✖


Jump to content

Волк

Edit links
Страница полузащищена
(Перенаправлено с Серого волка )
Эта статья о волке вида Canis lupus . Чтобы узнать о других видах волков или других значениях слов «волк» и «волки», см. Волк (значения) .
«Серый волк» и «Серый волк» перенаправляются сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Серый волк (значения) .

Волк
Временной диапазон:
Средний плейстоцен - настоящее время (400 000–0 лет назад )
Евразийский волк ( Canis lupus lupus ) в Полярном парке в Барду, Норвегия
CITES Appendix II (CITES)[2][a]
Scientific classification Edit this classification
Domain:Eukaryota
Kingdom:Animalia
Phylum:Chordata
Class:Mammalia
Order:Carnivora
Family:Canidae
Genus:Canis
Species:
C. lupus
Binomial name
Canis lupus
Subspecies

See Subspecies of Canis lupus

Global wolf range based on IUCN's 2023 assessment.[1]

Волк Canis ( lupus ; [б] пл. : волки ), также известный как серый волк или серый волк , — крупная собака, обитающая в Евразии и Северной Америке . более тридцати подвидов Canis lupus Было признано , включая собаку и динго , хотя серые волки, как принято считать, включают только естественно встречающиеся дикие подвиды. Волк является крупнейшим из ныне живущих представителей семейства Canidae и отличается от других видов Canis менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал плодородные гибриды , чтобы производить с ними . Мех волка обычно имеет белые, коричневые, серые и черные пятна, хотя подвиды в арктическом регионе могут быть почти полностью белыми.

Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты , о чем свидетельствуют его физические приспособления к борьбе с крупной добычей, его более социальный характер и высокоразвитое экспрессивное поведение , включая индивидуальный или групповой вой . Он путешествует нуклеарными семьями, состоящими из пары, сопровождаемой потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи с наступлением половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны , и драки за территорию являются одной из основных причин смертности. Волк в основном плотоядное животное и питается крупными дикими копытными млекопитающими , а также более мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или спаренные пары обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи. патогены и паразиты, особенно вирус бешенства Волков могут заразить .

The global wild wolf population was estimated to be 300,000 in 2003 and is considered to be of Least Concern by the International Union for Conservation of Nature (IUCN). Wolves have a long history of interactions with humans, having been despised and hunted in most pastoral communities because of their attacks on livestock, while conversely being respected in some agrarian and hunter-gatherer societies. Although the fear of wolves exists in many human societies, the majority of recorded attacks on people have been attributed to animals suffering from rabies. Wolf attacks on humans are rare because wolves are relatively few, live away from people, and have developed a fear of humans because of their experiences with hunters, farmers, ranchers, and shepherds.

Etymology

See also: Wolf (name)

The English "wolf" stems from the Old English wulf, which is itself thought to be derived from the Proto-Germanic *wulfaz. The Proto-Indo-European root *wĺ̥kʷos may also be the source of the Latin word for the animal lupus (*lúkʷos).[4][5] The name "gray wolf" refers to the grayish colour of the species.[6]

Since pre-Christian times, Germanic peoples such as the Anglo-Saxons took on wulf as a prefix or suffix in their names. Examples include Wulfhere ("Wolf Army"), Cynewulf ("Royal Wolf"), Cēnwulf ("Bold Wolf"), Wulfheard ("Wolf-hard"), Earnwulf ("Eagle Wolf"), Wulfstān ("Wolf Stone") Æðelwulf ("Noble Wolf"), Wolfhroc ("Wolf-Frock"), Wolfhetan ("Wolf Hide"), Scrutolf ("Garb Wolf"), Wolfgang ("Wolf Gait") and Wolfdregil ("Wolf Runner").[7]

Taxonomy

Canine phylogeny with ages of divergence

Gray wolf

Coyote

1.10 mya

African wolf

1.32 mya

Ethiopian wolf

1.62 mya

Golden jackal

1.92 mya

Dhole

2.74 mya

African wild dog

3.06 mya
2.62 mya
3.50 mya
Cladogram and divergence of the gray wolf (including the domestic dog) among its closest extant relatives[8]

In 1758, the Swedish botanist and zoologist Carl Linnaeus published in his Systema Naturae the binomial nomenclature.[3] Canis is the Latin word meaning "dog",[9] and under this genus he listed the doglike carnivores including domestic dogs, wolves, and jackals. He classified the domestic dog as Canis familiaris, and the wolf as Canis lupus.[3] Linnaeus considered the dog to be a separate species from the wolf because of its "cauda recurvata" (upturning tail) which is not found in any other canid.[10]

Subspecies

Main article: Subspecies of Canis lupus
Further information: Pleistocene wolf

In the third edition of Mammal Species of the World published in 2005, the mammalogist W. Christopher Wozencraft listed under C. lupus 36 wild subspecies, and proposed two additional subspecies: familiaris (Linnaeus, 1758) and dingo (Meyer, 1793). Wozencraft included hallstromi—the New Guinea singing dog—as a taxonomic synonym for the dingo. Wozencraft referred to a 1999 mitochondrial DNA (mtDNA) study as one of the guides in forming his decision, and listed the 38 subspecies of C. lupus under the biological common name of "wolf", the nominate subspecies being the Eurasian wolf (C. l. lupus) based on the type specimen that Linnaeus studied in Sweden.[11] Studies using paleogenomic techniques reveal that the modern wolf and the dog are sister taxa, as modern wolves are not closely related to the population of wolves that was first domesticated.[12] In 2019, a workshop hosted by the IUCN/Species Survival Commission's Canid Specialist Group considered the New Guinea singing dog and the dingo to be feral Canis familiaris, and therefore should not be assessed for the IUCN Red List.[13]

Evolution

Main article: Evolution of the wolf
Further information: Origin of the domestic dog
Life restoration of Canis mosbachensis, the wolf's immediate ancestor

The phylogenetic descent of the extant wolf C. lupus from the earlier C. mosbachensis (which in turn descended from C. etruscus) is widely accepted.[14] Among the oldest fossils of the modern grey wolf is from Ponte Galeria in Italy, dating to 406,500 ± 2,400 years ago.[15] Remains from Cripple Creek Sump in Alaska may be considerably older, around 1 million years old,[16] though differentiating between the remains of modern wolves and C. mosbachensis is difficult and ambiguous, with some authors choosing to include C. mosbachensis (which first appeared around 1.4 million years ago) as an early subspecies of C. lupus.[15]

Considerable morphological diversity existed among wolves by the Late Pleistocene. Many Late Pleistocene wolf populations had more robust skulls and teeth than modern wolves, often with a shortened snout, a pronounced development of the temporalis muscle, and robust premolars. It is proposed that these features were specialized adaptations for the processing of carcass and bone associated with the hunting and scavenging of Pleistocene megafauna. Compared with modern wolves, some Pleistocene wolves showed an increase in tooth breakage similar to that seen in the extinct dire wolf. This suggests they either often processed carcasses, or that they competed with other carnivores and needed to consume their prey quickly. The frequency and location of tooth fractures in these wolves indicates they were habitual bone crackers like the modern spotted hyena.[17]

Genomic studies suggest modern wolves and dogs descend from a common ancestral wolf population.[18][19][20] A 2021 study found that the Himalayan wolf and the Indian plains wolf are part of a lineage that is basal to other wolves and split from them 200,000 years ago.[21] Other wolves appear to share most of their common ancestry much more recently, within the last 23,000 years (around the peak and the end of the Last Glacial Maximum), originating from Siberia[22] or Beringia.[23] While some sources have suggested that this was a consequence of a population bottleneck,[23] other studies have suggested that this a result of gene flow homogenising ancestry.[22]

A 2016 genomic study suggests that Old World and New World wolves split around 12,500 years ago followed by the divergence of the lineage that led to dogs from other Old World wolves around 11,100–12,300 years ago.[20] An extinct Late Pleistocene wolf may have been the ancestor of the dog,[24][17] with the dog's similarity to the extant wolf being the result of genetic admixture between the two.[17] The dingo, Basenji, Tibetan Mastiff and Chinese indigenous breeds are basal members of the domestic dog clade. The divergence time for wolves in Europe, the Middle East, and Asia is estimated to be fairly recent at around 1,600 years ago. Among New World wolves, the Mexican wolf diverged around 5,400 years ago.[20]

Admixture with other canids

Main article: Canid hybrid
Photographs of two wolf–dog hybrids standing outdoors on snowy ground
Wolf–dog hybrids in the wild animal park at Kadzidłowo, Poland. Left: product of a male wolf and a female spaniel; right: from a female wolf and a male West Siberian Laika

In the distant past, there was gene flow between African wolves, golden jackals, and gray wolves. The African wolf is a descendant of a genetically admixed canid of 72% wolf and 28% Ethiopian wolf ancestry. One African wolf from the Egyptian Sinai Peninsula showed admixture with Middle Eastern gray wolves and dogs.[25] There is evidence of gene flow between golden jackals and Middle Eastern wolves, less so with European and Asian wolves, and least with North American wolves. This indicates the golden jackal ancestry found in North American wolves may have occurred before the divergence of the Eurasian and North American wolves.[26]

The common ancestor of the coyote and the wolf admixed with a ghost population of an extinct unidentified canid. This canid was genetically close to the dhole and evolved after the divergence of the African hunting dog from the other canid species. The basal position of the coyote compared to the wolf is proposed to be due to the coyote retaining more of the mitochondrial genome of this unidentified canid.[25] Similarly, a museum specimen of a wolf from southern China collected in 1963 showed a genome that was 12–14% admixed from this unknown canid.[27] In North America, some coyotes and wolves show varying degrees of past genetic admixture.[26]

In more recent times, some male Italian wolves originated from dog ancestry, which indicates female wolves will breed with male dogs in the wild.[28] In the Caucasus Mountains, ten percent of dogs including livestock guardian dogs, are first generation hybrids.[29] Although mating between golden jackals and wolves has never been observed, evidence of jackal-wolf hybridization was discovered through mitochondrial DNA analysis of jackals living in the Caucasus Mountains[29] and in Bulgaria.[30] In 2021, a genetic study found that the dog's similarity to the extant gray wolf was the result of substantial dog-into-wolf gene flow, with little evidence of the reverse.[31]

Description

Photograph of a reclining North American wolf looking directly at the photographer
A North American wolf

