Плейстоценовый волк

Эта статья о вымершем волке позднего плейстоцена. Чтобы узнать о вымершем плейстоценовом волке, который когда-то существовал к югу от Висконсинского оледенения , см. Ужасный волк . Чтобы узнать о существующем волке, см. Волк .

Литография останков плейстоценового волка из Великобритании

В плейстоцене волки были широко распространены по Северному полушарию. Некоторые волки плейстоцена, такие как берингийские волки и волки из Японии, демонстрировали большие размеры тела по сравнению с современными популяциями серых волков. Генетический анализ останков волков позднего плейстоцена позволяет предположить, что популяции волков во всем их ареале поддерживали значительный поток генов между собой, и, таким образом, существовало ограниченное генетическое расхождение между ними . Современные волки в основном ведут свое происхождение от некоторых сибирских популяций серых волков позднего плейстоцена, которые в значительной степени вытеснили другие популяции серых волков после последнего ледникового максимума .

Таксономия

Плейстоценовые волки представляют собой отдельный экоморф Canis lupus . Древние экземпляры волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – пещерный волк .

Биогеография

Плато Укок , один из последних остатков гигантской степи.

Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения человека в изолированные территории. Во время позднеплейстоценового оледенения обширная гигантская степь простиралась от Испании на восток через Евразию и Берингию до Аляски и Юкона . Завершение этой эры характеризовалось серией серьезных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 ° C (29 ° F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 лет назад), что указывает на то, что усиление холода и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того как некоторые виды вымирали, вымирали и зависевшие от них хищники ( совместное вымирание ).

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на генетическую структуру популяции серого волка и черепно-дентальную пластичность . Таким образом, в плейстоценовой популяции волков различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. Происхождение современного серого волка кроется в биогеографии волчьих популяций, живших в позднем плейстоцене. Серый волк - один из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны в позднем плейстоцене, но, как и многие другие виды мегафауны, к концу этой эры он пережил глобальное сокращение популяции, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвигами в популяциях. .

Генетика

Филогенетическое древо Canis lupus с указанием сроков в годах.

250,000 120,000 80,000 31,000 Собака Голарктический серый волк Позднеплейстоценовый волк † Индийский равнинный волк Гималайский волк

Гаплотип ) — ( гаплоидный генотип это группа генов в организме, которые вместе унаследованы от одного родителя. Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, имеющих общего предка с однонуклеотидным полиморфизмом ( мутацией ). Митохондриальная ДНК передается по материнской линии, которая может насчитывать тысячи лет.

В 2010 году в исследовании сравнивались последовательности ДНК 230 пар оснований длиной из контрольной области митохондрий 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированные периодом 44 000–1 200 лет назад, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей можно представить на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли этого сделать, поскольку они отличались на 8 мутаций от других волков. указывая на отдельные линии, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. Исследование показало, что существует 75 различных гаплотипов мДНК серого волка , в том числе 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, по 3 в Европе и Азии и по одному в Европе и Северной Америке. Эти гаплотипы можно разделить на две гаплогруппы. которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 образовала монофилетическую кладу (что указывает на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка женского пола). Все остальные гаплотипы были базальными в дереве и образовывали 2–3 меньшие клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической.

Гаплогруппы 1 и 2 можно найти по всей Евразии, но только гаплогруппу 1 можно найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков на 1–10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение нынешних и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет. но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Доступ в Северную Америку был доступен между 20 000–11 000 лет назад, после того как Висконсинское оледенение отступило, но до того, как Беринговский сухопутный мост был затоплен морем. Следовательно, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку именно в этот период.

Анализ стабильных изотопов, проведенный на костях особи, позволяет исследователям сделать выводы о рационе и, следовательно, экологии вымерших популяций волков. Этот анализ показывает, что плейстоценовые волки гаплогруппы 2, обитающие в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну. который стал редким в начале голоцена 12 000 лет назад. Одно исследование показало, что берингийский волк является основой всех других серых волков, за исключением современного индийского серого волка и современного гималайского волка . Установлено, что плейстоценовые евразийские волки морфологически и генетически сопоставимы с плейстоценовыми восточно- берингийскими волками . некоторые древние европейские и берингийские волки имеют общий гаплотип (а17), что делает вероятным экологическое сходство. Два древних волка из Украины, датированные примерно 30 000 лет назад, и «Алтайская собака» 33 000 лет назад имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чехии, датированный 44 000 лет назад, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка.

Было высказано предположение, что волки плейстоцена на севере Евразии и севере Северной Америки представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая генетически и, вероятно, также экологически отличалась от волков, живущих в этой области сегодня. Специализированные плейстоценовые волки не внесли вклад в генетическое разнообразие современных волков, а современные популяции волков в Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, пришедших из более южных убежищ. Сохранившихся волков гаплогруппы 2 можно встретить в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редко в других местах Европы. В Азии идентифицировано только четыре гаплотипа, принадлежащих к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если бы до Последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с волчьим экоморфом, специализирующимся на охоте на мегафауну, это означало бы, что в Европе он был способен адаптироваться к смене добычи.

