Jump to content

Вошь

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
Страница полузащищена

Фтираптера
Временной диапазон: сеноман – настоящее время.
Световая микрофотография Fahrenholzia pinnata
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Сорт: Насекомое
Заказ: Псокодея
Подотряд: Троктоморфа
Инфрапорядок: Нанопсоцеты
Парвордер: Фтираптера
Геккель , 1896 г.
Клады [1]

Вошь ( мн.: вши ) — общее название любого члена клады Phthiraptera , которая содержит около 5000 видов бескрылых паразитических насекомых . Phthiraptera по-разному признавалась как отряд , инфраотряд или парвордер . В результате развития филогенетических исследований [1] [2] [3]

Вши — облигатные паразиты , живущие снаружи на теплокровных хозяевах , к которым относятся все виды птиц и млекопитающих , за исключением однопроходных , ящеров и летучих мышей . Вши являются переносчиками таких заболеваний, как тиф .

Жевательные вши живут среди волос или перьев своего хозяина и питаются кожей и мусором, тогда как сосущие вши прокалывают кожу хозяина и питаются кровью и другими выделениями. Обычно они проводят всю свою жизнь на одном хозяине, прикрепляя свои яйца, называемые гнидами , к волосам или перьям. Из яиц вылупляются нимфы , которые линяют трижды, прежде чем полностью вырастут, и этот процесс занимает около четырех недель.Генетические данные показывают, что вши представляют собой сильно модифицированную линию Psocoptera (теперь называемую Psocodea ), широко известную как книжные вши, корые вши или корые мухи. Самые старые известные ископаемые вши относятся к меловому периоду . [4]

У людей есть два вида вшей: головная и платяная вошь, которые являются подвидами Pediculus humanus ; и лобковая вошь Pthirus pubis . Платяная вошь имеет самый маленький геном среди всех известных насекомых; он использовался в качестве модельного организма и стал предметом многочисленных исследований.Вши были повсеместно распространены в человеческом обществе, по крайней мере, до Средневековья . Они появляются в народных сказках, песнях, таких как «Дом вшей в Килкенни» , и романах, таких как Джеймса Джойса » «Поминки по Финнегану . Они обычно наблюдаются при психическом расстройстве - бредовом паразитозе . Вошь была одним из первых объектов микроскопии , появившись в книге Роберта Гука 1667 года «Микрография» .

Морфология и разнообразие

Вши делятся на две группы: сосущие вши, которые получают питание за счет сальных выделений и жидкостей организма хозяина; и жевательные вши, которые являются падальщиками , питающимися кожей , фрагментами перьев или волос, а также мусором, обнаруженным на теле хозяина. Многие вши специфичны для одного вида хозяина и эволюционировали вместе с ним. В некоторых случаях они живут только на определенной части тела. Известно, что у некоторых животных обитает до пятнадцати различных видов, хотя для млекопитающих характерно от одного до трёх, а для птиц — от двух до шести. Вши, как правило, не могут жить долго, если их удалить от хозяина. [5] Если их хозяин умирает, вши могут использовать форез, чтобы прокатиться на мухе и попытаться найти нового хозяина. [6]

Длина сосающих вшей варьируется от От 0,5 до 5 мм ( от 1 64 до 13 64 дюйма). У них узкие головы и овальное приплюснутое тело. У них нет глазков , а сложные глаза уменьшены в размерах или отсутствуют. у них Усики короткие, состоящие из трех-пяти сегментов, а ротовой аппарат, втягивающийся в голову, приспособлен для прокалывания и сосания. [7] В начале кишки имеется цибариальный насос; он приводится в действие мышцами, прикрепленными к внутренней части кутикулы головы. Ротовой аппарат состоит из зубчатого хоботка и набора стилетов, расположенных в виде цилиндра внутри хоботка, содержащего слюнной канал ( вентрально ) и пищевой канал ( дорсально ). [8] Грудные сегменты слиты, брюшные сегменты разделены, на кончиках каждой из шести ног имеется по одному большому когтю. [7]

Жевательные вши также уплощены и могут быть немного крупнее сосущих, в длину от От 0,5 до 6 мм ( от 1 64 до 15 64 дюйма). По форме они похожи на сосущих вшей, но голова шире грудной клетки, и у всех видов сложные глаза. Глазков нет, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Усики имеют от трех до пяти сегментов и тонкие у подотряда Ischnocera , но булавовидные у подотряда Amblycera . Ноги короткие и крепкие, оканчиваются одним или двумя когтями. Некоторые виды жевательных вшей содержат симбиотические бактерии в бактериоцитах своего тела. Они могут способствовать пищеварению, потому что, если лишить насекомое их, оно умрет.Вши обычно имеют загадочный цвет, соответствующий цвету меха или перьев хозяина. [7] [9] Цвет вши варьируется от бледно-бежевого до темно-серого; однако, если питаться кровью, он может стать значительно темнее.

