✖


Jump to content

Гималайский волк

(Перенаправлено с Тибетского волка )

Гималайский волк
Гималайский волк в Верхнего Мустанга районе заповедника Аннапурны в Непале.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Плотоядный
Семья: Псовые
Род: Канис
Разновидность:
С. волчанка
Подвиды:
К. л. чанко
Трехчленное имя
Canis lupus chanco
Грей , 1863 год. [ 2 ]
Распространение гималайского волка (красные точки в высокогорье) по сравнению с голарктическим серым волком (синие точки в низинах) [ 3 ]

Гималайский волк ( Canis lupus chanco ) [ 4 ] Это собака дискуссионной систематики. [ 3 ] Он отличается своими генетическими маркерами , митохондриальная ДНК указывает на то, что он генетически является базальным для голарктического серого волка , генетически того же волка, что и тибетский и монгольский волк . [ 5 ] [ 6 ] [ 3 ] и имеет связь с африканским волком ( Canis lupaster ). [ 7 ] [ 6 ] [ 3 ] Никаких поразительных морфологических различий между волками из Гималаев и Тибета не наблюдается. [ 8 ] Гималайские волки обитают в Ладакхе , в Гималаях , на Тибетском нагорье , [ 9 ] [ 10 ] и горы Средней Азии [ 10 ] преимущественно на высоте более 4000 м (13 000 футов), потому что он адаптировался к среде с низким содержанием кислорода по сравнению с другими волками, которые встречаются только на более низких высотах. [ 9 ]

Некоторые авторы предложили выделить эту линию в отдельный вид. [ 11 ] [ 12 ] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было отмечено, что ареал гималайского волка включает Гималайский ареал и Тибетское нагорье. Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов . У гималайского волка отсутствует надлежащий морфологический анализ. [ 4 ] Волки в Индии и Непале занесены в Приложение I СИТЕС как находящиеся под угрозой исчезновения из-за международной торговли. [ 13 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Canis chanco — научное название , предложенное Джоном Эдвардом Греем в 1863 году, который описал шкуру волка, застреленного в Китайской Татарии . [ 2 ] волка в 1880 году как подвид Canis lupus chanco Этот экземпляр был классифицирован Сент -Джорджем Джексоном Мивартом . [ 14 ] В XIX и XX веках несколько зоологических экземпляров было описано :

В 1938 году Гловер Моррилл Аллен классифицировал эти экземпляры как синонимы C. l. чанко . [ 19 ] В 1941 году Реджинальд Покок подтвердил эту оценку после изучения волчьих шкур и черепов в коллекции Музея естественной истории в Лондоне . [ 20 ] В 2005 году У. Кристофер Возенкрафт также внес в список C. l. Нигер , C. l. фильшнери , C.l. karanorensis и C. l. tschiliensis как синонимы C. l. чанко . [ 21 ]

Canis Himalaiensis был предложен Aggarwal et al. в 2007 году для экземпляров волков из индийских Гималаев , которые отличались по митохондриальной ДНК от экземпляров, собранных в других частях Индии. [ 11 ] В апреле 2009 года Canis Himalayensis был предложен в качестве отдельного вида волков специалистом по номенклатуре Комитета по животным СИТЕС . Предложение было основано на одном исследовании, в котором использовалось лишь ограниченное количество образцов из музеев и зоопарков, которые, возможно, не были репрезентативными для дикой популяции. [ 8 ] [ 22 ] Комитет рекомендовал не принимать это предложение, но предложил внести это название в базу данных видов СИТЕС как синоним Canis lupus . Комитет заявил, что классификация предназначена только для природоохранных целей и не «отражает новейшее состояние таксономических знаний». [ 23 ] [ 24 ] Требовались дальнейшие полевые исследования. [ 8 ] Эта генетическая линия демонстрирует расхождение на 3,9% в гене цитохрома b мДНК по сравнению с голарктическим серым волком, что может служить основанием для ее классификации как отдельного вида. [ 3 ] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было отмечено, что ареал гималайского волка включает Гималайский ареал и Тибетское нагорье. Группа определила, что самое раннее доступное латинское название — Canis chanco Grey, 1863, но географическое местоположение голотипа неясно . Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов. [ 4 ]

Недавние исследования генома гималайского волка, проведенные в 2020 году, показали, что он требует признания на уровне вида в соответствии с Концепцией единого вида, Концепцией дифференциальной приспособленности видов и Концепцией биологических видов. Он был идентифицирован как эволюционно значимая единица , требующая включения в Красный список МСОП для защиты. [ 9 ]

Характеристики

[ редактировать ]
Профиль гималайского волка

У гималайского волка густой пушистый мех тускло-землисто-коричневого цвета на спине и хвосте и желтовато-белый на лице, животе и конечностях. На морде, под глазами, на верхней части щек и в ушах имеются близко расположенные черные крапинки. [ 25 ]

Крупнее индийского и обыкновенного европейского волка , [ 26 ] [ 27 ] он достигает от 110 до 180 см (от 45 до 70 дюймов) в длину, от 68 до 76 см (от 27 до 30 дюймов) в высоту в плечах и весит в среднем от 30 до 55 кг (от 66 до 121 фунта). [ 8 ] [ 20 ] [ 28 ]

Сердце гималайского волка может выдерживать низкий уровень кислорода на больших высотах. Он имеет сильный отбор по RYR2 , гену, который инициирует сердечное возбуждение. [ 29 ]

Филогеография

[ редактировать ]
Волк в Чангтанге , Тибет.

