Собака Мосбаха
| Собака Мосбаха Временной диапазон: ранний плейстоцен - средний плейстоцен
| |
|---|---|
| |
| Череп из Вюрцбург-Шальксберга | |
| |
| Восстановление жизни | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Плотоядный |
| Семья: | Псовые |
| Род: | Канис |
| Разновидность: | † C. mosbachensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Canis Mosbachensis Зёргель, 1925 год. [ 1 ]
| |
| Подвиды | |
Canis mosbachensis — вымерший волк, населявший Европу с конца раннего плейстоцена до среднего плейстоцена , около 1,4 млн особей. [ 3 ] до 400 000 лет назад. [ 4 ] Широко распространено мнение, что Canis mosbachensis произошел от более раннего Canis etruscus и является предком современного серого волка ( Canis lupus ). [ 5 ] некоторые считают его подвидом волка, Canis lupus mosbachensis . [ 6 ] Морфологическое различие между C. mosbachensis и C. lupus исторически было неопределенным, и отнесение окаменелостей к C. mosbachensis или C. lupus во время перехода между этими двумя видами неоднозначно. [ 4 ]
Таксономия
[ редактировать ]Canis mosbachensis был назван Зёргелем в 1925 году на основе коллекции останков, найденных в Мосбахе, Германия. [ 1 ] Позже было продемонстрировано, что другая собака, Xenocyon lycaonoides на этом месте также присутствовала , а это означает, что останки на этом месте не могут быть отнесены к C. mosbachensis исключительно на основании их собачьей природы. Отсутствие типового экземпляра и отсутствие описания некоторых останков из Мосбаха способствовали неоднозначности описания C. mosbachensis . Более поздняя тщательная описательная работа Сотниковой на материале позднераннеплейстоценовой стоянки Унтермассфельд , Германия, предоставила более прочную основу для диагностики C. mosbachensis. Более поздние работы в других местах выявили тесную связь между C. mosbachensis и современной C. lupus. [ 4 ] Специалисты по млекопитанию Эрих Тниус , [ 6 ] Бн Куртен , [ 7 ] Генри де Ламли , [ 8 ] и Ален Арган [ 9 ] утверждали, что C. mosbachensis следует считать подвидом серого волка и присвоить ему обозначение C. lupus mosbachensis . Однако другие исследователи не согласны и считают C. mosbachensis отдельным видом. [ 4 ]
Волк Мосбаха возник во времени между Canis etruscus в раннем плейстоцене и современным C. lupus . [ 10 ] Филогенетическое происхождение современного волка C. lupus от C. etruscus через C. mosbachensis широко признано. [ 10 ] Однако другие исследователи не могут увидеть четкого анатомического родства между C. mosbachensis и C. etruscus , что C. mosbachensis больше похож на C. arnensis , [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] и что по размеру и зубному ряду он больше похож на всеядного шакала. [ 13 ]
В 2010 году исследование показало, что разнообразие группы Canis уменьшилось к концу раннего плейстоцена до среднего плейстоцена и ограничилось в Евразии двумя типами волков. Это были мелкие волки семейства C. mosbachensis – C. variabilis , которые были сопоставимы по размеру с современным индийским волком (Canis lupus pallipes) , и крупными сверхплотоядными Canis (Xenocyon) lycaonoides , которые были сопоставимы по размеру с современными северными серыми волками. [ 14 ]
По мере того, как волки продолжают развиваться, они становятся больше. Специалист по млекопитанию Рональд Новак предположил, что C. mosbachensis был предком евразийских и североамериканских волков и что одна популяция C. mosbachensis вторглась в Северную Америку, где она была изолирована в результате позднего оледенения и там дала начало C. rufus . Другая популяция C. mosbachensis осталась в Евразии и превратилась в C. lupus , откуда вторглась в Северную Америку. [ 10 ]
Последний экземпляр мосбахского волка в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад. [ 4 ] однако некоторые экземпляры были найдены на юге Англии и могут датироваться MIS 11–9 . [ 15 ]
