✖


Jump to content

Волк

Edit links
Страница полузащищена
Эта статья о волке вида Canis lupus . Чтобы узнать о других видах волков или других значениях слов «волк» и «волки», см. Волк (значения) .
«Серый волк» и «Серый волк» перенаправляются сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Серый волк (значения) .

Волк
Временной диапазон:
Средний плейстоцен - настоящее время (400 000–0 лет назад )
Евразийский волк ( Canis lupus lupus ) в Полярном парке в Барду, Норвегия
СИТЕС Приложение II ( СИТЕС ) [2] [а]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Плотоядный
Семья: Псовые
Род: Канис
Разновидность:
С. волчанка
Биномиальное имя
волчанка собаки
Подвиды

См. Подвиды Canis lupus.

Глобальный ареал волка основан на оценке МСОП на 2023 год. [1]

Волк Canis ( lupus ; [б] пл. : волки ), также известный как серый волк или серый волк , — крупная собака, обитающая в Евразии и Северной Америке . более тридцати подвидов Canis lupus Было признано , включая собаку и динго , хотя серые волки, как принято считать, включают только естественно встречающиеся дикие подвиды. Волк является крупнейшим из ныне живущих представителей семейства Canidae и отличается от других видов Canis менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал плодородные гибриды , чтобы производить с ними . Мех волка обычно пестрый белый, коричневый, серый и черный, хотя подвиды в арктическом регионе могут быть почти полностью белыми.

Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты , о чем свидетельствуют его физические приспособления к борьбе с крупной добычей, его более социальный характер и высокоразвитое экспрессивное поведение , включая индивидуальный или групповой вой . Он путешествует нуклеарными семьями, состоящими из пары, сопровождаемой потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи с наступлением половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны , и драки за территорию являются одной из основных причин смертности. Волк в основном плотоядное животное и питается крупными дикими копытными млекопитающими , а также более мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или спаренные пары обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи. патогены и паразиты, особенно вирус бешенства Волков могут заразить .

В 2003 году глобальная популяция диких волков оценивалась в 300 000 особей, и Международный союз охраны природы (МСОП) считает ее беспокойство вызывающей наименьшее . Волки имеют долгую историю взаимодействия с людьми, их презирали и охотились в большинстве скотоводческих сообществ из-за их нападений на домашний скот, но, наоборот, их уважали в некоторых аграрных обществах и обществах охотников-собирателей . Хотя страх перед волками существует во многих человеческих обществах, большинство зарегистрированных нападений на людей приписывают животным, больным бешенством . Нападения волков на людей редки, потому что волков относительно мало, они живут вдали от людей и у них развился страх перед людьми из-за их опыта общения с охотниками, фермерами, владельцами ранчо и пастухами.

Этимология

См. также: Волк (имя)

Английское слово «волк» происходит от древнеанглийского wulf , которое, как полагают, происходит от протогерманского * wulfaz . Протоиндоевропейский корень * wĺ̥kʷos также может быть источником латинского слова, обозначающего животное волчанка (* lúkʷos ). [4] [5] Название «серый волк» относится к сероватому окрасу вида. [6]

С дохристианских времен германские народы , такие как англосаксы, использовали вульф в качестве префикса или суффикса в своих именах. Примеры включают Wulfhere («Волчья армия»), Cynewulf («Королевский волк»), Cēnwulf («Смелый волк»), Wulfheard («Жесткий волк»), Earnwulf («Орел волк»), Wulfstan («Волчий камень»). Эдельвульф («Благородный волк»), Вольфрок («Волчье платье»), Вольфхетан («Волчья шкура»), Скрутольф («Одеяние волка»), Вольфганг («Волчья походка») и Вольфдрегиль («Бегущий волк»). [7]

Таксономия

Филогения собак с разницей в возрасте

Серый волк

Койот

1,10 млн лет назад

Африканский волк

1,32 млн лет назад

Эфиопский волк

1,62 млн лет назад

Золотой шакал

1,92 млн лет назад

Дхоле

2,74 млн лет назад

Африканская дикая собака

3,06 млн лет назад
2,62 млн лет назад
3,50 млн лет назад
Кладограмма и дивергенция серого волка (в том числе домашней собаки) среди его ближайших современных родственников [8]

В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своей «Системе природы» биномиальную номенклатуру . [3] Canis — латинское слово, означающее « собака ». [9] и к этому роду он перечислил собакоподобных хищников, включая домашних собак, волков и шакалов . Он классифицировал домашнюю собаку как Canis familiaris , а волка — как Canis lupus . [3] Линней считал собаку отдельным видом от волка из-за ее «cauda recurvata» (вздернутого вверх хвоста), которого нет ни у каких других псовых . [10]

Подвиды

Основная статья: Подвиды Canis lupus
Дополнительная информация: плейстоценовый волк.

В третьем издании « Виды млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил 36 диких подвидов C. lupus и предложил два дополнительных подвида: фамильяр (Linnaeus, 1758) и динго (Meyer, 1793). Возенкрафт включил халстроми — поющую собаку Новой Гвинеи — в качестве синонима динго таксономического . Возенкрафт сослался на исследование митохондриальной ДНК (мтДНК) 1999 года как на одно из руководящих указаний при принятии своего решения и перечислил 38 подвидов C. lupus биологическим под общим названием «волк», причем номинальным подвидом является евразийский волк ( C. l. lupus ) на основе типового экземпляра , который изучал Линней в Швеции. [11] Исследования с использованием палеогеномных методов показывают, что современный волк и собака являются сестринскими таксонами , поскольку современные волки не имеют близкого родства с популяцией волков, которая была впервые одомашнена . [12] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /Комиссии по выживанию видов, поющая собака Новой Гвинеи и динго были признаны дикими Canis familiaris и, следовательно, не должны быть включены в Красный список МСОП . [13]

Эволюция

Основная статья: Эволюция волка
Дополнительная информация: Происхождение домашней собаки.
Восстановление жизни Canis mosbachensis , непосредственного предка волка

филогенетическое C. происхождение современного волка C. lupus от более раннего C. mosbachensis (который, в свою очередь, произошел от etruscus ). Широко признано [14] Среди самых старых окаменелостей современного серого волка находятся из Понте Галерия в Италии, датируемые 406 500 ± 2 400 лет назад. [15] Останки из отстойника Криппл-Крик на Аляске могут быть значительно старше, около 1 миллиона лет. [16] хотя дифференцировать останки современных волков и C. mosbachensis сложно и неоднозначно, поскольку некоторые авторы решили включить C. mosbachensis (который впервые появился около 1,4 миллиона лет назад) в качестве раннего подвида C. lupus. [15]

среди волков существовало значительное морфологическое разнообразие К позднему плейстоцену . Многие популяции волков позднего плейстоцена имели более крепкие черепа и зубы, чем современные волки, часто с укороченной мордой , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, которое наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали трупы, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов у этих волков указывает на то, что они были обычными грызунами костей, как и современная пятнистая гиена . [17]

Геномные исследования показывают, что современные волки и собаки произошли от общей предковой популяции волков. [18] [19] [20] Исследование 2021 года показало, что гималайский волк и индийский равнинный волк являются частью линии , которая является базальной для других волков и отделилась от них 200 000 лет назад. [21] Другие волки, похоже, имеют большую часть своего общего предка гораздо позже, в течение последних 23 000 лет (около пика и конца последнего ледникового максимума ), и происходят из Сибири. [22] или Берингия . [23] Хотя некоторые источники предполагают, что это было следствием узкого места в численности населения , [23] другие исследования показали, что это результат гомогенизации потока генов в происхождении. [22]

Геномное исследование 2016 года показывает, что волки Старого Света и Нового Света разделились около 12 500 лет назад, после чего произошло расхождение линии, которая привела к появлению собак от других волков Старого Света около 11 100–12 300 лет назад. [20] Вымерший волк позднего плейстоцена мог быть предком собаки. [24] [17] причем сходство собаки с ныне живущим волком является результатом генетической смеси между ними. [17] Динго, басенджи , тибетский мастиф и местные китайские породы являются базальными членами клада домашних собак. Время дивергенции волков в Европе, на Ближнем Востоке и в Азии, по оценкам, произошло сравнительно недавно, около 1600 лет назад. Среди волков Нового Света мексиканский волк разошелся около 5400 лет назад. [20]

Смешение с другими псовыми

Основная статья: Гибрид псовых
Фотографии двух гибридов волка и собаки, стоящих на улице на заснеженной земле.
Гибриды волка и собаки в парке диких животных в Кадзидлово , Польша. Слева: произведение волка-самца и спаниеля- самки ; справа: от волчицы и самца западносибирской лайки.

В далеком прошлом происходил обмен генами между африканскими волками , золотыми шакалами и серыми волками. Африканский волк является потомком генетически смешанной собаки, состоящей на 72% из волков и на 28% из эфиопских волков. У одного африканского волка с египетского Синайского полуострова была обнаружена смесь с серыми волками и собаками Ближнего Востока. [25] Существуют свидетельства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени — с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени — с североамериканскими волками. Это указывает на то, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [26]

Общий предок койота и волка смешался с призрачной популяцией вымерших неопознанных псовых. Этот псовой был генетически близок к волку и развился после отделения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохранил большую часть митохондриального генома этого неопознанного псового. [25] Точно так же музейный экземпляр волка из южного Китая, собранный в 1963 году, показал, что геном на 12–14% состоял из примеси этого неизвестного псового. [27] В Северной Америке некоторые койоты и волки демонстрируют различную степень генетической примеси прошлого . [26]

В более поздние времена некоторые итальянские волки-самцы произошли от собак, что указывает на то, что волчицы-самки будут размножаться с собаками-самцами в дикой природе. [28] В горах Кавказа десять процентов собак, включая собак-охранников скота , являются гибридами первого поколения. [29] Хотя спаривание золотых шакалов и волков никогда не наблюдалось, доказательства гибридизации шакала и волка были обнаружены с помощью анализа митохондриальной ДНК шакалов, живущих в горах Кавказа. [29] и в Болгарии. [30] В 2021 году генетическое исследование показало, что сходство собаки с ныне живущим серым волком было результатом значительного потока генов от собаки к волку с небольшим количеством доказательств обратного. [31]

Описание

Фотография лежащего североамериканского волка, смотрящего прямо на фотографа.
Североамериканский волк

Волк — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Canidae . [32] от койотов и шакалов он отличается более широкой мордой, более короткими ушами, более коротким туловищем и более длинным хвостом. [33] [32] Он стройный и мощного телосложения, с большой, глубоко опускающейся грудной клеткой , покатой спиной и мускулистой шеей. [34] Ноги волка умеренно длиннее, чем у других псовых, что позволяет животному быстро передвигаться и преодолевать глубокий снег, который зимой покрывает большую часть его географического ареала. [35] Уши относительно маленькие и треугольные. [34] Голова волка большая и тяжелая, с широким лбом, сильными челюстями и длинной тупой мордой. [36] Череп имеет длину 230–280 мм (9–11 дюймов) и ширину 130–150 мм (5–6 дюймов). [37] Зубы тяжелые и большие, что делает их более приспособленными для дробления костей, чем у других псовых, хотя они не так специализированы, как у гиен . [38] [39] Его коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность, но не в такой степени, как у койота, в рационе которого больше растительных веществ. [40] У самок более узкая морда и лоб, более тонкая шея, немного более короткие ноги и менее массивные плечи, чем у самцов. [41]

Фотография скелета волка.
Скелет волка хранится в Музее волка, национальный парк Абруццо , Италия.

