Этрусская собака
| Этрусская собака Временной диапазон: ранний плейстоцен 1,9-1,6 млн лет назад.
| |
|---|---|
| |
| Череп в Монтеварчи. Палеонтологическом музее | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Плотоядный |
| Семья: | Псовые |
| Род: | Канис |
| Разновидность: | † К. Этрусский
|
| Биномиальное имя | |
| † Этрусская собака Форсайт Мейджор , 1877 г. [ 1 ]
| |
Canis etruscus , этрусский волк, — вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Этрусский волк описывается как маленькая волкоподобная собака. [ 2 ] Широко распространено мнение, что он является предком Canis mosbachensis и, следовательно, в конечном итоге современного серого волка ( Canis lupus ). [ 3 ]
Таксономия
[ редактировать ]
Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и пространстве. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [ 2 ] несколько видов Caninae Описано из плейстоцена Европы. Большая часть их систематических и филогенетических взаимоотношений не выяснена из-за схожей морфологии. [ 4 ]
Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в итальянских провинциях Флоренция и Ареццо . Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхнего Вальдарно обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней Виллафранкской эрой Европы, 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли примерно в то же время с круговоротом фауны . Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил в этом регионе два вида: сокольничий волк ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был реклассифицирован как Lycaon falconeri , и меньший этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [ 5 ] Форсайт Майор не опубликовал полного описания этрусского волка. [ 4 ] а позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Мейджора, когда он узнал среди экземпляров более мелкий вид, размером с шакала . [ 4 ] Его он назвал собакой реки Арно. [ 5 ] ( C. arnensis Del Campana 1913) в честь близлежащей реки Арно . [ 4 ]
Тип образца
[ редактировать ]
Лектотип представляет собой череп из незарегистрированного местонахождения Верхнего Вальдарно. Он хранится в Палеонтологическом музее Монтеварчи . Образец был спроектирован как лектотип итальянским палеонтологом Данило Торре в 1967 году на основе образца, описанного Форсайтом Мейджором. [ 4 ]
собака Аполлона
[ редактировать ]Один экземпляр C. apolloniensis (Куфос и Костопулос, 1997 г.) [ 6 ] ) был найден на стоянке Аполлония-1 недалеко от деревни Неа Аполлония , Македония , на севере Греции . [ 6 ] [ 7 ] Голотип нижней состоит из ростральной части черепа и челюсти . В 2011 году исследование сравнило все пятьдесят пять раннего плейстоцена волкообразных экземпляров , найденных по всей Европе, и показало, что их морфометрические вариации ничем не отличаются от современных популяций волков, а разница в размерах представляет экземпляры мужского и женского пола. Однако исследование выявило две линии. Одна линия — C. arnensis , которая включает C. accitanus и C. senezensis , а другая линия — C. etruscus , которая включает C. apolloniensis . [ 8 ] Другие исследования [ 9 ] [ 10 ] [ 7 ] контраст с этой биометрической интерпретацией. Учитывая морфологические особенности, сохранившиеся у C. apolloniensis , этот вид следует рассматривать как синоним C. mosbachensis или очень родственный таксон.