В 2022 году Каюс Дитрих предложил новый подвид Canis lupus bohemica для останков в системе пещер летучих мышей, расположенных недалеко от Србско , Центральная Чехия, Чехия, датируемых около 800 000 лет назад. [ 15 ]
Описание
[ редактировать ]Морфологические признаки, отличающие C. mosbachensis от C. lupus , неоднозначны, и различие этих двух видов часто проводится на основе размера тела экземпляров (часто на основе размера нижнего хищного зуба), что не обязательно является надежным. Особи C. mosbachensis меньше, чем крупнейшие современные популяции C. lupus, и демонстрируют меньший диапазон изменчивости размеров. [ 4 ]
Переменная собака
[ редактировать ]
Чжоукоудский волк Canis variabilis Pei, 1934 — вымерший маленький волк, когда-то населявший часть территории нынешнего Китая и Якутии . Ричард Х. Тедфорд сравнил C. mosbachensis (который когда-то был распространен от Западной Европы до Казахстана) с C. variabilis (который когда-то был распространен от Казахстана до Китая), поскольку они оба существовали в среднем плейстоцене в средних широтах Евразии. Единственное отличие, которое он отметил, заключалось в том, что C. variabilis имел «носовые кости, которые заканчивались в самом заднем положении лобно-верхнечелюстного шва или кпереди от него», и поэтому он предполагает, что эти два таксона представляют собой вариацию одного географически широко распространенного средне-верхнечелюстного шва. Плейстоценовый волк. [ 17 ]
В 2018 году исследование предложило Canis variabilis признать Canis mosbachensis variabilis , восточно-евразийским подвидом западно-евразийского C. mosbachensis . Разница в том, что C. m. variabilis имеет более короткую носовую кость и небольшое изменение гребня первого верхнего коренного зуба. Краниодентальная характеристика C. m. variabilis более развиты и указывают на то, что он был менее гиперплотоядным, чем Canis chihliensis , европейский C. etruscus и C. arnensis , но был менее развитым и менее гиперплотоядным, чем C. lupus . Это не прямой предок C. lupus , но его близкий родственник. [ 18 ]
Ископаемые останки C. variabilis обнаружены в центральной Якутии в Сибири на реках Аласея и Алдан . [ 19 ] Это древнейшие зарегистрированные образцы фауны олеского времени, обнаруженные на территории Якутии. [ 20 ] Образцы Canis ср. variabilis (где ср . по-латыни означает «совещаться», «неопределенный»), как полагают, был широко распространен в Евразии примерно за 300 000 лет до нынешнего YBP и, по-видимому, не пересекается с самым ранним появлением морфологически отличительного серого волка. [ 16 ]
Окаменелости C. variabilis были обнаружены в пещерной системе Чжоукоудянь (ранее называвшейся Шукутянь) и на археологических раскопках в 1934 году и названы в честь своего первооткрывателя Пей Вэньчжуна .
Хотя нельзя проследить четкую грань между описанным выше Canis и настоящим C. lupus , заметные различия, обнаруженные в размерах и черепных признаках, кажутся достаточными для создания, по крайней мере, новой разновидности Canis lupus variabilis . Местонахождение Чжоукоудянь 1 маленький волк. [ 2 ] : 17
Первоначально маленького волка называли Canis lupus variabilis, но позже его признали вариантом Canis variabilis (Pei 1934), который также был открыт и назван Пейем в том же году. [ 21 ] Пей заявил, что волки Нихеваня [ 22 ] отнесенные к Canis chihliensis, также должны быть включены в эту новую категорию. [ 2 ] : 18 Canis variabilis был также известен из уезда Ланьтянь провинции Шэньси . [ 23 ] поэтому он имел широкий диапазон во времени и пространстве. На этом месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от Homo erectus pekinensis или пекинского человека , в слоях, датируемых 500 000–200 000 лет назад.