The wolf is the largest extant member of the family Canidae,[32] and is further distinguished from coyotes and jackals by a broader snout, shorter ears, a shorter torso and a longer tail.[33][32] It is slender and powerfully built, with a large, deeply descending rib cage, a sloping back, and a heavily muscled neck.[34] The wolf's legs are moderately longer than those of other canids, which enables the animal to move swiftly, and to overcome the deep snow that covers most of its geographical range in winter.[35] The ears are relatively small and triangular.[34] The wolf's head is large and heavy, with a wide forehead, strong jaws and a long, blunt muzzle.[36] The skull is 230–280 mm (9–11 in) in length and 130–150 mm (5–6 in) in width.[37] The teeth are heavy and large, making them better suited to crushing bone than those of other canids, though they are not as specialized as those found in hyenas.[38][39] Its molars have a flat chewing surface, but not to the same extent as the coyote, whose diet contains more vegetable matter.[40] Females tend to have narrower muzzles and foreheads, thinner necks, slightly shorter legs, and less massive shoulders than males.[41]

Photograph of a wolf skeleton
A wolf skeleton housed in the Wolf Museum, Abruzzo National Park, Italy

Adult wolves measure 105–160 cm (41–63 in) in length and 80–85 cm (31–33 in) at shoulder height.[36] The tail measures 29–50 cm (11–20 in) in length, the ears 90–110 mm (3+1⁄2–4+3⁄8 in) in height, and the hind feet are 220–250 mm (8+5⁄8–9+7⁄8 in).[42] The size and weight of the modern wolf increases proportionally with latitude in accordance with Bergmann's rule.[43] The mean body mass of the wolf is 40 kg (88 lb), the smallest specimen recorded at 12 kg (26 lb) and the largest at 79.4 kg (175 lb).[44][36] On average, European wolves weigh 38.5 kg (85 lb), North American wolves 36 kg (79 lb), and Indian and Arabian wolves 25 kg (55 lb).[45] Females in any given wolf population typically weigh 2.3–4.5 kg (5–10 lb) less than males. Wolves weighing over 54 kg (119 lb) are uncommon, though exceptionally large individuals have been recorded in Alaska and Canada.[46] In central Russia, exceptionally large males can reach a weight of 69–79 kg (152–174 lb).[42]

Pelage

Picture of a wolf standing on snowy terrain, turning its head at the camera
Wolf in Spiti Valley, northern India

The wolf has very dense and fluffy winter fur, with a short undercoat and long, coarse guard hairs.[36] Most of the undercoat and some guard hairs are shed in spring and grow back in autumn.[45] The longest hairs occur on the back, particularly on the front quarters and neck. Especially long hairs grow on the shoulders and almost form a crest on the upper part of the neck. The hairs on the cheeks are elongated and form tufts. The ears are covered in short hairs and project from the fur. Short, elastic and closely adjacent hairs are present on the limbs from the elbows down to the calcaneal tendons.[36] The winter fur is highly resistant to the cold. Wolves in northern climates can rest comfortably in open areas at −40 °C (−40 °F) by placing their muzzles between the rear legs and covering their faces with their tail. Wolf fur provides better insulation than dog fur and does not collect ice when warm breath is condensed against it.[45]

In cold climates, the wolf can reduce the flow of blood near its skin to conserve body heat. The warmth of the foot pads is regulated independently from the rest of the body and is maintained at just above tissue-freezing point where the pads come in contact with ice and snow.[47] In warm climates, the fur is coarser and scarcer than in northern wolves.[36] Female wolves tend to have smoother furred limbs than males and generally develop the smoothest overall coats as they age. Older wolves generally have more white hairs on the tip of the tail, along the nose, and on the forehead. Winter fur is retained longest by lactating females, although with some hair loss around their teats.[41] Hair length on the middle of the back is 60–70 mm (2+3⁄8–2+3⁄4 in), and the guard hairs on the shoulders generally do not exceed 90 mm (3+1⁄2 in), but can reach 110–130 mm (4+3⁄8–5+1⁄8 in).[36]

Photograph showing one black and one white wolf standing alongside each other
Wolves in the La Boissière-du-Doré Zoo, France

A wolf's coat colour is determined by its guard hairs. Wolves usually have some hairs that are white, brown, gray and black.[48] The coat of the Eurasian wolf is a mixture of ochreous (yellow to orange) and rusty ochreous (orange/red/brown) colours with light gray. The muzzle is pale ochreous gray, and the area of the lips, cheeks, chin, and throat is white. The top of the head, forehead, under and between the eyes, and between the eyes and ears is gray with a reddish film. The neck is ochreous. Long, black tips on the hairs along the back form a broad stripe, with black hair tips on the shoulders, upper chest and rear of the body. The sides of the body, tail, and outer limbs are a pale dirty ochreous colour, while the inner sides of the limbs, belly, and groin are white. Apart from those wolves which are pure white or black, these tones vary little across geographical areas, although the patterns of these colours vary between individuals.[49]

In North America, the coat colours of wolves follow Gloger's rule, wolves in the Canadian arctic being white and those in southern Canada, the U.S., and Mexico being predominantly gray. In some areas of the Rocky Mountains of Alberta and British Columbia, the coat colour is predominantly black, some being blue-gray and some with silver and black.[48] Differences in coat colour between sexes is absent in Eurasia;[50] females tend to have redder tones in North America.[51] Black-coloured wolves in North America acquired their colour from wolf-dog admixture after the first arrival of dogs across the Bering Strait 12,000 to 14,000 years ago.[52] Research into the inheritance of white colour from dogs into wolves has yet to be undertaken.[53]

Ecology

Distribution and habitat

Main article: Wolf distribution
Photograph of a wolf standing on snowy ground
An Italian wolf in a mountainous habitat in the Apennines in Sassoferrato, Italy

Wolves occur across Eurasia and North America. However, deliberate human persecution because of livestock predation and fear of attacks on humans has reduced the wolf's range to about one-third of its historic range; the wolf is now extirpated (locally extinct) from much of its range in Western Europe, the United States and Mexico, and completely in the British Isles and Japan. In modern times, the wolf occurs mostly in wilderness and remote areas. The wolf can be found between sea level and 3,000 m (9,800 ft). Wolves live in forests, inland wetlands, shrublands, grasslands (including Arctic tundra), pastures, deserts, and rocky peaks on mountains.[1] Habitat use by wolves depends on the abundance of prey, snow conditions, livestock densities, road densities, human presence and topography.[40]

Diet

Photograph of a wolf carrying a caribou leg in its mouth
A wolf carrying a caribou hindquarter, Denali National Park, Alaska

Like all land mammals that are pack hunters, the wolf feeds predominantly on ungulates that can be divided into large size 240–650 kg (530–1,430 lb) and medium size 23–130 kg (51–287 lb), and have a body mass similar to that of the combined mass of the pack members.[54][55] The wolf specializes in preying on the vulnerable individuals of large prey,[40] with a pack of 15 able to bring down an adult moose.[56] The variation in diet between wolves living on different continents is based on the variety of hoofed mammals and of available smaller and domesticated prey.[57]

In North America, the wolf's diet is dominated by wild large hoofed mammals (ungulates) and medium-sized mammals. In Asia and Europe, their diet is dominated by wild medium-sized hoofed mammals and domestic species. The wolf depends on wild species, and if these are not readily available, as in Asia, the wolf is more reliant on domestic species.[57] Across Eurasia, wolves prey mostly on moose, red deer, roe deer and wild boar.[58] In North America, important range-wide prey are elk, moose, caribou, white-tailed deer and mule deer.[59] Prior to their extirpation from North America, wild horses were among the most frequently consumed prey of North American wolves.[60] Wolves can digest their meal in a few hours and can feed several times in one day, making quick use of large quantities of meat.[61] A well-fed wolf stores fat under the skin, around the heart, intestines, kidneys, and bone marrow, particularly during the autumn and winter.[62]

Nonetheless, wolves are not fussy eaters. Smaller-sized animals that may supplement their diet include rodents, hares, insectivores and smaller carnivores. They frequently eat waterfowl and their eggs. When such foods are insufficient, they prey on lizards, snakes, frogs, and large insects when available.[63] Wolves in some areas may consume fish and even marine life.[64][65][66] Wolves also consume some plant material. In Europe, they eat apples, pears, figs, melons, berries and cherries. In North America, wolves eat blueberries and raspberries. They also eat grass, which may provide some vitamins, but is most likely used mainly to induce vomiting to rid themselves of intestinal parasites or long guard hairs.[67] They are known to eat the berries of mountain-ash, lily of the valley, bilberries, cowberries, European black nightshade, grain crops, and the shoots of reeds.[63]

In times of scarcity, wolves will readily eat carrion.[63] In Eurasian areas with dense human activity, many wolf populations are forced to subsist largely on livestock and garbage.[58] As prey in North America continue to occupy suitable habitats with low human density, North American wolves eat livestock and garbage only in dire circumstances.[68] Cannibalism is not uncommon in wolves during harsh winters, when packs often attack weak or injured wolves and may eat the bodies of dead pack members.[63][69][70]

Interactions with other predators

Wolves typically dominate other canid species in areas where they both occur. In North America, incidents of wolves killing coyotes are common, particularly in winter, when coyotes feed on wolf kills. Wolves may attack coyote den sites, digging out and killing their pups, though rarely eating them. There are no records of coyotes killing wolves, though coyotes may chase wolves if they outnumber them.[71] According to a press release by the U.S. Department of Agriculture in 1921, the infamous Custer Wolf relied on coyotes to accompany him and warn him of danger. Though they fed from his kills, he never allowed them to approach him.[72] Interactions have been observed in Eurasia between wolves and golden jackals, the latter's numbers being comparatively small in areas with high wolf densities.[36][71][73] Wolves also kill red, Arctic and corsac foxes, usually in disputes over carcasses, sometimes eating them.[36][74]

Photograph of a wolf, a bear, coyotes and ravens competing over a kill
A wolf, a bear, coyotes and ravens compete over a kill

Brown bears typically dominate wolf packs in disputes over carcasses, while wolf packs mostly prevail against bears when defending their den sites. Both species kill each other's young. Wolves eat the brown bears they kill, while brown bears seem to eat only young wolves.[75] Wolf interactions with American black bears are much rarer because of differences in habitat preferences. Wolves have been recorded on numerous occasions actively seeking out American black bears in their dens and killing them without eating them. Unlike brown bears, American black bears frequently lose against wolves in disputes over kills.[76] Wolves also dominate and sometimes kill wolverines, and will chase off those that attempt to scavenge from their kills. Wolverines escape from wolves in caves or up trees.[77]