Самки вшей обычно встречаются чаще, чем самцы, а некоторые виды являются партеногенетическими , при этом детеныши развиваются из неоплодотворенных яиц. вши Яйцо обычно называют гнидой. Многие вши прикрепляют яйца к волосам хозяев с помощью специальной слюны ; Связь слюны и волос очень трудно разорвать без специальных продуктов. Однако вши, обитающие на птицах, могут просто оставлять яйца в частях тела, недоступных для чистки , например, во внутренней части стержней перьев. Яйца живых вшей имеют тенденцию быть бледно-беловатыми, тогда как яйца мертвых вшей имеют более желтый цвет. [5] Вши — экзоптериготы , рождающиеся в виде миниатюрных версий взрослых особей, известных как нимфы . Молодняк линяет три раза, прежде чем достигнет окончательной взрослой формы, обычно в течение месяца после вылупления. [5]

У людей есть три различных вида вшей: головные , платяные и лобковые . Головные и платяные вши — подвиды Pediculus humanus , а лобковые вши — отдельный вид, Pthirus pubis . Заражение вшами можно контролировать с помощью расчесок от вшей , а также лечебных шампуней или моющих средств. [10]

Экология

Среднее количество вшей на хозяина обычно выше у крупных видов птиц, чем у мелких. [11] Вши имеют агрегированное распространение среди особей птиц, т.е. большинство вшей обитают на нескольких птицах, в то время как большинство птиц относительно свободны от вшей. Эта закономерность более выражена у территориальных, чем у колониальных, более социальных видов птиц. [12] Организмы-хозяева, которые ныряют под воду в поисках водной добычи, содержат меньше таксонов вшей. [13] [14] Таксоны птиц, которые способны оказывать более сильную противопаразитарную защиту, например, более сильный Т-клеток иммунный ответ или более крупные уропигиальные железы , являются убежищем для большего количества таксонов амблицеровых вшей, чем другие. [15] [16] Сокращение численности популяций-хозяев может привести к долгосрочному сокращению таксономического богатства вшей. [17] например, птицы, завезенные в Новую Зеландию, являются переносчиками там меньшего количества видов вшей, чем в Европе. [18] [19] Соотношение полов у вшей более сбалансировано у более социальных хозяев и более склонно к самкам у менее социальных хозяев, предположительно из-за более сильной изоляции среди субпопуляций вшей (живущих на отдельных птицах) в последнем случае. [20] Вымирание вида приводит к исчезновению вшей, специфичных для его хозяина. Смена хоста — это случайное событие, которое, казалось бы, редко бывает успешным, но видообразование происходило в эволюционных временных масштабах, поэтому иногда оно должно происходить успешно. [17]

Вши могут сократить продолжительность жизни хозяина, если заражение сильное. [21] но большинство из них, похоже, мало влияют на своего хозяина. Привычка домашних кур купаться в пыли , вероятно, является попыткой птиц избавиться от вшей. [7] Вши могут переносить микробные заболевания и гельминтов . [22] но большинство людей проводят весь свой жизненный цикл на одном хозяине и могут перейти на нового хозяина только оппортунистически. [7] Ischnoceran вши могут снижать терморегулирующий эффект оперения; таким образом, сильно зараженные птицы теряют больше тепла, чем другие. [23] Заражение вшами является недостатком в контексте сексуального соперничества. [24] [25]

Эволюция

Вши Phthiraptera являются представителями Psocodea (ранее Psocoptera ), отряда , в который входят книжные вши, корые вши и корые мухи. В составе Psocodea вши относятся к подотряду Troctomorpha и наиболее тесно связаны с семейством Liposcelididae . [26] Самая старая подтвержденная ископаемая вошь — Archimenopon myanmarensis , амблицера из мелового янтаря из Мьянмы . [4] Другим ранним представителем группы является птичья вошь Megamenopon rasnitsyni из Экфельдер-Маара , Германия, которая датируется эоценом , около 44 миллионов лет назад. [27] Saurodectes vrsanskyi из раннемеловой ( аптской ) зазинской свиты Бурятии . , Россия, также предполагают, что это вша, но это предварительно [28]