В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкоподобных псовых выявило еще одну отдельную линию из трех гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена у трех экземпляров позднего плейстоцена из Бельгии; однако у современных волков он не обнаружен.

Одной из таких была «собака Гойе» .

мДНК Филогенетическое древо волков. Клады обозначаются I–XIX. Ключевые регионы/гаплотипы указаны, а новые гаплотипы выделены жирным шрифтом. Образцы позднего плейстоцена обозначены цифрами 1–10. Гаплотип берингийского волка (Аляска 28 000 YBP) обнаружен в современной кладе XVI из Китая.

В 2016 году исследование было проведено из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли проводиться с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. В исследовании сравнивалась 582 пар оснований последовательность из контрольной области митохондрий , что дало вдвое большее филогенетическое разрешение, чем в исследовании 2010 года. В исследовании сравнивались последовательности как современных волков, так и древних экземпляров волков, включая экземпляры из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. В исследование были включены таймырские волки , гойетская «собака» , алтайская «собака» , берингийские волки и другие древние экземпляры.

Исследование выявило 114 различных гаплотипов волка среди 314 последовательностей, причем новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое древо разделилось на 19 клад, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что наиболее базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , а субклад волков из Китая и Монголии попал в кладу гималайских волков. Два наиболее базальных североамериканских гаплотипа включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер имел тот же гаплотип, что и собака, что указывает на примесь. с базальной линией собак всех существующих североамериканских подвидов. В Европе два наиболее генетически различных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка , который был близок к древним волкам. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и что указывает на их происхождение из Северной Америки. Было подтверждено, что восточный волк является гибридом койота и волка. Волки, обитающие в районах Чукотского полуострова , северокорейской границы, Амурской области и Хакасии, показали наибольшее генетическое разнообразие и тесные связи со всеми другими волками, обитающими в Голарктике. Один древний гаплотип, обнаруженный на Аляске (Восточная Берингия, 28 000 лет назад) и в России (пещера Медвежья, Печорский район, Северный Урал, 18 000 лет назад), был общим с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии.

Предыдущая находка двух гаплогрупп волков не было четко очерчено в этом исследовании, но было решено, что генетическое разнообразие волков прошлого было потеряно в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным перекрытием с современными волками. Для древних волков Северной Америки вместо модели вымирания/замены, предложенной предыдущим исследованием, это исследование обнаружило существенные доказательства узкого места в популяциях Северной Америки, где древнее разнообразие волков было почти потеряно примерно в начале голоцена (дальнейших подробностей в исследовании не было). В Евразии утрату древних линий невозможно было просто объяснить, и, по-видимому, она происходила медленно во времени, а причины неясны.

Исследование 2022 года показало, что между плейстоценовыми популяциями волков было относительно мало генетических различий даже до периода последнего ледникового максимума, когда сибирские волки заменяли другие популяции волков из-за высокой связи в их ареале, и что небольшое количество местных европейских волков до LGM происхождение сохранилось у современных европейских волков.

Генетические исследования волков плейстоценового возраста из Сибири показывают, что они не образовали монофилетическую группу, исключающую современных волков, а вместо этого представляли собой различные ответвления современных волков.

Описание

Схема черепа волка с указанием основных особенностей

Летопись окаменелостей свидетельствует об изменениях в морфологии и размерах тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размерах их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, в результате чего волки становятся более крупными. К позднему плейстоцену среди серых волков существовало значительное морфологическое разнообразие. Считается, что они более крепкие в кранио-дентальном отношении, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны. По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, которое наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что эти либо часто перерабатывали тушки, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывает на то, что эти волки были обычными грызунами костей.

Волки позднего плейстоцена по физическим размерам были похожи на крупных современных серых волков , но имели более сильные челюсти и зубы. У них, как правило, было короткое, широкое нёбо с крупными хищными по сравнению с общим размером черепа. Эти особенности позволяют предположить, что волк приспособлен к созданию относительно большой силы укуса. Короткий и широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса клыками и защищал череп от скручивающих напряжений, вызванных борющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для привычных костяных грызунов, например пятнистых гиен , а также псовых, которые ловят добычу размером с них самих или крупнее их. В целом, эти особенности указывают на то, что волки-мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и поедании относительно крупной добычи, а также в уборке мусора.

По сравнению с современными серыми волками, образцы волков позднего плейстоцена включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищников и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и плоти отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются щечными зубами.

В 2009 году исследование окаменелостей « палеолитических собак » и плейстоценовых волков показало, что пять экземпляров волков из Тру Бэйле, Бельгия, Тру де Нутон, Бельгия, Мезин , Украина, и Якутия, Сибирь имели большую ширину морды, чем современные волки. . Аналогичная тенденция была обнаружена у североамериканского ископаемого восточноберингийского волка .