Митохондриальная ДНК 27 волков из Гималаев и Тибетского нагорья была сравнена в 2004 году. Результаты показывают, что пять родственных гаплотипов образовали кладу , которая является базальной для всех остальных волков. Эта клада включала один образец из Ладакха , девять из долины Спити в Химачал-Прадеше , четыре из Непала и два из Тибета . Клада гималайских волков отделилась от других псовых 800 000 лет назад. Семь волков из Кашмира в эту кладу не попали. [ 30 ] В 2007 году была проанализирована мтДНК 18 волков, содержащихся в неволе в Гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду. Результаты показали, что у них был общий предок-самка. [ 11 ] Поскольку это исследование было основано на выращенных в неволе экземплярах зоопарка, которые произошли только от двух самок, эти образцы не считались репрезентативными. Кроме того, известно, что популяция волков из Кашмирской долины недавно прибыла в этот район. [ 8 ] [ 25 ] Последующие генетические исследования показали, что образцы волков из Тибета генетически базальны к голарктическому серому волку. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Его MT-ND4L ген начинается с пары оснований G TG, тогда как у всех других псовых начинается с A TG. [ 35 ] Результаты полногеномного секвенирования показали, что это самый генетически дивергентный волк. [ 36 ]

Анализ образцов экскрементов двух волков, собранных в верховьях Долпо в Непале, подтвердил результаты анализа гималайского волка. [ 22 ] Фекальные останки четырех волков, собранные в Мустанга верхнем районе заповедника Аннапурны, также относились к кладе гималайских волков, но образовали отдельный гаплотип от ранее изученных. [ 25 ]

Популяция гималайских волков в Тибете сократилась за последние 25 000 лет и столкнулась с историческим кризисом . Оледенение во время последнего ледникового максимума могло привести к потере среды обитания, генетической изоляции и древнему инбридингу. Тем не менее, популяция в Цинхае выросла, показывая поток генов 16% от собак коренных народов Китая и 2% генома динго. Вероятно, он повторно заселил Тибетское нагорье. [ 36 ] Гималайский волк контрастирует с волками, живущими на более низких высотах во Внутренней Монголии , Монголии и провинции Синьцзян . Некоторые волки в Китае и Монголии также относятся к кладе гималайских волков, что указывает на общего предка по материнской линии и широкое распространение. [ 5 ] Были свидетельства гибридизации с серым волком в Сачят-Эрташе в Иссык-Кульской области Кыргызстана , а также интрогрессии серого волка или собаки в гималайского волка в Непале. [ 3 ]

Геномное исследование китайских волков включало музейные экземпляры волков из южного Китая, собранные в период с 1963 по 1988 год. Волки, участвовавшие в исследовании, образовали три клады: североазиатские волки, включавшие волков из северного Китая и восточной России, волки с Тибетского нагорья, и уникальное население из южного Китая. Один экземпляр, обнаруженный на юго-востоке провинции Цзянси , свидетельствует о том, что он был смешанным с волками тибетского происхождения и другими волками в Китае. [ 37 ]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге
Филогенетическое древо Canis lupus с указанием сроков в годах. [ а ]
250,000
120,000
80,000
31,000

Собака

Голарктический серый волк

Позднеплейстоценовый волк †

Индийский равнинный волк

Гималайский волк

Последовательности ДНК можно нанести на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево , отражающее эволюционные отношения, где каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин «базальный» используется для описания линии, образующей ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. [ 38 ]

Связь с индийским равнинным волком

[ редактировать ]

В 2021 году в исследовании сравнили как митохондриальную ДНК , так и ядерную ДНК (из ядра клетки) волков Гималаев с волками из низменностей Индийского субконтинента . Геномный анализ показывает, что гималайский волк и индийский равнинный волк генетически отличались друг от друга. Эти волки также генетически отличались от других популяций волков в северном полушарии и были генетически базальными по отношению к ним. Эти другие волки образуют единую митохондриальную кладу , что указывает на то, что они произошли в результате единственной экспансии из одного региона в течение последних 100 000 лет. Однако исследование показало, что гималайский волк отделился от этой линии 496 000 лет назад, а индийский равнинный волк — 200 000 лет назад. [ 39 ]

Смесь с неизвестным волкообразным псовым.