Плацентарные вши млекопитающих имели одного общего предка, который жил на Afrotheria, и это произошло в результате смены хозяина от древнего птичьего хозяина. [29]

Кладограмма, показывающая положение Phthiraptera внутри Psocodea : [1]

Псокодея

Классификация

Phthiraptera явно представляет собой монофилетическую группу, объединенную рядом производных особенностей, включая их паразитизм на теплокровных позвоночных и сочетание заднегрудных ганглиев с брюшными ганглиями с образованием единого вентрального нервного соединения. [30] Отряд традиционно делят на два подотряда: сосущих вшей (Anoplura) и жующих вшей (Mallophaga); однако последующие классификации предполагают, что Mallophaga являются парафилетическими , и тогда были признаны четыре подотряда: [31]

  • Anoplura : сосущие вши, встречающиеся исключительно у млекопитающих.
  • Ринхофтирина : паразиты слонов и бородавочников.
  • Ischnocera : в основном птичьи жевательные вши, одно семейство паразитирует на млекопитающих.
  • Amblycera : примитивный подотряд жующих вшей, широко распространенный у птиц, а также встречающийся у млекопитающих Южной Америки и Австралии.

Обнаружив, что Phthiraptera гнездилась внутри Psocoptera , Phthiraptera, в 2021 году де Мойя и др. предложил понизить ранг Phthiraptera до инфраотряда , а четыре подотряда — до парвордера . [1] Эти изменения были приняты Psocodea Species File и другими, за исключением помещения Phthiraptera в инфраотряд Nanopsocetae в качестве парвордера с четырьмя подгруппами, перечисленными выше. Эти классификации, вероятно, изменятся в будущем в результате продолжающихся филогенетических исследований. [2] [3]

Выявлено около 5000 видов вшей, из которых около 4000 паразитируют на птицах и 800 — на млекопитающих. Вши присутствуют на всех континентах, во всех средах обитания, которые занимают их животные-хозяева. [31] Они встречаются даже в Антарктике , где пингвины переносят 15 видов вшей (родов Austrogonoides и Nesiotinus ). [32] Самая старая известная находка группы - Megamenopon rasnitsyni из эоцена Германии, но по сути это современная форма, принадлежащая Amblycera, поэтому группа в целом, вероятно, имеет происхождение в мезозое. [27]

Филогения

Вши стали предметом серьезных исследований ДНК в 2000-х годах, которые привели к открытиям в области эволюции человека. Три вида сосущих вшей, паразитирующих на человеке, принадлежат к двум родам Pediculus и Pthirus : головные вши ( Pediculus humanus capitis ), платяные вши ( Pediculus humanus humanus ) и лобковые вши ( Pthirus pubis ). Человеческие головные и платяные вши (род Pediculus ) имеют общего предка со вшами шимпанзе, тогда как лобковые вши (род Pthirus ) имеют общего предка со вшами горилл. Используя филогенетический и кофилогенетический анализ, Reed et al. выдвинул гипотезу, что Pediculus и Pthirus являются сестринскими таксонами и монофилетическими. [33] Другими словами, оба рода произошли от одного и того же общего предка. Возраст дивергенции Pediculus и его общего предка оценивается в 6-7 миллионов лет назад, что соответствует возрасту, предсказанному дивергенцией шимпанзе и гоминид . [33] Поскольку паразиты полагаются на своих хозяев, вероятны события совместного вида хозяина и паразита.

Генетические данные свидетельствуют о том, что предки человека заразились лобковыми вшами от горилл примерно 3–4 миллиона лет назад. [33] В отличие от рода Pediculus , дивергенция Pthirus не соответствует возрасту дивергенции хозяев, которая, вероятно, произошла 7 миллионов лет назад. Рид и др. предполагают смену хозяина вида Pthirus около 3-4 миллионов лет назад. Хотя трудно определить, происходила ли смена паразита-хозяина в истории эволюции, это объяснение является наиболее экономным (содержащим наименьшее количество эволюционных изменений). [33]

Кроме того, различия в ДНК между головными и платяными вшами подтверждают, что люди использовали одежду между 80 000 и 170 000 лет назад, прежде чем покинуть Африку. [34] Человеческие головные и платяные вши занимают отдельные экологические зоны: головные вши живут и питаются на коже головы, а платяные вши живут на одежде и питаются на теле. Поскольку платяным вшам для выживания необходима одежда, отличие головных и платяных вшей от их общего предка позволяет оценить дату появления одежды в истории эволюции человека. [34] [35]