Взрослые волки имеют длину 105–160 см (41–63 дюйма) и высоту плеч 80–85 см (31–33 дюйма). [36] Длина хвоста составляет 29–50 см (11–20 дюймов), уши 90–110 mm (3+1⁄2–4+3⁄8 in) in height, and the hind feet are 220–250 мм ( 8 + 5 ⁄ 8 – 9 + 7 ⁄ 8 дюйма). [42] Размер и вес современного волка увеличиваются пропорционально широте в соответствии с правилом Бергмана . [43] Средняя масса тела волка составляет 40 кг (88 фунтов), самый маленький зарегистрированный экземпляр - 12 кг (26 фунтов), а самый крупный - 79,4 кг (175 фунтов). [44] [36] В среднем европейские волки весят 38,5 кг (85 фунтов), североамериканские волки - 36 кг (79 фунтов), а индийские и арабские волки - 25 кг (55 фунтов). [45] Самки в любой популяции волков обычно весят на 2,3–4,5 кг (5–10 фунтов) меньше, чем самцы. Волки весом более 54 кг (119 фунтов) встречаются редко, хотя исключительно крупные особи были зарегистрированы на Аляске и в Канаде. [46] В центральной России исключительно крупные самцы могут достигать веса 69–79 кг (152–174 фунта). [42]

Пальто

Изображение волка, стоящего на заснеженной местности и поворачивающего голову в камеру.
Волк в долине Спити , северная Индия.

У волка очень густой и пушистый зимний мех, с коротким подшерстком и длинными грубыми остевыми волосами . [36] Большая часть подшерстка и некоторые остевые волосы выпадают весной и отрастают снова осенью. [45] Самые длинные волосы встречаются на спине, особенно на передних конечностях и шее. Особенно длинные волосы растут на плечах и почти образуют гребень на верхней части шеи. Волосы на щеках удлиненные и образуют пучки. Уши покрыты короткими волосками и выступают из шерсти. имеются короткие, эластичные и плотно прилегающие волосы На конечностях от локтей до пяточных сухожилий . [36] Зимний мех обладает высокой устойчивостью к холоду. Волки в северном климате могут комфортно отдыхать на открытых местах при температуре -40 ° C (-40 ° F), поместив морду между задними ногами и закрыв морду хвостом. Мех волка обеспечивает лучшую изоляцию, чем мех собаки, и не собирает лед, когда на нем конденсируется теплое дыхание. [45]

В холодном климате волк может уменьшить приток крови к коже, чтобы сохранить тепло тела. Тепло подушечек стоп регулируется независимо от остального тела и поддерживается на уровне чуть выше точки замерзания тканей , где подушечки соприкасаются со льдом и снегом. [47] В теплом климате мех более грубый и редкий, чем у северных волков. [36] Волки-самки, как правило, имеют более гладкую шерсть на конечностях, чем самцы, и с возрастом у них обычно появляется самая гладкая шерсть. У пожилых волков обычно больше белых волос на кончике хвоста, вдоль носа и на лбу. Зимний мех сохраняется дольше всего у кормящих самок, хотя и с некоторой потерей волос вокруг сосков. [41] Длина волос посередине спины 60–70 mm (2+3⁄8–2+3⁄4 in), and the guard hairs on the shoulders generally do not exceed 90 mm (3+1⁄2 in), but can reach 110–130 мм ( 4 + 3 ⁄ 8 – 5 + 1 ⁄ дюйма ). [36]

Фотография, на которой изображены один черный и один белый волки, стоящие рядом друг с другом.
Волки в зоопарке Ла Буасьер-дю-Доре , Франция.

Цвет шерсти волка определяется его остевыми волосами. У волков обычно есть волосы белого, коричневого, серого и черного цвета. [48] Шерсть евразийского волка представляет собой смесь охристого (от желтого до оранжевого) и ржаво- охристого (оранжевого/красного/коричневого) цветов со светло-серым. Морда бледно-охристо-серая, область губ, щек, подбородка и горла белая. Верх головы, лоб, под и между глазами, а также между глазами и ушами серый с красноватой пленкой. Шея охристая. Длинные черные кончики волос вдоль спины образуют широкую полосу, черные кончики волос расположены на плечах, верхней части груди и задней части тела. Бока тела, хвоста и внешние конечности бледно-грязно-охристого цвета, а внутренние стороны конечностей, живот и пах белые. За исключением волков чисто белого или черного цвета, эти тона мало различаются в зависимости от географических регионов, хотя образцы этих цветов различаются у разных людей. [49]

В Северной Америке окрас волков соответствует правилу Глогера : волки в канадской Арктике белые, а волки на юге Канады, США и Мексике преимущественно серые. В некоторых районах Скалистых гор Альберты и Британской Колумбии окрас шерсти преимущественно черный, в некоторых — сине-серый, а в некоторых — серебристый и черный. [48] Различия в окраске шерсти между полами в Евразии отсутствуют; [50] в Северной Америке женщины, как правило, имеют более красные тона. [51] Волки черного окраса в Северной Америке приобрели свой окрас от примеси волчьих собак после первого прибытия собак через Берингов пролив 12–14 тысяч лет назад. [52] Исследования по наследованию белого окраса от собак к волкам еще не проводились. [53]

Экология

Распространение и среда обитания

Основная статья: Распространение Вольфа
Фотография волка, стоящего на заснеженной земле.
Итальянский волк в горной среде обитания на Апеннинах в Сассоферрато , Италия.

Волки встречаются по всей Евразии и Северной Америке. Однако преднамеренное преследование людей из-за хищничества домашнего скота и страха перед нападениями на людей сократило ареал волка примерно до одной трети его исторического ареала; волк в настоящее время истреблен (локально вымер) на большей части своего ареала в Западной Европе, США и Мексике, а также полностью на Британских островах и в Японии. В наше время волк встречается преимущественно в диких и отдаленных районах. Волка можно встретить на высоте от уровня моря до 3000 м (9800 футов). Волки живут в лесах, внутренних водно-болотных угодьях , кустарниках , лугах (включая арктическую тундру ), пастбищах , пустынях и скалистых вершинах гор. [1] Использование волками среды обитания зависит от обилия добычи, состояния снега, плотности поголовья скота, плотности дорог, присутствия человека и топографии . [40]

Диета

Фотография волка, несущего во рту ногу карибу.
Волк несет заднюю часть карибу , национальный парк Денали , Аляска.

Как и все наземные млекопитающие, которые являются вьючными охотниками , волк питается преимущественно копытными , которых можно разделить на крупных 240–650 кг (530–1430 фунтов) и средних 23–130 кг (51–287 фунтов) и имеющих тело. масса аналогична общей массе членов стаи . [54] [55] Волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, [40] с пакетом из 15 штук способен сбить взрослого лося . [56] Различия в рационе волков, живущих на разных континентах, основаны на разнообразии копытных млекопитающих и доступной более мелкой и одомашненной добычи. [57]

В Северной Америке в рационе волка преобладают дикие крупные копытные (копытные) и млекопитающие среднего размера. В Азии и Европе в их рационе преобладают дикие некрупные копытные и домашние виды. Волк зависит от диких видов, и если они недоступны, как в Азии, волк больше зависит от домашних видов. [57] По всей Евразии волки охотятся в основном на лосей , благородных оленей , косуль и кабанов . [58] В Северной Америке важной добычей по всему ареалу являются лоси , лоси, карибу , белохвостый олень и олень-мул . [59] До их истребления в Северной Америке дикие лошади были одной из наиболее часто потребляемых добычей североамериканских волков. [60] Волки могут переварить еду за несколько часов и питаться несколько раз в день, быстро съедая большое количество мяса. [61] Сытый волк накапливает жир под кожей, вокруг сердца, кишечника, почек и костного мозга, особенно осенью и зимой. [62]

Тем не менее, волки не привередливы в еде. К животным меньшего размера, которые могут дополнять их рацион, относятся грызуны , зайцы , насекомоядные и более мелкие плотоядные животные. Они часто поедают водоплавающих птиц и их яйца. Когда такой пищи недостаточно, они охотятся на ящериц , змей , лягушек и крупных насекомых, если таковые имеются. [63] Волки в некоторых районах могут потреблять рыбу и даже морских обитателей. [64] [65] [66] Волки также потребляют немного растительного материала. В Европе едят яблоки, груши, инжир , дыни, ягоды и вишню . В Северной Америке волки едят чернику и малину . Они также едят траву, которая может содержать некоторые витамины, но, скорее всего, используется в основном для того, чтобы вызвать рвоту, чтобы избавиться от кишечных паразитов или длинных остевых волос. [67] Известно, что они поедают ягоды рябины , ландыша , черники , брусники , паслена европейского , зерновых культур, побегов камыша. [63]

В периоды нехватки волки охотно поедают падаль . [63] В районах Евразии с плотной деятельностью человека многие популяции волков вынуждены питаться в основном скотом и мусором. [58] Поскольку добыча в Северной Америке продолжает занимать подходящие места обитания с низкой плотностью населения, североамериканские волки поедают домашний скот и мусор только в тяжелых обстоятельствах. [68] Каннибализм не является редкостью у волков в суровые зимы, когда стаи часто нападают на слабых или раненых волков и могут поедать тела мертвых членов стаи. [63] [69] [70]

Взаимодействие с другими хищниками

Волки обычно доминируют над другими видами псовых в районах, где они оба встречаются. В Северной Америке случаи убийства койотов волками являются обычным явлением, особенно зимой, когда койоты питаются добычей волков. Волки могут нападать на логова койотов, выкапывая и убивая их детенышей, но редко их поедая. Нет никаких записей об убийстве волков койотами, хотя койоты могут преследовать волков, если они превосходят их численностью. [71] Согласно пресс-релизу Министерства сельского хозяйства США в 1921 году, печально известный Кастер Вульф полагался на койотов, которые сопровождали его и предупреждали об опасности. Хотя они питались его добычей, он никогда не позволял им приближаться к себе. [72] В Евразии наблюдались взаимодействия волков и золотых шакалов, причем численность последних сравнительно невелика в районах с высокой плотностью волков. [36] [71] [73] Волки также убивают рыжих , песцов и корсаков , обычно в спорах из-за тушек, иногда поедая их. [36] [74]

Фотография волка, медведя, койотов и ворон, соревнующихся за добычу.
Волк, медведь, койоты и вороны соревнуются за добычу

