ursidae, Tremarctinae)» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 20 (1–2): 105–113. Бибкод : 2005JSAES..20..105S . дои : 10.1016/j.jsames.2005.07.005 . Проверено 21 февраля 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Сойбельзон, Л.Х.; Шуберт, BW (2011). «Самый крупный из известных медведей, Arctotherium angustidens , из пампейского региона раннего плейстоцена Аргентины: с обсуждением тенденций размера и питания медведей». Журнал палеонтологии . 85 (1): 69–75. CiteSeerX 10.1.1.870.2014 . дои : 10.1666/10-037.1 . S2CID 129585554 .
- ^ Мелоро, Карло; де Оливейра, Алессандро Маркес (01 марта 2019 г.). «Геометрия локтевого сустава у медведей (Ursidae, Carnivora): инструмент для определения палеобиологии и функциональных адаптаций четвертичных окаменелостей» . Журнал эволюции млекопитающих . 26 (1): 133–146. дои : 10.1007/s10914-017-9413-x . ISSN 1573-7055 . S2CID 25839635 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Митчелл, К.Дж.; Брей, Южная Каролина; Бовер, П.; Сойбельзон, Л.; Шуберт, Б.В.; Превости, Ф.; Прието, А.; Мартин, Ф.; Остин и Алан Купер, Джей-Джей (2016). «Древняя митохондриальная ДНК свидетельствует о конвергентной эволюции гигантских короткомордых медведей (Tremarctinae) в Северной и Южной Америке» . Письма по биологии . 12 (4): 20160062. doi : 10.1098/rsbl.2016.0062 . ПМЦ 4881349 . ПМИД 27095265 .
- ^ Краузе, Йоханнес; Унгер, Тина; Носон, Алин; Маласпинас, Анна-Сапфо; Колокотронис, Сергиос-Орестис; Стиллер, Матиас; Сойбельзон, Леопольдо; Сприггс, Хелен; Дорогой, Пол Х.; Бриггс, Адриан В.; Брэй, Сара CE (28 июля 2008 г.). «Митохондриальные геномы обнаруживают взрывную радиацию вымерших и современных медведей вблизи границы миоцена и плиоцена» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 220. Бибкод : 2008BMCEE...8..220K . дои : 10.1186/1471-2148-8-220 . ISSN 1471-2148 . ПМК 2518930 . ПМИД 18662376 .
- ^ Jump up to: а б с д Сойбельзон, Л.Х.; Ромеро, MR; Хузиэль Агилар, доктор медицинских наук; Тартарини, В.Б. (2008). «Короткомордый медведь Бланканского (плиоцена) из Сальвадора и его значение для тремарктинов в Южной Америке» . Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 250 : 1-8. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0250-0001 . Проверено 21 февраля 2019 г.
- ^ «Останки гигантского медведя возрастом 700 000 лет найдены в аргентинском Сан-Педро» . Неделя . Проверено 7 февраля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д Арнаудо, Мария Евгения; Бона, Паула; Сойбельзон, Леопольдо Гектор; Шуберт, Блейн В. (декабрь 2016 г.). «Анатомическое исследование слуховой области Arctotherium tarijense (Ursidae, Tremarctinae), вымершего короткомордого медведя из плейстоцена Южной Америки» . Журнал анатомии . 229 (6): 825–837. дои : 10.1111/joa.12525 . ISSN 0021-8782 . ПМК 5108154 . ПМИД 27460048 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сойбельзон, Л.Х.; Ринкон, AD (2007). «Летопись окаменелостей короткомордых медведей (Ursidae, Tremarctinae) из Венесуэлы. Систематические, биогеографические и палеоэкологические последствия». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 244 (3): 287–298. CiteSeerX 10.1.1.827.6635 . дои : 10.1127/0077-7749/2007/0244-0287 .
- ^ Jump up to: а б с Гарсиа-Лопес, Даниэль; Ортис, Пабло; Мадоццо Хаэн, М.; Мояно, М. (12 декабря 2008 г.). «Первая запись Arctotherium (Ursidae, Tremarctinae) на северо-западе Аргентины и ее палеобиогеографическое значение» . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 1232–1237. Бибкод : 2008JVPal..28.1232L . дои : 10.1671/0272-4634-28.4.1232 . hdl : 11336/79528 . S2CID 86213882 .
- ^ Jump up to: а б Сойбельзон, Леопольдо; Тарантини, В.Б. (1 января 2009 г.). «Оценка массы тела вымерших и современных южноамериканских медведей (Ursidae, Tremarctinae)» . Журнал Аргентинского музея естественных наук . Новая серия. 11 : 243–254. дои : 10.22179/REVMACN.11.263 .