Митохондриальный геном человеческих видов платяной вши ( Pediculus humanus humanus ), головной вши ( Pediculus humanus capitis ) и лобковой вши ( Pthirus pubis ) фрагментировался на ряд минихромосом по меньшей мере семь миллионов лет назад. [36] Анализ митохондриальной ДНК человеческого тела и волосяных вшей показывает, что у африканских вшей существует большее генетическое разнообразие, чем у неафриканских. [35] [37] Человеческие вши также могут пролить свет на пути миграции человека в доисторические времена. Доминирующей теорией антропологов относительно миграции людей является гипотеза выхода из Африки . Генетическое разнообразие накапливается с течением времени, а мутации происходят с относительно постоянной скоростью. Поскольку африканские вши обладают большим генетическим разнообразием, вши и их человеческие хозяева должны были существовать в Африке раньше, чем где-либо еще. [37]

В человеческой культуре

В социальной истории

Рисунок воши, цепляющейся за человеческие волосы. Роберт Гук , Микрография , 1667 г.

Вши были тесно связаны с человеческим обществом на протяжении всей истории. В Средние века они были практически повсеместно распространены. После смерти Томаса Бекета , архиепископа Кентерберийского в 1170 году, было записано, что «паразиты закипели, как вода в кипящем котле, и зрители попеременно плакали и смеялись». [38] Духовенство часто считало вшей и других паразитов постоянным напоминанием о человеческой немощи и слабости. Монахи и монахини намеренно игнорировали уход за собой и страдали от заражений, чтобы выразить свою религиозную преданность. [39] Средневековое средство от вшей представляло собой мазь из свиного жира, ладана , свинца и алоэ . [40]

Книга Роберта Гука 1667 года « Микрография: или некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных очков с последующими наблюдениями и исследованиями» , иллюстрирует человеческую вошь, нарисованную так, как видно под первым микроскопом . [41]

Маргарет Кавендиш В сатирическом произведении «Описание нового мира, называемого пылающим миром» (1668 г.), «люди-вши» представлены как «математики», исследующие природу, пытаясь взвешивать воздух, как настоящий ученый Роберт Бойль . [42] [43]

В 1935 году медицинский исследователь из Гарварда Ханс Цинссер написал книгу «Крысы, вши и история» , в которой утверждал, что как платяные, так и головные вши передают сыпной тиф между людьми. [44] Несмотря на это, современная точка зрения заключается в том, что только платяная вошь может передавать болезнь. [45]

Деталь дезинсекции с Яна Сиберехта картины Cour de Ferme («Скотный двор»), 1662 г.

Солдаты в окопах Первой мировой войны сильно страдали от вшей и тифа перенесенного ими . Немцы хвастались, что у них вши находятся под эффективным контролем, но сами сильно пострадали от вшей во время Второй мировой войны на Восточном фронте, особенно в Сталинградской битве . « Дезинфекция » стала эвфемизмом для уничтожения евреев в концентрационных лагерях, таких как Освенцим, при нацистском режиме. [46]

При психическом расстройстве, бредовом паразитозе , пациенты выражают стойкий иррациональный страх перед животными, такими как вши и клещи, воображая, что они постоянно заражены паразитами, и жалуются на зуд, с «непоколебимым ложным убеждением, что в коже присутствуют живые организмы». [47]

В науке

Человеческая вошь Pediculus humanus humanus имеет (2010 г.) самый маленький из известных геномов насекомых . [48] Эта вошь может передавать определенные заболевания, в то время как человеческая головная вошь ( P. h. capitis ), с которой она тесно связана, не может. Благодаря своей простой истории жизни и небольшим геномам эта пара представляет собой идеальные модельные организмы для изучения молекулярных механизмов передачи патогенов и переносчиков компетентности . [49]

В литературе и фольклоре

Мать Вошь, печально известная хозяйка пива в Оксфорде в середине 18 века, изображена с тремя вшами в качестве герба . Изображение Дэвида Логгана . [50] [51]

В книге Джеймса Джойса 1939 года « Поминки по Финнегану» персонаж Сим-Писатель кишит « бегающими блохами, лежащими вшами… летучими мышами в своей колокольне». [52]