В 2014 году исследование морфологии волчьих останков из Европы, относящихся к среднему-позднему плейстоцену и голоцену, показало, что размер нижних хищных зубов не менялся напрямую с изменениями климата, но, возможно, с распространением холодной мегафауны, и, следовательно, в режиме питания. Нижнюю хищническую длину можно использовать для оценки размера тела хищника.

В 2015 году в ходе исследования были изучены образцы всех видов хищных животных из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, включая останки большого волка Canis dirus , который также был мегафауной-гиперплотоядным животным. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти хищники не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием и что использование туш было меньше, чем среди крупных хищников сегодня. Высокая частота поломок зубов, вероятно, связана с приобретением и потреблением более крупной добычи.

Цвет пальто

Домашние собаки имеют разнообразную окраску и рисунок шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может вызывать переключение волосяных фолликулов с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Самый распространенный рисунок шерсти современных волков — агути , у которого верхняя часть тела покрыта полосатыми волосами, а нижняя сторона имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак на большей части мира, а также у динго в Австралии.

В 2021 году исследование полногеномных последовательностей, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических отношениях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый цвет у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого цвета у собак и белого цвета у волков, но без недавнего потока генов, поскольку было обнаружено, что эта клада является базальной для золотого шакала и генетически отличается от всех других псовых. Самый недавний общий предок золотого шакала и линии волка датируется 2 миллионами лет назад. Исследование предполагает, что на 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в серого волка позднего плейстоцена из призрачной популяции вымерших псовых, которая отошла от линии серого волка более чем на 2 миллиона YBP. Такое цветовое разнообразие можно обнаружить в 35 000 YBP у волков и 9 500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди волков Тибета, у которых на шерсти есть желтый оттенок. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу современного разнообразия окраски шерсти собак и волков.

Диета

Местонахождение собачьих хищников ; внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совмещается с внешней стороной 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц.

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что волки плейстоцена ели лошадей, бизонов , лесных овцебыков и мамонтов — то есть плейстоценовую мегафауну. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с современными серыми волками плейстоценовый волк был сверхплотоядным , с краниодентальной морфологией, более способной захватывать, расчленять и поедать кости очень крупных мегатравоядных животных. Когда их добыча исчезла, исчез и этот волк, что привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида.

среда обитания

Судя по морфологическим и генетическим данным, волки были распространены по северной Голарктике в позднем плейстоцене .

Палеоэкология

Основная статья: плейстоценовая мегафауна § Палеоэкология

Последний ледниковый период , обычно называемый «Ледниковым периодом», длился 125 000 лет. до 14 500 лет назад и был самым последним ледниковым периодом нынешнего ледникового периода , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали наступать с 33 000 лет назад и достигли своего максимального положения 26 500 лет назад. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500 лет до нашей эры, что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад.

Обширная гигантская степь простиралась от Испании через Евразию и через Берингов мост до Аляски и Юкона, где ее остановило висконсинское оледенение . Этот сухопутный мост существовал потому, что большая часть воды на планете была заключена в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал повышаться, этот мост был затоплен около 11 000 лет до нашей эры. Во время последнего ледникового максимума европейский континент был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной частью степи или тундры. Лесов и лесных массивов почти не существовало, за исключением отдельных участков в горных хребтах южной Европы. Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или ближе к нему. Этих животных назвали плейстоценовой мегафауной.

Берингия

Уменьшение Берингова сухопутного моста

Берингия — слабо определенный регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское и Берингово моря . В его состав входят части Чукотки и Камчатки в России, а также Аляска в США. В историческом контексте он также включает в себя Беринговский сухопутный мост , древний сухопутный мост шириной примерно 1600 километров (1000 миль) (с севера на юг) в наибольшей степени, который в разное время соединял Азию с Северной Америкой - все они лежали на вершине существующего Северо-Американского плиты и восточнее Сибирского хребта Черского — во времена плейстоценовых ледниковых периодов . Во время ледниковых периодов больше воды сохранялось в виде льда, уровень моря падал и обнажался сухопутный мост.

Восточная Берингия

Смотрите также: Берингийский волк

Зубной ряд волка ледникового периода, демонстрирующий функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетного материала 56 восточноберингийских волков плейстоценового периода из отложений вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванное радиоуглеродное датирование показало наличие непрерывной популяции от 45 500 до 12 500 лет назад, а также одного единственного волка, датированного 7600 лет назад. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500 лет назад. Мегафауна все еще существовала в этом регионе до 10 500 лет назад, причем возраст более позднего экземпляра волка подтверждается открытием оставшегося кармана остаточной мегафауны, которая все еще обитала внутри Аляски между 7 500–10 500 лет назад.

Восточноберингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, адаптированной для охоты и падальщика мегафауны. Ни один из 16 мтДНК гаплотипов , полученных из выборки из 20 волков, не был общим ни с одним современным серым волком, но аналогичные гаплотипы были обнаружены у евразийских серых волков позднего плейстоцена . Шесть восточно-берингийских волков имели ту же последовательность, что и у двух волков из Украины, датированных 30 000 лет назад и 28 000 лет назад, и с Алтая, датированных 33 000 лет назад. Два восточно-берингийских волка совпали с другим гаплотипом волка из Чехии, датируемым 44 000 лет назад. Его филогения более старой линии указывает на то, что, за исключением гималайского волка и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базальными для других серых волков. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, а это означает, что популяция волков позднего плейстоцена была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения древних и дошедших до нас североамериканских волков.

Более подробный анализ генетического материала трех образцов был датирован 28 000 лет назад, 21 000 лет назад и 20 800 лет назад соответственно (образцы депонированы в GenBank под номерами доступа KF661088, KF661089 и KF661090) и идентифицированы как Canis lupus .

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков, что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка.

Западная Берингия

В 2009 году проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденного вблизи озера Таймыр на Таймырском полуострове , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (Таймырский волк). Это одна из самых северных находок плейстоценовых хищников Евразии. Череп был состарен с помощью радиоуглеродного анализа и датирован 16 220 лет назад.

Череп взрослой особи был небольшим и предположительно принадлежал самке, поскольку по размеру он не отличался от черепа сохранившейся волчьей самки из Северной Сибири. Другое исследование волка из озера Таймыр показало, что его сравнительно небольшой размер и характер щек и черепа позволяют предположить, что это могло быть одомашненное или полуодомашненное животное.

Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками свидетельствовала о выраженном развитии височных мышц . Образцы сравнили с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными недалеко от Бернберга, Германия, и возле палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон недалеко от Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа демонстрировали тот же зубной ряд, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов позволяет предположить значительную долю в рационе падали и костей. В суровых природных условиях позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников питания этих животных. «Примечательно, что плейстоценовый C. lupus из восточной Берингии по форме черепа, износу зубов и изотопным данным также реконструируется как специализированный охотник и падальщик вымершей североамериканской мегафауны».

была раскопана отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии . Волк, чей богатый, как у мамонта, мех и впечатляющие клыки до сих пор нетронуты, на момент смерти был уже взрослым и достиг возраста от двух до четырех лет. «Это уникальное открытие первых в истории останков взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы будем сравнивать его с современными волками, чтобы понять, как этот вид развивался, и реконструировать его внешний вид», — сказал взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха.

Арктическая Сибирь

Таймырский волк

Гренландская собака несет 3,5% общего генетического материала (и, возможно, до 27%) с вымершим 35 000 YBP таймырским волком .

В мае 2015 года было проведено исследование частичной реберной кости особи волка (названной « Таймыр-1 »), найденной у реки Большая Балахная на полуострове Таймыр в Арктике Северной Азии, которая была AMS датирована радиоуглеродом 34 900 лет назад . Образец предоставил первый проект генома клеточного ядра плейстоцена плотоядного животного , и последовательность была идентифицирована как принадлежащая Canis lupus .

Используя радиоуглеродную дату образца Таймыра-1, последовательность его генома и последовательность генома современного волка, можно было бы сделать прямую оценку уровня полногеномных мутаций у собак / волков и рассчитать время дивергенции. Данные показали, что ранее неизвестная линия Таймыра-1 представляла собой популяцию волков, отдельную от современных волков и собак, и указали на то, что генотип Таймыра-1, серые волки и собаки отошли от ныне вымершего общего предка. до пика последнего ледникового максимума, 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно совпадало с селекцией, проводимой человеком. Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о собакоподобных псовых, датированных 36 000 лет назад , а также с доказательствами того, что одомашненные собаки, скорее всего, сопровождали первых колонизаторов Америки.

Сравнение с линией серых волков показало, что Таймыр-1 был базальным для серых волков с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но имел значительную часть истории с современными серыми волками после их расхождения с койотами. Это означает, что происхождение большинства популяций серых волков сегодня происходит от предковой популяции, которая жила менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова сухопутного моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков.

Сравнение происхождения линии Таймыра-1 с линией собаки показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Таймыром-1 из-за примеси . Волчья собака Саарлоса больше ассоциировалась с серым волком, что согласуется с документально подтвержденным историческим скрещиванием с серыми волками в этой породе. Таймыр-1 имел больше аллелей (выражений генов) с породами, связанными с высокими широтами: сибирским хаски и гренландской собакой. которые также связаны с арктическими человеческими популяциями и, в меньшей степени, с шарпеем и финским шпицем . График примеси гренландской собаки указывает на то, что лучше всего соответствует 3,5% общего материала, хотя доля предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение популяции Таймыра-1 и предковой популяции собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в Северной Евразии, либо тем, что генетическое наследие Таймыра-1 сохранялось в популяциях северных волков до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла бы дать ранним собакам, живущим в высоких широтах, фенотипические вариации, полезные для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона.

Попытка изучить примесь Таймыра-1 и серых волков дала недостоверные результаты.