[ редактировать ]

Порода тибетского мастифа смогла очень быстро адаптироваться к экстремальным высокогорным условиям Тибетского нагорья по сравнению с другими млекопитающими, такими как як , тибетская антилопа , снежный барс и кабан . Способность тибетского мастифа избегать гипоксии на больших высотах из-за более высокого уровня гемоглобина по сравнению с низкогорными собаками возникла в результате доисторического скрещивания с волками Тибета. [ 40 ] [ 41 ]

В 2020 году геномный анализ показал, что волки Гималаев и Тибетского нагорья тесно связаны. У этих волков смешанная история, включающая серых волков, собак и призрачную популяцию неизвестных волкоподобных псовых. Эта популяция призраков сильно отличается от современных голарктических волков и собак, составляет 39% ядерного генома гималайского волка и вносит аллель EPAS1 , который можно найти как у гималайских волков, так и у собак, что позволяет им жить на больших высотах. [ 42 ]

Домашние собаки имеют разнообразную окраску и рисунок шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Наиболее распространенный рисунок шерсти современных волков — агути , у которого верхняя часть тела покрыта полосатыми волосами, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих странах мира, а также у динго в Австралии. [ 43 ]

В 2021 году исследование полногеномных последовательностей, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого цвета у собак и белого цвета у волков, но без недавнего потока генов, поскольку было обнаружено, что эта клада является базальной для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок золотого шакала и линии волка датируется 2 миллионами лет назад. Исследование предполагает, что на 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в серого волка позднего плейстоцена из призрачной популяции вымерших псовых, которая отошла от линии серого волка более чем на 2 миллиона YBP. Такое цветовое разнообразие можно обнаружить в 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди волков Тибета, у которых на шерсти есть желтый оттенок. Исследование объясняет цветовые взаимоотношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование пришло к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окраски шерсти собак и волков. [ 43 ]

Отношения с африканским золотым волком

[ редактировать ]
Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге

В 2011 году было предложено, чтобы гималайские, индийские и африканские волки представляли древние линии волков, при этом африканский волк колонизировал Африку до того, как в северном полушарии появился голарктический серый волк. [ 33 ]

Были проведены два исследования митохондриального генома как современных, так и вымерших серых волков ( Canis lupus ), но они исключили генетически расходящиеся линии гималайского волка и индийского волка. Древние образцы были датированы радиоуглеродом и стратиграфически основанное на времени , и вместе с последовательностями ДНК было создано филогенетическое дерево волков, . Исследование показало, что самый недавний общий предок всех других образцов Canis lupus – современных и вымерших – появился на 80 000 лет раньше настоящего. [ 44 ] [ 45 ] Анализ митохондриального генома гималайского волка показывает, что гималайский волк отделился между 740 000 и 691 000 лет назад от линии, которая впоследствии стала голарктическим серым волком. [ 3 ]

В период с 2011 по 2015 год два исследования мДНК показали, что гималайский волк и индийский серый волк были генетически ближе к африканскому золотому волку, чем к голарктическому серому волку. [ 33 ] [ 7 ] Два исследования, проведенные в 2017 году на основе мДНК и маркеров Х-хромосомы и Y-хромосомы, взятых из ядра клетки , показывают, что гималайский волк генетически является базальным по отношению к голарктическому серому волку. Степень его отличия от голарктического серого волка аналогична степени отличия африканского волка от голарктического волка. Гималайский волк разделяет материнскую линию с африканским волком. Он обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским волком. [ 6 ] [ 3 ] Результаты этих двух исследований показывают, что ареал гималайского волка простирается от Гималайского хребта на север через Тибетское нагорье до района озера Цинхай в китайской провинции Цинхай. [ 6 ]

В 2018 году полногеномное секвенирование было использовано для сравнения представителей рода Canis . Было обнаружено, что африканский золотой волк является потомком генетически смешанной собаки, состоящей на 72% из серого волка и на 28% из предков эфиопского волка . [ 46 ] Эфиопский волк не имеет общих однонуклеотидных полиморфизмов, которые обеспечивают адаптацию к гипоксии, как и гималайский волк. Адаптация эфиопского волка к жизни на больших высотах может происходить и в других местах однонуклеотидного полиморфизма . Это указывает на то, что адаптация эфиопского волка не была унаследована от общего предка, общего с гималайским волком. [ 3 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Национальный парк Пин-Вэлли, расположенный в Химачал-Прадеше

В Китае гималайский волк обитает на Тибетском нагорье в провинциях Ганьсу , Цинхай , Тибет, [ 47 ] [ 48 ] и западный Сычуань . [ 9 ]

В северной Индии он встречается на союзной территории Ладакх и в регионах Лахаул и Спити на северо-востоке штата Химачал-Прадеш . [ 20 ] По оценкам, в 2004 году популяция гималайских волков в Индии насчитывала 350 особей, обитающих на территории площадью около 70 000 км2. 2 (27 000 квадратных миль). [ 30 ] В период с 2005 по 2008 год его видели на альпийских лугах над линией деревьев к северо-востоку от национального парка Нанда Деви в Уттаракханде . [ 49 ] В 2013 году волк был сфотографирован фотоловушкой, установленной на высоте около 3500 м (11 500 футов) возле ледника Сундердхунга в районе Багешвар штата Уттаракханд . [ 50 ]