Отношения домашней собаки и современного волка
[ редактировать ]
Пей описывает этого маленького волка как демонстрирующего различия в размерах и приспособлениях зубов, заявляя, что его череп отличается от черепа типичного волка гораздо меньшими размерами (общая длина около 175,0 мм для крупного экземпляра C. variabilis ), с более тонкой мордой и заметно уменьшенной мордой. или отсутствие сагиттального гребня. Кроме того, нижний край челюстей некоторых C. variabilis «сильно выпуклый, как у собаки». [ 2 ] : 15 Единственная черта, связывающая C. variabilis с волками, - это относительно крупные хищные зубы (P1 20,4–23,0 мм; M1 22,0–24 мм). Более поздний исследователь подтвердил размеры Пея и описал череп волка как имеющий «тяжелые, волчьи пропорции, хотя и меньшие, чем у любого существующего C. lupus» . [ 24 ] Более поздние исследователи пересмотрели точку зрения Пея о том, что предком собаки является ныне вымерший Canis lupus , и предположили, что C. variabilis может быть предком линии собак. [ 25 ] [ 26 ] : 7
В 2012 году исследование волкоподобных видов Canis в древнем Китае, проведенное известным палеонтологом и геологом позвоночных Сяомином Ваном, показало, что C. variabilis был «очень странным» по сравнению с другими видами Canis в Китае, поскольку имел гораздо меньшие черепно-зубные размеры. чем более ранние и поздние виды. Исследование пришло к выводу, что «весьма вероятно, что этот вид является предком домашней собаки Canis Familiaris — гипотеза, предложенная предыдущими авторами». [ 2 ] [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]
В 2015 году в ходе исследования были изучены последовательности митохондриальных контрольных областей 13 останков древних псовых и одного современного волка из пяти участков на арктическом северо-востоке Сибири. У четырнадцати псовых было обнаружено девять митохондриальных гаплотипов , три из которых были зарегистрированы, а о других ранее не сообщалось. Филогенетическое дерево, созданное на основе последовательностей, показало, что четыре сибирских псовых с возрастом 28 000 лет назад и один Canis cf variabilis с возрастом 360 000 лет назад сильно расходились. Гаплотип, обозначенный как S805 (28 000 YBP) из реки Яна, отличался на одну мутацию от другого гаплотипа S902 (8 000 YBP), который представляет кладу A современных линий волка и домашней собаки. Близким к этому гаплотипу был гаплотип, обнаруженный у недавно вымершего японского волка . Несколько древних гаплотипов были ориентированы вокруг S805, в том числе Canis cf variabilis (360 000 YBP), Бельгия (36 000 YBP - «собака Гойе»), Бельгия (30 000 YBP) и Констеки, Россия (22 000 YBP). Учитывая положение гаплотипа S805 на филогенетическом дереве, он потенциально может представлять собой прямую связь с прародитель (включая Canis cf variabilis ) линий домашней собаки и современного волка. Считается, что серый волк является предком домашней собаки, однако его связь с C. variabilis и генетический вклад C. variabilis в развитие собаки являются предметом споров. [ 16 ]
Гаплотипы собак острова Жохова или находятся на одной мутации от него. (8700 YBP) и Аахима (1700 YBP) относятся к кладе домашних собак, кластеризуются с S805, а также имеют общие гаплотипы с тибетским волком ( C. l. chanco ) и недавно вымерший японский волк ( C. l. hodophilax ). Это может указывать на то, что эти псовые сохранили генетический признак примеси с региональными популяциями волков. Другой гаплотип, обозначенный как S504 (47 000 YBP) из Дуванного Яра, появился на филогенетическом дереве как не связанный с волками (как древними, так и современными), но являющийся предком собак, и может представлять собой генетический источник для региональных собак. [ 16 ] Авторы пришли к выводу, что в структуру генофонда современных собак внесли вклад древние сибирские волки и, возможно, Canis cf variabilis . [ 29 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Зёргель, VHW (1925). «Фауна млекопитающих старого делювиального глиняного пласта Йокгрим в Плаце». Журнал трактатов Немецкого геологического общества (на немецком языке). 77 : 405-438. (Фауна млекопитающих старого потопного лагеря Йокгрим на площади Плац)
- ^ Jump up to: а б с д и Пей, WC (1934). Хищник из местонахождения 1 Шукутьена. Palaeontologia Sinica, Серия C, том. 8, Выпуск 1 . Геологическая служба Китая, Пекин. стр. 1–45. Архивировано из оригинала 6 июня 2015 г. Проверено 9 июня 2018 г.