Wolves may interact and compete with felids, such as the Eurasian lynx, which may feed on smaller prey where wolves are present[78] and may be suppressed by large wolf populations.[79] Wolves encounter cougars along portions of the Rocky Mountains and adjacent mountain ranges. Wolves and cougars typically avoid encountering each other by hunting at different elevations for different prey (niche partitioning). This is more difficult during winter. Wolves in packs usually dominate cougars and can steal their kills or even kill them,[80] while one-to-one encounters tend to be dominated by the cat, who likewise will kill wolves.[81] Wolves more broadly affect cougar population dynamics and distribution by dominating territory and prey opportunities and disrupting the feline's behaviour.[82] Wolf and Siberian tiger interactions are well-documented in the Russian Far East, where tigers significantly depress wolf numbers, sometimes to the point of localized extinction.[83][78]

In Israel, Palestine, Central Asia and India wolves may encounter striped hyenas, usually in disputes over carcasses. Striped hyenas feed extensively on wolf-killed carcasses in areas where the two species interact. One-to-one, hyenas dominate wolves, and may prey on them,[84] but wolf packs can drive off single or outnumbered hyenas.[85][86] There is at least one case in Israel of a hyena associating and cooperating with a wolf pack.[87]

Infections

Main article: Parasites and pathogens of wolves
Photograph of a wolf with mange eating at a kill
Wolf with mange Yellowstone National Park

Viral diseases carried by wolves include: rabies, canine distemper, canine parvovirus, infectious canine hepatitis, papillomatosis, and canine coronavirus. In wolves, the incubation period for rabies is eight to 21 days, and results in the host becoming agitated, deserting its pack, and travelling up to 80 km (50 mi) a day, thus increasing the risk of infecting other wolves. Although canine distemper is lethal in dogs, it has not been recorded to kill wolves, except in Canada and Alaska. The canine parvovirus, which causes death by dehydration, electrolyte imbalance, and endotoxic shock or sepsis, is largely survivable in wolves, but can be lethal to pups.[88] Bacterial diseases carried by wolves include: brucellosis, Lyme disease, leptospirosis, tularemia, bovine tuberculosis,[89] listeriosis and anthrax.[90] Although lyme disease can debilitate individual wolves, it does not appear to significantly affect wolf populations. Leptospirosis can be contracted through contact with infected prey or urine, and can cause fever, anorexia, vomiting, anemia, hematuria, icterus, and death.[89]

Wolves are often infested with a variety of arthropod exoparasites, including fleas, ticks, lice, and mites. The most harmful to wolves, particularly pups, is the mange mite (Sarcoptes scabiei),[91] though they rarely develop full-blown mange, unlike foxes.[36] Endoparasites known to infect wolves include: protozoans and helminths (flukes, tapeworms, roundworms and thorny-headed worms). Most fluke species reside in the wolf's intestines. Tapeworms are commonly found in wolves, which they get though their prey, and generally cause little harm in wolves, though this depends on the number and size of the parasites, and the sensitivity of the host. Symptoms often include constipation, toxic and allergic reactions, irritation of the intestinal mucosa, and malnutrition. Wolves can carry over 30 roundworm species, though most roundworm infections appear benign, depending on the number of worms and the age of the host.[91]

Behaviour

See also: Dog behaviour

Social structure

See also: Pack (canine) § Pack behavior in grey wolves
Photograph of three wolves running and biting each other
Indian wolves at the Mysore Zoo

The wolf is a social animal.[36] Its populations consist of packs and lone wolves, most lone wolves being temporarily alone while they disperse from packs to form their own or join another one.[92] The wolf's basic social unit is the nuclear family consisting of a mated pair accompanied by their offspring.[36] The average pack size in North America is eight wolves and in Europe 5.5 wolves.[43] The average pack across Eurasia consists of a family of eight wolves (two adults, juveniles, and yearlings),[36] or sometimes two or three such families,[40] with examples of exceptionally large packs consisting of up to 42 wolves being known.[93] Cortisol levels in wolves rise significantly when a pack member dies, indicating the presence of stress.[94] During times of prey abundance caused by calving or migration, different wolf packs may join together temporarily.[36]

Offspring typically stay in the pack for 10–54 months before dispersing.[95] Triggers for dispersal include the onset of sexual maturity and competition within the pack for food.[96] The distance travelled by dispersing wolves varies widely; some stay in the vicinity of the parental group, while other individuals may travel great distances of upwards of 206 km (128 mi), 390 km (240 mi), and 670 km (420 mi) from their natal (birth) packs.[97] A new pack is usually founded by an unrelated dispersing male and female, travelling together in search of an area devoid of other hostile packs.[98] Wolf packs rarely adopt other wolves into their fold and typically kill them. In the rare cases where other wolves are adopted, the adoptee is almost invariably an immature animal of one to three years old, and unlikely to compete for breeding rights with the mated pair. This usually occurs between the months of February and May. Adoptee males may mate with an available pack female and then form their own pack. In some cases, a lone wolf is adopted into a pack to replace a deceased breeder.[93]

Wolves are territorial and generally establish territories far larger than they require to survive assuring a steady supply of prey. Territory size depends largely on the amount of prey available and the age of the pack's pups. They tend to increase in size in areas with low prey populations,[99] or when the pups reach the age of six months when they have the same nutritional needs as adults.[100] Wolf packs travel constantly in search of prey, covering roughly 9% of their territory per day, on average 25 km/d (16 mi/d). The core of their territory is on average 35 km2 (14 sq mi) where they spend 50% of their time.[99] Prey density tends to be much higher on the territory's periphery. Wolves tend to avoid hunting on the fringes of their range to avoid fatal confrontations with neighbouring packs.[101] The smallest territory on record was held by a pack of six wolves in northeastern Minnesota, which occupied an estimated 33 km2 (13 sq mi), while the largest was held by an Alaskan pack of ten wolves encompassing 6,272 km2 (2,422 sq mi).[100] Wolf packs are typically settled, and usually leave their accustomed ranges only during severe food shortages.[36] Territorial fights are among the principal causes of wolf mortality, one study concluding that 14–65% of wolf deaths in Minnesota and the Denali National Park and Preserve were due to other wolves.[102]

Communication

Main article: Wolf communication
Wolves howling
Duration: 29 seconds.
Rallying cry
Duration: 19 seconds.
Problems playing these files? See media help.

Wolves communicate using vocalizations, body postures, scent, touch, and taste.[103] The phases of the moon have no effect on wolf vocalization, and despite popular belief, wolves do not howl at the Moon.[104] Wolves howl to assemble the pack usually before and after hunts, to pass on an alarm particularly at a den site, to locate each other during a storm, while crossing unfamiliar territory, and to communicate across great distances.[105] Wolf howls can under certain conditions be heard over areas of up to 130 km2 (50 sq mi).[40] Other vocalizations include growls, barks and whines. Wolves do not bark as loudly or continuously as dogs do in confrontations, rather barking a few times and then retreating from a perceived danger.[106] Aggressive or self-assertive wolves are characterized by their slow and deliberate movements, high body posture and raised hackles, while submissive ones carry their bodies low, flatten their fur, and lower their ears and tail.[107]

Scent marking involves urine, feces, and preputial and anal gland scents. This is more effective at advertising territory than howling and is often used in combination with scratch marks. Wolves increase their rate of scent marking when they encounter the marks of wolves from other packs. Lone wolves will rarely mark, but newly bonded pairs will scent mark the most.[40] These marks are generally left every 240 m (260 yd) throughout the territory on regular travelways and junctions. Such markers can last for two to three weeks,[100] and are typically placed near rocks, boulders, trees, or the skeletons of large animals.[36] Raised leg urination is considered to be one of the most important forms of scent communication in the wolf, making up 60–80% of all scent marks observed.[108]

Reproduction

See also: Canine reproduction
Photograph of a pair of mating wolves
Korean wolves mating in the Tama Zoological Park, Japan

Wolves are monogamous, mated pairs usually remaining together for life. Should one of the pair die, another mate is found quickly.[109] With wolves in the wild, inbreeding does not occur where outbreeding is possible.[110] Wolves become mature at the age of two years and sexually mature from the age of three years.[109] The age of first breeding in wolves depends largely on environmental factors: when food is plentiful, or when wolf populations are heavily managed, wolves can rear pups at younger ages to better exploit abundant resources. Females are capable of producing pups every year, one litter annually being the average.[111] Oestrus and rut begin in the second half of winter and lasts for two weeks.[109]

Photograph of wolf pups stimulating their mother to regurgitate some food
Iberian wolf pups stimulating their mother to regurgitate some food

Dens are usually constructed for pups during the summer period. When building dens, females make use of natural shelters like fissures in rocks, cliffs overhanging riverbanks and holes thickly covered by vegetation. Sometimes, the den is the appropriated burrow of smaller animals such as foxes, badgers or marmots. An appropriated den is often widened and partly remade. On rare occasions, female wolves dig burrows themselves, which are usually small and short with one to three openings. The den is usually constructed not more than 500 m (550 yd) away from a water source. It typically faces southwards where it can be better warmed by sunlight exposure, and the snow can thaw more quickly. Resting places, play areas for the pups, and food remains are commonly found around wolf dens. The odor of urine and rotting food emanating from the denning area often attracts scavenging birds like magpies and ravens. Though they mostly avoid areas within human sight, wolves have been known to nest near domiciles, paved roads and railways.[112] During pregnancy, female wolves remain in a den located away from the peripheral zone of their territories, where violent encounters with other packs are less likely to occur.[113]

The gestation period lasts 62–75 days with pups usually being born in the spring months or early summer in very cold places such as on the tundra. Young females give birth to four to five young, and older females from six to eight young and up to 14. Their mortality rate is 60–80%.[114] Newborn wolf pups look similar to German Shepherd Dog pups.[115] They are born blind and deaf and are covered in short soft grayish-brown fur. They weigh 300–500 g (10+1⁄2–17+3⁄4 oz) at birth and begin to see after nine to 12 days. The milk canines erupt after one month. Pups first leave the den after three weeks. At one-and-a-half months of age, they are agile enough to flee from danger. Mother wolves do not leave the den for the first few weeks, relying on the fathers to provide food for them and their young. Pups begin to eat solid food at the age of three to four weeks. They have a fast growth rate during their first four months of life: during this period, a pup's weight can increase nearly 30 times.[114][116] Wolf pups begin play-fighting at the age of three weeks, though unlike young coyotes and foxes, their bites are gentle and controlled. Actual fights to establish hierarchy usually occur at five to eight weeks of age. This is in contrast to young coyotes and foxes, which may begin fighting even before the onset of play behaviour.[117] By autumn, the pups are mature enough to accompany the adults on hunts for large prey.[113]

