Упряжная собака
| Упряжная собака Временной диапазон: ранний плейстоцен 1,9-1,6 млн лет назад.
| |
|---|---|
| |
| Реконструкция Canis arnensis из окаменевших фрагментов кости | |
| |
| Исполнение художника | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Плотоядный |
| Семья: | Псовые |
| Род: | Канис |
| Разновидность: | † C. arnensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Canis anensis Дель Кампана, 1913 год. [ 1 ]
| |
| Синонимы [ 4 ] | |
Canis arnensis — вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Canis arnensis был описан как маленький псовый, похожий на шакала . Его анатомия и морфология больше роднят его с современным золотым шакалом ( Canis aureus ), чем с более крупным этрусским волком того времени. Вероятно, это предок современных шакалов.
Таксономия
[ редактировать ]Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и пространстве. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [ 5 ] несколько видов Caninae Описано из плейстоцена Европы. Большая часть их систематических и филогенетических взаимоотношений не выяснена из-за схожей морфологии. [ 6 ]
Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в итальянских провинциях Флоренция и Ареццо . Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхнего Вальдарно обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней Виллафранкской эрой Европы 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли примерно в то же время с круговоротом фауны. Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил в этом регионе два вида: сокольничий волк ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был реклассифицирован как Lycaon falconeri , и меньший этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [ 7 ] Форсайт Майор не опубликовал полного описания этрусского волка. [ 6 ] а позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Мейджора, когда он узнал среди экземпляров более мелкий вид, размером с шакала . [ 6 ] Он назвал его Canis arnensis Del Campana 1913 в честь близлежащей реки Арно . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
Собака Сенезенсиса
[ редактировать ]C. senezensis (Мартин 1973) [ 2 ] представлен двумя фрагментами верхнечелюстной кости. Эта собака среднего размера была обнаружена в Сенезе , Франция, и датирована 2,1-2,0 миллионами лет назад. В 2011 году исследование сравнило все 55 волкообразных экземпляров раннего плейстоцена , найденных по всей Европе, и обнаружило, что их морфометрические вариации ничем не отличаются от таковых у современных популяций волков, причем разница в размерах представляет экземпляры мужского и женского пола. Однако исследование выявило две линии. Одной линией является C. arnensis , которая включает C.accitanus и C.senezensis , а другой линией является C.etruscus , которая включает C.appoloniensis . [ 4 ]
Взволнованная собака
[ редактировать ]Более позднее исследование, основанное на образцах C. arnensis более высокого качества , обнаружило, что пропорции и морфология зубов C. senezensis близки, и подтвердило, что C. senezensis является ранней формой C. arnensis , однако оспаривалось, что C. accitanus был близок. к C. arnensis . [ 7 ] Его таксономический статус остается спорным.
Родословная
[ редактировать ]Canis arnensis был описан как маленький псовый, похожий на шакала. [ 1 ] [ 9 ] из-за относительной длины верхних коренных зубов М1 и М2. [ 9 ] Финский палеонтолог Бьёрн Куртен описал его как койота. [ 10 ] и не похож на серого волка ( C. lupus ), но похож на раннего койотоподобного C. priscolatrans . Куртен не был уверен, произошел ли C. priscolatrans от C. lepophagus через C. arnensis . [ 11 ] но полагал, что C. priscolatrans была популяцией крупных койотов, которые были предками ранчолабриан и недавнего C. latrans . Он отметил, что C. arnensis европейский демонстрирует поразительное сходство с C. priscolatrans и может представлять собой то, что когда-то было голарктической популяцией койотов. [ 12 ]