В Непале он зарегистрирован в заповеднике Апи-Нампа , Верхней Долпе , Хумле , Манаслу , Верхнем Мустанге и заповеднике Канченджанга . [ 51 ] [ 52 ] Непальские Гималаи являются важным убежищем для гималайского волка. [ 3 ]

Поведение и экология

[ редактировать ]

Вой гималайского волка имеет более низкие частоты, немодулированные частоты и короче по продолжительности по сравнению с воем голарктического волка. Гималайские и североафриканские волки обладают наиболее акустически отчетливым воем и существенно отличаются друг от друга и голарктических волков. [ 53 ]

Добыча

[ редактировать ]

Гималайские волки предпочитают дикую добычу домашней. Обычно он предпочитает более мелкую тибетскую газель более крупному белогубому оленю , а тибетскую газель, обитающую на равнинах, голубым овцам , обитающим на скалах . В дополнительный рацион входят небольшой гималайский сурок , ушастая пищуха и шерстистый заяц . Гималайские волки избегают домашнего скота там, где есть дикая добыча, но ожидается, что вторжение в среду обитания и истощение популяций дикой добычи приведут к конфликту с пастухами. Чтобы защитить их, необходимо обеспечить сохранение здоровых популяций диких животных путем создания заповедников и убежищ для диких животных. [ 54 ] Другими зарегистрированными видами добычи являются двугорбый олень , яркандский олень , тибетский благородный олень косуля , сибирская , сибирский козел , тибетский дикий осел , лошадь Пржевальского , дикий як , мархур , архар и уриал . [ 55 ]

Исторические источники указывают, что волки время от времени убивали детей в Ладакхе и Лахауле . [ 20 ] В рамках предлагаемого заповедника дикой природы Гья-Миру в Ладакхе оценка интенсивности хищничества домашнего скота в трех деревнях показала, что тибетские волки были наиболее распространенными хищниками, на их долю приходилось 60% общих потерь домашнего скота, за ними следовали снежный барс и евразийская рысь. Самой частой добычей были домашние козы (32%), за ними следовали овцы (30%), яки (15%) и лошади (13%). Волки убили лошадей значительно больше, а коз меньше, чем можно было бы ожидать, учитывая их относительную численность. [ 56 ]

Сохранение

[ редактировать ]
Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду, Дарджилинг

Волк в Бутане, Индии, Непале и Пакистане внесен в Приложение I СИТЕС . [ 13 ] В Индии волк находится под защитой Приложения I Закона об охране дикой природы 1972 года , который запрещает охоту; зоопарку нужно разрешение правительства на приобретение волка. Он занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Джамму и Кашмире , Химачал-Прадеше и Уттаракханде, где большая часть популяции волков живет за пределами сети охраняемых территорий. [ 8 ] Отсутствие информации об основной экологии этого ландшафта является препятствием для разработки плана сохранения. [ 57 ] В Непале он находится под защитой Приложения I Закона о национальных парках и охране дикой природы 2029 года (1973 г.), запрещающего охоту на него. [ 58 ] В Китае волк занесен в Красную книгу позвоночных как уязвимый вид , и охота на него запрещена. [ 59 ] [ 60 ]

В плену

[ редактировать ]