Hunting and feeding

Main article: Hunting behavior of gray wolves
Aerial photograph a bull elk in winter being pursued by four wolves
Wolves pursuing a bull elk

Single wolves or mated pairs typically have higher success rates in hunting than do large packs; single wolves have occasionally been observed to kill large prey such as moose, bison and muskoxen unaided.[118][119] The size of a wolf hunting pack is related to the number of pups that survived the previous winter, adult survival, and the rate of dispersing wolves leaving the pack. The optimal pack size for hunting elk is four wolves, and for bison a large pack size is more successful.[120] Wolves move around their territory when hunting, using the same trails for extended periods.[121] Wolves are nocturnal predators. During the winter, a pack will commence hunting in the twilight of early evening and will hunt all night, traveling tens of kilometres. Sometimes hunting large prey occurs during the day. During the summer, wolves generally tend to hunt individually, ambushing their prey and rarely giving pursuit.[122]

When hunting large gregarious prey, wolves will try to isolate an individual from its group.[123] If successful, a wolf pack can bring down game that will feed it for days, but one error in judgement can lead to serious injury or death. Most large prey have developed defensive adaptations and behaviours. Wolves have been killed while attempting to bring down bison, elk, moose, muskoxen, and even by one of their smallest hoofed prey, the white-tailed deer. With smaller prey like beaver, geese, and hares, there is no risk to the wolf.[124] Although people often believe wolves can easily overcome any of their prey, their success rate in hunting hoofed prey is usually low.[125]

Photograph of two wolves eating a deer carcass at night
Two wolves feeding on a white-tailed deer

The wolf must give chase and gain on its fleeing prey, slow it down by biting through thick hair and hide, and then disable it enough to begin feeding.[124] Wolves may wound large prey and then lie around resting for hours before killing it when it is weaker due to blood loss, thereby lessening the risk of injury to themselves.[126] With medium-sized prey, such as roe deer or sheep, wolves kill by biting the throat, severing nerve tracks and the carotid artery, thus causing the animal to die within a few seconds to a minute. With small, mouselike prey, wolves leap in a high arc and immobilize it with their forepaws.[127]

Once prey is brought down, wolves begin to feed excitedly, ripping and tugging at the carcass in all directions, and bolting down large chunks of it.[128] The breeding pair typically monopolizes food to continue producing pups. When food is scarce, this is done at the expense of other family members, especially non-pups.[129] Wolves typically commence feeding by gorging on the larger internal organs, like the heart, liver, lungs, and stomach lining. The kidneys and spleen are eaten once they are exposed, followed by the muscles.[130] A wolf can eat 15–19% of its body weight in one sitting.[62]

Status and conservation

Further information: List of gray wolf populations by country

The global wild wolf population in 2003 was estimated at 300,000.[131] Wolf population declines have been arrested since the 1970s. This has fostered recolonization and reintroduction in parts of its former range as a result of legal protection, changes in land use, and rural human population shifts to cities. Competition with humans for livestock and game species, concerns over the danger posed by wolves to people, and habitat fragmentation pose a continued threat to the wolf. Despite these threats, the IUCN classifies the wolf as Least Concern on its Red List due to its relatively widespread range and stable population. The species is listed under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), meaning international trade in the species (including parts and derivatives) is regulated. However, populations of Bhutan, India, Nepal and Pakistan are listed in Appendix I which prohibits commercial international trade in wild-sourced specimens.[1]

North America

Photograph of a wolf running on a grassy plain with enclosing fence in background
Captive Mexican wolf at Sevilleta National Wildlife Refuge in New Mexico, as part of reintroduction

In Canada, 50,000–60,000 wolves live in 80% of their historical range, making Canada an important stronghold for the species.[40] Under Canadian law, First Nations people can hunt wolves without restrictions, but others must acquire licenses for the hunting and trapping seasons. As many as 4,000 wolves may be harvested in Canada each year.[132] The wolf is a protected species in national parks under the Canada National Parks Act.[133] In Alaska, 7,000–11,000 wolves are found on 85% of the state's 1,517,733 km2 (586,000 sq mi) area. Wolves may be hunted or trapped with a license; around 1,200 wolves are harvested annually.[134]

In the contiguous United States, wolf declines were caused by the expansion of agriculture, the decimation of the wolf's main prey species like the American bison, and extermination campaigns.[40] Wolves were given protection under the Endangered Species Act (ESA) of 1973, and have since returned to parts of their former range thanks to both natural recolonizations and reintroductions in Yellowstone and Idaho.[135] The repopulation of wolves in Midwestern United States has been concentrated in the Great Lakes states of Minnesota, Wisconsin and Michigan where wolves number over 4,000 as of 2018.[136] Wolves also occupy much of the northern Rocky Mountains region and the northwest, with a total population over 3,000 as of the 2020s.[137] In Mexico and parts of the southwestern United States, the Mexican and U.S. governments collaborated from 1977 to 1980 in capturing all Mexican wolves remaining in the wild to prevent their extinction and established captive breeding programs for reintroduction.[138] As of 2024, the reintroduced Mexican wolf population numbers over 250 individuals.[139]

Eurasia

Карта, показывающая ареал волка в Европе и прилегающих регионах.

В Европе, за исключением России, Белоруссии и Украины, насчитывается 17 000 волков в более чем 28 странах. [140] Во многих странах Европейского Союза волк строго охраняется в соответствии с Бернской конвенцией 1979 года о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания (Приложение   II) и Директивой Совета 1992 года 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания и дикой природы. Фауна и Флора (Приложения   II и   IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть национальные исключения. [1] [141]

Волки преследовались в Европе на протяжении веков: их истребили в Великобритании к 1684 году, в Ирландии к 1770 году, в Центральной Европе к 1899 году, во Франции к 1930-м годам и на большей части Скандинавии к началу 1970-х годов. Они продолжали выживать в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. [142] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились на части своего прежнего ареала. Упадок традиционной пасторальной и сельской экономики, похоже, положил конец необходимости истребления волков в некоторых частях Европы. [132] По состоянию на 2016 год, оценки численности волков включают: 4000 на Балканах, 3460–3849 в Карпатах , 1700–2240 в странах Балтии , 1100–2400 на Итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. . [140] В ходе исследования по сохранению волков в Швеции было обнаружено, что между политикой Европейского Союза и политикой шведских чиновников, реализующих внутреннюю политику, существует небольшое противоречие. [143]

В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании по истреблению, проводившиеся в советские времена. Их число колеблется от 1500 в Грузии, до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [144] В России волк считается вредителем из-за его нападения на домашний скот, и управление волками подразумевает контроль их численности путем уничтожения в течение года. Российская история последнего столетия показывает, что сокращение охоты приводит к обилию волков. [145] Российское правительство продолжает выплачивать награды за волков, и ежегодный сбор урожая в размере 20–30%, похоже, не оказывает существенного влияния на их численность. [146]

Изображение волка ночью со светящимися глазами
Волк на юге Израиля

На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную юридическую защиту. [147] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает популяцию средней численности в 150 особей за счет эффективного соблюдения политики сохранения. Эти волки переселились в соседние страны. обитает примерно 300–600 волков На Аравийском полуострове . [148] Волк также, по-видимому, широко распространен в Иране. [149] По оценкам, популяция волков в Турции составляет около 7000 волков. [150] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1–2 000 особей. [147]

В южной Азии северные районы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под охраной в Индии с 1972 года. [151] Индийский волк распространен в штатах Гуджарат , Раджастхан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . [152] По оценкам, по состоянию на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [153] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000 человек. В Китае в Хэйлунцзяне обитает около 650 волков, в Синьцзяне — 10 000, а в Тибете — 2 000. [154] Данные 2017 года свидетельствуют о том, что волки распространены по всему материковому Китаю. [155] Волков исторически преследовали в Китае [156] но охраняются законом с 1998 года. [157] Последний японский волк был пойман и убит в 1905 году. [158]

Отношения с людьми

В культуре

В фольклоре, религии и мифологии

Основная статья: Волки в фольклоре, религии и мифологии
Смотрите также: Волки в геральдике.
Фотография скульптуры Капитолийской волчицы, изображающей мифическую волчицу, кормящую близнецов Ромула и Рема.
Капитолийская волчица , скульптура мифической волчицы, кормящей близнецов Ромула и Рема , из легенды об основании Рима , Италия, 13 век нашей эры. (Близнецы — дополнение 15 века.)

Волк — распространенный мотив в мифологии и космологии народов всего исторического ареала. Древние греки ассоциировали волков с Аполлоном , богом света и порядка. [159] Древние римляне связывали волка со своим богом войны и земледелия Марсом . [160] и считали, что основатели их города, Ромул и Рем , были вскормлены волчицей . [161] В скандинавской мифологии есть внушающий страх гигантский волк Фенрир . [162] и Гери и Фреки , Одина . верные питомцы [163]

В китайской астрономии волк представляет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а эпитеты волка использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («волчий взгляд») и разврат («волчий секс»). И в индуизме , и в буддизме на волке ездят боги-защитники. В ведическом индуизме волк является символом ночи, и дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются обитателями кладбищ и истребителями трупов. [162]

В мифе о сотворении пауни волк был первым животным, привезенным на Землю. Когда люди убили его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [164] Для пауни Сириус — это «волчья звезда», и его исчезновение и новое появление символизировали перемещение волка в мир духов и обратно. И Пауни, и Блэкфут называют Млечный Путь «волчьей тропой». [165] Волк также является важным символом герба кланов северо-запада Тихого океана, таких как кваквакавакв . [162]

Идея превращения людей в волков и наоборот присутствовала во многих культурах. В одном греческом мифе рассказывается о том превратил Ликаона в волка , как Зевс в наказание за его злые дела. [166] Легенда об оборотне широко распространена в европейском фольклоре и предполагает, что люди добровольно превращаются в волков, чтобы нападать и убивать других. [167] Навахо ведьмы традиционно верили, что превращаются в волков, надев волчьи шкуры, убивают людей и совершают набеги на кладбища. [168] Денаина считали , что волки когда-то были людьми, и считали их братьями. [159]