Поскольку таймырский волк внес свой вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование показало, что потомки таймырского волка выживали до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они способствовали современные арктические породы. Судя по наиболее широко признанным древнейшим зооархеологическим останкам собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты за последние 15 000 лет. Частота мутаций, откалиброванная по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейндж, позволяет предположить, что современные популяции волков и собак расходятся от общего предка на 20 000–60 000 YBP . Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены гораздо раньше, чем их первое появление в археологических находках, либо они рано прибыли в Арктику, либо и то, и другое.

Находка второго экземпляра волка из того же района (« Таймры-2 »), датированного 42 000 лет назад, также была секвенирована, но дала только митохондриальную ДНК.

Европа

Иллюстрация черепа плейстоценового волка, найденного в пещере Кентс , Торки, Англия.

Дикая волчья собака

Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчонка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. Волк, возможно, принадлежит к специализированному волчьему экоморфу позднего плейстоцена . Пропорции его костей близки к канадскому арктически-бореальному лесному волку, адаптированному к горам , и немного крупнее, чем у современного европейского волка . Похоже, что в период от начала до середины позднего плейстоцена этот крупный волк существовал по всей Европе, но затем во время последнего ледникового максимума был заменен более мелким волком , который затем исчез вместе с фауной северных оленей, окончательно замененный голоценовым теплым периодом. Европейский волк Canis lupus lupus . Генетические данные свидетельствуют о том, что между волками позднего плейстоцена в Европе и другими современными евразийскими популяциями было мало генетических различий.

Изменение морфологии в Британии

В Великобритании Canis lupus был единственным видом псовых, присутствующим в MIS 7 (243 000 лет назад), причем самая старая запись была обнаружена в пещере Понтневидд на севере Уэльса. Во время ледникового периода Великобританию отделяла от Европы только река Ла-Манш .

Исследование плейстоценовой C. lupus в Британии в разные периоды времени показало, что ее способность раздавливать, нарезать мясо и поедать кости подчеркивает ее кранио-дентальную пластичность. Эти реакции на изменения в питании показали изменения в питании всего вида, а не только местных экоморфов, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене можно во многом объяснить его пластической кранио-дентальной морфологией.

Canis lupus Кранио-дентальная пластика серого волка и чихуахуа – черепа

Схема нижней челюсти волка, показывающая названия и положение зубов.

Скандинавский волк в лесной среде обитания

Впечатление художника о берингийском волке

Сравнение вариаций Canis lupus в Великобритании с 243 000 YBP (MIS относится к стадии морских изотопов )

время YBP	Переменные
243 000 МИС 7	Палеосреда представляла собой открытые луга с летней температурой от 16 ° C до 23 ° C и зимними температурами от -7 ° C до -6 ° C, где доминировали степные мамонты и лошади. Среди конкурентов были лев, бурый медведь и, реже, пятнистая гиена. Волки MIS 7 были немного меньше по размеру тела, чем волки MIS 5 и волки, обитающие сегодня в Швеции. Эти волки были вытеснены более крупными конкурентами, что привело к более всеядной диете с повышенной сокрушительной способностью в открытой среде, которая позволяла потреблять больше типов добычи и больше немясной пищи, чем в период MIS 5. У них были более мелкие и уже челюсти, чем у волков MIS 5 и волков, обитающих сегодня в Швеции, что указывало на то, что они могли ловить добычу только небольшого и среднего размера. У них наблюдался меньший процент поломки зубов по сравнению с волками МИС-3. Однако у них был самый высокий процент умеренно изношенных зубов.
82 000 МИС 5А	Палеосреда представляла собой холодную открытую тундру с летней температурой от 7 °C до 11 °C и зимней температурой от -10 °C до -30 °C, где преобладали северные олени и бизоны. Главным хищником была крупная форма бурого медведя, гиены в то время не было. Волки из MIS 5 были крупнее по размеру тела, чем волки, обитающие сегодня в Швеции. Эти волки страдали от сурового климата, низкой доступности добычи и пищевого стресса, что привело к более плотоядному рациону с увеличением потребления замороженных туш и потребления костей. У них были сильные челюсти и самая высокая способность разрезать плоть по сравнению с другими волками: челюсти были более мелкими, чем у современного волка, но более широкими и глубокими, чем у волков MIS 7 и MIS 5. У них была самая длинная и узкая верхняя часть P4, что предполагает улучшенную способность к нарезке, а также самые длинные верхние M1 и M2, но с уменьшенной шириной и, следовательно, с меньшей способностью раздавливать, что указывает на гиперплотоядных животных. У них был более высокий процент поломки зубов и сильно изношенные зубы по сравнению с другими волками, и, возможно, они использовали верхнюю часть P4 и нижнюю часть m1 для разрушения костей, а не коренных зубов, что приводило к более высокой частоте повреждений.
57 000 МИС 3	Палеосреда открытых лугов с летней температурой около 12 °C и зимней температурой около -20 °C, в которой преобладают шерстистый мамонт, шерстистый носорог, лошадь и гигантский олень. Среди конкурентов были лев, бурый медведь и пятнистая гиена как лучший хищник. Волки MIS 3 были меньше по размеру тела, чем волки MIS 5 и волки, обитающие сегодня в Швеции. Этих волков вытеснили лев и гиена, что привело к более всеядной диете с повышенной сокрушительной способностью в открытой среде, которая позволяла потреблять больше видов добычи и больше немясной пищи, чем в период MIS 5. У них были более мелкие и уже челюсти, чем у волков MIS 5 и волков, обитающих сегодня в Швеции, что указывало на то, что они могли ловить добычу только небольшого и среднего размера. У них наблюдался меньший процент поломки зубов по сравнению с волками МИС-7 с умеренным износом зубов.
Сегодня (Швеция)	Волки были истреблены в Великобритании, но не в Швеции, где температура аналогична температуре в Британии в период MIS 7. Окружающая среда бореального леса с летней температурой от 14 ° C до 18 ° C и зимней температурой от 1 ° C до −10 ° C. В число кормовых видов входят лось, северный олень, косуля, кабан, зайцы, кролик и бобр. Среди конкурентов — бурый медведь и рысь, но волк — высший хищник. Волки, встречающиеся сегодня в Швеции, меньше по размеру тела, чем волки MIS 5, но крупнее, чем волки MIS 7 и MIS 3. Верхняя длина M1 и M2 длиннее, чем у волков MIS 7 и MIS 3, а челюсти глубже и шире. что указывает на способность охотиться и подчинять себе крупную добычу. Однако крупные коренные зубы сохранили способность измельчать и перерабатывать немясную пищу. Эти волки живут в бореальных лесах, где мелкую и среднюю дичь трудно обнаружить, а ее подавление требует больших усилий, что приводит к адаптации к охоте на более крупную дичь с более высокой наградой. Это гиперплотоядные животные, похожие на волков MIS 5, но не обладающие такой же способностью к нарезке.