В 2007 году 18 гималайских волков содержались для разведения в двух индийских зоопарках. Они были пойманы в дикой природе и содержались в Гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Западной Бенгалии и в зоопарке Куфри в Химачал-Прадеше. [ 11 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Верхан, Г.; Хеннелли, М.; Люнгдо, С.Дж.; Хабиб, Б.; Виранта, С.; Шротрия, С. (2023). « Canis lupus ssp. chanco » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2023 : e.T223987824A223987841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T223987824A223987841.en . Проверено 7 января 2024 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б Грей, Дж. Э. (1863). «Извещение о чанко или золотом волке ( Canis chanco ) из Китайской Татарии» . Труды Лондонского зоологического общества : 94.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Верхан, Г.; Сенн, Х.; Газали, М.; Кармачарья, Д.; Шерчан А.М.; Джоши, Дж.; Куси, Н.; Лопес-Бао, СП; Розен, Т.; Качель, С.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2018). «Уникальная генетическая адаптация гималайского волка к большой высоте и ее последствия для сохранения» . Глобальная экология и охрана природы . 16 : e00455. Бибкод : 2018GEcoC..1600455W . дои : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . hdl : 10651/50748 . е00455.
  4. ^ Перейти обратно: а б с АЛЬВАРЕС, Ф.; Богданович, В.; Кэмпбелл, LAD; ГОДИНЬО, Р.; Хатлауф, Дж.; Джала, Ю.В.; Китченер, AC; Кёпфли, К.-П.; Крофель, М.; Мельман, доктор медицинских наук; Сенн, Х.; Силлеро-Зубири, К.; Виранта, С.; Верхан, Г. (2019). Старого Света Виды Canis . с таксономической неоднозначностью: выводы и рекомендации семинара, 28–30 мая 2019 г. (PDF) (Отчет). Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП/SSC по псовым, Исследовательский центр биоразнообразия и генетических ресурсов. Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2021 г. Проверено 6 марта 2020 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б Эрсмарк, Э.; Ключ, CFC; Чан, Ю.Л.; Синдинг, М.-Х.С.; Фейн, С.Р.; Илларионова, Н.А.; Оскарссон, М.; Улен, М.; Чжан, Ю.-П.; Дален, Л.; Саволайнен, П. (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 . S2CID   19954938 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Верхан, Г.; Сенн, Х.; Каден, Дж.; Джоши, Дж.; Бхаттараи, С.; Куси, Н.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2017). «Филогенетические данные древнего гималайского волка: на пути к выяснению его таксономического статуса на основе генетических выборок из западного Непала» . Королевское общество открытой науки . 4 (6): 170186. Бибкод : 2017RSOS....470186W . дои : 10.1098/rsos.170186 . ПМК   5493914 . ПМИД   28680672 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Кёпфли, К.-П.; Поллинджер, Дж.; Годиньо, Р.; Робинсон, Дж.; Леа, А.; Хендрикс, С.; Швейцер, РМ; Тельманн, О.; Сильва, П.; Фан, З.; Юрченко А.А.; Добрынин П.; Макунин А.; Кэхилл, Дж.А.; Шапиро, Б.; Альварес, Ф.; Брито, Джей Си; Геффен, Э.; Леонард, Дж.А.; Хелген, КМ; Джонсон, МЫ; О'Брайен, SJ; Ван Валкенбург, Б.; В., РК (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Современная биология . 25 (16): 2158–2165. Бибкод : 2015CBio...25.2158K . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД   26234211 . S2CID   16379927 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шротрия, С.; Люнгдо, С.; Хабиб, Б. (2012). «Волки в Трансгималаях: 165 лет таксономической путаницы» (PDF) . Современная наука . 103 (8). Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 г. Проверено 27 июня 2014 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д Верхан, Г.; Лю, Ю.; Мэн, Ю.; Ченг, К.; Лу, З.; Ацени, Л.; Дэн, З.; Кун, С.; Шао, X.; Лу, К.; Джоши, Дж.; И Шерчан А.; Сотрудник, Д.; Кумари Чаудхари, Х.; Куш, Н.; Векворт, Б.; Качель, С.; Розен, Т.; Кубанычбеков З.; Каримов, К.; Каден, Дж.; Газали, М.; Макдональд, Д.В.; Силлеро-Зубири, К.; Сенн, Х. (2020). «Распределение и примесь гималайских волков на основе множества генетических маркеров» . Журнал биогеографии . 47 (6): 1272–1285. Бибкод : 2020JBiog..47.1272W . дои : 10.1111/jbi.13824 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Джоши, Бхимдатт; Люнгдо, Сальвадор; Сингх, Суджит Кумар; Шарма, Рита; Кумар, Винай; Тивари, Вед Пракаш; Дар, ЮАР; Махешвари, Айшвария; Пал, Ранджана; Башир, Таукир; Решамвала, Хусейн Сайфи; Шротрия, Шивам; Сатьякумар, С.; Хабиб, Билал; Квист, Лаура; Гоял, Сурендра Пракаш (2020). «Возвращаясь к филогении шерстистого волка (Canis lupus chanco) в Гималаях: рассмотрение таксономии, пространственной протяженности и распространения древней линии в Азии» . ПЛОС Один . 15 (4): e0231621. Бибкод : 2020PLoSO..1531621J . дои : 10.1371/journal.pone.0231621 . ПМЦ   7162449 . ПМИД   32298359 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Аггарвал, РК; Кивисилд, Т.; Рамадеви Дж.; Сингх, Л. (2007). «Последовательности кодирующей области митохондриальной ДНК подтверждают филогенетические различия двух видов индийских волков» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (2): 163–172. дои : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x . Примечание: это окончательная рецензируемая версия «Аггарвала» (2003).