В басне и литературе

Смотрите также: Список вымышленных волков

Эзоп изображал волков в нескольких своих баснях , играя на проблемах оседлого, овцеводческого мира Древней Греции. Его самая известная басня « Мальчик, который кричал волком », адресованная тем, кто сознательно поднимает ложную тревогу, и от которой идиоматическая фраза « кричать волком происходит ». Некоторые из других его басен сосредоточены на поддержании доверия между пастухами и сторожевыми собаками в их бдительности против волков, а также на тревогах по поводу тесных отношений между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупреждать, критиковать и морализировать поведение человека, его изображения усиливали образ волка как лживого и опасного животного. Библия использует образ волка, лежащего с ягненком , в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков как иллюстрацию опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет в виде овец, если они последуют за ним. [169]

Иллюстрация встречи Красной Шапочки с волком.
Красная Шапочка (1883), Гюстав Доре

Волк Изенгрим, персонаж, впервые появившийся в латинской поэме XII века «Изенгримус» , является главным персонажем « Цикла Рейнарда» , где он представляет низшую знать, в то время как его противник, лис Рейнард, представляет крестьянского героя. Изенгрим навсегда стал жертвой остроумия и жестокости Рейнарда и часто умирал в конце каждой истории. [170] Считается, что сказка о Красной Шапочке , впервые написанная в 1697 году Шарлем Перро , еще больше способствовала негативной репутации волка в западном мире. Большой Злой Волк изображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж был интерпретирован как аллегорический сексуальный хищник . [171] Злодейские персонажи-волки также появляются в фильмах «Три поросенка» и « Волк и семеро козлят ». [172] Охота на волков и их нападения на людей и домашний скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого В «Войне и мире» » Чехова и «Крестьянах есть сцены, в которых на волков охотятся гончие и борзые . [173] В мюзикле «Петя и волк» волка поймали за то, что он съел утку, но его пощадили и отправили в зоопарк. [174]

Волки являются одними из центральных персонажей Редьярда Киплинга » « Книги джунглей . Его изображение волков было посмертно высоко оценено биологами-волками за его изображение: вместо того, чтобы быть злодейскими или прожорливыми, как это было обычно в изображениях волков на момент публикации книги, они показаны живущими дружными семейными группами и опирающимися на опыт немощных, но опытных старших членов стаи. [175] Фарли Моуэта Мемуары « Никогда не плачь, волк» 1963 года, написанные в значительной степени вымышленными , считаются самой популярной книгой о волках: они были адаптированы для голливудского фильма и преподаются в нескольких школах спустя десятилетия после публикации. Хотя ему приписывают изменение популярных представлений о волках, изображая их любящими, готовыми к сотрудничеству и благородными, его критиковали за идеализацию волков и фактические неточности. [176] [177] [178]

Конфликты

Присутствие человека, по-видимому, вызывает стресс у волков, о чем свидетельствует повышенный уровень кортизола в таких случаях, как езда на снегоходе вблизи их территории. [179]

Хищничество на домашний скот

Черно-белая фотография мертвого волка с надписью «Аллендейлский волк» внизу.
Открытка 1905 года с изображением хексемского волка , сбежавшего волка, застреленного за убийство домашнего скота в Англии.

Разгром домашнего скота был одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волков. Угроза хищничества волков не только наносит экономический ущерб, но и создает большой стресс для животноводов, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме истребления волков. [180] Некоторые страны помогают компенсировать экономический ущерб волкам с помощью компенсационных программ или государственного страхования. [181] Домашние животные являются легкой добычей волков, поскольку они были выращены под постоянной защитой человека и поэтому не способны хорошо себя защитить. [182] Волки обычно прибегают к нападению на домашний скот, когда дикая добыча истощается. [183] В Евразии большую часть рациона некоторых популяций волков составляет домашний скот, тогда как в Северной Америке такие инциденты редки, где здоровые популяции диких жертв в значительной степени восстановлены. [180]

Большинство потерь происходит в период летнего выпаса скота, при этом оставленный без присмотра скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищников волков. [184] Наиболее часто объектами нападения являются овцы (Европа), домашние северные олени (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). [180] Число животных, убитых в результате одиночных нападений, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, тогда как индейки, овцы и домашние олени могут быть убиты в избытке. [185] Волки в основном нападают на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они врываются в огороженные вольеры. [186]

Соревнования с собаками

В обзоре исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических хищников не упоминаются какие-либо исследования конкуренции между собаками и волками. [187] [188] Конкуренция будет в пользу волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования со стороны человека, что ставит их в невыгодное положение при столкновении с большими группами собак. [188] [189]

Волки время от времени убивают собак, а некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, похоже, ограничивают популяцию бездомных собак. Волки могут проявлять необычайно смелое поведение, нападая на собак в сопровождении людей, иногда игнорируя находящихся рядом людей. Нападения волка на собак могут происходить как во дворах домов, так и в лесу. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [180] [190] Хотя количество собак, ежегодно убиваемых волками, относительно невелико, это вызывает страх перед волками, проникающими в деревни и скотные дворы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, как члены рабочей команды, и потеря собаки может привести к сильным эмоциональным реакциям, например, к требованию более либеральных правил охоты. [188]

Собаки, которых используют для охраны овец, помогают смягчить конфликты между людьми и волками и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. [188] [191] Овчарки не особенно агрессивны, но они могут препятствовать потенциальному хищничеству волков, демонстрируя неоднозначное для волка поведение, такое как лай, социальное приветствие, приглашение к игре или агрессию. Историческое использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков. [188] [192] особенно при содержании овец в присутствии нескольких собак-охранников. [188] [193] Волки иногда убивают овчарок. [188]

Нападения на людей

Основные статьи: Атака волка и Список нападений волков
Картина волка, рычащего на троих детей.
Деревенские дети, удивленные волком (1833), автор Франсуа Гренье де Сен-Мартен.

Страх перед волками широко распространен во многих обществах, хотя люди не являются естественной добычей волков. [194] То, как волки реагируют на людей, во многом зависит от их предыдущего опыта общения с людьми: волки, не имеющие какого-либо негативного опыта общения с людьми или привыкшие к еде, могут мало бояться людей. [195] Хотя волки могут реагировать агрессивно, если их спровоцировать, такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами за конечности и не подвергаются нападению. [194]

Нападению хищников может предшествовать длительный период привыкания , в ходе которого волки постепенно теряют страх перед человеком. Жертв неоднократно кусают за голову и лицо, а затем утаскивают и съедают, если волков не прогнать. Такие нападения обычно происходят только локально и не прекращаются до тех пор, пока не будут уничтожены волки. Нападения хищников могут произойти в любое время года, пик приходится на июнь-август, когда вероятность проникновения людей в лесные массивы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов) возрастает. [194] Случаи нападения небешеных волков зимой зафиксированы в Белоруссии , Кировской и Иркутской областях, Карелии и Украине . Кроме того, волки с детенышами в этот период испытывают больший пищевой стресс. [36] Большинство жертв хищнических нападений волков — дети в возрасте до 18 лет, а в тех редких случаях, когда гибнут взрослые, жертвами почти всегда становятся женщины. [194] Индийские волки уже давно охотятся на детей — явление, называемое «детолифтингом». Их можно снимать преимущественно в весенний и летний периоды в вечерние часы, часто в пределах населенных пунктов. [196]

Случаи заражения бешеными волками невелики по сравнению с другими видами, поскольку волки не являются первичными переносчиками болезни, но могут заражаться от таких животных, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства у волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . У волков, по-видимому, очень сильно развивается «яростная» фаза бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. [194] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. [197] Бешеные волки обычно действуют в одиночку, преодолевая большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Большинство нападений бешеных волков приходится на весенний и осенний периоды. В отличие от нападения хищников, жертв бешеных волков не едят, и нападения обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев речь идет о взрослых мужчинах. За пятьдесят лет до 2002 года произошло восемь нападений со смертельным исходом в Европе и России и более двухсот в Южной Азии. [194]

Человеческая охота на волков

Основные статьи: Охота на волка и охота на волка с собаками.
Смотрите также: Использование человеком охотящихся на волков
Двое мужчин с оружием за девятью трупами затравленных волков
Тушки добытых волков в Волгоградской области , Россия

Теодор Рузвельт сказал, что на волков трудно охотиться из-за их неуловимости, остроты чувств, высокой выносливости и способности быстро выводить из строя и убивать охотничьих собак. [198] Исторические методы включали убийство весенних пометов в их логовах, охоту с собаками (обычно комбинациями борзых , бладхаундов и фокстерьеров ), отравление стрихнином и отлов . [199] [200]

Популярный метод охоты на волков в России заключается в том, чтобы поймать стаю на небольшой территории, окружив ее шестами , несущими человеческий запах. Этот метод во многом основан на страхе волка перед человеческими запахами, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкнут к запаху. Некоторые охотники могут приманить волков, имитируя их крики. В Казахстане и Монголии на волков традиционно охотятся с использованием орлов и крупных соколов, хотя эта практика сокращается, поскольку опытных сокольников становится мало. Отстрел волков с самолетов весьма эффективен благодаря повышенной видимости и прямым линиям огня. [200] Несколько типов собак, в том числе борзая и киргизский тайган , были выведены специально для охоты на волков. [188]

В качестве домашних и рабочих животных

Основная статья: Волки как домашние и рабочие животные

Волков и гибридов волков и собак иногда держат как экзотических домашних животных . Несмотря на то, что волки тесно связаны с домашними собаками, они не проявляют такой же покладистости, как собаки, при жизни рядом с людьми: они, как правило, менее отзывчивы на человеческие команды и с большей вероятностью действуют агрессивно. Человек с большей вероятностью будет смертельно растерзан домашним волком или гибридом волка и собаки, чем собакой. [201]

Примечания

  1. ^ Популяции Бутана, Индии, Непала и Пакистана включены в Приложение I. За исключением одомашненных форм и динго, которые называются Canus lupus familis и Canus lupus dingo .
  2. ^ Домашние и одичавшие собаки включены в филогенетическое, но не разговорное определение слова «волк» и, следовательно, не входят в сферу применения этой статьи.