В 1993 году итальянский палеонтолог Лоренцо Рук выделил новый таксон, датируемый концом Виллафранка. Он был обнаружен в средиземноморских стоянках Вента-Мичена, Пирро-Норд, Ле-Валлоне, Куэва-Виктория, Уэскар-1, Колле-Курти, Куллар-де-База-1, Л'Эскаль, Петралона и израильском участке Увейдия. Таксон получил название Canis aff. arnensis , поскольку он был оценен как продвинутая форма C. arnensis . В 1996 году Рук и итальянский палеонтолог Данило Торре предположили, что во время перехода от нижнего плейстоцена к среднему плейстоцену Европа была домом для двух разных линий. В районах Средиземноморья существовала линия C. arnensis (примитивная форма), давшая начало C. aff. arnensis (развитая форма). В Центральной и Северной Европе существовала линия C. etruscus , давшая начало C. mosbachensis . [ 3 ]
В 2016 году в ходе исследования были изучены ранее неописанные экземпляры C. arnensis с стоянки Поджо Россо, расположенной на северо-востоке Верхнего Вальдарно и датированной 1,9–1,8 миллиона лет назад. Эти окаменелости имели небольшую деформацию, что позволило более точно оценить морфологию вида. Исследование показало, что филогенетическое положение Canis arnensis не выяснено. Его анатомия и морфология больше роднят его с современным золотым шакалом ( C. aureus ). [ 7 ] [ 13 ] чем древнему этрусскому волку ( C. etruscus ). Хотя этрусский волк был первым представителем рода Canis, достигшим Европы около 2,2 миллиона лет назад, Canis arnensis был первым из более современных псовых, прибывшим в Европу около 1,9 миллиона лет назад. [ 7 ] Вероятно, это предок современных шакалов. [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
C. arnensis был псовым среднего размера, близким к современным псовым. [ 7 ] Он имел немного меньшую длину черепа, чем C. etruscus и дошедший до нас C. lupus . C. arnensis отличался более низким и более выраженным лбом , с менее развитыми сагиттальным и затылочным гребнями и более объемной мозговой коробкой, чем C. etruscus ; кроме того, носовые кости оказались короче и не доходили до челюстно-лобного шва. [ 6 ]
C. arnensis и C. etruscus сравнивали, поскольку они морфологически схожи и, как полагают, вместе распространились в Западную Европу во время так называемого «События Canis». [ 7 ] Морфометрический анализ черепа и верхних зубов показывает, что и C. arnensis , и C. etruscus проявляют характеристики промежуточного звена между современными волками и шакалами: C. arnensis немного больше похож на шакала, а C. etruscus немного больше похож на волка; однако по некоторым черепным характеристикам C. arnensis больше похож на волка. [ 6 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Распространение видов хищных животных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, что последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена ( Pachycrocuta brevirostris ). Все они были лучше приспособлены к открытым и сухим ландшафтам, чем две более примитивные собаки Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [ 15 ]
Диапазон
[ редактировать ]
Первая идентификация C. arnensis последовала за открытием окаменелости в Верхнем Вальдарно . Окаменелости этого вида были найдены только в период времени, известный как Фаунистическая единица Тассо в Италии. [ 7 ] Этот вид был эндемиком Средиземноморской Европы и жил в эпоху раннего плейстоцена . [ 8 ] Считается, что C. arnensis распространился по Европе в результате расселения, в результате которого континент заселили первые современные псовые. Вид прибыл в Италию около 1,9 млн лет назад. [ 7 ] и был гомогенизирован по всей южной Европе в конце Виллафранка. [ 17 ]
Вымирание
[ редактировать ]Canis arnensis середины плейстоцена и этрусский волк исчезли из летописи окаменелостей в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [ 7 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Дель Кампана, Д. 1913. Плиоценовые собаки Тосканы. Палеонтография Italica 19: 189–254. стр. 48 [Плиоценовые собаки Тосканы]
- ^ Jump up to: а б Мартин, Р. (1973). «Три новых вида Caninae (Canidae, Carnivora) из плио-виллафранчиенсских отложений Европы». Документы геологических лабораторий Лиона . 57 (8). [Три новых вида Caninae (Canidae, Carnivora) из плио-виллафранчиенсских отложений Европы]
- ^ Jump up to: а б Гарридо, Гиомар; Аррибас, Альфонсо (2008). « Canis accitanus nov. sp., новая маленькая собака (Canidae, Carnivora, Mammalia) из плио-плейстоценового памятника Фонелас P-1 (бассейн Гуадикс, Гранада, Испания)». Геобиос . 41 (6): 751. Бибкод : 2008Geobi..41..751G . дои : 10.1016/j.geobios.2008.05.002 .