Родословная
[ редактировать ]Крупные собаки размером с волка впервые появились в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юше, провинция Шаньси , Китай. 2,5 миллиона лет назад его ареал включал бассейн Нихевань в уезде Янъюань , Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. [ 11 ] В Европе C. etruscus впервые появился 1,9-1,8 млн лет назад. [ 5 ] Линия от C. etruscus до волка Мосбаха ( C. mosbachensis Soergel, 1925) и серого волка ( C. lupus ) широко принята в европейской научной литературе. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Французский археолог Жан-Филип Бругаль предлагает C. mosbachensis как подвид C. etruscus . [ 8 ] а другой французский археолог, Генри де Ламли , считает C. mosbachensis подвидом серого волка C. lupus mosbachensis . [ 21 ]
В 2020 году исследователи назвали новый вид C. borjgali , обнаруженный в Дманиси , Грузия. [ 22 ] на стоянке, датированной 1,8—1,75 млн лет назад. [ 13 ] Этот экземпляр не проявлял особенностей C. etruscus (по данным Cherin et al., 2014). [ 4 ] ), но, по-видимому, ближе к примитивной форме C. mosbachensis и считается предком C. mosbachensis , [ 22 ] [ 13 ] Canis etruscus является предком евразийско-африканского шакала . [ 23 ] Волк C. borjgali, вероятно, является предком волкообразных кронокладовых видов ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). [ 22 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Распространение видов хищных животных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, что последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена Pachycrocuta brevirostris . Все они были лучше приспособлены к открытым, засушливым ландшафтам. [ 4 ] [ 5 ] чем две более примитивные собаки Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [ 19 ]
Описание
[ редактировать ]
Описание этрусского волка приведено ниже:
Собака среднего размера (средний размер небольшой C. lupus ); удлиненная морда; заметное сужение морды за пределами подглазничного отверстия ; удлиненные носовые кости, выходящие за пределы челюстно-лобного шва; хорошо развитые сагиттальный и затылочный гребни; латерально увеличенная затылочная область ; P1-P2-P3 латерально сжаты; P1 с язычной цингулюмом; P3 обычно имеет как задний, так и добавочный бугор (=модифицированная задняя поясная часть); большая относительная длина верхнего молярного ряда (по сравнению с C. arnensis ); M1 с параконом, более приподнятым, чем метакон; губная впадина М1 такая же глубокая, как и лингвальная, но больше ее; М1 и М2 со сплошной поясной извилиной; уменьшенная площадь контакта между M1 и М2. Нижний зубной ряд характеризуется более крупными размерами по сравнению с C. arnensis и волчьим соотношением М1/М2. Нижний хищный (М1) отличается ) главными бугорками тригонид ( протоконид относительно небольшими (по сравнению с C. lupus и параконид) и бугорками талонид ( гипоконид и энтоконид ), соединенными извилистым кристидом. [ 4 ]
Таким образом, описание C. etruscus как волкоподобного, а Canis arnensis — как шакала, является чрезмерным упрощением, поскольку C. arnensis больше похож на C. lupus , чем на C. etruscus по некоторым черепным признакам . C. etruscus демонстрирует ряд особенностей. [ 4 ]
Диапазон
[ редактировать ]В раннем плейстоцене, от Испании до Китая. [ 4 ]
Вымирание
[ редактировать ]Этрусский волк и Canis arnensis исчезли из летописи окаменелостей в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Forsyth Major CI (1877) Соображения о фауне плиоценовых и постплиоценовых млекопитающих Тосканы. III. Ископаемые собаки из верховий Валь д'Арно и Валле-дель-Эра. Mem Soc Tosc Sci Nat 3: 207–227
- ^ Перейти обратно: а б Сарделла, Рафаэле; Берте, Давиде; Юрино, Давид Адам; Шерин, Марко; Тальякоццо, Антонио (2014). «Волк из Гротта Романелли (Апулия, Италия) и его значение в истории эволюции Canis lupus в позднем плейстоцене Южной Италии». Четвертичный интернационал . 328–329: 179–195. Бибкод : 2014QuInt.328..179S . дои : 10.1016/j.quaint.2013.11.016 .
- ^ Бартолини Лученти, Саверио; Бухсианидзе, Майя; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Лордкипанидзе, Давид (15 мая 2020 г.). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности» . Границы в науках о Земле . 8 : 131. Бибкод : 2020FrEaS...8..131B . дои : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Шерин, Марко; Берте, Давиде Ф.; Рук, Лоренцо; Сарделла, Рафаэле (2013). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена, основанный на выдающихся находках окаменелостей из Панталлы (Италия)». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 95–110. дои : 10.1007/s10914-013-9227-4 . S2CID 17083040 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Бартолини Лученти, Саверио; Рук, Лоренцо (2016). «Обзор псовых среднего размера Canis arnensis позднего Виллафранка, основанный на данных Поджо Россо (Тоскана, Италия)». Четвертичные научные обзоры . 151 : 58–71. Бибкод : 2016QSRv..151...58B . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.09.005 .
- ^ Перейти обратно: а б Куфос, Джорджия; Костопулос, Д. (1997). «Новый материал о хищниках из плио-плейстоцена Македонии (Греция) с описанием нового псового». Münchner Geowissenschaften Abhlungen . 34 : 33–63.
- ^ Перейти обратно: а б Куфос, Г. (2018). «Новый материал и ревизия Carnivora, Mammalia из нижнеплейстоценового местонахождения Аполлония 1, Греция» . Четвертичный период . 1 :6. дои : 10,3390/quat1010006 .