Ссылки

  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Бойтани, Л.; Филлипс М. и Джала Ю. (2023 г.) [исправленная версия оценки 2018 г.]. « Канис волчанка » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2023 : e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . Проверено 2 июня 2024 г.
  2. ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с Линней, Карл (1758). «Волчья собака» . Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I (на латыни) (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. стр. 39–40.
  4. ^ Харпер, Дуглас. «волк» . Интернет-словарь этимологии .
  5. ^ А. Лерман (1987). «Анатолийские родственники слова PIE для слова «волк» ». Die Sprache . 33 : 13–18.
  6. ^ Янг, Стэнли П.; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки, часть I. Нью-Йорк, Dover Publications , Inc., с. 390.
  7. ^ Марвин 2012 , стр. 74–75.
  8. ^ Кёпфли, Клаус-Петер; Поллинджер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Швейцер, Рена М.; Тельманн, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко Андрей А.; Добрынин Павел; Макунин, Алексей; Кэхилл, Джеймс А.; Шапиро, Бет; Альварес, Франциско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А.; Хелген, Кристофер М.; Джонсон, Уоррен Э.; о'Брайен, Стивен Дж.; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Современная биология . 25 (№ 16): 2158–65. Бибкод : 2015CBio...25.2158K . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД   26234211 .
  9. ^ Харпер, Дуглас. «собачий» . Интернет-словарь этимологии .
  10. ^ Клаттон-Брок, Джульетта (1995). «2-Происхождение собаки» . В Серпелле, Джеймс (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. стр. 7–20 . ISBN  0521415292 .
  11. ^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 575–577. ISBN  978-0-8018-8221-0 . OCLC   62265494 .
  12. ^ Ларсон, Г.; Брэдли, генеральный директор (2014). «Сколько это в собачьих годах? Появление геномики собачьей популяции» . ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004093. дои : 10.1371/journal.pgen.1004093 . ПМЦ   3894154 . ПМИД   24453989 .
  13. ^ Альварес, Франциско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джала, Ядвендрадев В. ; Китченер, Эндрю К.; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Мельман, Патрисия Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (2019). «Виды Old World Canis с таксономической неопределенностью: выводы и рекомендации семинара. CIBIO. Вайран, Португалия, 28–30 мая 2019 г.» (PDF) . Группа специалистов МСОП/SSC по псовым . Проверено 6 марта 2020 г.
  14. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 239–245.
  15. ^ Перейти обратно: а б Юрино, Давид А.; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Москарелла, Альфио; Страни, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Рафаэле (25 февраля 2022 г.). «Волк среднего плейстоцена из центральной Италии дает представление о первом появлении Canis lupus в Европе» . Научные отчеты . 12 (1): 2882. Бибкод : 2022NatSR..12.2882I . дои : 10.1038/s41598-022-06812-5 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   8881584 . ПМИД   35217686 .
  16. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID   83594819 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8 .
  18. ^ Фридман, Адам Х.; Гронау, Илан; Швейцер, Рена М.; Ортега-дель-Веккьо, Диего; Хан, Ынчжон; и др. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . ПЛОС Генетика . 10 (1). е1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ   3894170 . ПМИД   24453982 .
  19. ^ Скоглунд, Понт; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Любовь (2015). «Геном древнего волка показывает раннее расхождение предков домашних собак и примеси к высокоширотным породам» . Современная биология . 25 (11): 1515–1519. Бибкод : 2015CBio...25.1515S . дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД   26004765 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с Фань, Чжэньсинь; Сильва, Педро; Гронау, Илан; Ван, Шуого; Армеро, Айтор Серрес; Швейцер, Рена М.; Рамирес, Оскар; Поллинджер, Джон; Галаверни, Марко; Ортега Дель-Веккио, Диего; Ду, Ляньмин; Чжан, Вэньпин; Чжан, Чжихэ; Син, Цзиньчуань; Вила, Карлес; Маркес-Боне, Томас; Годиньо, Ракель; Юэ, Бисонг; Уэйн, Роберт К. (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков» . Геномные исследования . 26 (2): 163–173. дои : 10.1101/гр.197517.115 . ПМЦ   4728369 . ПМИД   26680994 .
  21. ^ Хеннелли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шрушти; Рунесс, Эли К.; Гобер, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древнее расхождение индийских и тибетских волков, выявленное с помощью филогеномики, учитывающей рекомбинацию». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Бибкод : 2021MolEc..30.6687H . дои : 10.1111/mec.16127 . ПМИД   34398980 . S2CID   237147842 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Бергстрем, Андерс; Стэнтон, Дэвид У.Г.; Тарон, Ульрике Х.; Франц, Лоран; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Эрсмарк, Эрик; Пфрангле, Саския; Кассат-Джонстон, Молли; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Фернандес, Дэниел М.; Оливье, Морган; Шпейдель, Лео; Гопалакришнан, Шьям; Вестбери, Майкл В. (14 июля 2022 г.). «Геномная история серого волка показывает двойное происхождение собак» . Природа . 607 (7918): 313–320. Бибкод : 2022Natur.607..313B . дои : 10.1038/s41586-022-04824-9 . ISSN   0028-0836 . ПМЦ   9279150 . ПМИД   35768506 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Лоог, Лийза; Тельманн, Олаф; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Шунеманн, Верена Дж.; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; Бохеренс, Эрве; Витт, Келси Э.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Веласко, Марсела С.; Лундстрем, Инге К.К.; Уэльс, Натан; Сонет, Гонтран; Франц, Лоран; Шредер, Ханнес (май 2020 г.). «Древняя ДНК позволяет предположить, что современные волки прослеживают свое происхождение до позднеплейстоценовой экспансии из Берингии» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. Бибкод : 2020MolEc..29.1596L . дои : 10.1111/mec.15329 . ISSN   0962-1083 . ПМЦ   7317801 . ПМИД   31840921 .
  24. ^ Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . ПМИД   27912242 . S2CID   26721918 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Гопалакришнан, Шьям; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Рамос-Мадригал, Хасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Виейра, Филипе Г.; Карё, Кристиан; Монтеро, Марк де Мануэль; Кудерна, Лукас; Серрес, Айтор; Гонсалес-Басаллоте, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Дун; Маркес-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Карлос; Гобер, Филипп; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Рюнесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis» . Современная биология . 28 (21): 3441–3449.e5. Бибкод : 2018CBio...28E3441G . дои : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . ПМК   6224481 . ПМИД   30344120 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Виейра, Филипе Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Маркард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руне; Зонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных псовых в Северной Америке» . PLoS Генетика . 14 (11): e1007745. дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК   6231604 . ПМИД   30419012 .
  27. ^ Ван, Го-Дун; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявили эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае» . iScience . 20 : 110–118. Бибкод : 2019iSci...20..110Вт . дои : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . ПМК   6817678 . ПМИД   31563851 .
  28. ^ Яколина, Лаура; Скандура, Массимо; Газзола, Андреа; Каппай, Надя; Капитани, Клаудия; Маттиоли, Лука; Верчилло, Франческа; Аполлоний, Марко (2010). «Микросателлитная вариация Y-хромосомы у итальянских волков: вклад в изучение закономерностей гибридизации волка и собаки». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 75 (4): 341–347. Бибкод : 2010MamBi..75..341I . дои : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Копалиани, Н.; Шакарашвили, М.; Гуриелидзе З.; Курхули, Т.; Тархнишвили, Д. (2014). «Поток генов между популяциями волков и овчарок в Грузии (Кавказ)». Журнал наследственности . 105 (3): 345–53. дои : 10.1093/jhered/esu014 . ПМИД   24622972 .
  30. ^ Моура, А.Е.; Цингарская, Э.; Домбровский, МЮ; Чарномска, СД; Енджеевска, бакалавр; Пилот, МГ (2013 г.). «Нерегулируемая охота и генетическое восстановление после серьезного сокращения популяции: предостерегающий пример болгарских волков» . Сохраняющая генетика . 15 (2): 405–417. дои : 10.1007/s10592-013-0547-y .
  31. ^ Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина, Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров, Сергей; Цветы, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин, Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак» . Наука . 370 (6516): 557–564. дои : 10.1126/science.aba9572 . ПМК   7116352 . ПМИД   33122379 . S2CID   225956269 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Мех, Л. Дэвид (1974). «Канис волчанка» . Виды млекопитающих (37): 1–6. дои : 10.2307/3503924 . JSTOR   3503924 . Архивировано из оригинала 31 июля 2019 года . Проверено 30 июля 2019 г.
  33. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 129–132.
  34. ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 166.
  35. ^ Мех 1981 , с. 13.
  36. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Heptner & Naumov 1998 , pp. 164–270.
  37. ^ Мех 1981 , с. 14.
  38. ^ Терриен, Ф.О. (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430 .
  39. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 112.
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Паке, П.; Карбин, Л.В. (2003). «Глава 23: Серый волк Canis lupus и его союзники» . В Фельдхамере, Джорджия; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, Дж. А. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 482–510. ISBN  0-8018-7416-5 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  41. ^ Перейти обратно: а б Лопес 1978 , с. 23.
  42. ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 174.
  43. ^ Перейти обратно: а б Миклоси, А. (2015). «Гл. 5.5.2 — Волки» . Поведение, эволюция и познание собак (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 110–112. ISBN  978-0-19-104572-1 .
  44. ^ Макдональд, Вашингтон ; Норрис, С. (2001). Энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. п. 45. ИСБН  978-0-7607-1969-5 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с Лопес 1978 , с. 19.
  46. ^ Лопес 1978 , с. 18.
  47. ^ Лопес 1978 , стр. 19–20.