Восточная Азия

Япония ( Canis lupus hodophilax )

Основная статья: японский волк

Японский волк ( C. l. hodophilax ) был последним выжившим диким представителем плейстоценовой волчьей линии.

До последнего ледникового максимума Япония была колонизирована потомством сибирского плейстоценового волка через сухопутный мост между Корейским полуостровом и Хонсю . Хотя эти плейстоценовые волки распространились по большей части Японии, они не колонизировали Хоккайдо , который был разделен проливом Цугару ; Позднее Хоккайдо был колонизирован современным серым волком (развившимся в волка Хоккайдо ). В конце концов, эти популяции были отделены от материка и начали генетически расходиться, превратившись в японского волка ( C. l. hodophilax ). Несмотря на большие размеры материковых плейстоценовых волков, японские волки со временем претерпели островную карликовость и в конечном итоге стали самыми маленькими из всех подвидов волков.

Хотя японский волк в значительной степени почитался народом Японии и, следовательно, не подвергался значительному влиянию присутствия человека на островах, занос бешенства в Японию в 17 веке уничтожил популяцию волков, а также превратил японского волка в объект преследования. несмотря на свою ранее почитаемую природу. Политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи, усилила преследование японского волка, и считается, что последнее подтвержденное наблюдение особи было сделано в 1905 году. Сейчас он считается вымершим.

Отношения с домашней собакой

Дополнительная информация: Происхождение домашней собаки § Европа.

Акварельный рисунок, сделанный археологом Анри Брейлем на наскальном рисунке волкоподобной собаки в Фон-де-Гоме , Франция, датированном 19 000 лет назад.

Анализ ДНК показывает, что собаки произошли от плейстоценовой волчьей линии, отдельной от ныне живущих евразийских и североамериканских волков. Хотя некоторые исследования показали, что все ныне живущие волки более тесно связаны друг с другом, чем с собаками. другие исследования показали, что собаки более тесно связаны с современными евразийскими волками, чем с американскими волками. Большинство собак образуют сестринскую группу останков позднеплейстоценового волка, найденных в пещере Кесслерох недалеко от Тейнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария, который датируется 14 500 лет назад. По оценкам, самый последний общий предок обоих появился 32 100 лет назад. Это указывает на то, что вымерший волк позднего плейстоцена мог быть предком собаки. при этом современный волк является ближайшим живым родственником собаки. Исследование 2024 года показало, что японский волк был более тесно связан с собаками, чем с американскими или другими евразийскими волками, что подтверждает гипотезу о том, что собака была впервые одомашнена в Восточной Азии.