Клиффорда Э. Трафзера Песня «Песня Чемеуеви : устойчивость пайуте южного племени » пересказывает историю Синавави ( Койота любви ) к Пуовави (Вошь). Ее яйца запечатаны в корзине, сплетенной ее матерью, которая передает ее Койоту, приказав ему не открывать ее, пока он не вернется домой. Однако, услышав доносящиеся из нее голоса, Койот открывает корзину, и люди, первые люди в мире, высыпаются из нее во всех направлениях. [53]

Ирландский автор песен Джон Лайонс (р. 1934) написал популярную песню [54] Песня «Дом вшей в Килкенни» . В песне есть строчки: «Ну, мы поднялись по лестнице и потушили свет, Конечно, менее чем за пять минут мне пришлось сражаться. великая арка». Его записали, Кристи Перселл (1952), Мэри Делани в «От шайбы до Эпплби» (2003) и The Dubliners в «Double Dubliners» (1972). среди прочих, [54] [55]

Роберт Бернс посвятил воше стихотворение, вдохновленный тем, что стал свидетелем того, как один из них оказался на женской шляпке в церкви: «Вы, уродливый, пресмыкающийся, победитель бластидов, Ненавистный и избегаемый святыми и грешниками, Как вы смеете нападать на нее, сэр, прекрасная леди! Гай где-нибудь в другом месте, ищи себе ужин на каком-нибудь бедном теле». Джон Мильтон в «Потерянном раю» упомянул библейскую чуму вшей, поразившую фараона: «Лягушки, вши и мухи должны заполнить весь его дворец ненавистными вторжениями и заполонить всю землю». Джон Рэй записал шотландскую пословицу: «Дайте нищему постель, и он отплатит вам вшей».В шекспировском « Троиле и Крессиде » Терсит сравнивает Менелая , брата Агамемнона , с вшой: «Не спрашивайте меня, кем бы я был, если бы не был Терситом; ибо я не хочу быть вшой лазаря, поэтому я был не Менелай». [56]

мокрица

Название мокрица или мокрица дано ракообразным подотряда Oniscidea внутри отряда Isopoda , не связанным со вшами. 1611 . году Самое раннее упоминание этого употребления в Оксфордском словаре английского языка относится к [57]