  12. ^ Аггарвал, РК (2007). «Молекулярно-генетические исследования видов, находящихся под угрозой исчезновения» . В Пандите, MWS; Шиваджи, Л.С. (ред.). Вы заслуживаете, мы сохраняем: биотехнологический подход к охране дикой природы . Нью-Дели: Международный издательский дом IK. стр. 54–57. ISBN  978-81-89866-24-2 .
  13. ^ Перейти обратно: а б «Вид+: Canis lupus » . Секретариат СИТЕС и ЮНЕП-ВЦМК . 2010. Архивировано из оригинала 05 декабря 2017 г. Проверено 27 марта 2021 г.
  14. ^ Миварт, С.Г. (1890). «Обыкновенный волк» . Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidae . Лондон: EH Porter and Dulau & Co., с. 8.
  15. ^ Склетер, Польша (ноябрь 1874 г.). «О черном волке Тибета» . Труды Лондонского зоологического общества : 654–655.
  16. ^ Перейти обратно: а б с Матчи, П. (1907). «О китайских млекопитающих» . В Филчнере, В. (ред.). Научные итоги экспедиции Фильчнера в Китай и Тибет, 1903-1905 гг . Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и сын. стр. 134–242.
  17. ^ Филчнер, В. (1913). Научные итоги экспедиции Фильчнера в Китай и Тибет, гг 1903–1905 . Том 4. Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и сын.
  18. ^ 1923). «Нукутей ни цуите» [О Засши (Зоологический журнал) . Нукетей Абэ, Ю. (
  19. ^ Аллен, генеральный директор (1938). « Canis lupus chanco Grey. Волк» . Млекопитающие Китая и Монголии . Естественная история Средней Азии. Том. XI, Часть I (Первое изд.). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. стр. 342–345.
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Покок, Род-Айленд (1941). « Canis lupus chanco Grey. Шерстистый волк» . Фауна Британской Индии . Том. Млекопитающие, том 2. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. стр. 86–90.
  21. ^ Возенкрафт, WC (2005). «Подвид Canis lupus chanco » . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 576. ИСБН  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Субба, С.А. (2012). Оценка генетического статуса, распределения, выбора добычи и вопросов сохранения гималайского волка ( Canis Himalayensis ) в Трансгималайской Долпе, Непал (PDF) (Отчет). Фонд малых грантов Раффорда. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 19 ноября 2015 г.
  23. ^ СИТЕС (2009). «Номенклатурные вопросы: Двадцать четвертое заседание Комитета по животным, Женева (Швейцария), 20–24 апреля 2009 г., AC24 Doc. 13 Rev. 1 Приложение 1» (PDF) . п. 3. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 1 августа 2015 г.
  24. ^ СИТЕС. « Канис волчанка » . Контрольный список видов СИТЕС . СИТЕС. Архивировано из оригинала 15 ноября 2013 г. Проверено 26 марта 2017 г.
  25. ^ Перейти обратно: а б с Четри, М.; Джала, Ю.; Джнавали, Шант Р.; Субеди, Н.; Дакка л, М.; Юмнам, Б. (2016). «Линия древнего гималайского волка ( Canis lupus chanco ) в Верхнем Мустанге заповедника Аннапурны, Непал» . ZooKeys (582): 143–156. Бибкод : 2016ZooK..582..143C . дои : 10.3897/zookeys.582.5966 . ПМК   4857050 . ПМИД   27199590 . Архивировано из оригинала 9 января 2022 г. Проверено 15 января 2018 г.
  26. ^ «Тибетский волчонок» .
  27. ^ Джердон, ТК (1874 г.). «Индийский волк» . Млекопитающие Индии: естественная история всех животных, населяющих континентальную Индию . Лондон: Джон Велдон. стр. 140–141.
  28. ^ «тибетские волки» .
  29. ^ Чжан, В.; Фан, З.; Хан, Э.; Час.; Чжан, Л.; Галаверни, М.; Лю, Х.; Сильва, П.; Ли, П.; Поллинджер, JP; Ду, Л.; Чжан, X.; Юэ, Б.; Уэйн, РК; Чжан, З. (2014). «Адаптации к гипоксии у серого волка ( Canis lupus chanco ) с Цинхай-Тибетского нагорья» . ПЛОС Генетика . 10 (7): e1004466. дои : 10.1371/journal.pgen.1004466 . ПМЦ   4117439 . ПМИД   25078401 . е1004466.
  30. ^ Перейти обратно: а б Шарма, Дания; Мальдонадо, JE; Джала, Ю.В.; Флейшер, Р.К. (2004). «Древние волчьи линии в Индии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 3): S1–S4. дои : 10.1098/rsbl.2003.0071 . ПМК   1809981 . ПМИД   15101402 .
  31. ^ Леонард, Дж.А.; Вила, К.; Фокс-Доббс, К.; Кох, Польша; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–1150. Бибкод : 2007CBio...17.1146L . дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . ПМИД   17583509 . S2CID   14039133 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 декабря 2016 г. Проверено 27 августа 2015 г.