- ^ Бартолини Лученти, Саверио; Альба, Дэвид М.; Рук, Лоренцо; Мойя-Сола, Сальвадор; Мадурелл-Малапеира, Джоан (апрель 2017 г.). «Последние волкоподобные псовые раннего плейстоцена с Пиренейского полуострова» . Четвертичные научные обзоры . 162 : 12–25. Бибкод : 2017QSRv..162...12B . doi : 10.1016/j.quascirev.2017.02.023 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Юрино, Давид А.; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Москарелла, Альфио; Страни, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Рафаэле (25 февраля 2022 г.). «Волк среднего плейстоцена из центральной Италии дает представление о первом появлении Canis lupus в Европе» . Научные отчеты . 12 (1): 2882. Бибкод : 2022NatSR..12.2882I . дои : 10.1038/s41598-022-06812-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8881584 . ПМИД 35217686 .
- ^ Бартолини Лученти, Саверио; Бухсианидзе, Майя; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Лордкипанидзе, Давид (15 мая 2020 г.). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности» . Границы в науках о Земле . 8 : 131. Бибкод : 2020FrEaS...8..131B . дои : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Jump up to: а б Тениус, Э. 1954. Псы (млекопитающие) из Старого квартала Хундсхайм (Нижняя Австрия) вместе с комментариями по филогении рода Cuon. Новогодний альбом по геологии и палеонтологии. Трактаты 99, 230–286. [Псы (Mammalia) из Старого квартала Хундсхайм (Нижняя Австрия) вместе с замечаниями по племенной истории рода Cuon]
- ^ Куртен Б. (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы. 110 стр. Вайденфельд и Николсон, Лондон.
- ^ Ламли, Х. де, Кальке, Х.Д., Муань, А.М., Мул, П.Е., 1988. Фауна крупных млекопитающих пещеры Валлонне Рокебрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы. Антропология 92, 465–496.
- ^ Биохронология и крупные млекопитающие в среднем и верхнем плейстоцене Западной Европы: вклад псовых, урсид и хищников в целом Аргант, A. Quartenair vol. 20/4 | 2009: Биохронология и крупные млекопитающие [Биохронология и крупные млекопитающие среднего и верхнего плейстоцена Западной Европы: вклад медведей, псовых и хищных животных в целом]
- ^ Jump up to: а б с Р. М. Новак (2003). «Эволюция и систематика 9-волков». В Мехе, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета. стр. 239–245. ISBN 0-226-51696-2 .
- ^ Зёргель, В., 1928. Маленький волчонок из гравия Зюссенборна. Журнал Немецкого геологического общества 80, 227–255. (Маленький волк из гравия Зюссенборна)
- ^ Гарридо, Гиомар; Аррибас, Альфонсо (2008). « Canis accitanus nov. sp., новая маленькая собака (Canidae, Carnivora, Mammalia) из плио-плейстоценового памятника Фонелас P-1 (бассейн Гуадикс, Гранада, Испания)». Геобиос . 41 (6): 751–761. Бибкод : 2008Geobi..41..751G . дои : 10.1016/j.geobios.2008.05.002 .
- ^ Jump up to: а б Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Белмейкер, Мириам; Бар-Йосеф, Офер (2009). «Крупные хищники из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические последствия». Журнал эволюции человека . 56 (5): 514–24. Бибкод : 2009JHumE..56..514M . дои : 10.1016/j.jhevol.2009.02.004 . ПМИД 19427671 .
- ^ Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 212 (2): 86–97. Бибкод : 2010QuInt.212...86S . дои : 10.1016/j.quaint.2009.06.008 .