См. также

Ссылки

  1. ^ Jump up to: а б с д де Мойя, Роберт С; Ёсидзава, Кадзунори; Уолден, Кимберли, нокаут; Мило, Эндрю Д.; Дитрих, Кристофер Х; Кевин П. Джонсон (16 июня 2021 г.). Бакли, Томас (ред.). «Филогеномика паразитических и непаразитических вшей (Insecta: Psocodea): объединение данных о последовательностях и исследование решений по композиционному смещению в наборах данных следующего поколения» . Систематическая биология . 70 (4): 719–738. дои : 10.1093/sysbio/syaa075 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   32979270 .
  2. ^ Jump up to: а б Джонсон, Кевин П.; Смит, Винсент С. (2021). «Онлайн-файл видов Psocodea, версия 5.0» . Проверено 3 ноября 2021 г.
  3. ^ Jump up to: а б «Каталог жизни Phthiraptera Haeckel, 1896» . 2021. Архивировано из оригинала 5 ноября 2021 г. Проверено 3 ноября 2021 г.
  4. ^ Jump up to: а б Чжан, Ю.; Расницын А.П.; Чжан, В.; Песня, Ф.; Ши, К.; Рен, Д.; Ван, Ю.; Ли, Х.; Гао, Т. (2024). «Стеблевые вши на меловых перьях, сохранившиеся в янтаре». Современная биология . 34 (4): 916–922.e1. Бибкод : 2024CBio...34E.916Z . дои : 10.1016/j.cub.2024.01.027 . ПМИД   38320551 .
  5. ^ Jump up to: а б с Хоэлл Х.В., Дойен Дж.Т., Перселл А.Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 407–409. ISBN  978-0-19-510033-4 .
  6. ^ Харбисон CW (2008). Экология и эволюция передачи инфекции у перьевых вшей (Phthiraptera: Ischnocera) . Кафедра биологии (докторская диссертация). Университет Юты. стр. 83–87. ISBN  978-0-549-46429-7 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и Капинера Дж.Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. стр. 838–844. ISBN  978-1-4020-6242-1 .
  8. ^ Гуллан П.Дж., Крэнстон П.С. (2014). Насекомые: Очерк энтомологии . Уайли. стр. 41–42. ISBN  978-1-118-84615-5 .
  9. ^ Смит В. «Phthiraptera: Краткое содержание» . Phthiraptera.info . Проверено 25 октября 2015 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Мумкуоглу К.Ю. (1999). «Профилактика и лечение вшей у детей». Педиатрические препараты . 1 (3): 211–8. дои : 10.2165/00128072-199901030-00005 . ПМИД   10937452 . S2CID   13547569 .
  11. ^ Рожа (1997). «Закономерности численности птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 28 (3): 249–254. дои : 10.2307/3676976 . JSTOR   3676976 .
  12. ^ Рекаши Дж., Розса Л., Kiss BJ (1997). «Закономерности распространения птичьих вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera)» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 28 (2): 150–156. CiteSeerX   10.1.1.506.730 . дои : 10.2307/3677308 . JSTOR   3677308 .
  13. ^ Фельсо Б., Рожа Л. (август 2006 г.). «Уменьшение таксономического разнообразия вшей (Insecta: Phthiraptera) у ныряющих птиц». Журнал паразитологии . 92 (4): 867–9. дои : 10.1645/ge-849.1 . ПМИД   16995408 . S2CID   31000581 .
  14. ^ Фельсё Б, Рожа Л (2007). «Ныряние снижает видовое богатство вшей (Insecta: Phthiraptera) млекопитающих» (PDF) . Акта Паразитологическая . 52 : 82–85. дои : 10.2478/s11686-007-0006-3 . S2CID   38683871 .
  15. ^ Мёллер А.П., Рожа Л. (январь 2005 г.). «Биоразнообразие паразитов и защита хозяина: жевательные вши и иммунный ответ их птичьих хозяев». Экология . 142 (2): 169–76. Бибкод : 2005Экол.142..169М . дои : 10.1007/s00442-004-1735-8 . ПМИД   15503162 . S2CID   12992951 .
  16. ^ Мёллер А.П., Эрритцё Дж., Рожа Л. (июнь 2010 г.). «Эктопаразиты, уропигиальные железы и успех вылупления у птиц». Экология . 163 (2): 303–11. Бибкод : 2010Экол.163..303М . дои : 10.1007/s00442-009-1548-x . ПМИД   20043177 . S2CID   11433594 .
  17. ^ Jump up to: а б Рожа Л. (ноябрь 1993 г.). «Способы видообразования эктопаразитов и «бродячих» вшей». Международный журнал паразитологии . 23 (7): 859–64. дои : 10.1016/0020-7519(93)90050-9 . ПМИД   8314369 .
  18. ^ Патерсон А.М., Пальма Р.Л., Грей Р.Д. (1999). «Как часто птичьи вши упускают из виду лодку? Значение для коэволюционных исследований» . Систематическая биология . 48 : 214–223. дои : 10.1080/106351599260544 .
  19. ^ Маклауд С.Дж., Патерсон А.М., Томпкинс Д.М., Дункан Р.П. (апрель 2010 г.). «Паразиты потерялись – захватчики пропустят лодку или утонут по прибытии?». Экологические письма . 13 (4): 516–27. Бибкод : 2010EcolL..13..516M . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01446.x . ПМИД   20455925 .