- ^ Jump up to: а б с д и Фигейридо, Борха; Сойбельзон, Леопольдо Х. (19 августа 2009 г.). «Выводы о палеоэкологии вымерших тремарктиновых медведей (Carnivora, Ursidae) с использованием геометрической морфометрии: Палеоэкология вымерших тремарктинов» . Летайя . 43 (2): 209–222. дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00184.x .
- ^ Карбоне, Крис; Учитель, Эмбер; Роуклифф, Дж. Маркус (16 января 2007 г.). «Издержки плотоядства» . ПЛОС Биология . 5 (2): е22. doi : 10.1371/journal.pbio.0050022 . ISSN 1545-7885 . ПМК 1769424 . ПМИД 17227145 .
- ^ Смит, Фелиса А.; Бойер, Элисон Г.; Браун, Джеймс Х.; Коста, Дэниел П.; Даян, Тамар; Эрнест, С.К. Морган; Эванс, Алистер Р.; Фортелиус, Микаэль; Гиттлман, Джон Л.; Гамильтон, Маркус Дж.; Хардинг, Лариса Э.; Линтулааксо, Кари; Лайонс, С. Кэтлин; Маккейн, Кристи; Оки, Джордан Г. (26 ноября 2010 г.). «Эволюция максимального размера тела наземных млекопитающих» . Наука . 330 (6008): 1216–1219. Бибкод : 2010Sci...330.1216S . дои : 10.1126/science.1194830 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 21109666 .
- ^ Эмсли, Стивен Д.; Чаплевский, Николас Дж. (15 ноября 1985 г.). «Новая находка гигантского короткомордого медведя Arctodus simus из западной части Северной Америки с переоценкой его палеобиологии» . Вклад в науку 371 : 1–1 дои : 10.5962/стр.226835 . S2CID 133986793 .
- ^ Перейра, Александр Тревизан (18 мая 2021 г.). «Ursidae (Mammalia, Carnivora) из плейстоцена Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия» (PDF) . Федеральный университет Санта-Катарины .
- ^ Jump up to: а б с д Родригес, Ширли; Авилла, Леонардо С.; Сойбельзон, Леопольдо Х.; Бернардес, Камила (28 ноября 2014 г.). «Позднеплейстоценовые хищники (Carnivora: Mammalia) из пещерных осадочных отложений на севере Бразилии» . Анаис из Бразильской академии наук . 86 (4): 1641–1655. дои : 10.1590/0001-3765201420140314 . hdl : 11336/9084 . ISSN 0001-3765 . ПМИД 25590705 . S2CID 3358820 .
- ^ Jump up to: а б Мелоро, Карло; де Оливейра, Алессандро Маркес (01 марта 2019 г.). «Геометрия локтевого сустава у медведей (Ursidae, Carnivora): инструмент для определения палеобиологии и функциональных адаптаций четвертичных окаменелостей» . Журнал эволюции млекопитающих . 26 (1): 133–146. дои : 10.1007/s10914-017-9413-x . ISSN 1573-7055 . S2CID 25839635 .
- ^ Jump up to: а б с д Священник, Франциско; Вискайно, Серджио (1 сентября 2006 г.). «Палеоэкология крупной гильдии хищников позднего плейстоцена Аргентины» . Acta Palaeontologica Polonica . 51 : 407–422.
- ^ Jump up to: а б с д Чичкоян Карина; Фигейридо, Борха; Белиншон, Маргарет; Ланата, Джозеф; Муань, Анн-Мари; Мартинес-Наварро, Добро пожаловать (9 мая 2017 г.). «Прямое свидетельство взаимодействия мегамлекопитающих и хищников, расшифрованное по отметкам костей в исторических коллекциях окаменелостей из региона Пампей» . ПерДж . 5 : е3 дои : 10.7717/peerj.3117 . ПМЦ 5426367 . ПМИД 28503369 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Дантас, Марио Андре Триндаде; БЕРНАРДЕС, Камила; Асеведо, Лидиана; Рабито Пансани, Тайланд; Де Мело Франса, Лукас; Сантос де Арагао, Вилсилен; Да Силва Сантос, Франсили; Гвоздика, Элиза; Хименес, Селсо (07.06.2021). «Изотопная (δ13C) палеоэкология трех фаунов позднего плейстоцена из межтропического региона Бразилии» . Историческая биология . 34 (3): 507–514. Бибкод : 2022HBio...34..507D . дои : 10.1080/08912963.2021.1933468 . ISSN 0891-2963 . S2CID 236272572 .