См. также

• Итальянский волк , один из последних оставшихся мДНК гаплогруппы 2 серых волков.
• Подвиды Canis lupus
• Плейстоценовый койот
• Скажи волк

Ссылки

Библиография

• Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db : База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска» . Биоинформация . 11 (6): 272–5. дои : 10.6026/97320630011272 . ПМК   4512000 . ПМИД   26229286 .
• Баннаш, Даника Л.; и др. (2021). «Окраска собак, объясненная модульными промоутерами древнего происхождения псовых» . Экология и эволюция природы . 5 (10): 1415–1423. Бибкод : 2021NatEE...5.1415B . дои : 10.1038/s41559-021-01524-x . ПМЦ   8484016 . ПМИД   34385618 .
• Барышников Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н. (2009). «Находки позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi : 10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Архивировано из оригинала 2 августа 2017 года . Проверено 23 декабря 2014 г.
• Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина, Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров Сергей; Цветы, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин, Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак» . Наука . 370 (6516): 557–564. дои : 10.1126/science.aba9572 . ПМК   7116352 . ПМИД   33122379 . S2CID   225956269 .
• Будади-Малин, Мириам (2012). «Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. subsp.) из верхнего плейстоцена Западной Европы» . Об этом сообщает Палевол . 11 (7): 475. doi : 10.1016/j.crpv.2012.04.003 .
• Кармайкл, Ле; Надь, Дж.А.; Лартер, Северная Каролина; Стробек, К. (2001). «Специализация добычи может влиять на закономерности потока генов у волков северо-запада Канады». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. Бибкод : 2001MolEc..10.2787C . дои : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x . ПМИД   11903892 . S2CID   29313917 .
• Кармайкл, Ле (2006). Экологическая генетика северных волков и песцов (доктор философии). Университет Альберты .
• Кларк, штат Пенсильвания; Дайк, А.С.; Шакун, доктор медицинских наук; Карлсон, А.Е.; Кларк, Дж.; Вольфарт, Б. ; Митровица, JX; Хостетлер, Юго-Запад; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (5941): 710–4. Бибкод : 2009Sci...325..710C . дои : 10.1126/science.1172873 . ПМИД   19661421 . S2CID   1324559 .

• Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «Из прошлого в настоящее: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля» . Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 .
• Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
• Фридман, Адам Х.; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 (1): 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . ПМИД   27912242 . S2CID   26721918 .
• Геффен, Эли; Андерсон, Марти Дж .; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климат и среда обитания, препятствующие расселению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. Бибкод : 2004MolEc..13.2481G . дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x . ПМИД   15245420 . S2CID   4840903 .
• Гольдфус, Георг Август (1823). Остеологический вклад в познание различных доисторических млекопитающих. В. Уэ – о пещерном волке (Canis spelaeus) [ Остеологические вклады в различные знания Зверь древних В. О пещерном волке (Canis spelaeus). ]. Ноябрьский закон. акад. Леопольд., XI. стр. 451–455.
• Гросс, Майкл (2015). «Собаки такие же, как мы?» . Современная биология . 25 (17): R733–6. Бибкод : 2015CBio...25.R733G . дои : 10.1016/j.cub.2015.08.018 . ПМИД   26561653 .
• Хейл, Дж.; Фрёзе, Д.Г.; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М.; Нильсен, Р.; Брук, BW; Робинсон, С.; Демуро, М.; Гилберт, MTP; Мунк, К.; Остин, Джей-Джей; Купер, А.; Барнс, И.; Моллер, П.; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК свидетельствует о позднем выживании мамонта и лошади во внутренних районах Аляски» . Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Бибкод : 2009PNAS..10622352H . дои : 10.1073/pnas.0912510106 . ПМЦ   2795395 . ПМИД   20018740 .
• Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: преследование выживших» . Современная биология . 17 (15): Р609–11. Бибкод : 2007CBio...17.R609H . дои : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . ПМИД   17686436 .
• Хофрейтер, Михаэль; Барнс, Ян (2010). «Утерянное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики — всего лишь реликтовые популяции?» . БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК   2858106 . ПМИД   20409351 .

• Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007 г.). «Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата, 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива» . Нобелевский фонд. Архивировано из оригинала 30 октября 2015 г. Проверено 30 июля 2015 г.
• Леонард, Дж.А.; Вила, К.; Фокс-Доббс, К.; Кох, Польша; Уэйн, РК; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–50. Бибкод : 2007CBio...17.1146L . дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . ПМИД   17583509 . S2CID   14039133 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 4 сентября 2015 г.
• Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования . 16 : 461–473. Архивировано (PDF) из оригинала 15 апреля 2016 г. Проверено 23 мая 2016 г.