  20. ^ Рожа Л., Рекаси Дж., Райцигель Дж. (1996). «Связь колониальности хозяина с популяционной экологией птичьих вшей (Insecta: Phthiraptera)» (PDF) . Журнал экологии животных . 65 (2): 242–248. Бибкод : 1996JAnEc..65..242R . дои : 10.2307/5727 . JSTOR   5727 .
  21. ^ Браун CR, Браун MB, Раннала Б (1995). «Эктопаразиты снижают долгосрочную выживаемость своего птичьего хозяина» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 262 (1365): 313–319. дои : 10.1098/rspb.1995.0211 . S2CID   13869042 .
  22. ^ Барлетт CM (1993). «Вши ( Amblycera и Ischnocera ) как переносчики видов Eulimdana (Nematoda: Filarioidea) у ржанкообразных птиц и необходимость коротких репродуктивных периодов у взрослых червей». Журнал паразитологии . 75 (1): 85–91. дои : 10.2307/3283282 . JSTOR   3283282 .
  23. ^ Бут Д.Т., Клейтон Д.Х., Блок Б.А. (1993). «Экспериментальная демонстрация энергетической стоимости паразитизма у свободноживущих хозяев» (PDF) . Труды Лондонского королевского общества Б. 253 (1337): 125–129. Бибкод : 1993РСПСБ.253..125Б . дои : 10.1098/rspb.1993.0091 . S2CID   85731062 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 14 августа 2010 г.
  24. ^ Клейтон (1990). «Выбор партнера у экспериментально зараженных паразитами сизых голубей: паршивые самцы проигрывают» (PDF) . Американский зоолог . 30 (2): 251–262. дои : 10.1093/icb/30.2.251 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 14 августа 2010 г.
  25. ^ Гарамсеги Л.З., Хейлен Д., Мёллер А.П., Энс М., Де Лопе Ф (2005). «Возрастное состояние здоровья и особенности песни» . Поведенческая экология . 16 (3): 580–591. дои : 10.1093/beheco/ari029 .
  26. ^ Лайт Дж.Э., Смит В.С., Аллен Дж.М., Дерден Л.А., Рид Д.Л. (сентябрь 2010 г.). «Эволюционная история сосущих вшей млекопитающих (Phthiraptera: Anoplura)» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 292. Бибкод : 2010BMCEE..10..292L . дои : 10.1186/1471-2148-10-292 . ПМЦ   2949877 . ПМИД   20860811 .
  27. ^ Jump up to: а б Вапплер Т., Смит В.С., Далглиш Р.К. (август 2004 г.). «Почесывание древнего зуда: окаменелость птичьей воши эоцена» . Слушания. Биологические науки . 271 Приложение 5 (дополнение_5): S255-8. дои : 10.1098/rsbl.2003.0158 . ПМК   1810061 . ПМИД   15503987 .
  28. ^ Расницын А.П., Жерихин В.В. (1999). «Первая ископаемая жующая вошь из нижнего мела Баиссы, Забайкалье (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n.)». Российский энтомологический журнал . 8 (4): 253–5.
  29. ^ Джонсон, Кевин П.; Мэтти, Конрад; Донья, Хорхе (2022). «Филогеномика раскрывает происхождение млекопитающих вшей из Afrotheria». Экология и эволюция природы . 6 (8): 1205–1210. Бибкод : 2022NatEE...6.1205J . дои : 10.1038/s41559-022-01803-1 . ISSN   2397-334X . ПМИД   35788706 .
  30. ^ Топор П (2013). Многоклеточные животные: Том II: Филогенетическая система многоклеточных животных . Springer Science & Business Media. стр. 303–307. ISBN  978-3-662-10396-8 .
  31. ^ Jump up to: а б Смит В. «Phthiraptera.info» . Международное общество фтираптеристов . Проверено 25 октября 2015 г.
  32. ^ Бэнкс Дж. К., Патерсон А. М. (2004). «Филогения пингвиньей жующей воши (Insecta: Phthiraptera) основана на морфологии». Систематика беспозвоночных . 18 (1): 89–100. дои : 10.1071/IS03022 . S2CID   53516244 .
  33. ^ Jump up to: а б с д Рид Д.Л., Лайт Дж.Э., Аллен Дж.М., Кирчман Дж.Дж. (март 2007 г.). «Пара потерянных вшей или возвращение паразитов: эволюционная история вшей человекообразных приматов» . БМК Биология . 5 (7): 7. дои : 10.1186/1741-7007-5-7 . ПМЦ   1828715 . ПМИД   17343749 .
  34. ^ Jump up to: а б Парри В. (7 ноября 2013 г.). «Вши открывают ключ к эволюции человека» . ЖиваяНаука . Проверено 25 октября 2015 г.
  35. ^ Jump up to: а б Киттлер Р., Кайзер М., Стоункинг М. (август 2003 г.). «Молекулярная эволюция Pediculus humanus и происхождение одежды» . Современная биология . 13 (16): 1414–7. Бибкод : 2003CBio...13.1414K . дои : 10.1016/S0960-9822(03)00507-4 . ПМИД   12932325 . S2CID   15277254 .