Бурые медведи обычно доминируют в волчьих стаях в спорах из-за туш, тогда как волчьи стаи в основном побеждают медведей при защите своих берлог. Оба вида убивают детенышей друг друга. Волки поедают убитых ими бурых медведей, а бурые медведи, похоже, едят только молодых волков. [75] Взаимодействие волков с американскими черными медведями происходит гораздо реже из-за различий в предпочтениях среды обитания. Во многих случаях было зарегистрировано, что волки активно выискивали американских черных медведей в их берлогах и убивали их, но не съедали. В отличие от бурых медведей, американские черные медведи часто проигрывают волкам в спорах по поводу добычи. [76] Волки также доминируют над росомахами , а иногда и убивают их , а также прогоняют тех, кто пытается добыть их добычу. Росомахи спасаются от волков в пещерах или на деревьях. [77]

Волки могут взаимодействовать и конкурировать с кошачьими , такими как евразийская рысь , которая может питаться более мелкой добычей там, где присутствуют волки. [78] и может быть подавлен большими популяциями волков. [79] Волки встречают пум в некоторых частях Скалистых гор и прилегающих горных хребтов. Волки и пумы обычно избегают встречи друг с другом, охотясь на разных высотах за разной добычей ( разделение ниш ). Зимой это сложнее. Стаи волков обычно доминируют над пумами и могут украсть их добычу или даже убить их. [80] в то время как в столкновениях один на один, как правило, доминирует кошка, которая также убивает волков. [81] Волки в более широком смысле влияют на динамику и распределение популяции пумы, доминируя на территории и возможностях добычи, а также нарушая поведение кошачьих. [82] Взаимодействие волка и амурского тигра хорошо задокументировано на Дальнем Востоке России , где тигры значительно сокращают численность волков, иногда вплоть до локального исчезновения . [83] [78]

В Израиле, Палестине, Средней Азии и Индии волки могут столкнуться с полосатыми гиенами , обычно в спорах из-за туш. Полосатые гиены активно питаются трупами убитых волками мест взаимодействия этих двух видов. Один на один, гиены доминируют над волками и могут охотиться на них. [84] но волчьи стаи могут отогнать одиночных или превосходящих по численности гиен. [85] [86] В Израиле есть по крайней мере один случай, когда гиена связалась и сотрудничала со стаей волков. [87]

Инфекции

Основная статья: Паразиты и возбудители волков
Фотография волка с чесоткой, поедающего при добыче.
Волк с чесоткой Йеллоустонский национальный парк

Вирусные заболевания, переносимые волками, включают: бешенство , чуму собак , парвовирус собак , инфекционный гепатит собак , папилломатоз и коронавирус собак . У волков инкубационный период бешенства составляет от восьми до 21 дня, в результате чего хозяин становится возбужденным, покидает свою стаю и путешествует до 80 км (50 миль) в день, что увеличивает риск заражения других волков. Хотя собачья чума смертельна для собак, случаев гибели волков от нее не зарегистрировано, за исключением Канады и Аляски. Собачий парвовирус, вызывающий смерть от обезвоживания , электролитного дисбаланса и эндотоксического шока или сепсиса , в значительной степени выживаемый у волков, но может быть смертельным для щенков. [88] К бактериальным заболеваниям, переносимым волками, относятся: бруцеллез , болезнь Лайма , лептоспироз , туляремия , туберкулез крупного рогатого скота , [89] листериоз и сибирская язва . [90] Хотя болезнь Лайма может ослабить отдельных волков, она, по-видимому, не оказывает существенного влияния на популяции волков. Лептоспирозом можно заразиться при контакте с зараженной добычей или с мочой, и он может вызвать лихорадку , анорексию , рвоту, анемию , гематурию , желтуху и смерть. [89]

Волки часто заражены различными экзопаразитами членистоногих , включая блох , клещей , вшей и клещей . Наиболее вреден для волков, особенно детенышей, чесоточный клещ ( Sarcoptes scabiei ). [91] хотя у них редко развивается полноценная чесотка , в отличие от лисиц. [36] К эндопаразитам, которые, как известно, заражают волков, относятся: простейшие и гельминты ( сосавки , ленточные черви , круглые черви и колючие черви ). Большинство видов двуусток обитают в кишечнике волка. Ленточные черви обычно встречаются у волков, которых они получают через свою добычу, и обычно причиняют волкам небольшой вред, хотя это зависит от количества и размера паразитов, а также чувствительности хозяина. Симптомами часто являются запоры , токсико- аллергические реакции , раздражение слизистой оболочки кишечника , нарушение питания . Волки могут переносить более 30 видов круглых червей, хотя большинство инфекций, вызванных круглыми червями, кажутся доброкачественными, в зависимости от количества червей и возраста хозяина. [91]

Поведение

См. Также: Поведение собаки.

Социальная структура

См. Также: Стая (собаки) § Поведение стаи серых волков.
Фотография трех волков, бегущих и кусающих друг друга.
Индийские волки в Майсурском зоопарке

Волк – социальное животное . [36] Его популяция состоит из стай и волков-одиночек, причем большинство волков-одиночек временно остаются в одиночестве, пока они расходятся из стаи, чтобы сформировать свою собственную или присоединиться к другой. [92] Основной социальной единицей волка является нуклеарная семья , состоящая из пары, сопровождаемой потомством. [36] Средний размер стаи в Северной Америке составляет восемь волков, а в Европе — 5,5 волков. [43] Средняя стая по Евразии состоит из семьи из восьми волков (двух взрослых, молодых и годовалых волков). [36] а иногда две или три таких семьи, [40] Известны примеры исключительно больших стай, насчитывающих до 42 волков. [93] Уровень кортизола у волков значительно повышается после смерти члена стаи, что указывает на наличие стресса. [94] Во время изобилия добычи, вызванного отелом или миграцией, разные волчьи стаи могут временно объединяться. [36]

Потомство обычно остается в стае 10–54 месяца, прежде чем рассеяться. [95] Триггерами для расселения являются наступление половой зрелости и конкуренция внутри стаи за еду. [96] Расстояние, которое преодолевают рассеивающиеся волки, широко варьируется; некоторые остаются поблизости от родительской группы, в то время как другие особи могут преодолевать большие расстояния, превышающие 206 км (128 миль), 390 км (240 миль) и 670 км (420 миль) от своей натальной (родовой) стаи. [97] Новую стаю обычно создают несвязанные между собой самец и самка, путешествующие вместе в поисках территории, свободной от других враждебных стаек. [98] Волчьи стаи редко принимают других волков в свою стаю и обычно убивают их. В тех редких случаях, когда усыновляют других волков, усыновленный почти всегда является неполовозрелым животным в возрасте от одного до трех лет, и вряд ли он будет конкурировать за права размножения с спаренной парой. Обычно это происходит в период с февраля по май. Приемные самцы могут спариваться с доступной самкой стаи, а затем формировать собственную стаю. В некоторых случаях волка-одиночку принимают в стаю на замену умершему заводчику. [93]

Волки территориальны и обычно занимают территории, намного большие, чем им требуется для выживания, обеспечивая постоянный запас добычи. Размер территории во многом зависит от количества доступной добычи и возраста детенышей стаи. Они имеют тенденцию увеличиваться в размерах в районах с низкой популяцией добычи. [99] или когда щенки достигают шестимесячного возраста, когда у них те же потребности в питании, что и у взрослых. [100] Стаи волков постоянно путешествуют в поисках добычи, покрывая примерно 9% своей территории в день, в среднем 25 км/день (16 миль/день). Ядро их территории в среднем составляет 35 км. 2 (14 квадратных миль), где они проводят 50% своего времени. [99] Плотность добычи, как правило, намного выше на периферии территории. Волки, как правило, избегают охоты на окраинах своего ареала, чтобы избежать фатальных столкновений с соседними стаями. [101] Самая маленькая зарегистрированная территория принадлежала стае из шести волков на северо-востоке Миннесоты, занимавшей около 33 км2. 2 (13 квадратных миль), а самая большая принадлежала аляскинской стае из десяти волков, занимающей 6272 км². 2 (2422 квадратных миль). [100] Стаи волков обычно оседлы и обычно покидают свои привычные ареалы только во время острой нехватки еды. [36] Территориальные драки являются одной из основных причин смертности волков. Одно исследование пришло к выводу, что 14–65% смертей волков в Миннесоте и национальном парке и заповеднике Денали произошли по вине других волков. [102]

Коммуникация

Основная статья: Общение волков
Волки воют
Duration: 29 seconds.
Сплоченный клич
Duration: 19 seconds.
Проблемы с воспроизведением этих файлов? См. справку для СМИ .

Волки общаются, используя вокализацию, позы тела, запах, прикосновение и вкус. [103] Фазы луны не влияют на вокал волков, и, несмотря на распространенное мнение, волки не воют на Луну. [104] Волки воют, чтобы собрать стаю обычно до и после охоты, подать сигнал тревоги, особенно в месте логова, определить местонахождение друг друга во время шторма, при пересечении незнакомой территории и общаться на больших расстояниях. [105] Волчий вой при определенных условиях можно услышать на территории до 130 км2. 2 (50 квадратных миль). [40] Другие вокализации включают рычание , лай и скуление. Волки не лают так громко и непрерывно, как собаки во время столкновений, а лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. [106] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и неторопливыми движениями, высокой осанкой тела и поднятой шерстью , в то время как покорные волки низко держат свое тело, сглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [107]

Ароматическая маркировка включает запахи мочи, фекалий, а также запахи препуциальной и анальной желез. Это более эффективно для рекламы территории, чем вой, и часто используется в сочетании с царапинами. Волки увеличивают скорость маркировки запахов, когда сталкиваются со следами волков из других стай. Одинокие волки редко метят, но пары, недавно сблизившиеся, метят по запаху сильнее всего. [40] Эти отметки обычно оставляются через каждые 240 м (260 ярдов) по всей территории на обычных проездах и перекрестках. Такие маркеры могут держаться две-три недели. [100] и обычно размещаются возле камней, валунов, деревьев или скелетов крупных животных. [36] с поднятой ногой Мочеиспускание считается одной из наиболее важных форм запаховой коммуникации у волка, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых следов. [108]

Воспроизведение

См. Также: Размножение собак.
Фотография пары спаривающихся волков.
Корейские волки спариваются в зоологическом парке Тама , Япония.