• Макфи, RDE; Тихонов А.Н.; Форма.; Де Марлиав, К.; Ван дер Плихт, Х.; Гринвуд, AD; Флемминг, К.; Агенброуд, Л. (2002). «Радиоуглеродная хронология и динамика вымирания позднечетвертичной мегафауны млекопитающих полуострова Таймыр, Российская Федерация» (PDF) . Журнал археологической науки . 29 (9): 1017–1042. Бибкод : 2002JArSc..29.1017M . дои : 10.1006/jasc.2001.0802 . hdl : 11370/9f542849-3f7d-4a5c-81ad-46b5768dbea9 . Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 г. Проверено 21 июля 2019 г.
• Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак . Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 106–107. ISBN  978-0199545667 .
• Мичен, Джули; Вуллер, Мэтью Дж.; Барст, Бенджамин Д.; Функ, Джульетта; Крэнн, Карли; Хит, Джесс; Кассат-Джонстон, Молли; Шапиро, Бет; Холл, Элизабет; Хьюитсон, Сьюзен; Зазула, Грант (2020). «Мумифицированный щенок серого волка плейстоцена» . Современная биология . 30 (24): Р1467–Р1468. Бибкод : 2020CBio...30R1467M . дои : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . ПМИД   33352124 .
• Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А.; Клафф, Х. Дин; Гейтс, К. Кормак; Мариани, Стефано; Паке, Поль К.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2007). «Дифференциация тундровых/таежных и бореальных хвойных лесных волков: генетика, окраска шерсти и связь с мигрирующими карибу» . Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. Бибкод : 2007MolEc..16.4149M . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . ПМИД   17725575 . S2CID   14459019 .
• Ниманн, Йонас; Гопалакришнан, Шьям; Ямагучи, Нобуюки; Рамос-Мадригал, Хасмин; Уэльс, Натан; Гилберт, М. Томас П.; Синдинг, Миккель-Хольгер С. (22 января 2021 г.). «Длительное выживание сибирских волков плейстоцена до начала 20 века на острове Хонсю» . iScience . 24 (1): 101904. Бибкод : 2021iSci...24j1904N . doi : 10.1016/j.isci.2020.101904 . ISSN   2589-0042 . ПМЦ   7753132 . ПМИД   33364590 .
• Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P . дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
• Пилот Маргарет; Енджеевский, Влодзимеж; Браницкий, Войцех; Сидорович Вадим Евгеньевич; Енджеевская, Богумила; Стачура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы, влияющие на генетическую структуру популяции европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. Бибкод : 2006MolEc..15.4533P . дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x . ПМИД   17107481 . S2CID   11864260 .
• Пилот, М.; и др. (2010). «Филогеографическая история серых волков Европы» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P . дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ   2873414 . ПМИД   20409299 .
• Пилот, М.; Греко, К.; Фонхольдт, Б.М.; Енджеевска, Б.; Рэнди, Э.; Енджеевский, В.; Сидорович, В.Е.; Острандер, Э.А.; Уэйн, РК (2013). «Общегеномные признаки узких мест в популяции и диверсификация отбора европейских волков» . Наследственность . 112 (4): 428–42. дои : 10.1038/hdy.2013.122 . ПМЦ   3966127 . ПМИД   24346500 .
• Пилот Малгожата; Моура, Эндрю Э.; Охлопков Иннокентий М.; Мамаев Николай Владимирович; Алагаили, Абдулазиз Н.; Мохаммед, Усама Б.; Явруян, Эдвард Георгиевич; Манасерян, Нинна Г.; Айрапетян, Ваграм; Копалиани, Натия; Цингарская, Елена; Крофель, Миха; Скоглунд, Понт; Богданович, Веслав (2019). «Глобальные филогеографические закономерности и закономерности примеси серых волков и генетическое наследие древней сибирской линии» . Научные отчеты 9 (1): 17328. Бибкод : 2019НацСР... 917328P дои : 10.1038/ s41598-019-53492-9 ПМК   6874602 . ПМИД   31757998 .

• Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x . S2CID   26147152 .
• Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещая тайны волчьей истории» . Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Бибкод : 2020MolEc..29.1589S . дои : 10.1111/MEC.15438 . ПМИД   32286714 .
• Скоглунд, Понт; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Любовь (2015). «Геном древнего волка показывает раннее расхождение предков домашних собак и примеси к высокоширотным породам» . Современная биология . 25 (11): 1515–1519. Бибкод : 2015CBio...25.1515S . дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД   26004765 .
• Тамм, Э.; Кивисилд, Т.; Рейдла, М.; Метспалу, М.; Смит, Д.Г.; Маллиган, CJ; Брави, СМ; Рикардс, О.; Мартинес-Лабарга, Дж.; Хуснутдинова Е.К.; Федорова С.А.; Голубенко М.В.; Степанов В.А.; Губернатор, Массачусетс; Жаданов С.И.; Осипова, Л.П.; Дамба, Л.; Воевода, МИ; ДиПьерри, JE; Виллемс, Р.; Малхи, РС (2007). Картер, Ди (ред.). «Берингийское затишье и распространение коренных американцев-основателей» . ПЛОС ОДИН . 2 (9): е829. Бибкод : 2007PLoSO...2..829T . дои : 10.1371/journal.pone.0000829 . ПМК   1952074 . ПМИД   17786201 .
• Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, В.Дж.; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Гермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Сандей-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, HP; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, АХ; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; Зеленый, РЕ; Уэйн, РК (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука 342 (6160): 871–74. Бибкод : 2013Sci...342..871T . дои : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . ПМИД   24233726 . S2CID   1526260 .
• Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8 .