  32. ^ Пилот, М.; Браницкий, В.; Енджеевский, В.; Гощиньский, Ю.; Енджеевска, Б.; Дикий, И.; Шквыря, М.; Цингарская, Э. (2010). «Филогеографическая история серых волков Европы» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P . дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ   2873414 . ПМИД   20409299 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Рюнесс, ЕК; Асмир, МГ; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В.; Бекеле, А.; Атикем, А.; Стенсет, Северная Каролина (2011). «Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster не является золотым шакалом и не является эндемиком Египта» . ПЛОС ОДИН . 6 (1): e16385. Бибкод : 2011PLoSO...616385R . дои : 10.1371/journal.pone.0016385 . ПМК   3027653 . ПМИД   21298107 .
  34. ^ Миклоси, А. (2015). «Эволюция волка» . Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 106–107. ISBN  978-0199545667 . Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. Проверено 31 августа 2017 г.
  35. ^ Чжао, К.; Чжан, Х.; Чжан, Дж.; Чен, Л.; Ша, В.; Ян, X.; Лю, Г. (2014). «Полная последовательность митохондриального генома тибетского волка ( Canis lupus laniger )». Митохондриальная ДНК . 27 (1): 7–8. дои : 10.3109/19401736.2013.865181 . ПМИД   24438245 . S2CID   207746075 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Фан, З.; Сильва, П.; Гронау, И.; Ван, С.; Армеро, AS; Швейцер, РМ; Рамирес, О.; Поллинджер, Дж.; Галаверни, М.; Ортега Дель-Веккио, Д.; Ду, Л.; Чжан, В.; Чжан, З.; Син, Дж.; Вила, К.; Маркес-Боне, Т.; Годиньо, Р.; Юэ, Б.; Уэйн, РК (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков» . Геномные исследования . 26 (2): 163–173. дои : 10.1101/гр.197517.115 . ПМЦ   4728369 . ПМИД   26680994 .
  37. ^ Ван, Го-Дун; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявили эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае» . iScience . 20 : 110–118. Бибкод : 2019iSci...20..110Вт . дои : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . ПМК   6817678 . ПМИД   31563851 .
  38. ^ Рис, Дж. Б.; Мейерс, Н.; Урри, Луизиана; Каин, ML; Вассерман, SA; Минорский, П.В.; Джексон, РБ и Кук, Б.Н. (2015). «Филогения и древо жизни» . Версия Campbell Biology для Австралии и Новой Зеландии (10-е изд.). Австралия: Пирсон. стр. 561–562. ISBN  9781486007042 .
  39. ^ Хеннелли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шрушти; Рунесс, Эли К.; Гобер, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древнее расхождение индийских и тибетских волков, выявленное с помощью филогеномики, учитывающей рекомбинацию». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Бибкод : 2021MolEc..30.6687H . дои : 10.1111/mec.16127 . ПМИД   34398980 . S2CID   237147842 .
  40. ^ Мяо, Б.; Ван, З.; Ли, Ю. (2016). «Геномный анализ показывает адаптацию к гипоксии у тибетского мастифа в результате интрогрессии серого волка с Тибетского нагорья» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 734–743. дои : 10.1093/molbev/msw274 . ПМИД   27927792 . S2CID   47507546 . Архивировано из оригинала 20 октября 2021 г. Проверено 10 марта 2020 г.
  41. ^ Синьор, А.В.; Ян, Ю.-З.; Ян, К.-Ю.; Цинь, Г.; Морияма, Х.; Ге, Р.-Л.; Шторц, Дж. Ф. (2019). «Адаптивные изменения в функции гемоглобина у высокогорных тибетских псовых были получены посредством конверсии генов и интрогрессии» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (10): 2227–2237. дои : 10.1093/molbev/msz097 . ПМК   6759075 . ПМИД   31362306 .
  42. ^ Ван, Мин-Шань; Ван, Шэн; Ли, Ян; Джала, Ядвендрадев; Тхакур, Мукеш; Отецко, Ньютон О.; Си, Цзин-Фан; Чен, Хун-Ман; Шапиро, Бет; Нильсен, Расмус; Чжан, Я-Пин; Ву, Донг-Донг (2020). «Древняя гибридизация с неизвестной популяцией способствовала адаптации псовых на большой высоте» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 37 (9): 2616–2629. дои : 10.1093/molbev/msaa113 . ПМИД   32384152 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Баннаш, Даника Л.; и др. (2021). «Окраска собак, объясненная модульными промоутерами древнего происхождения псовых» . Экология и эволюция природы . 5 (10): 1415–1423. Бибкод : 2021NatEE...5.1415B . дои : 10.1038/s41559-021-01524-x . ПМЦ   8484016 . ПМИД   34385618 .
  44. ^ Тельманн, О.; и др. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–4. Бибкод : 2013Sci...342..871T . дои : 10.1126/science.1243650 . ПМИД   24233726 . S2CID   1526260 .
  45. ^ Кобльмюллер, С.; Вила, К.; Лоренте-Галдос, Б.; Дабад, М.; Рамирес, О.; Маркес-Боне, Т.; Уэйн, РК; Леонард, Дж. А. (2016). «Целые митохондриальные геномы проливают свет на древние межконтинентальные расселения серых волков ( Canis lupus )». Журнал биогеографии . 43 (9): 1728–1738. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K . дои : 10.1111/jbi.12765 . S2CID   88740690 .