- ^ Тревизан, Александр; РИБЕЙРО, Ана Мария; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Хадлер, Патрисия (20 сентября 2023 г.). «Ursidae (Mammalia, Carnivora) из четвертичного периода западной части Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия: таксономические, стратиграфические и хронологические аспекты» . Четвертичный интернационал . 668 : 14–26. Бибкод : 2023QuInt.668...14T . дои : 10.1016/j.quaint.2023.06.013 . Получено 27 марта 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Превости, Ф.Дж.; Сойбельзон, LH ; Прието, А.; Санкт-Роман, М.; Морелло, Ф. (2003). «Самый южный медведь: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) в позднем плейстоцене Южной Патагонии, Чили » Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 709–712. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0709:TSBPCU]2.0.CO;2 . S2CID 86116001 . Получено 2 февраля 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Лопес Мендоса, Патрик; Муж Фрэнсис; Бостельманн, Генри (22 июля 2015 г.). «Присутствие Arctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) на докультурном уровне пещеры Баньо Нуэво-1 (Центральная Патагония, Чили) » Геологические исследования . 71 (2): 41–367. дои : 10.3989/egeol.42011.357 .
- ^ Убилла, Мартин; Риндеркнехт, Андрес; Корона, Андреа; Переа, Дэниел (июнь 2018 г.). «Млекопитающие в интервале последних 30–7 тыс. лет назад (поздний плейстоцен — ранний голоцен) в Южном Уругвае (бассейн реки Санта-Люсия): последние появления, климат и биогеография» . Журнал эволюции млекопитающих . 25 (2): 291–300. дои : 10.1007/s10914-017-9380-2 . ISSN 1064-7554 . S2CID 254697032 .
- ^ Корона, Андреа; Переа, Даниэль; Булл, Пол; Госо, Сезар (2012). «Тафономия, седиментология и хронология ископаемых обнажений континентального плейстоцена Уругвая» . Мексиканский журнал геологических наук . 29 (2): 514–525 – через ResearchGate.
- ^ «Рисунок 5. Предполагаемое распространение некоторых крупных млекопитающих и…» ResearchGate . Проверено 11 февраля 2022 г.
- ^ Трахано, Э.; Феррарецци, Х. (1995). «Ископаемый медведь из северо-востока Бразилии с филогенетическим анализом вымерших южноамериканских тремарктин (Ursidae)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 552–561. Бибкод : 1995JVPal..14..552T . дои : 10.1080/02724634.1995.10011577 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523593 .
- ^ Jump up to: а б с д и Шуберт, Б.В.; Чаттерс, Джей Си; Арройо-Кабралес, Дж.; Сэмюэлс, JX; Сойбельзон, Л.Х.; Ревости, Ф.Дж.; Видгер, Дж.; Нава, А.; Риссоло, Д.; Эррегерена, Польша (2019). «Юкатанские хищники проливают свет на Великий американский биотический обмен» . Письма по биологии . 15 (5): 20190148. doi : 10.1098/rsbl.2019.0148 . ПМК 6548739 . ПМИД 31039726 . 20190148.
- ^ «Доступ приостановлен» . bioone.org . дои : 10.2192/08gr017r1.1 . S2CID 86731722 . Проверено 5 февраля 2022 г.
- ^ Превости, Франциско Дж.; Сойбельзон, Леопольдо Х.; Прието, Альфредо; Роман, Мануэль Сан; Морелло, Флавия (2003). «Самый южный медведь: парарктотерий (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) в позднем плейстоцене Южной Патагонии, Чили» . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 709–712. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0709:TSBPCU]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524368 . S2CID 86116001 .
- ^ Салис, Александр Т.; Гауэр, Грэм; Шуберт, Блейн В.; Сойбельзон, Леопольдо Х.; Хейнигер, Холли; Прието, Альфредо; Превости, Франциско Дж.; Мичен, Джули; Купер, Алан; Митчелл, Кирен Дж. (10 марта 2021 г.). «Древние геномы свидетельствуют о гибридизации вымерших короткомордых медведей и ныне живущих очковых медведей (Tremarctos ornatus)» : 2021.02.05.429853. дои : 10.1101/2021.02.05.429853 . S2CID 231885176 .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Арройо-Кабралес, Дж. (2016). «Дефаунизация североамериканских медведей (млекопитающие: ursidae) от плейстоцена до недавнего времени» . Череп . 33 (1): 51–56. OCLC 1227719621 .