Волки моногамны , спаренные пары обычно остаются вместе на всю жизнь. Если один из пары умрет, быстро найдется другой партнер. [109] У волков в дикой природе инбридинг не происходит там, где возможен аутбридинг. [110] Волки становятся половозрелыми в возрасте двух лет и половозрелыми с трехлетнего возраста. [109] Возраст первого размножения волков во многом зависит от факторов окружающей среды: когда еды много или когда популяция волков тщательно контролируется, волки могут выращивать детенышей в более молодом возрасте, чтобы лучше использовать обильные ресурсы. Самки способны производить детенышей каждый год, один помет в год. в среднем [111] Течка и гон начинаются во второй половине зимы и продолжаются в течение двух недель. [109]

Фотография волчат, стимулирующих мать срыгивать немного еды.
Детеныши иберийского волка стимулируют свою мать срыгнуть немного еды

Для щенков обычно строят логова в летний период. Строя берлоги, самки используют естественные укрытия, такие как трещины в скалах, скалы, нависающие над берегами рек, и ямы, густо покрытые растительностью. Иногда логово представляет собой нору более мелких животных, таких как лисицы, барсуки или сурки. Присвоенное логово часто расширяют и частично переделывают. В редких случаях волчицы сами роют норы, обычно небольшие и короткие, с одним-тремя отверстиями. Логово обычно строится на расстоянии не более 500 м (550 ярдов) от источника воды. Обычно он обращен на юг, где он лучше нагревается под воздействием солнечного света, а снег может таять быстрее. Вокруг волчьих логов обычно можно найти места для отдыха, игровые площадки для щенков и остатки еды. Запах мочи и гниющей пищи, исходящий из места логова, часто привлекает птиц-падальщиков, таких как сороки и вороны . Хотя волки в основном избегают мест, находящихся в поле зрения человека, известно, что волки гнездятся поблизости. жилые дома , асфальтированные дороги и железные дороги . [112] Во время беременности волчицы остаются в берлоге, расположенной вдали от периферийной зоны их территорий, где реже случаются жестокие столкновения с другими стаями. [113]

Период беременности длится 62–75 дней, детеныши обычно рождаются весной или в начале лета в очень холодных местах, например, в тундре. Молодые самки рожают от четырех до пяти детенышей, а самки старшего возраста от шести до восьми детенышей и до 14. Их смертность составляет 60–80%. [114] Новорожденные волчата внешне похожи на щенков немецкой овчарки . [115] Они рождаются слепыми и глухими и покрыты коротким мягким серовато-коричневым мехом. Они весят 300–500 г ( 10 + 1 ⁄ 2 – 17 + 3 ⁄ . унции) при рождении и начинают видеть через девять-12 дней Молочные клыки прорезываются через месяц. Щенки впервые покидают логово через три недели. В полуторамесячном возрасте они достаточно проворны, чтобы убежать от опасности. Волчицы-матери не покидают логово в течение первых нескольких недель, полагаясь на то, что отцы обеспечат им и их потомству пропитание. Щенки начинают есть твердую пищу в возрасте трех-четырех недель. У них быстрая скорость роста в течение первых четырех месяцев жизни: за этот период вес щенка может увеличиться почти в 30 раз. [114] [116] Волчата начинают драться в возрасте трех недель, хотя, в отличие от молодых койотов и лисиц, их укусы нежные и контролируемые. Настоящие бои за установление иерархии обычно происходят в возрасте от пяти до восьми недель. В этом отличие от молодых койотов и лисиц, которые могут начать драться еще до начала игрового поведения. [117] К осени детеныши становятся достаточно взрослыми, чтобы сопровождать взрослых в охоте за крупной добычей. [113]

Охота и кормление

Основная статья: Охотничье поведение серых волков
Аэрофотоснимок: лось зимой, преследуемый четырьмя волками.
Волки преследуют лося

Одиночные волки или спаренные пары обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи; Иногда наблюдалось, как одиночные волки убивают без посторонней помощи крупную добычу, такую ​​​​как лоси, бизоны и овцебыки . [118] [119] Размер волчьей охотничьей стаи зависит от количества детенышей, переживших предыдущую зиму, выживаемости взрослых особей и скорости расселения волков, покидающих стаю. Оптимальный размер стаи для охоты на лося — четыре волка, а для зубров более удачна большая стая. [120] Во время охоты волки перемещаются по своей территории, используя одни и те же тропы в течение длительного времени. [121] Волки — ночные хищники. Зимой стая начинает охоту ранним вечером в сумерках и будет охотиться всю ночь, преодолевая десятки километров. Иногда охота на крупную добычу происходит днем. Летом волки обычно охотятся индивидуально, устраивая засады на свою добычу и редко преследуя ее. [122]

Охотясь на крупную стадную добычу, волки стараются изолировать особь от группы. [123] В случае успеха волчья стая может уничтожить дичь, которая будет кормить ее несколько дней, но одна ошибка в суждении может привести к серьезной травме или смерти. У большинства крупных жертв развились защитные приспособления и поведение. Волки были убиты при попытке убить бизонов, лосей, лосей, овцебыков и даже от одной из их самых маленьких копытных жертв — белохвостого оленя. С более мелкой добычей, такой как бобр , гуси и зайцы, волк не подвергается риску. [124] Хотя люди часто верят, что волки могут легко одолеть любую добычу, их успех в охоте на копытную добычу обычно невелик. [125]

Фотография двух волков, поедающих ночью тушу оленя.
Два волка питаются белохвостым оленем

Волк должен преследовать и догнать убегающую добычу, замедлить ее, прокусывая густую шерсть и спрятаться, а затем вывести ее из строя настолько, чтобы начать кормиться. [124] Волки могут ранить крупную добычу, а затем часами лежать и отдыхать, прежде чем убить ее, когда она ослабнет из-за потери крови, тем самым уменьшая риск получения травм. [126] Добычу среднего размера, такую ​​как косуля или овца , волки убивают, кусая горло , перерезая нервные пути и сонную артерию , в результате чего животное умирает в течение от нескольких секунд до минуты. С небольшой, похожей на мышь добычей волки прыгают по высокой дуге и обездвиживают ее передними лапами. [127]

Как только добыча сбита с ног, волки начинают взволнованно питаться, разрывая и дергая тушу во всех направлениях, а также отбрасывая ее большие куски. [128] Племенная пара обычно монополизирует еду, чтобы продолжать производить щенков. Когда еды не хватает, это делается за счет других членов семьи, особенно не щенков. [129] Волки обычно начинают питаться, поедая более крупные внутренние органы, такие как сердце , печень , легкие и слизистая оболочка желудка . Почки едят, как только они обнажены, а и селезенку затем мышцы. [130] За один присест волк может съесть 15–19% веса своего тела. [62]

Статус и сохранение

Дополнительная информация: Список популяций серых волков по странам.

Глобальная популяция диких волков в 2003 году оценивалась в 300 000 особей. [131] Сокращение популяции волков было остановлено с 1970-х годов. Это способствовало реколонизации и реинтродукции в некоторых частях прежнего ареала в результате правовой защиты, изменений в землепользовании и переселения сельского населения в города. Конкуренция с людьми за домашний скот и дичь, опасения по поводу опасности, которую волки представляют для людей, а также фрагментация среды обитания представляют постоянную угрозу для волка. Несмотря на эти угрозы, МСОП классифицирует волка как вызывающего наименьшее беспокойство в своем Красном списке из-за его относительно широкого ареала и стабильной популяции. Этот вид внесен в Приложение   II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля этими видами (включая части и производные) регулируется. Однако популяции Бутана , Индии , Непала и Пакистана перечислены в Приложении   I , которое запрещает коммерческую международную торговлю образцами из дикой природы. [1]

Северная Америка

Фотография волка, бегущего по травянистой равнине с ограждением на заднем плане.
Мексиканский волк в плену в Национальном заповеднике дикой природы Севиллета в Нью-Мексико в рамках реинтродукции.

В Канаде 50 000–60 000 волков живут на 80% своего исторического ареала, что делает Канаду важным оплотом этого вида. [40] Согласно канадскому законодательству, коренные народы могут охотиться на волков без ограничений, но другие должны получить лицензии на сезон охоты и отлова. Ежегодно в Канаде добывают до 4000 волков. [132] Волк является охраняемым видом в национальных парках в соответствии с Законом о национальных парках Канады . [133] На Аляске 7 000–11 000 волков обитают на 85% территории штата в 1 517 733 км. 2 (586 000 квадратных миль). На волков можно охотиться или ловить их с помощью лицензии; Ежегодно добывается около 1200 волков. [134]

В прилегающих Соединенных Штатах сокращение численности волков было вызвано расширением сельского хозяйства, истреблением основных видов добычи волков, таких как американский бизон, и кампаниями по истреблению. [40] Волкам была предоставлена ​​защита в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года, и с тех пор они вернулись в части своего прежнего ареала благодаря как естественному повторному заселению, так и реинтродукции в Йеллоустоне и Айдахо . [135] Повторная популяция волков на Среднем Западе США была сконцентрирована в штатах Великих озер Миннесота, Висконсин и Мичиган, где по состоянию на 2018 год численность волков превысила 4000 особей. [136] Волки также занимают большую часть северного региона Скалистых гор и северо-запада, их общая численность по состоянию на 2020-е годы превышает 3000 человек. [137] В Мексике и некоторых частях юго-запада США правительства Мексики и США с 1977 по 1980 год сотрудничали в отлове всех мексиканских волков, оставшихся в дикой природе, чтобы предотвратить их исчезновение, и создали программы разведения в неволе для реинтродукции. [138] По состоянию на 2024 год вновь интродуцированная популяция мексиканских волков насчитывает более 250 особей. [139]

Евразия

Карта, показывающая ареал волка в Европе и прилегающих районах

В Европе, за исключением России, Белоруссии и Украины, насчитывается 17 000 волков в более чем 28 странах. [140] Во многих странах Европейского Союза волк строго охраняется в соответствии с Бернской конвенцией 1979 года о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания (Приложение   II) и Директивой Совета 1992 года 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания и дикой природы. Фауна и Флора (Приложения   II и   IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть национальные исключения. [1] [141]

Волки преследовались в Европе на протяжении веков: их истребили в Великобритании к 1684 году, в Ирландии к 1770 году, в Центральной Европе к 1899 году, во Франции к 1930-м годам и на большей части Скандинавии к началу 1970-х годов. Они продолжали выживать в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. [142] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились на части своего прежнего ареала. Упадок традиционной пасторальной и сельской экономики, похоже, положил конец необходимости истребления волков в некоторых частях Европы. [132] По состоянию на 2016 год, оценки численности волков включают: 4000 на Балканах, 3460–3849 в Карпатах , 1700–2240 в странах Балтии , 1100–2400 на Итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. . [140] В ходе исследования по сохранению волков в Швеции было обнаружено, что между политикой Европейского Союза и политикой шведских чиновников, реализующих внутреннюю политику, существует небольшое противоречие. [143]

В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании по истреблению, проводившиеся в советские времена. Их число колеблется от 1500 в Грузии до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [144] В России волк считается вредителем из-за его нападения на домашний скот, и управление волками подразумевает контроль их численности путем уничтожения в течение года. Российская история последнего столетия показывает, что сокращение охоты приводит к обилию волков. [145] Российское правительство продолжает выплачивать награды за волков, и ежегодный сбор урожая в размере 20–30%, похоже, не оказывает существенного влияния на их численность. [146]

Изображение волка ночью со светящимися глазами
Волк на юге Израиля

На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную юридическую защиту. [147] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает популяцию средней численности в 150 особей за счет эффективного соблюдения политики сохранения. Эти волки переселились в соседние страны. обитает примерно 300–600 волков На Аравийском полуострове . [148] Волк также, по-видимому, широко распространен в Иране. [149] По оценкам, в Турции насчитывается около 7000 волков. [150] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1000–2000 особей. [147]

В южной Азии северные районы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под охраной в Индии с 1972 года. [151] Индийский волк распространен в штатах Гуджарат , Раджастхан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . [152] По оценкам, по состоянию на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [153] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000 человек. В Китае в Хэйлунцзяне обитает около 650 волков, в Синьцзяне — 10 000, а в Тибете — 2 000. [154] Данные 2017 года свидетельствуют о том, что волки распространены по всему материковому Китаю. [155] Волков исторически преследовали в Китае [156] но охраняются законом с 1998 года. [157] Последний японский волк был пойман и убит в 1905 году. [158]

Отношения с людьми

В культуре

В фольклоре, религии и мифологии

Основная статья: Волки в фольклоре, религии и мифологии
Смотрите также: Волки в геральдике.
Фотография скульптуры Капитолийской волчицы, изображающей мифическую волчицу, кормящую близнецов Ромула и Рема.
Капитолийская волчица , скульптура мифической волчицы, кормящей близнецов Ромула и Рема , из легенды об основании Рима , Италия, 13 век нашей эры. (Близнецы — дополнение 15 века.)