  46. ^ Гопалакришнан, С.; Синдинг, М.-ХС; Рамос-Мадригал, Дж.; Ниманн, Дж.; Саманьего Каструита, JA; Гребешок, ФГ; Карё, К.; Монтеро, М. и М.; Кудерна, Л.; Серрес, А.; Гонсалес-Басаллот, ВМ; Лю, Ю.-Х. Ван, Г.-Д.; Маркес-Боне, Т.; Мирараб, С.; Фернандес, К.; Гобер, П.; Кёпфли, К.-П.; Бадд, Дж.; Рунесс, ЕК; Хайде-Йоргенсен, член парламента; Петерсен, Б.; Зихеритц-Понтен, Т.; Бахманн, Л.; Виг, О.; Хансен, Эй Джей; Гилберт, MTP (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis » . Текущая биология 28 (21): 3441–3449.e5. Бибкод : 2018CBio... 28E3441G дои : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . ПМК   6224481 . ПМИД   30344120 .
  47. ^ Возенкрафт, WC (2008). «Псовые» . В Смите, штат Арканзас; Се, Ю. (ред.). Путеводитель по млекопитающим Китая (Первое изд.). Принстон, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. стр. 416–418. ISBN  978-0691099842 .
  48. ^ Ван, Ю. (2003). Полный контрольный список видов и подвидов млекопитающих в Китае (Таксономический и географический справочник) . Пекин, Китай: Китайское издательство лесного хозяйства. ISBN  978-7503831317 .
  49. ^ Бхаттачарья, Т.С. (2010). «Наблюдение тибетского волка Canis lupus chanko в Больших Гималаях биосферного заповедника Нанда Деви, Уттаракханд, Индия: новый рекорд» (PDF) . Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения . 2 (12): 1345–1348. дои : 10.11609/jott.o2423.1345-8 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 ноября 2012 г.
  50. ^ «Обнаружены снежный барс и тибетский волк». Архивировано 1 ноября 2018 г. в Wayback Machine . Пионер, 15 февраля 2014 г.
  51. ^ Арнольд, К. (2016). «Шерстистый волк, замеченный в Непале, вероятно, является новым видом» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 29 апреля 2016 года . Проверено 29 апреля 2016 г.
  52. ^ Верхан, Г.; Куси, Н.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2017). «Последствия сохранения гималайского волка Canis (lupus) Himalaiensis на основе наблюдений за стаями и местами обитания в Непале» . Орикс . 53 (4): 1–7. дои : 10.1017/S0030605317001077 .
  53. ^ Хеннелли, Л.; Хабиб, Б.; Рут-Гаттеридж, Х.; Паласиос, В.; Пассилонго, Д. (2017). «Вариации воя в гималайских, североафриканских, индийских и голарктических кладах волков: отслеживание расхождений в древнейших в мире линиях волков с помощью акустики» . Современная зоология . 63 (3): 341–348. дои : 10.1093/cz/zox001 . ПМК   5804178 . ПМИД   29491993 .
  54. ^ Верхан, Г.; Куси, Н.; Ли, Х.; Чен, К.; Чжи, Л.; Лазарус Мартин, Р.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2019). «Экология кормления гималайских волков и важность дикой добычи» . Глобальная экология и охрана природы . 20 : e00780. Бибкод : 2019GEcoC..2000780W doi : 10.1016/j.gecco.2019.e00780 . е00780.
  55. ^ Люнгдо, SB; Хабиб, Б.; Шротрия, С. (2019). «Диетический спектр гималайских волков: сравнительный анализ выбора добычи у представителей своего вида на высокогорных пастбищах Азии» (PDF) . Приземленный . Архивировано (PDF) из оригинала 24 октября 2020 г. Проверено 7 августа 2020 г.
  56. ^ Намгайл, Т.; Фокс, Дж.Л.; Бхатнагар, Ю.В. (2007). «Смертность домашнего скота, вызванная плотоядными животными, в Трансгималаях». Экологический менеджмент . 39 (4): 490–496. дои : 10.1007/s00267-005-0178-2 . ПМИД   17318699 . S2CID   30967502 .
  57. ^ Хабиб, Б.; Шротрия, С.; Джала, Ю.В. (2013). «Экология и охрана гималайского волка». Технический отчет №. ТР – 2013/01 . Институт дикой природы Индии: 46. doi : 10.13140/RG.2.2.36012.87685 .
  58. ^ Министерство лесов (1973 г.). Закон о национальных парках и охране дикой природы 2029 г. (1973 г.) (PDF) . Катманду, Непал: Правительство Непала. Архивировано (PDF) из оригинала 20 сентября 2018 г. Проверено 25 декабря 2018 г.
  59. ^ Сюй, Ю.; Ян, Б.; Доу, Л. (2015). «Восприятие волков местными жителями округа Цзючжайгоу, западный Китай» . ПерДж . 3 : е982. дои : 10.7717/peerj.982 . ПМЦ   4465947 . ПМИД   26082870 . е982.
  60. ^ Фанг, Х.; Пинг, X. (2016). «Красный список позвоночных Китая» . Наука о биоразнообразии . 24 (5): 500–551. дои : 10.17520/biods.2016076 . Canis lupus = NT (близок к угрозе) Статус
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Himalayan_wolf&oldid=1237035854"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 92a7bdc1e53deff02ed94a7ab2c4ec9d__1722101160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/92/9d/92a7bdc1e53deff02ed94a7ab2c4ec9d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Himalayan wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)