- ^ Jump up to: а б Каюс Г. Дитрих (2022). «Предки евразийских серых и белых волков - 800 000 лет эволюции, адаптации, патологии и происхождения европейских собак». Акта Зоология . 105 (1). Уайли: 2–37. дои : 10.1111/azo.12451 .
- ^ Jump up to: а б с д Ли, Э. (2015). «Древний анализ ДНК старейших видов псовых из Сибирской Арктики и генетический вклад в домашнюю собаку» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0125759. Бибкод : 2015PLoSO..1025759L . дои : 10.1371/journal.pone.0125759 . ПМЦ 4446326 . ПМИД 26018528 .
- ^ Тедфорд, Р. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 181. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819 .
- ^ Цзянцзо, Цигао; Лю, Цзиньи; Вагнер, Ян; Донг, Вэй; Чен, Джин (2018). «Таксономический пересмотр ископаемых Canis на стоянках среднего плейстоцена в Чжоукоудиане, Пекин, Китай, и обзор ископаемых записей Canis mosbachensis variabilis в Китае». Четвертичный интернационал . 482 : 93–108. Бибкод : 2018QuInt.482...93J . дои : 10.1016/j.quaint.2018.04.003 . S2CID 134288431 .
- ^ Вангенгейм, Э.А. (1961). «Палеонтологическое изучение стратиграфии антропогенных отложений севера Восточной Сибири (по фауне млекопитающих)». Учеб. Геологические науки СССР . 48 : 183.
- ^ Шер, Андрей (1971). Млекопитающие плейстоцена и стратиграфия Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки . Наука, Москва. стр. 1–310.
- ^ Тейяр де Шарден, П. и В.-К. Пей. 1941. Ископаемые млекопитающие из местонахождения 13 Шукутьен. Palaeontologica Sinica, серия C 11: 1–106.
- ^ Тейяр де Шарден, П. и Пиветен, Ж. (1930). Les Mammiferes Fossiles De Nihowan (Китай) . Анналы палеонтологии, том 19, Париж. стр. 88–89. (Окаменелости млекопитающих Нихована)
- ^ Ху, К. и Ци, Т. (1978). Гунванглингская фауна млекопитающих плейстоцена Ланьтяня, Шэньси. Sinica Paleontology, Вся серия, нет. 155, новая серия C №. 21 . Геологическая служба Китая, Пекин. стр. 100-1 1–64. Цитируется в С. Олсене
- ^ Jump up to: а б Олсен, С.Дж. (1985). Происхождение домашней собаки: летопись окаменелостей . унив. издательства Arizona Press, Тусон, США. стр. 88–89.
- ^ Лоуренс, Б. (1967). «Ранние домашние собаки». Журнал маммологии . 32 :44–59.
- ^ Колер-Мацник, Дженис (2002). «Возвращение к происхождению собаки» (PDF) . Антрозоос . 15 (2): 98–118. дои : 10.2752/089279302786992595 . S2CID 14850835 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2014 г. Проверено 9 июня 2018 г.
- ^ Тонг, Х.-в., Н. Ху и К. Ван. 2012. Новые останки Canis chihliensis (Mammalia, Carnivora) из Шаньшэньмиаозуй, стоянки нижнего плейстоцена в Янъюане, Хэбэй. Vertebrata PalAsiatica 50(4):335-360 – см. стр. 357.
- ^ Олсен С.Дж., Олсен Дж.В., Ци GQ, 1982. Положение Canis lupus variabilis из Чжоукоудиана в наследственной линии домашней собаки Canis familis . Vert PalAsia, 20(3): 264-267 (на китайском языке, аннотация последней страницы на английском языке)
- ^ Иризарри, Кристофер Дж.Л.; Васконселос, Элтон-младший (2018). «Популяционная геномика одомашнивания и развития породы собак в контексте когнитивных, социальных, поведенческих особенностей и особенностей заболеваний». Ин Раджора, О. (ред.). Популяционная геномика . стр. 755–806. дои : 10.1007/13836_2018_43 . ISBN 978-3-030-04587-6 .