Волк — распространенный мотив в мифологии и космологии народов всего исторического ареала. Древние греки ассоциировали волков с Аполлоном , богом света и порядка. [159] Древние римляне связывали волка со своим богом войны и земледелия Марсом . [160] и считали, что основатели их города, Ромул и Рем , были вскормлены волчицей . [161] В скандинавской мифологии есть внушающий страх гигантский волк Фенрир . [162] и Гери и Фреки , Одина . верные питомцы [163]

В китайской астрономии волк представляет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а эпитеты волка использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («волчий взгляд») и разврат («волчий секс»). И в индуизме , и в буддизме на волке ездят боги-защитники. В ведическом индуизме волк является символом ночи, и дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются обитателями кладбищ и истребителями трупов. [162]

В мифе о сотворении пауни волк был первым животным, привезенным на Землю. Когда люди убили его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [164] Для пауни Сириус — это «волчья звезда», и его исчезновение и новое появление символизировали перемещение волка в мир духов и обратно. И Пауни, и Блэкфут называют Млечный Путь «волчьей тропой». [165] Волк также является важным символом герба кланов северо-запада Тихого океана, таких как кваквакавакв . [162]

Идея превращения людей в волков и наоборот присутствовала во многих культурах. В одном греческом мифе рассказывается о том превратил Ликаона в волка , как Зевс в наказание за его злые дела. [166] Легенда об оборотне широко распространена в европейском фольклоре и предполагает, что люди добровольно превращаются в волков, чтобы нападать и убивать других. [167] Навахо ведьмы традиционно верили, что превращаются в волков, надев волчьи шкуры, убивают людей и совершают набеги на кладбища. [168] Денаина считали , что волки когда-то были людьми, и считали их братьями. [159]

В басне и литературе

Смотрите также: Список вымышленных волков

Эзоп изображал волков в нескольких своих баснях , играя на проблемах оседлого, овцеводческого мира Древней Греции. Его самая известная басня « Мальчик, который кричал волком », адресованная тем, кто сознательно поднимает ложную тревогу, и от которой идиоматическая фраза « кричать волком происходит ». Некоторые из других его басен сосредоточены на поддержании доверия между пастухами и сторожевыми собаками в их бдительности против волков, а также на тревогах по поводу тесных отношений между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупреждать, критиковать и морализировать поведение человека, его изображения усиливали образ волка как лживого и опасного животного. Библия использует образ волка, лежащего с ягненком , в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков как иллюстрацию опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет в виде овец, если они последуют за ним. [169]

Иллюстрация встречи Красной Шапочки с волком.
Красная Шапочка (1883), Гюстав Доре

Волк Изенгрим, персонаж, впервые появившийся в латинской поэме XII века «Изенгримус» , является главным персонажем « Цикла Рейнарда» , где он представляет низшую знать, в то время как его противник, лис Рейнард, представляет крестьянского героя. Изенгрим навсегда стал жертвой остроумия и жестокости Рейнарда и часто умирал в конце каждой истории. [170] Считается, что сказка « Красная Шапочка », впервые написанная в 1697 году Шарлем Перро , еще больше способствовала негативной репутации волка в западном мире. Большой Злой Волк изображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж был интерпретирован как аллегорический сексуальный хищник . [171] Злодейские персонажи-волки также появляются в фильмах «Три поросенка» и « Волк и семеро козлят ». [172] Охота на волков и их нападения на людей и домашний скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого В «Войне и мире» » Чехова и «Крестьянах есть сцены, в которых на волков охотятся гончие и борзые . [173] В мюзикле «Петя и волк» волка поймали за то, что он съел утку, но его пощадили и отправили в зоопарк. [174]

Волки являются одними из центральных персонажей Редьярда Киплинга » « Книги джунглей . Его изображение волков было посмертно высоко оценено биологами-волками за его изображение: вместо того, чтобы быть злодейскими или прожорливыми, как это было обычно в изображениях волков на момент публикации книги, они показаны живущими дружными семейными группами и опирающимися на опыт немощных, но опытных старших членов стаи. [175] Фарли Моуата Мемуары « Никогда не плачь, волк», вышедшие в 1963 году, по большей части являются вымышленными, и считаются самой популярной книгой о волках: они были адаптированы для голливудского фильма и преподаются в нескольких школах спустя десятилетия после публикации. Несмотря на то, что ему приписывают изменение популярных представлений о волках, изображая их любящими, готовыми к сотрудничеству и благородными, его критиковали за идеализацию волков и фактические неточности. [176] [177] [178]

Конфликты

Присутствие человека, по-видимому, вызывает у волков стресс, о чем свидетельствует повышенный уровень кортизола в таких случаях, как езда на снегоходе вблизи их территории. [179]

Хищничество на домашний скот

Черно-белая фотография мертвого волка с надписью «Аллендейлский волк» внизу.
Открытка 1905 года с изображением хексемского волка , сбежавшего волка, застреленного за убийство домашнего скота в Англии.

Разгром домашнего скота был одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волков. Угроза хищничества волков не только наносит экономический ущерб, но и создает большой стресс для животноводов, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме истребления волков. [180] Некоторые страны помогают компенсировать экономический ущерб волкам с помощью компенсационных программ или государственного страхования. [181] Домашние животные являются легкой добычей волков, поскольку они были выращены под постоянной защитой человека и поэтому не способны хорошо себя защитить. [182] Волки обычно прибегают к нападению на домашний скот, когда дикая добыча истощается. [183] В Евразии большую часть рациона некоторых популяций волков составляет домашний скот, тогда как в Северной Америке такие инциденты редки, где здоровые популяции диких жертв в значительной степени восстановлены. [180]

Большинство потерь происходит в период летнего выпаса скота, при этом оставленный без присмотра скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищников волков. [184] Наиболее часто объектами нападения являются овцы (Европа), домашние северные олени (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). [180] Число животных, убитых в результате одиночных нападений, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, в то время как индейки, овцы и домашние северные олени могут быть убиты в избытке. [185] Волки в основном нападают на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они врываются в огороженные вольеры. [186]

Соревнования с собаками

В обзоре исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических хищников не упоминаются исследования конкуренции между собаками и волками. [187] [188] Конкуренция будет в пользу волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования со стороны человека, что ставит их в невыгодное положение при столкновении с большими группами собак. [188] [189]

Волки время от времени убивают собак, а некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, похоже, ограничивают популяцию бездомных собак. Волки могут проявлять необычайно смелое поведение, нападая на собак в сопровождении людей, иногда игнорируя находящихся рядом людей. Нападения волка на собак могут происходить как во дворах домов, так и в лесу. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [180] [190] Хотя количество собак, ежегодно убиваемых волками, относительно невелико, это вызывает страх перед волками, которые входят в деревни и скотные дворы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, как члены рабочей команды, и потеря одной из них может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. [188]

Собаки, которых используют для охраны овец, помогают смягчить конфликты между людьми и волками и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. [188] [191] Овчарки не особенно агрессивны, но они могут препятствовать потенциальному хищничеству волков, демонстрируя неоднозначное для волка поведение, такое как лай, социальное приветствие, приглашение поиграть или агрессию. Историческое использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков. [188] [192] особенно при содержании овец в присутствии нескольких собак-охранников. [188] [193] Волки иногда убивают овчарок. [188]

Нападения на людей

Основные статьи: Атака волка и Список нападений волков
Картина волка, рычащего на троих детей.
Деревенские дети, удивленные волком (1833), автор Франсуа Гренье де Сен-Мартен.

Страх перед волками широко распространен во многих обществах, хотя люди не являются естественной добычей волков. [194] То, как волки реагируют на людей, во многом зависит от их предыдущего опыта общения с людьми: волки, не имеющие какого-либо негативного опыта общения с людьми или привыкшие к еде, могут мало бояться людей. [195] Хотя волки могут реагировать агрессивно, если их спровоцировать, такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами за конечности и не подвергаются нападению. [194]

Нападению хищников может предшествовать длительный период привыкания , в ходе которого волки постепенно теряют страх перед человеком. Жертв неоднократно кусают за голову и лицо, а затем утаскивают и съедают, если волков не прогнать. Такие нападения обычно происходят только локально и не прекращаются до тех пор, пока не будут уничтожены волки. Нападения хищников могут произойти в любое время года, пик приходится на июнь-август, когда вероятность проникновения людей в лесные массивы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов) возрастает. [194] Случаи нападения небешеных волков зимой зафиксированы в Белоруссии , Кировской и Иркутской областях, Карелии и Украине . Кроме того, волки с детенышами в этот период испытывают больший пищевой стресс. [36] Большинство жертв хищнических нападений волков — дети в возрасте до 18 лет, а в тех редких случаях, когда гибнут взрослые, жертвами почти всегда становятся женщины. [194] Индийские волки уже давно охотятся на детей — явление, называемое «детолифтингом». Их можно снимать преимущественно в весенний и летний периоды в вечерние часы, часто в пределах населенных пунктов. [196]

Случаи заражения бешеными волками невелики по сравнению с другими видами, поскольку волки не являются первичными переносчиками болезни, но могут заражаться от таких животных, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства у волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . У волков, по-видимому, очень сильно развивается «яростная» фаза бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. [194] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. [197] Бешеные волки обычно действуют в одиночку, преодолевая большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Большинство нападений бешеных волков приходится на весенний и осенний периоды. В отличие от нападения хищников, жертв бешеных волков не едят, и нападения обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев речь идет о взрослых мужчинах. За пятьдесят лет до 2002 года произошло восемь нападений со смертельным исходом в Европе и России и более двухсот в Южной Азии. [194]

Человеческая охота на волков

Основные статьи: Охота на волка и охота на волка с собаками.
Смотрите также: Использование человеком охотящихся на волков
Двое мужчин с оружием за девятью трупами затравленных волков
Тушки добытых волков в Волгоградской области , Россия

Теодор Рузвельт сказал, что на волков трудно охотиться из-за их неуловимости, остроты чувств, высокой выносливости и способности быстро выводить из строя и убивать охотничьих собак. [198] Исторические методы включали убийство весенних пометов в их логовах, охоту с собаками (обычно комбинациями борзых , бладхаундов и фокстерьеров ), отравление стрихнином и отлов . [199] [200]

Популярный метод охоты на волков в России заключается в том, чтобы поймать стаю на небольшой территории, окружив ее шестами , несущими человеческий запах. Этот метод во многом основан на страхе волка перед человеческими запахами, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкнут к запаху. Некоторые охотники могут приманить волков, имитируя их крики. В Казахстане и Монголии на волков традиционно охотятся с использованием орлов и крупных соколов, хотя эта практика сокращается, поскольку опытных сокольников становится мало. Отстрел волков с самолетов весьма эффективен благодаря повышенной видимости и прямым линиям огня. [200] Несколько типов собак, в том числе борзая и киргизский тайган , были выведены специально для охоты на волков. [188]

В качестве домашних и рабочих животных

Основная статья: Волки как домашние и рабочие животные

Волков и гибридов волков и собак иногда держат как экзотических домашних животных . Несмотря на то, что волки тесно связаны с домашними собаками, они не проявляют такой же покладистости, как собаки, при жизни рядом с людьми: они, как правило, менее отзывчивы на человеческие команды и с большей вероятностью действуют агрессивно. Человек с большей вероятностью будет смертельно растерзан домашним волком или гибридом волка и собаки, чем собакой. [201]

Примечания

  1. ^ Популяции Бутана, Индии, Непала и Пакистана включены в Приложение I. За исключением одомашненных форм и динго, которые называются Canus lupus familis и Canus lupus dingo .
  2. ^ Домашние и одичавшие собаки включены в филогенетическое, но не разговорное определение слова «волк» и, следовательно, не входят в сферу применения этой статьи.