  48. ^ Перейти обратно: а б Гипсон, Филип С.; Бэнгс, Эдвард Э.; Бейли, Теодор Н.; Бойд, Дайан К.; Клафф, Х. Дин; Смит, Дуглас В.; Хименес, Майкл Д. (2002). «Цветовые узоры волков в западной части Северной Америки». Бюллетень Общества дикой природы . 30 (3): 821–830. JSTOR   3784236 .
  49. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 168–169.
  50. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 168.
  51. ^ Лопес 1978 , с. 22.
  52. ^ Андерсон, ТМ; Фонхольдт, Б.М.; Кандилль, С.И.; Мусиани, М.; Греко, К.; Сталер, доктор медицинских наук; Смит, Д.В.; Падхукасахасрам, Б.; Рэнди, Э.; Леонард, Дж.А.; Бустаманте, CD; Острандер, Э.А.; Тан, Х.; Уэйн, РК; Барш, Г.С. (2009). «Молекулярная и эволюционная история меланизма у североамериканских серых волков» . Наука . 323 (5919): 1339–1343. Бибкод : 2009Sci...323.1339A . дои : 10.1126/science.1165448 . ПМК   2903542 . ПМИД   19197024 .
  53. ^ Хедрик, PW (2009). «Волк другого цвета» . Наследственность . 103 (6): 435–436. дои : 10.1038/hdy.2009.77 . ПМИД   19603061 . S2CID   5228987 .
  54. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела социальных хищников». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. дои : 10.1086/284670 . S2CID   85236511 .
  55. ^ Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих». Летайя . 41 (4): 333–347. Бибкод : 2008Лета..41..333С . дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  56. ^ Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. стр. 75–76. ISBN  978-1-4102-0249-9 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Ньюсом, Томас М.; Боитани, Луиджи; Шапрон, Гийом; Чиуччи, Паоло; Дикман, Кристофер Р.; Деллинджер, Джастин А.; Лопес-Бао, Хосе В.; Петерсон, Рольф О.; Шорс, Кэролайн Р.; Вирсинг, Аарон Дж.; Риппл, Уильям Дж. (2016). «Пищевые привычки серых волков мира» . Обзор млекопитающих . 46 (4): 255–269. дои : 10.1111/мам.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 . S2CID   31174275 .
  58. ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 107.
  59. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 109–110.
  60. ^ Лэндри, Зоя; Ким, Сора; Трейлер, Робин Б.; Гилберт, Мариса; Зазула, Грант; Саутон, Джон; Фрейзер, Даниэль (1 июня 2021 г.). «Реконструкция питания и свидетельства перемещения добычи в плейстоцене и недавние серые волки (Canis lupus) с территории Юкон» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 571 : 110368. Бибкод : 2021PPP...57110368L . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 . ISSN   0031-0182 . Получено 23 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  61. ^ Мех 1981 , с. 172.
  62. ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 201.
  63. ^ Перейти обратно: а б с д Heptner & Naumov 1998 , pp. 213–231.
  64. ^ Гейбл, ТД; Виндельс, СК; Хомкес, AT (2018). «Охотятся ли волки весной на пресноводную рыбу в качестве источника пищи?». Биология млекопитающих . 91 : 30–33. Бибкод : 2018MamBi..91...30G . дои : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 . S2CID   91073874 .
  65. ^ Вудфорд, Райли (ноябрь 2004 г.). «Волки Аляски, питающиеся лососем» . Wildlifenews.alaska.gov . Проверено 25 июля 2019 г.
  66. ^ Макаллистер, И. (2007). Последние дикие волки: Призраки тропического леса . Издательство Калифорнийского университета. п. 144. ИСБН  978-0520254732 .
  67. ^ Фуллер, ТК (2019). «Ч3-Что едят волки» . Волки: Дух дикой природы . Чартвелл Крестлайн. п. 53. ИСБН  978-0785837381 .
  68. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 109.
  69. ^ Мех 1981 , с. 180.
  70. ^ Кляйн, Д.Р. (1995). «Внедрение, увеличение и исчезновение волков на острове Коронации, Аляска». Карбин , LN ; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт, периодическая публикация № 35. стр. 275–280.
  71. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 266–268.
  72. ^ Меррит, Диксон (7 января 1921 г.). «Величайшие мертвые животные в мире» (PDF) . Отдел публикаций Министерства сельского хозяйства США. п. 2. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2019 г. Проверено 26 июля 2019 г.
  73. ^ Гианнатос, Г. (апрель 2004 г.). «План действий по сохранению золотого шакала Canis aureus L. в Греции» (PDF) . Всемирный фонд дикой природы Греция. стр. 1–47. Архивировано (PDF) оригинала 9 декабря 2017 г. Проверено 29 октября 2019 г.
  74. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 269.
  75. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 261–263.
  76. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 263–264.
  77. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 266.
  78. ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 265.
  79. ^ Санквист, Мелвин Э.; Санквист, Фиона (2002). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. п. 167 . ISBN  0-226-77999-8 .
  80. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 264–265.
  81. ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus , убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos , в Монтане, Альберте и Вайоминге» . Канадский полевой натуралист . 122 : 76. дои : 10.22621/cfn.v122i1.550 .
  82. ^ Эльброх, Л.М.; Лендрам, ЧП; Ньюсби, Дж.; Куигли, Х.; Томпсон, диджей (2015). «Реколонизация волков влияет на реализованную нишу местных пум» . Зоологические исследования . 54 (41): е41. дои : 10.1186/s40555-015-0122-y . ПМК   6661435 . ПМИД   31966128 .
  83. ^ Микель, генеральный директор; Стивенс, Пенсильвания; Смирнов Е.Н.; Гудрич, Дж. М.; Заумыслова, О.Дж.; Мысленков, А.Е. (2005). «Тигры и волки на Дальнем Востоке России: конкурентное исключение, функциональная избыточность и последствия для сохранения». Ин Рэй, Джей Си; Бергер, Дж.; Редфорд, Кхен; Стенек, Р. (ред.). Крупные хищники и сохранение биоразнообразия . Остров Пресс. стр. 179–207. ISBN  1-55963-080-9 . Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
  84. ^ Моншо, Х.; Машкур, Х. (2010). «Гиены по городам. Случай Кафтархуна (Кашан-Иран)» . Журнал тафономии . 8 (1): 17–32. .
  85. ^ Миллс, MGL; Миллс, Гас; Хофер, Гериберт (1998). Гиены: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП. стр. 24–25. ISBN  978-2-8317-0442-5 . Архивировано из оригинала 16 мая 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
  86. ^ Наяк, С.; Шах, С.; Бора, Дж. (2015). «Идем на убийство: наблюдение за взаимодействием волка и гиены в заповеднике дикой природы Кайладеви, Раджастхан, Индия». Биология и охрана собак . 18 (7): 27–29.
  87. ^ Динец Владимир; Элигулашвили, Бенджамин (2016). «Полосатые гиены (Hyaena hyaena) в стаях серого волка (Canis lupus): сотрудничество, комменсализм или особая аберрация?». Зоология на Ближнем Востоке . 62 : 85–87. дои : 10.1080/09397140.2016.1144292 . S2CID   85957777 .
  88. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 208–211.
  89. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 211–213.
  90. ^ Грейвс 2007 , стр. 77–85.
  91. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 202–208.
  92. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 164.
  93. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 2–3, 28.
  94. ^ Мольнар, Б.; Фаттеберт, Дж.; Пальме, Р.; Чиуччи, П.; Бетшарт, Б.; Смит, Д.В.; Диль, П. (2015). «Экологические и внутренние корреляты стресса у волков, находящихся на свободе» . ПЛОС ОДИН . 10 (9). е0137378. Бибкод : 2015PLoSO..1037378M . дои : 10.1371/journal.pone.0137378 . ПМК   4580640 . ПМИД   26398784 .
  95. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 1–2.
  96. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 12–13.
  97. ^ Новак, Р.М.; Парадизо, Дж. Л. (1983). «Карнивора; Псовые» . Млекопитающие мира Уокера . Том. 2 (4-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 953 . ISBN  9780801825255 .
  98. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 38.
  99. ^ Перейти обратно: а б Енджеевский, штат Вашингтон; Шмидт, К.; Тойеркауф, младший; Енджеевска, бакалавр искусств; Ковальчик, Р. (2007). «Размер территории волков Canis lupus : соединение местных (Беловежская пуща, Польша) и закономерностей голарктического масштаба». Экография . 30 (1): 66–76. Бибкод : 2007Экогр..30...66J . дои : 10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x . S2CID   62800394 .
  100. ^ Перейти обратно: а б с Mech & Boitani 2003 , стр. 19–26.
  101. ^ Мех, Л.Д. (1977). «Буферные зоны волчьей стаи как резервуары добычи» . Наука . 198 (4314): 320–321. Бибкод : 1977Sci...198..320M . дои : 10.1126/science.198.4314.320 . ПМИД   17770508 . S2CID   22125487 . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Проверено 10 января 2019 г.
  102. ^ Мех, Л. Дэвид; Адамс, LG; Мейер, Ти Джей; Берч, Дж.В.; Дейл, BW (2003). «Глава 8-Система Денали-волк-добыча» . Волки Денали . Университет Миннесоты Пресс. п. 163. ИСБН  0-8166-2959-5 .
  103. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 66–103.
  104. ^ Буш 2007 , с. 59.
  105. ^ Лопес 1978 , с. 38.
  106. ^ Лопес 1978 , стр. 39–41.
  107. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 90.
  108. ^ Питерс, Р.П.; Мех, Л.Д. (1975). «Запаховая метка у волков». Американский учёный . 63 (6): 628–637. Бибкод : 1975AmSci..63..628P . ПМИД   1200478 .
  109. ^ Перейти обратно: а б с Heptner & Naumov 1998 , p. 248.
  110. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 5.
  111. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 175.
  112. ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 234–238.
  113. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 42–46.
  114. ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , pp. 249–254.
  115. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 47.
  116. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 46–49.
  117. ^ Фокс, Миссури (1978). Собака: ее одомашнивание и поведение . Гирлянда СТПМ. п. 33. ISBN  978-0894642029 .
  118. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 119–121.
  119. ^ Тербер, Дж. М.; Петерсон, Р.О. (1993). «Влияние плотности населения и размера стаи на экологию кормления серых волков». Журнал маммологии . 74 (4): 879–889. дои : 10.2307/1382426 . JSTOR   1382426 . S2CID   52063038 .
  120. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 4.
  121. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 233.
  122. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 240.
  123. ^ МакНалти, Дэниел; Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В. (2007). «Предлагаемая этограмма хищнического поведения крупных хищников на примере волка» . Журнал маммологии . 88 (3): 595–605. doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
  124. ^ Перейти обратно: а б Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 1–3.
  125. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 7.
  126. ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 82–89.
  127. ^ Зимен, Эрик (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная Пресса . стр. 217–218. ISBN  978-0-285-62411-5 .