- ^ Jump up to: а б Бругаль, Жан-Филип; Будади-Малин, Мириам (2011). «Четвертичные от мелких до крупных псовых в Европе: таксономический статус и биохронологический вклад». Четвертичный интернационал . 243 (1): 171–182. Бибкод : 2011QuInt.243..171B . дои : 10.1016/j.quaint.2011.01.046 .
- ^ Сарделла, Рафаэле; Берте, Давиде; Юрино, Давид Адам; Шерин, Марко; Тальякоццо, Антонио (2014). «Волк из Гротта Романелли (Апулия, Италия) и его значение в истории эволюции Canis lupus в позднем плейстоцене Южной Италии». Четвертичный интернационал . 328–329: 179–195. Бибкод : 2014QuInt.328..179S . дои : 10.1016/j.quaint.2013.11.016 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Шерин, Марко; Берте, Давиде Ф.; Рук, Лоренцо; Сарделла, Рафаэле (16 февраля 2013 г.). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена, основанный на выдающихся находках окаменелостей из Панталлы (Италия)» . Журнал эволюции млекопитающих . 21 (1): 95–110. дои : 10.1007/s10914-013-9227-4 . S2CID 17083040 . Проверено 27 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Лученти, Саверио Бартолини; Рук, Лоренцо (2016). «Обзор псовых среднего размера Canis arnensis позднего Виллафранки, основанный на данных Поджо Россо (Тоскана, Италия)». Четвертичные научные обзоры . 151 : 58–71. Бибкод : 2016QSRv..151...58B . doi : 10.1016/j.quascirev.2016.09.005 .
- ^ Jump up to: а б Холл, Роберта Л.; Шарп, Генри С. (10 мая 2014 г.). Волк и человек: параллельная эволюция . Академическая пресса. п. 155. ИСБН 9781483267838 . Проверено 27 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Торре, Д. 1967. Собаки Виллафранкиани из Тосканы. Палеонтология Italica 68: 113–138. p133 [Собаки Виллафранкиани из Тосканы]
- ^ Линдси, под редакцией Эверетта Х.; Фальбуш, Волкер; Мейн, Пьер (1989). Хронология млекопитающих европейского неогена . Нью-Йорк: Пленум Пресс. п. 135. ИСБН 9781489925138 . Проверено 27 мая 2017 г.
{{cite book}}:|first1=имеет общее имя ( справка ) - ^ Куртен, Б.; Андерсон, Э. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 100-1 1–442. ISBN 978-0-231-03733-4 .
- ^ Куртен, Б. (1974). «История койотоподобных собак (Canidae, Mamalia)». Acta Zoologica Fennica (140): 1–38.
- ^ Джалво, Иоланда Фернандес; Король, Таня; Епископосян, Левон; Эндрюс, Питер (2016). Азохская пещера и Закавказский коридор . Спрингер. п. 131. ИСБН 9783319249247 . Проверено 27 мая 2017 г.
- ^ Миклоши, Адам (2008). «4.2.1» . Поведение собак: эволюция и познание . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199545667 . Проверено 27 мая 2017 г.
- ^ Шерин, Марко; Берте, Давиде Ф.; Рук, Лоренцо; Сарделла, Рафаэле (2013). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена, основанный на выдающихся находках окаменелостей из Панталлы (Италия)». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 95–110. дои : 10.1007/s10914-013-9227-4 . S2CID 17083040 .
- ^ Рук, Лоуренс; Тауэр, Данило (15 августа 1996 г.). «Последние виллафранкские - ранние галерианские маленькие собаки Средиземноморья» (PDF ) Акта Зоол. Крак 39 (1): 427–434 . Получено 30 мая. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Куфос, Джордж Д. (1981). «Canis arnensis DEL CAMPANA, 1913 из Виллафранка (Вилланьи) Македонии (Греция)» . Палеонтология и эволюция . 21 :3–10 . Проверено 27 мая 2017 г.