Ссылки

  1. ^ Jump up to: а б с д и Бойтани, Л.; Филлипс М. и Джала Ю. (2023 г.) [исправленная версия оценки 2018 г.]. « Канис волчанка » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2023 : e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . Проверено 2 июня 2024 г.
  2. ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Jump up to: а б с Линней, Карл (1758). «Волчья собака» . Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I (на латыни) (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. стр. 39–40.
  4. ^ Харпер, Дуглас. «волк» . Интернет-словарь этимологии .
  5. ^ А. Лерман (1987). «Анатолийские родственники слова PIE для слова «волк» ». Die Sprache . 33 : 13–18.
  6. ^ Янг, Стэнли П.; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки, часть I. Нью-Йорк, Dover Publications , Inc., с. 390.
  7. ^ Марвин 2012 , стр. 74–75.
  8. ^ Кёпфли, Клаус-Петер; Поллинджер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Швейцер, Рена М.; Тельманн, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко Андрей А.; Добрынин Павел; Макунин, Алексей; Кэхилл, Джеймс А.; Шапиро, Бет; Альварес, Франциско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А.; Хелген, Кристофер М.; Джонсон, Уоррен Э.; о'Брайен, Стивен Дж.; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Современная биология . 25 (№ 16): 2158–65. Бибкод : 2015CBio...25.2158K . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД   26234211 .
  9. ^ Харпер, Дуглас. «собачий» . Интернет-словарь этимологии .
  10. ^ Клаттон-Брок, Джульетта (1995). «2-Происхождение собаки» . В Серпелле, Джеймс (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. стр. 7–20 . ISBN  0521415292 .
  11. ^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 575–577. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  12. ^ Ларсон, Г.; Брэдли, генеральный директор (2014). «Сколько это в собачьих годах? Появление геномики собачьей популяции» . ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004093. дои : 10.1371/journal.pgen.1004093 . ПМЦ   3894154 . ПМИД   24453989 .
  13. ^ Альварес, Франциско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джала, Ядвендрадев В. ; Китченер, Эндрю К.; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Мельман, Патрисия Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (2019). «Виды Old World Canis с таксономической неопределенностью: выводы и рекомендации семинара. CIBIO. Вайран, Португалия, 28–30 мая 2019 г.» (PDF) . Группа специалистов МСОП/SSC по псовым . Проверено 6 марта 2020 г.
  14. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 239–245.
  15. ^ Jump up to: а б Юрино, Давид А.; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Москарелла, Альфио; Страни, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Рафаэле (25 февраля 2022 г.). «Волк среднего плейстоцена из центральной Италии дает представление о первом появлении Canis lupus в Европе» . Научные отчеты . 12 (1): 2882. Бибкод : 2022NatSR..12.2882I . дои : 10.1038/s41598-022-06812-5 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   8881584 . ПМИД   35217686 .
  16. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID   83594819 .
  17. ^ Jump up to: а б с Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8 .
  18. ^ Фридман, Адам Х.; Гронау, Илан; Швейцер, Рена М.; Ортега-дель-Веккьо, Диего; Хан, Ынчжон; и др. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . ПЛОС Генетика . 10 (1). е1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ   3894170 . ПМИД   24453982 .
  19. ^ Скоглунд, Понт; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Любовь (2015). «Геном древнего волка показывает раннее расхождение предков домашних собак и примеси к высокоширотным породам» . Современная биология . 25 (11): 1515–1519. Бибкод : 2015CBio...25.1515S . дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД   26004765 .
  20. ^ Jump up to: а б с Фань, Чжэньсинь; Сильва, Педро; Гронау, Илан; Ван, Шуого; Армеро, Айтор Серрес; Швейцер, Рена М.; Рамирес, Оскар; Поллинджер, Джон; Галаверни, Марко; Ортега Дель-Веккио, Диего; Ду, Ляньмин; Чжан, Вэньпин; Чжан, Чжихэ; Син, Цзиньчуань; Вила, Карлес; Маркес-Боне, Томас; Годиньо, Ракель; Юэ, Бисонг; Уэйн, Роберт К. (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков» . Геномные исследования . 26 (2): 163–173. дои : 10.1101/гр.197517.115 . ПМЦ   4728369 . ПМИД   26680994 .
  21. ^ Хеннелли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шрушти; Рунесс, Эли К.; Гобер, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древнее расхождение индийских и тибетских волков, выявленное с помощью филогеномики, учитывающей рекомбинацию». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Бибкод : 2021MolEc..30.6687H . дои : 10.1111/mec.16127 . ПМИД   34398980 . S2CID   237147842 .
  22. ^ Jump up to: а б Бергстрем, Андерс; Стэнтон, Дэвид У.Г.; Тарон, Ульрике Х.; Франц, Лоран; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Эрсмарк, Эрик; Пфрангле, Саския; Кассат-Джонстон, Молли; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Фернандес, Дэниел М.; Оливье, Морган; Шпейдель, Лео; Гопалакришнан, Шьям; Вестбери, Майкл В. (14 июля 2022 г.). «Геномная история серого волка показывает двойное происхождение собак» . Природа . 607 (7918): 313–320. Бибкод : 2022Natur.607..313B . дои : 10.1038/s41586-022-04824-9 . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   9279150 . ПМИД   35768506 .
  23. ^ Jump up to: а б Лоог, Лийза; Тельманн, Олаф; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Шунеманн, Верена Дж.; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; Бохеренс, Эрве; Витт, Келси Э.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Веласко, Марсела С.; Лундстрем, Инге К.К.; Уэльс, Натан; Сонет, Гонтран; Франц, Лоран; Шредер, Ханнес (май 2020 г.). «Древняя ДНК предполагает, что современные волки прослеживают свое происхождение до позднеплейстоценовой экспансии из Берингии» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. Бибкод : 2020MolEc..29.1596L . дои : 10.1111/mec.15329 . ISSN   0962-1083 . ПМЦ   7317801 . ПМИД   31840921 .
  24. ^ Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . ПМИД   27912242 . S2CID   26721918 .
  25. ^ Jump up to: а б Гопалакришнан, Шьям; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Рамос-Мадригал, Хасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Виейра, Филипе Г.; Карё, Кристиан; Монтеро, Марк де Мануэль; Кудерна, Лукас; Серрес, Айтор; Гонсалес-Басаллоте, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Дун; Маркес-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Карлос; Гобер, Филипп; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Рунесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis» . Современная биология . 28 (21): 3441–3449.e5. Бибкод : 2018CBio...28E3441G . дои : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . ПМК   6224481 . ПМИД   30344120 .
  26. ^ Jump up to: а б Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Виейра, Филипе Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Маркард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руне; Зонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных псовых в Северной Америке» . PLoS Генетика . 14 (11): e1007745. дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК   6231604 . ПМИД   30419012 .
  27. ^ Ван, Го-Дун; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявили эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае» . iScience . 20 : 110–118. Бибкод : 2019iSci...20..110Вт . дои : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . ПМК   6817678 . ПМИД   31563851 .
  28. ^ Яколина, Лаура; Скандура, Массимо; Газзола, Андреа; Каппай, Надя; Капитани, Клаудия; Маттиоли, Лука; Верчилло, Франческа; Аполлоний, Марко (2010). «Микросателлитная вариация Y-хромосомы у итальянских волков: вклад в изучение закономерностей гибридизации волка и собаки». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 75 (4): 341–347. Бибкод : 2010MamBi..75..341I . дои : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
  29. ^ Jump up to: а б Копалиани, Н.; Шакарашвили, М.; Гуриелидзе З.; Курхули, Т.; Тархнишвили, Д. (2014). «Поток генов между популяциями волков и овчарок в Грузии (Кавказ)». Журнал наследственности . 105 (3): 345–53. дои : 10.1093/jhered/esu014 . ПМИД   24622972 .
  30. ^ Моура, А.Е.; Цингарская, Э.; Домбровский, МЮ; Чарномска, СД; Енджеевска, бакалавр; Пилот, МГ (2013 г.). «Нерегулируемая охота и генетическое восстановление после резкого сокращения популяции: предостерегающий пример болгарских волков» . Сохраняющая генетика . 15 (2): 405–417. дои : 10.1007/s10592-013-0547-y .
  31. ^ Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина, Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров, Сергей; Цветы, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин, Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак» . Наука . 370 (6516): 557–564. дои : 10.1126/science.aba9572 . ПМК   7116352 . ПМИД   33122379 . S2CID   225956269 .
  32. ^ Jump up to: а б Мех, Л. Дэвид (1974). «Канис волчанка» . Виды млекопитающих (37): 1–6. дои : 10.2307/3503924 . JSTOR   3503924 . Архивировано из оригинала 31 июля 2019 года . Проверено 30 июля 2019 г.
  33. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 129–132.
  34. ^ Jump up to: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 166.
  35. ^ Мех 1981 , с. 13.
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Heptner & Naumov 1998 , pp. 164–270.
  37. ^ Мех 1981 , с. 14.
  38. ^ Терриен, Ф.О. (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430 .
  39. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 112.
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Паке, П.; Карбин, Л.В. (2003). «Глава 23: Серый волк Canis lupus и его союзники» . В Фельдхамере, Джорджия; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, Дж. А. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 482–510. ISBN  0-8018-7416-5 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  41. ^ Jump up to: а б Лопес 1978 , с. 23.
  42. ^ Jump up to: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 174.
  43. ^ Jump up to: а б Миклоси, А. (2015). «Гл. 5.5.2 — Волки» . Поведение, эволюция и познание собак (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 110–112. ISBN  978-0-19-104572-1 .
  44. ^ Макдональд, Вашингтон ; Норрис, С. (2001). Энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. п. 45. ИСБН  978-0-7607-1969-5 .
  45. ^ Jump up to: а б с Лопес 1978 , с. 19.
  46. ^ Лопес 1978 , с. 18.
  47. ^ Лопес 1978 , стр. 19–20.