  128. ^ Мех 1981 , с. 185.
  129. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 58.
  130. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 122–125.
  131. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 230.
  132. ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 321–324.
  133. ^ Правительство Канады (29 июля 2019 г.). «Перечень 3 (раздел 26) Охраняемые виды» . Веб-сайт законов о правосудии . Архивировано из оригинала 9 апреля 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
  134. ^ Штат Аляска (29 октября 2019 г.). «Волчья охота на Аляске» . Департамент рыбы и дичи Аляски . Архивировано из оригинала 30 сентября 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
  135. ^ «Восстановление волков в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Февраль 2007 г. Архивировано (PDF) из оригинала 3 августа 2019 г. . Проверено 1 сентября 2019 г.
  136. ^ «Численность волков в Миннесоте, Висконсине и Мичигане (исключая остров Рояль) — с 1976 по 2015 год» . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 23 марта 2020 г.
  137. ^ «Сколько диких волков в Соединенных Штатах?» . Центр охраны волков . Проверено 10 мая 2023 г.
  138. ^ Ни, Массачусетс (2003). За пределами волков: политика восстановления и управления волками . Университет Миннесоты Пресс. С. 118–119 . ISBN  0816639787 .
  139. ^ «Популяция мексиканского волка растет восьмой год подряд | Служба охраны рыбы и дикой природы США» . www.fws.gov . 5 марта 2024 г. Проверено 6 марта 2024 г.
  140. ^ Перейти обратно: а б «Состояние крупных популяций хищников в Европе в 2012–2016 гг.» . Европейская комиссия. Архивировано из оригинала 2 сентября 2019 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
  141. ^ Европейская комиссия : Статус, управление и распространение крупных хищников - медведя, рыси, волка и росомахи - в Европе, декабрь 2012 г., стр. 50.
  142. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 318–320.
  143. ^ Дилемма волка: следование практике нескольких участников шведского управления крупными хищниками. Рэмси, Мораг (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Проверено 30 сентября 2023 г.
  144. ^ Голдторп, Гарет (2016). Волк в Евразии — региональный подход к сохранению и управлению важнейшим хищником в Центральной Азии и на Южном Кавказе . Фауна и Флора Интернэшнл. дои : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
  145. ^ Баскин, Леонид (2016). «Охота как устойчивое управление дикой природой» . Исследование млекопитающих . 41 (4): 173–180. дои : 10.3106/041.041.0402 .
  146. ^ «Волк в России – ситуации и проблемы» (PDF) . Фонд волков и людей. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2007 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
  147. ^ Перейти обратно: а б Фишер, А. (29 января 2019 г.). «Сохранение в конфликте: прогресс и арабский волк» . Глаз Ближнего Востока. Архивировано из оригинала 7 ноября 2019 года . Проверено 11 ноября 2019 г.
  148. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 323, 327.
  149. ^ Буш 2007 , с. 231.
  150. ^ Шекерчиоглу, Чаган (15 декабря 2013 г.). «Волки Турции отправляют учёным текстовые сообщения о своих путешествиях» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Проверено 19 ноября 2019 г.
  151. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 327.
  152. ^ Ядвендрадев, В. Джала; Джайлз, Роберт Х. младший (991). «Статус и охрана волка в Гуджарате и Раджастане, Индия». Биология сохранения . 5 (4). Уайли: 476–483. Бибкод : 1991ConBi...5..476J . дои : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR   2386069 .
  153. ^ Шарма, Лалит Кумар; Мукерджи, Таной; Сарен, Факир Чандра; Чандра, Кайлас (2019). «Определение подходящей среды обитания и коридоров для индийского серого волка (Canis lupus pallipes) на плато Чотта-Нагпур и равнинах Нижнего Ганга: вид с разными потребностями в управлении» . ПЛОС ОДИН . 14 (4): e0215019. Бибкод : 2019PLoSO..1415019S . дои : 10.1371/journal.pone.0215019 . ПМК   6457547 . ПМИД   30969994 .
  154. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 328.
  155. ^ Ларсон, Грегер (2017). «Пересмотр распространения серых волков» . Зоологические исследования . 38 (3): 115–116. дои : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . ПМК   5460078 . ПМИД   28585433 .
  156. ^ Буш 2007 , с. 232.
  157. ^ Сюй, Ю; Ян, Бяо; Доу, Лян (2015). «Восприятие волков местными жителями округа Цзючжайгоу, западный Китай» . ПерДж . 3 : е982. дои : 10.7717/peerj.982 . ПМЦ   4465947 . ПМИД   26082870 .
  158. ^ Исигуро, Наотака; Иносима, Ясуо; Сигехара, Нобуо (2009). «Анализ митохондриальной ДНК японского волка (Canis Lupus Hodophilax Temminck , 1839) и сравнение с репрезентативными гаплотипами волка и домашней собаки» . Зоологическая наука . 26 (11): 765–70. дои : 10.2108/zsj.26.765 . ПМИД   19877836 . S2CID   27005517 .
  159. ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 292.
  160. ^ Лопес 1978 , с. 210.
  161. ^ Марвин 2012 , с. 128.
  162. ^ Перейти обратно: а б с Вернесс, Хоуп Б. (2007). Энциклопедия континуума анималистического символизма в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». стр. 405, 437. ISBN.  978-0826419132 .
  163. ^ Марвин 2012 , с. 78.
  164. ^ Лопес 1978 , с. 133.
  165. ^ Буш 2007 , с. 110.
  166. ^ Марвин 2012 , с. 47.
  167. ^ Марвин 2012 , с. 50.
  168. ^ Лопес 1978 , с. 123.
  169. ^ Марвин 2012 , стр. 38–45.
  170. ^ Лопес 1978 , с. 259.
  171. ^ Марвин 2012 , стр. 64–70.
  172. ^ Лопес 1978 , с. 263.
  173. ^ Грейвс 2007 , стр. 21, 123.
  174. ^ Марвин 2012 , с. 162.
  175. ^ Кэссиди, К; Смит, Д.В.; Мех, Л.Д.; МакНалти, доктор медицинских наук; Сталер, доктор медицинских наук; Мец, MC (2006). «Территориальность и межстайная агрессия у волков: формирование истории жизни социального хищника. Закон джунглей Редьярда Киплинга соответствует закону гор Йеллоустона» . Йеллоустонская наука . 24 (1): 37–41.
  176. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 294.
  177. ^ Джонс, К. (2001). «Никогда не плачь, волк: наука, чувства и литературная реабилитация Canis Lupus » . Канадский исторический обзор . 84 . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 28 июля 2012 г.
  178. ^ Женихи, Стив (2008). «Смешанное наследие Never Cry Wolf » (PDF) . Международный волк . 18 (3): 11–13. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2010 года.
  179. ^ Крил, С.; Фокс, Дж. Э.; Харди, А.; Сэндс, Дж.; Гарротт, Б.; Петерсон, Р.О. (2002). «Активность на снегоходах и реакции глюкокортикоидов на стресс у волков и лосей». Биология сохранения . 16 (3): 809–814. Бибкод : 2002ConBi..16..809C . дои : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x . S2CID   84878446 .
  180. ^ Перейти обратно: а б с д Мех и Бойтани 2003 , с. 305.
  181. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 309.
  182. ^ Мех 1981 , с. 173.
  183. ^ Леви, Макс Г. (11 декабря 2020 г.). «Эти несмертельные методы, поощряемые наукой, могут удержать волков от убийства домашнего скота» . Смитсоновский журнал . Проверено 16 декабря 2020 г.
  184. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 307.
  185. ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 306.
  186. ^ Грейвс 2007 , с. 45.
  187. ^ Ванак, АТ; Дикман, ЧР; Сильва-Родригес, Э.А.; Батлер, JRA; Ричи, Э.Г. (2014). «Лучшие и слабые собаки: конкуренция между собаками и симпатическими хищниками». В Гомпере, Мэн (ред.). Собаки на свободном выгуле и охрана дикой природы . Издательство Оксфордского университета. стр. 69–93. ISBN  978-0199663217 .
  188. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Лескюре, Николя; Линнелл, Джон, округ Колумбия (2014). «Воюющие братья: сложные взаимодействия между волками ( Canis lupus ) и собаками ( Canis familis ) в контексте охраны природы». Биологическая консервация . 171 : 232–245. Бибкод : 2014BCons.171..232L . дои : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
  189. ^ Бойтани, Л. (1983). «Соревнования волков и собак в Италии». Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  190. ^ Бэкерид, Дж. (2007). «Нападения волков на собак в Скандинавии, 1995–2005 гг. — Вымрут ли волки в Скандинавии, если владельцам собак будет разрешено убивать волка, нападающего на собаку?» (PDF) . Дипломный проект, факультет экологии, научно-исследовательская станция Гримсё. Шведский сельскохозяйственный университет. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2019 года . Проверено 17 июля 2019 г.
  191. ^ Шивик, Джон А. (2006). «Инструменты для края: что нового в сохранении хищников» . Бионаука . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2 .
  192. ^ Коппингер, Р.; Шнайдер, Р. (1995). «Эволюция служебных собак» . В Серпелле, Дж. (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Университетское издательство, Кембридж. стр. 21–47. ISBN  9780521425377 .
  193. ^ Эспуно, Натали; Лекетт, Бенуа; Пуль, Мари-Лазарин; Миго, Пьер; Лебретон, Жан-Доминик (2004). «Неоднородный ответ на профилактическое овцеводство во время повторной волчьей колонизации французских Альп». Бюллетень Общества дикой природы . 32 (4): 1195–1208. doi : 10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2 . S2CID   86058778 .
  194. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Линнелл, JDC (2002). Страх перед волками: обзор нападений волков на людей (PDF) . Норвежский институт естественных исследований (NINA). ISBN  978-82-426-1292-2 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2014 г. Проверено 16 августа 2013 г.
  195. ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 300–304.
  196. ^ Раджпурохит, Канзас (1999). «Подъем детей: волки в Хазарибаге, Индия». Амбио . 28 : 162–166.
  197. ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 267.
  198. ^ Рузвельт, Теодор (1909). Охота на ужасов и другие зарисовки; отчет о большой дичи в Соединенных Штатах и ​​​​ее погоне с лошадью, собакой и винтовкой . Сыновья Г. П. Патнэма. стр. 179–207. Архивировано из оригинала 24 июня 2015 года . Проверено 14 мая 2014 г.
  199. ^ Лопес 1978 , с. 108.
  200. ^ Перейти обратно: а б Грейвс 2007 , стр. 121–140.
  201. ^ Такер, П.; Вейде, Б. (1998). «Можете ли вы превратить волка в собаку» (PDF) . Дикий часовой . Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 21 марта 2016 г.

Библиография

Викискладе есть медиафайлы по теме Canis lupus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Canis lupus .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Вольфом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Wolf&oldid=1237002587"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dab4be22e76d789e39d9391f42460496__1722087240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/da/96/dab4be22e76d789e39d9391f42460496.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)