- ^ Перейти обратно: а б Бругаль, Жан-Филип; Будади-Малин, Мириам (2011). «Четвертичные от мелких до крупных псовых в Европе: таксономический статус и биохронологический вклад». Четвертичный интернационал . 243 (1): 171–182. Бибкод : 2011QuInt.243..171B . дои : 10.1016/j.quaint.2011.01.046 .
- ^ Мартинес-Наварро, Б.; Белмейкер, М.; Бар-Йосеф, О. (2009). «Крупные хищники из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические значения». Журнал эволюции человека . 56 (5): 514–524. Бибкод : 2009JHumE..56..514M . дои : 10.1016/j.jhevol.2009.02.004 . ПМИД 19427671 .
- ^ Бартолини Лученти, С.; Альба, DM; Рук, Л.; Моя-Сола, С.; Мадурелл-Малапеира, Дж. (2017). «Последние волкообразные псовые раннего плейстоцена с Пиренейского полуострова». Четвертичные научные обзоры . 162 : 12–25. Бибкод : 2017QSRv..162...12B . doi : 10.1016/j.quascirev.2017.02.023 – через Elsevier Science Direct .
- ^ Вислобокова И., Сотникова М. и Додонов А., 2003 - Биологические события и разнообразие фаун млекопитающих позднего миоцена-плиоцена России и прилегающих территорий - в: Reumer, JWF и Wessels, W. (ред. ) - РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МИГРАЦИЯ ТРЕТИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕВРАЗИИ. ТОМ В ЧЕСТЬ ГАНСА ДЕ БРЕЙНА - DEINSEA 10: 563-574 [ISSN 0923-9308] Опубликовано 1 декабря
- ^ Куртен, Б. (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Лондон: Вайденфельд и Николсон. п. 317. ИСБН 978-0-202-30953-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 212 (2): 86–97. Бибкод : 2010QuInt.212...86S . дои : 10.1016/j.quaint.2009.06.008 .
- ^ Торре, Д. (1967). «Виллафранкские собаки Тосканы». Palaeontographia Italica (на итальянском языке). 63 : 113–136.
- ^ Торре, Д. (1974). «Сходство с зубами пещерной собаки Л'Эскаль». Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии (на итальянском языке). 80 : 147–156.
- ^ Торре, Д. (1979). «Русские и Виллафранкские собаки Европы». Бюллетень Итальянского палеонтологического общества (на итальянском языке). 18 : 162–165.
- ^ Мартин, Р. (1973). «Три новых вида Caninae (Canidae, Carnivora) из отложений Плио-Виллафранчиенс в Европе. Документы геологических лабораторий Лиона». Заметки и воспоминания (на французском языке). 57 : 87–96.
- ^ Сотникова, М. (1989). «Хищные млекопитающие от плиоцена до раннего плейстоцена. Стратиграфическое значение». Труды Геологического института РАН . 440 : 1–122.
- ^ Перейти обратно: а б Рук, Л. (1993). Собаки Евразии от позднего миоцена до среднего плейстоцена (доктор философии). Университеты Модены, Болоньи, Флоренции, Рима «Ла Сапиенца», Италия.
- ^ Сотникова, М. (2001). «Остатки Canidae из нижнеплейстоценовой стоянки Унтермассфельд». В Кальке, Р.Д. (ред.). Плестозан из Унтермассфледа близ Майнингена (Тюринген), часть 2 . Том 40. Романо-германский центральный музей. стр. 607–632. ISBN 978-3-7749-3080-3 .
- ^ Ламли, Х. де, Кальке, Х.Д., Муань, А.М., Мул, П.Е., 1988. Фауна крупных млекопитающих пещеры Валлонне Рокебрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы. Антропология 92, 465–496.
- ^ Перейти обратно: а б с Бартолини Лученти, Саверио; Бухсианидзе, Майя; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Лордкипанидзе, Давид (2020). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности» . Границы в науках о Земле . 8 : 131. Бибкод : 2020FrEaS...8..131B . дои : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Каюс Г. Дитрих (2022). «Предки евразийских серых и белых волков - 800 000 лет эволюции, адаптации, патологии и происхождения европейских собак». Акта Зоология . 105 (1). Уайли: 2–37. дои : 10.1111/azo.12451 . S2CID 254340729 .