  48. ^ Jump up to: а б Гипсон, Филип С.; Бэнгс, Эдвард Э.; Бейли, Теодор Н.; Бойд, Дайан К.; Клафф, Х. Дин; Смит, Дуглас В.; Хименес, Майкл Д. (2002). «Цветовые узоры волков в западной части Северной Америки». Бюллетень Общества дикой природы . 30 (3): 821–830. JSTOR   3784236 .
  49. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 168–169.
  50. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 168.
  51. ^ Лопес 1978 , с. 22.
  52. ^ Андерсон, ТМ; Фонхольдт, Б.М.; Кандилль, С.И.; Мусиани, М.; Греко, К.; Сталер, доктор медицинских наук; Смит, Д.В.; Падхукасахасрам, Б.; Рэнди, Э.; Леонард, Дж.А.; Бустаманте, CD; Острандер, Э.А.; Тан, Х.; Уэйн, РК; Барш, Г.С. (2009). «Молекулярная и эволюционная история меланизма у североамериканских серых волков» . Наука . 323 (5919): 1339–1343. Бибкод : 2009Sci...323.1339A . дои : 10.1126/science.1165448 . ПМЦ   2903542 . ПМИД   19197024 .
  53. ^ Хедрик, PW (2009). «Волк другого цвета» . Наследственность . 103 (6): 435–436. дои : 10.1038/hdy.2009.77 . ПМИД   19603061 . S2CID   5228987 .
  54. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела социальных хищников». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. дои : 10.1086/284670 . S2CID   85236511 .
  55. ^ Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих». Летайя . 41 (4): 333–347. Бибкод : 2008Лета..41..333С . дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  56. ^ Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. стр. 75–76. ISBN  978-1-4102-0249-9 .
  57. ^ Jump up to: а б Ньюсом, Томас М.; Боитани, Луиджи; Шапрон, Гийом; Чиуччи, Паоло; Дикман, Кристофер Р.; Деллинджер, Джастин А.; Лопес-Бао, Хосе В.; Петерсон, Рольф О.; Шорс, Кэролайн Р.; Вирсинг, Аарон Дж.; Риппл, Уильям Дж. (2016). «Пищевые привычки серых волков мира» . Обзор млекопитающих . 46 (4): 255–269. дои : 10.1111/мам.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 . S2CID   31174275 .
  58. ^ Jump up to: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 107.
  59. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 109–110.
  60. ^ Лэндри, Зоя; Ким, Сора; Трейлер, Робин Б.; Гилберт, Мариса; Зазула, Грант; Саутон, Джон; Фрейзер, Даниэль (1 июня 2021 г.). «Реконструкция питания и свидетельства перемещения добычи в плейстоцене и недавние серые волки (Canis lupus) с территории Юкон» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 571 : 110368. Бибкод : 2021PPP...57110368L . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 . ISSN   0031-0182 . Получено 23 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  61. ^ Мех 1981 , с. 172.
  62. ^ Jump up to: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 201.
  63. ^ Jump up to: а б с д Heptner & Naumov 1998 , pp. 213–231.
  64. ^ Гейбл, ТД; Виндельс, СК; Хомкес, AT (2018). «Охотятся ли волки весной на пресноводную рыбу в качестве источника пищи?». Биология млекопитающих . 91 : 30–33. Бибкод : 2018MamBi..91...30G . дои : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 . S2CID   91073874 .
  65. ^ Вудфорд, Райли (ноябрь 2004 г.). «Волки Аляски, питающиеся лососем» . Wildlifenews.alaska.gov . Проверено 25 июля 2019 г.
  66. ^ Макаллистер, И. (2007). Последние дикие волки: Призраки тропического леса . Издательство Калифорнийского университета. п. 144. ИСБН  978-0520254732 .
  67. ^ Фуллер, ТК (2019). «Ч3-Что едят волки» . Волки: Дух дикой природы . Чартвелл Крестлайн. п. 53. ИСБН  978-0785837381 .
  68. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 109.
  69. ^ Мех 1981 , с. 180.
  70. ^ Кляйн, Д.Р. (1995). «Внедрение, увеличение и исчезновение волков на острове Коронации, Аляска». Карбин , LN ; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт, периодическая публикация № 35. стр. 275–280.
  71. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 266–268.
  72. ^ Меррит, Диксон (7 января 1921 г.). «Величайшие мертвые животные в мире» (PDF) . Отдел публикаций Министерства сельского хозяйства США. п. 2. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2019 г. Проверено 26 июля 2019 г.
  73. ^ Гианнатос, Г. (апрель 2004 г.). «План действий по сохранению золотого шакала Canis aureus L. в Греции» (PDF) . Всемирный фонд дикой природы Греция. стр. 1–47. Архивировано (PDF) оригинала 9 декабря 2017 г. Проверено 29 октября 2019 г.
  74. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 269.
  75. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 261–263.
  76. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 263–264.
  77. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 266.
  78. ^ Jump up to: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 265.
  79. ^ Санквист, Мелвин Э.; Санквист, Фиона (2002). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. п. 167 . ISBN  0-226-77999-8 .
  80. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 264–265.
  81. ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus , убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos , в Монтане, Альберте и Вайоминге» . Канадский полевой натуралист . 122 : 76. дои : 10.22621/cfn.v122i1.550 .
  82. ^ Эльброх, Л.М.; Лендрам, ЧП; Ньюсби, Дж.; Куигли, Х.; Томпсон, диджей (2015). «Реколонизация волков влияет на реализованную нишу местных пум» . Зоологические исследования . 54 (41): е41. дои : 10.1186/s40555-015-0122-y . ПМК   6661435 . ПМИД   31966128 .
  83. ^ Микель, генеральный директор; Стивенс, Пенсильвания; Смирнов Е.Н.; Гудрич, Дж. М.; Заумыслова, О.Дж.; Мысленков, А.Е. (2005). «Тигры и волки на Дальнем Востоке России: конкурентное исключение, функциональная избыточность и последствия для сохранения». Ин Рэй, Джей Си; Бергер, Дж.; Редфорд, Кхен; Стенек, Р. (ред.). Крупные хищники и сохранение биоразнообразия . Остров Пресс. стр. 179–207. ISBN  1-55963-080-9 . Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
  84. ^ Моншо, Х.; Машкур, Х. (2010). «Гиены по городам. Случай Кафтархуна (Кашан-Иран)» . Журнал тафономии . 8 (1): 17–32. .
  85. ^ Миллс, MGL; Миллс, Гас; Хофер, Гериберт (1998). Гиены: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП. стр. 24–25. ISBN  978-2-8317-0442-5 . Архивировано из оригинала 16 мая 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
  86. ^ Наяк, С.; Шах, С.; Бора, Дж. (2015). «Идем на убийство: наблюдение за взаимодействием волка и гиены в заповеднике дикой природы Кайладеви, Раджастхан, Индия». Биология и охрана собак . 18 (7): 27–29.
  87. ^ Динец Владимир; Элигулашвили, Бенджамин (2016). «Полосатые гиены (Hyaena hyaena) в стаях серого волка (Canis lupus): сотрудничество, комменсализм или особая аберрация?». Зоология на Ближнем Востоке . 62 : 85–87. дои : 10.1080/09397140.2016.1144292 . S2CID   85957777 .
  88. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 208–211.
  89. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 211–213.
  90. ^ Грейвс 2007 , стр. 77–85.
  91. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 202–208.
  92. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 164.
  93. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 2–3, 28.
  94. ^ Мольнар, Б.; Фаттеберт, Дж.; Пальме, Р.; Чиуччи, П.; Бетшарт, Б.; Смит, Д.В.; Диль, П. (2015). «Экологические и внутренние корреляты стресса у волков, находящихся на свободном выгуле» . ПЛОС ОДИН . 10 (9). е0137378. Бибкод : 2015PLoSO..1037378M . дои : 10.1371/journal.pone.0137378 . ПМК   4580640 . ПМИД   26398784 .
  95. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 1–2.
  96. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 12–13.
  97. ^ Новак, Р.М.; Парадизо, Дж. Л. (1983). «Карнивора; Псовые» . Млекопитающие мира Уокера . Том. 2 (4-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 953 . ISBN  9780801825255 .
  98. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 38.
  99. ^ Jump up to: а б Енджеевский, штат Вашингтон; Шмидт, К.; Тойеркауф, младший; Енджеевска, бакалавр искусств; Ковальчик, Р. (2007). «Размер территории волков Canis lupus : соединение местных (Беловежская пуща, Польша) и закономерностей голарктического масштаба». Экография . 30 (1): 66–76. Бибкод : 2007Экогр..30...66J . дои : 10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x . S2CID   62800394 .
  100. ^ Jump up to: а б с Mech & Boitani 2003 , стр. 19–26.
  101. ^ Мех, Л.Д. (1977). «Буферные зоны волчьей стаи как резервуары добычи» . Наука . 198 (4314): 320–321. Бибкод : 1977Sci...198..320M . дои : 10.1126/science.198.4314.320 . ПМИД   17770508 . S2CID   22125487 . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Проверено 10 января 2019 г.
  102. ^ Мех, Л. Дэвид; Адамс, LG; Мейер, Ти Джей; Берч, Дж.В.; Дейл, BW (2003). «Глава 8-Система Денали-волк-добыча» . Волки Денали . Университет Миннесоты Пресс. п. 163. ИСБН  0-8166-2959-5 .
  103. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 66–103.
  104. ^ Буш 2007 , с. 59.
  105. ^ Лопес 1978 , с. 38.
  106. ^ Лопес 1978 , стр. 39–41.
  107. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 90.
  108. ^ Питерс, Р.П.; Мех, Л.Д. (1975). «Запаховая метка у волков». Американский учёный . 63 (6): 628–637. Бибкод : 1975AmSci..63..628P . ПМИД   1200478 .
  109. ^ Jump up to: а б с Heptner & Naumov 1998 , p. 248.
  110. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 5.
  111. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 175.
  112. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 234–238.
  113. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 42–46.
  114. ^ Jump up to: а б Heptner & Naumov 1998 , pp. 249–254.
  115. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 47.
  116. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 46–49.
  117. ^ Фокс, Миссури (1978). Собака: ее одомашнивание и поведение . Гирлянда СТПМ. п. 33. ISBN  978-0894642029 .
  118. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 119–121.
  119. ^ Тербер, Дж. М.; Петерсон, Р.О. (1993). «Влияние плотности населения и размера стаи на экологию кормления серых волков». Журнал маммологии . 74 (4): 879–889. дои : 10.2307/1382426 . JSTOR   1382426 . S2CID   52063038 .
  120. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 4.
  121. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 233.
  122. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 240.
  123. ^ МакНалти, Дэниел; Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В. (2007). «Предлагаемая этограмма хищнического поведения крупных хищников на примере волка» . Журнал маммологии . 88 (3): 595–605. doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
  124. ^ Jump up to: а б Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 1–3.
  125. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 7.
  126. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 82–89.
  127. ^ Зимен, Эрик (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная Пресса . стр. 217–218. ISBN  978-0-285-62411-5 .