- ^ Чименто, Николас; Дондас, Алехандро (01 сентября 2018 г.). «Первая запись Puma concolor (Mammalia, Felidae) в раннем-среднем плейстоцене Южной Америки» . Журнал эволюции млекопитающих . 25 (3): 381–389. дои : 10.1007/s10914-017-9385-x . S2CID 16249074 .
- ^ Превости, Франциско Дж. (2010). «Филогения крупных вымерших южноамериканских псовых (Mammalia, Carnivora, Canidae) с использованием подхода «полных доказательств»» . Кладистика . 26 (5): 456–481. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . ISSN 1096-0031 . ПМИД 34875763 . S2CID 86650539 .
- ^ Jump up to: а б с д Сойбельзон, Леопольдо Х.; Гринспан, Густаво А.; Бочеренс, Эрве; Акоста, Уолтер Г.; Джонс, Вашингтон; Бланко, Эрнесто Р.; Превости, Франциско (ноябрь 2014 г.). «Рацион южноамериканского гигантского короткомордого медведя (Arctotherium angustidens): данные патологии, морфологии, стабильных изотопов и биомеханики» . Журнал палеонтологии . 88 (6): 1240–1250. Бибкод : 2014JPal...88.1240S . дои : 10.1666/13-143 . hdl : 11336/34149 . ISSN 0022-3360 . S2CID 54869873 .
- ^ Jump up to: а б с Фаулер, Николас Л.; Спейди, Томас Дж.; Ван, Гуймин; Леопольд, Брюс Д.; Белант, Джеррольд Л. (октябрь 2021 г.). «Деннинг, метаболическое подавление и реализация экологических возможностей медвежьих» . Обзор млекопитающих . 51 (4): 465–481. дои : 10.1111/мам.12246 . ISSN 0305-1838 . S2CID 233847639 .
- ^ Jump up to: а б Сойбельзон, Леопольдо Х.; Поми, Лукас Х.; Тонни, Эдуардо П.; Родригес, Серхио; Дондас, Алехандро (1 сентября 2009 г.). «Первое сообщение о берлоге южноамериканских короткомордых медведей (Arctotherium angustidens): палеобиологические и палеоэкологические последствия» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 33 (3): 211–222. Бибкод : 2009Alch...33..211S . дои : 10.1080/03115510902844418 . ISSN 0311-5518 . S2CID 55636895 .
- ^ ДОДАС, Алехандро; Исла, Федерико И.; Карбаллидо, Хосе Л. (декабрь 2009 г.). «Эксгумированные палеокещеры формации Мирамар (энсенаданский этап, плейстоцен), Мар-дель-Плата, Аргентина» . Четвертичный интернационал . 210 (1–2): 44–50. Бибкод : 2009QuInt.210...44D . дои : 10.1016/j.quaint.2009.07.001 .
- ^ Сурита, Альфредо Эдуардо; Сойбельзон, Леопольдо Гектор; Сойбельзон, Эстебан; Гаспарини, Херман Мариано; Ашен, Маркос Мартин; Арзани, Эктор (1 января 2010 г.). «Дополнительные защитные структуры у Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)» . Анналы палеонтологии . 96 (1): 1–11. Бибкод : 2010AnPal..96....1Z . дои : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . ISSN 0753-3969 .
- ^ Jump up to: а б Превости, Франсиско Дж. (ноябрь 2012 г.). «Гильдия хищников-млекопитающих Южной Патагонии в позднем плейстоцене: экоморфология, тафономия и стабильные изотопы» . Четвертичный интернационал . 279–280: 386. Бибкод : 2012QuInt.279S.386P . дои : 10.1016/j.quaint.2012.08.1204 .
- ^ Соркин, Б. (март 2006 г.). «Экоморфология гигантских короткомордых медведей Agriotherium и Arctodus» . Историческая биология . 18 (1): 1–20. Бибкод : 2006HBio...18....1S . дои : 10.1080/08912960500476366 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Авилла, Леонардо Сантос; МАЧАДО, Хелена; Араужо-Жуниор, Эрминио Исмаэль де; МОТ, Димила; Ротти, Аллин; ОЛИВЕЙРА, Каролини де; Мальдонадо, Виктория; Фигейредо, Ана Мария Грасиано; Киношита, Анжела; Баффа, Освальдо (20 ноября 2018 г.). «Плейстоценовый EQUUS (Equidae: Mammalia) из Северной Бразилии: свидетельства поведения падальщиков у урсид у южноамериканских лошадей» . Амегиниана . 55 (5): 517–530. дои : 10.5710/AMGH.05.07.2018.3069 . ISSN 1851-8044 . S2CID 134160124 .