  36. ^ Шао Р., Чжу XQ, Баркер СК, Херд К. (2012). «Эволюция сильно фрагментированных митохондриальных геномов человеческих вшей» . Геномная биология и эволюция . 4 (11): 1088–101. дои : 10.1093/gbe/evs088 . ПМЦ   3514963 . ПМИД   23042553 .
  37. ^ Jump up to: а б Лайт Дж.Э., Аллен Дж.М., Лонг Л.М., Картер Т.Е., Барроу Л., Сурен Г. и др. (декабрь 2008 г.). «Географическое распространение и происхождение головных вшей человека (Pediculus humanus capitis) на основе митохондриальных данных». Журнал паразитологии . 94 (6): 1275–81. дои : 10.1645/GE-1618.1 . ПМИД   18576877 . S2CID   9456340 .
  38. ^ Ковальски Т.Дж., Аггер В.А. (январь 2009 г.). «Искусство поддерживает новую науку о чуме» . Клинические инфекционные болезни . 48 (1): 137–8. дои : 10.1086/595557 . ПМИД   19067623 .
  39. ^ Харви, Кэтрин (9 апреля 2019 г.). «Средневековые люди были удивительно чистоплотны (кроме духовенства)» . Эон . Проверено 13 октября 2022 г.
  40. ^ Эллиот Л. (2004). Одежда в средние века . Крэбтри. п. 29. ISBN  978-0-7787-1351-7 .
  41. ^ Гук Р. «Микроскопический вид воши» . Королевское общество . Проверено 17 октября 2015 г.
  42. ^ Сарасон LT (2010). Естественная философия Маргарет Кавендиш: разум и фантазия во время научной революции . Джу Пресс. стр. 165–167. ISBN  978-0-8018-9443-5 . Люди-медведи должны были стать ее философами-экспериментаторами, люди-птицы - ее астрономами, люди-мухоловки и люди-рыбы - ее натурфилософами, люди-обезьяны - ее химиками, сатиры - ее галениковскими врачами, люди-лисы - ее политиками. Люди-пауки и вши — ее математики, люди-галки-сороки и люди-попугаи — ее ораторы и логики, гиганты — ее архитекторы и т. д.
  43. ^ Кавендиш М. (1668 г.). Описание нового мира, называемого Пылающим миром . А. Максвелл.
  44. ^ Зинссер Х (2007) [1935]. Крысы, вши и история . Издатели транзакций. ISBN  978-1-4128-0672-5 .
  45. ^ Альтшулер Д.З. (1990). «Цинссер, вши и история» . HeadLice.org . Проверено 19 октября 2015 г.
  46. ^ Эванс Р.Дж. «Великий немытый» . Грешем-колледж . Проверено 17 октября 2015 г.
  47. ^ Вайнштейн П. (26 февраля 2013 г.). « Великий немытый»: энтомофобия/бредовый паразитоз; иллюзорный паразитоз» . Великие язвы: эпидемии в истории от средневековья до наших дней. Кафедра медицинской энтомологии Сиднейского университета. Архивировано из оригинала 17 мая 2016 года . Проверено 17 октября 2015 г.
  48. ^ Киркнесс Э.Ф., Хаас Б.Дж., Сан В., Брейг Х.Р., Перотти М.А., Кларк Дж.М. и др. (июль 2010 г.). «Последовательности генома человеческой вши и ее первичного эндосимбионта дают представление о постоянном паразитическом образе жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (27): 12168–73. Бибкод : 2010PNAS..10712168K . дои : 10.1073/pnas.1003379107 . ПМК   2901460 . ПМИД   20566863 .
  49. ^ Питтендри Б.Р., Беренбаум М.Р., Сойфферхельд М.Дж., Маргам В.М., Стричарц Дж.П., Юн К.С. и др. (март 2011 г.). «Упрощайте, упрощайте: образ жизни и компактный геном платяной вши открывают уникальные возможности функциональной геномики» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (2): 188–91. дои : 10.4161/cib.4.2.14279 . ПМК   3104575 . ПМИД   21655436 .
  50. ^ Белый W (1859 г.). Примечания и вопросы . Издательство Оксфордского университета. стр. 275–276.
  51. ^ Пирс Х (2004). «Неприглядные картинки: политическая графическая сатира в Англии, ок. 1600–ок. 1650» (PDF) . Университет Йорка.
  52. ^ Джойс Дж (1939). Поминки по Финнегану . Фабер. п. 180.
  53. ^ Трафцер CE (2015). Песня Чемеуэви: устойчивость южного племени пайуте . Вашингтонский университет Press. стр. 22–25. ISBN  978-0-295-80582-5 .
  54. ^ Jump up to: а б Кэрролл Дж. «Песни Клэр: Дом вшей в Килкенни» . Библиотека Клэр . Проверено 19 октября 2015 г.
  55. ^ Скотт Б. (2013). «Моя Коллин на берегу» (PDF) . Ветеран . Проверено 25 октября 2015 г.
  56. ^ Твинн CR (1942). Жизнь насекомых в поэзии и драме Англии: с особым акцентом на поэзию (докторская диссертация). Университет Оттавы. hdl : 10393/21088 .
  57. ^ «Морячка» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7399c524c133676faf2f5c56f3d42b32__1720121640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/73/32/7399c524c133676faf2f5c56f3d42b32.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Louse - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)