  128. ^ Мех 1981 , с. 185.
  129. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 58.
  130. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 122–125.
  131. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 230.
  132. ^ Jump up to: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 321–324.
  133. ^ Правительство Канады (29 июля 2019 г.). «Перечень 3 (раздел 26) Охраняемые виды» . Веб-сайт законов о правосудии . Архивировано из оригинала 9 апреля 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
  134. ^ Штат Аляска (29 октября 2019 г.). «Волчья охота на Аляске» . Департамент рыбы и дичи Аляски . Архивировано из оригинала 30 сентября 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
  135. ^ «Восстановление волков в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Февраль 2007 г. Архивировано (PDF) из оригинала 3 августа 2019 г. Проверено 1 сентября 2019 г.
  136. ^ «Численность волков в Миннесоте, Висконсине и Мичигане (исключая остров Рояль) — с 1976 по 2015 год» . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 23 марта 2020 г.
  137. ^ «Сколько диких волков в Соединенных Штатах?» . Центр охраны волков . Проверено 10 мая 2023 г.
  138. ^ Ни, Массачусетс (2003). За пределами волков: политика восстановления и управления волками . Университет Миннесоты Пресс. С. 118–119 . ISBN  0816639787 .
  139. ^ «Популяция мексиканского волка растет восьмой год подряд | Служба охраны рыбы и дикой природы США» . www.fws.gov . 5 марта 2024 г. Проверено 6 марта 2024 г.
  140. ^ Jump up to: а б «Состояние крупных популяций хищников в Европе в 2012–2016 гг.» . Европейская комиссия. Архивировано из оригинала 2 сентября 2019 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
  141. ^ Европейская комиссия : Статус, управление и распространение крупных хищников - медведя, рыси, волка и росомахи - в Европе, декабрь 2012 г., стр. 50.
  142. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 318–320.
  143. ^ Дилемма волка: следуя практике нескольких участников шведского управления крупными хищниками. Рэмси, Мораг (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Проверено 30 сентября 2023 г.
  144. ^ Голдторп, Гарет (2016). Волк в Евразии — региональный подход к сохранению и управлению важнейшим хищником в Центральной Азии и на Южном Кавказе . Фауна и Флора Интернэшнл. дои : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
  145. ^ Баскин, Леонид (2016). «Охота как устойчивое управление дикой природой» . Исследование млекопитающих . 41 (4): 173–180. дои : 10.3106/041.041.0402 .
  146. ^ «Волк в России – ситуации и проблемы» (PDF) . Фонд волков и людей. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2007 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
  147. ^ Jump up to: а б Фишер, А. (29 января 2019 г.). «Сохранение в конфликте: прогресс и арабский волк» . Глаз Ближнего Востока. Архивировано из оригинала 7 ноября 2019 года . Проверено 11 ноября 2019 г.
  148. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 323, 327.
  149. ^ Буш 2007 , с. 231.
  150. ^ Шекерчиоглу, Чаган (15 декабря 2013 г.). «Волки Турции отправляют учёным текстовые сообщения о своих путешествиях» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Проверено 19 ноября 2019 г.
  151. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 327.
  152. ^ Ядвендрадев, В. Джала; Джайлз, Роберт Х. младший (991). «Статус и охрана волка в Гуджарате и Раджастане, Индия». Биология сохранения . 5 (4). Уайли: 476–483. Бибкод : 1991ConBi...5..476J . дои : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR   2386069 .
  153. ^ Шарма, Лалит Кумар; Мукерджи, Таной; Сарен, Факир Чандра; Чандра, Кайлас (2019). «Определение подходящей среды обитания и коридоров для индийского серого волка (Canis lupus pallipes) на плато Чотта-Нагпур и равнинах Нижнего Ганга: вид с разными потребностями в управлении» . ПЛОС ОДИН . 14 (4): e0215019. Бибкод : 2019PLoSO..1415019S . дои : 10.1371/journal.pone.0215019 . ПМК   6457547 . ПМИД   30969994 .
  154. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 328.
  155. ^ Ларсон, Грегер (2017). «Пересмотр распространения серых волков» . Зоологические исследования . 38 (3): 115–116. дои : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . ПМК   5460078 . ПМИД   28585433 .
  156. ^ Буш 2007 , с. 232.
  157. ^ Сюй, Ю; Ян, Бяо; Доу, Лян (2015). «Восприятие волков местными жителями округа Цзючжайгоу, западный Китай» . ПерДж . 3 : е982. дои : 10.7717/peerj.982 . ПМЦ   4465947 . ПМИД   26082870 .
  158. ^ Исигуро, Наотака; Иносима, Ясуо; Сигехара, Нобуо (2009). «Анализ митохондриальной ДНК японского волка (Canis Lupus Hodophilax Temminck , 1839) и сравнение с репрезентативными гаплотипами волка и домашней собаки» . Зоологическая наука . 26 (11): 765–70. дои : 10.2108/zsj.26.765 . ПМИД   19877836 . S2CID   27005517 .
  159. ^ Jump up to: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 292.
  160. ^ Лопес 1978 , с. 210.
  161. ^ Марвин 2012 , с. 128.
  162. ^ Jump up to: а б с Вернесс, Хоуп Б. (2007). Энциклопедия континуума анималистического символизма в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». стр. 405, 437. ISBN.  978-0826419132 .
  163. ^ Марвин 2012 , с. 78.
  164. ^ Лопес 1978 , с. 133.
  165. ^ Буш 2007 , с. 110.
  166. ^ Марвин 2012 , с. 47.
  167. ^ Марвин 2012 , с. 50.
  168. ^ Лопес 1978 , с. 123.
  169. ^ Марвин 2012 , стр. 38–45.
  170. ^ Лопес 1978 , с. 259.
  171. ^ Марвин 2012 , стр. 64–70.
  172. ^ Лопес 1978 , с. 263.
  173. ^ Грейвс 2007 , стр. 21, 123.
  174. ^ Марвин 2012 , с. 162.
  175. ^ Кэссиди, К; Смит, Д.В.; Мех, Л.Д.; МакНалти, доктор медицинских наук; Сталер, доктор медицинских наук; Мец, MC (2006). «Территориальность и межстайная агрессия у волков: формирование истории жизни социального хищника. Закон джунглей Редьярда Киплинга соответствует закону гор Йеллоустона» . Йеллоустонская наука . 24 (1): 37–41.
  176. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 294.
  177. ^ Джонс, К. (2001). «Никогда не плачь, волк: наука, чувства и литературная реабилитация Canis Lupus » . Канадский исторический обзор . 84 . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 28 июля 2012 г.
  178. ^ Женихи, Стив (2008). «Смешанное наследие Never Cry Wolf » (PDF) . Международный волк . 18 (3): 11–13. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2010 г.
  179. ^ Крил, С.; Фокс, Дж. Э.; Харди, А.; Сэндс, Дж.; Гарротт, Б.; Петерсон, Р.О. (2002). «Активность на снегоходах и реакции глюкокортикоидного стресса у волков и лосей». Биология сохранения . 16 (3): 809–814. Бибкод : 2002ConBi..16..809C . дои : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x . S2CID   84878446 .
  180. ^ Jump up to: а б с д Мех и Бойтани 2003 , с. 305.
  181. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 309.
  182. ^ Мех 1981 , с. 173.
  183. ^ Леви, Макс Г. (11 декабря 2020 г.). «Эти несмертельные методы, поощряемые наукой, могут удержать волков от убийства домашнего скота» . Смитсоновский журнал . Проверено 16 декабря 2020 г.
  184. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 307.
  185. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 306.
  186. ^ Грейвс 2007 , с. 45.
  187. ^ Ванак, АТ; Дикман, ЧР; Сильва-Родригес, Э.А.; Батлер, JRA; Ричи, Э.Г. (2014). «Лучшие и слабые собаки: конкуренция между собаками и симпатическими хищниками». В Гомпере, штат Мэн (ред.). Собаки на свободном выгуле и охрана дикой природы . Издательство Оксфордского университета. стр. 69–93. ISBN  978-0199663217 .
  188. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Лескюре, Николя; Линнелл, Джон, округ Колумбия (2014). «Воюющие братья: сложные взаимодействия между волками ( Canis lupus ) и собаками ( Canis familis ) в контексте охраны природы». Биологическая консервация . 171 : 232–245. Бибкод : 2014BCons.171..232L . дои : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
  189. ^ Бойтани, Л. (1983). «Соревнования волков и собак в Италии». Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  190. ^ Бэкерид, Дж. (2007). «Нападения волков на собак в Скандинавии, 1995–2005 гг. — Вымрут ли волки в Скандинавии, если владельцам собак будет разрешено убивать волка, нападающего на собаку?» (PDF) . Дипломная работа, кафедра экологии, научно-исследовательская станция Гримсё. Шведский сельскохозяйственный университет. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2019 года . Проверено 17 июля 2019 г.
  191. ^ Шивик, Джон А. (2006). «Инструменты на краю: что нового в сохранении хищников» . Бионаука . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2 .
  192. ^ Коппингер, Р.; Шнайдер, Р. (1995). «Эволюция служебных собак» . В Серпелле, Дж. (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Университетское издательство, Кембридж. стр. 21–47. ISBN  9780521425377 .
  193. ^ Эспуно, Натали; Лекетт, Бенуа; Пуль, Мари-Лазарин; Миго, Пьер; Лебретон, Жан-Доминик (2004). «Неоднородный ответ на профилактическое овцеводство во время повторной волчьей колонизации французских Альп». Бюллетень Общества дикой природы . 32 (4): 1195–1208. doi : 10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2 . S2CID   86058778 .
  194. ^ Jump up to: а б с д и ж Линнелл, JDC (2002). Страх перед волками: обзор нападений волков на людей (PDF) . Норвежский институт естественных исследований (NINA). ISBN  978-82-426-1292-2 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2014 г. Проверено 16 августа 2013 г.
  195. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 300–304.
  196. ^ Раджпурохит, Канзас (1999). «Подъем детей: волки в Хазарибаге, Индия». Амбио . 28 : 162–166.
  197. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 267.
  198. ^ Рузвельт, Теодор (1909). Охота на ужасов и другие зарисовки; отчет о большой дичи в Соединенных Штатах и ​​​​ее погоне с лошадью, собакой и винтовкой . Сыновья Г. П. Патнэма. стр. 179–207. Архивировано из оригинала 24 июня 2015 года . Проверено 14 мая 2014 г.
  199. ^ Лопес 1978 , с. 108.
  200. ^ Jump up to: а б Грейвс 2007 , стр. 121–140.
  201. ^ Такер, П.; Вейде, Б. (1998). «Можете ли вы превратить волка в собаку» (PDF) . Дикий часовой . Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 21 марта 2016 г.

Библиография

Викискладе есть медиафайлы по теме Canis lupus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Canis lupus .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Вольфом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Wolf&oldid=1237002587"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3a64ea496cfeebe62afa27248854266e__1722087240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3a/6e/3a64ea496cfeebe62afa27248854266e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)