- ^ Jump up to: а б Фаринья, Ричард А.; Червоногора, Ада; Джакомо, Мариана Ди (март 2014 г.). «Великолепная странность: новый взгляд на любопытные трофические взаимоотношения млекопитающих южноамериканского плейстоцена и их численность» . Анналы Бразильской академии наук . 86 (1): 311–331. дои : 10.1590/0001-3765201420120010 . ISSN 0001-3765 . ПМИД 24676170 .
- ^ Прието, Альфред; Лабарка, Рафаэль; Виктор, Змей (01.06.2010). «Новые свидетельства существования саблезубого кота смилодона (carnivora: Machairodontinae) в позднем плейстоцене южной чилийской Патагонии» . Чилийский журнал естественной истории . 83 (2): 299–307. дои : 10.4067/S0716-078X2010000200010 .
- ^ Манцуэтти, Альдо; Переа, Даниэль; Убилла, Мартин; Риндеркнехт, Андрес (15 января 2018 г.). «Первая запись Smilodon Fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) во внеандском регионе Южной Америки (поздний плейстоцен, формация Сопас), Уругвай: таксономические и палеобиогеографические значения» . Четвертичные научные обзоры . 180 : 57–62. Бибкод : 2018QSRv..180...57M . doi : 10.1016/j.quascirev.2017.11.024 . ISSN 0277-3791 .
- ^ Jump up to: а б Дантас, Марио; Коззуол, Марио (27 июля 2016 г.), Бразильская межтропическая фауна от 60 до примерно 10 тыс. лет назад: таксономия, датировка, диета и палеосреда , Springer, стр. 207–226, ISBN 978-3-319-39998-0 , получено 8 февраля 2022 г.
- ^ Пансани, Тайланд; Мунис, Феллипе; Черкинский, Александр; Пачеко, Мириам; Дантас, Марио (01 октября 2019 г.). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) позднечетвертичной мегафауны из штатов Мату-Гросу-ду-Сул и Баия, Бразилия» . Четвертичные научные обзоры . 221 : 105864. Бибкод : 2019QSRv..22105864P . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105864 . S2CID 202200336 .
- ^ Дантас, Марио Андре Триндаде; АРАУХО, Андре Виейра де; СИЛЬВА, Лаис Алвес; Черкинский, Александр (01.01.2022). «Panthera onca (Linnaeus, 1758) из позднего плейстоцена бразильского внутритропического региона: таксономия, среда обитания, изотопный состав диеты и изотопное перекрытие никеля с вымершими фауноядными животными» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 113 : 103666. Бибкод : 2022JSAES.11303666D . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103666 . ISSN 0895-9811 . S2CID 244836031 .
- ^ «Рисунок 5. Географическое распространение Panthera atrox в Северной Америке…» ResearchGate . Проверено 15 февраля 2022 г.
- ^ Ходи, Джеймс В.; Кейс, Роланд (22 мая 2018 г.). «Картирование распространения койотов (Canis latrans) по Северной и Центральной Америке» . ZooKeys (759): 81–97. Бибкод : 2018ZooK..759...81H . дои : 10.3897/zookeys.759.15149 . ISSN 1313-2970 . ПМК 5974007 . ПМИД 29861647 .
- ^ «Рисунок 2: Географические ареалы вымерших (†) видов в Северной и Южной Америке в…» ResearchGate . Проверено 18 февраля 2022 г.
- ^ Убилла, Мартин; Корона, Андреа; Риндеркнехт, Эндрю; Переа, Даниэль; Верде, Мариано (27 июля 2016 г.), Морская изотопная стадия 3 (MIS 3) и континентальные пласты Северного Уругвая (формация Сопас): палеонтология, хронология и климат , Springer, стр. стр. 183–205, ISBN. 978-3-319-39998-0 , получено 17 февраля 2022 г.
- Плейстоценовые медведи
- Плейстоценовые хищники
- Роды доисторических хищников
- Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки
- Бланкан
- Плейстоцен Сальвадор
- Окаменелости Сальвадора
- Плейстоценовые млекопитающие Южной Америки
- Укиан
- Энсенадан
- Лужанский
- Плейстоцен Аргентина
- Плейстоценовая Боливия
- Плейстоцен Бразилия
- Плейстоцен Чили
- Плейстоценовая Венесуэла
- Окаменелости Аргентины
- Окаменелости Боливии
- Окаменелости Бразилии
- Окаменелости Чили
- Окаменелости Венесуэлы
- Ископаемые таксоны, описанные в 1857 году.
- Тремарктин