Уропигиальная железа
Уропигиальная железа , неофициально известная как прихорашивающаяся железа или сальная железа , представляет собой двулопастную сальную железу , которой обладает большинство птиц и которая используется для распределения масла железы через оперение посредством прихорашивания . Он расположен дорсально у основания хвоста (между четвертым хвостовым позвонком и пигостилем ) и сильно варьирует как по форме, так и по размеру. У некоторых видов отверстие железы имеет небольшой пучок перьев, обеспечивающий фитиль для масла для чистки (см. Ниже). Это голокринная железа, заключенная в соединительнотканную капсулу, состоящую из железистых ацинусов , которые откладывают свой масляный секрет в общую коллекторную трубку, оканчивающуюся различным количеством пор (отверстий), чаще всего двумя. Каждая доля имеет центральную полость, в которую собирается секрет из канальцев, расположенных радиально вокруг полости. Секреция желез переносится на поверхность через протоки, которые у большинства видов открываются в верхней части сосочка (структуры, напоминающей сосок). [1]
Этимология
[ редактировать ]От uropygium : средневековая латынь , от древнегреческого οὐροπύγιον ( ouropugion ), от οὐρά ( oura ) «хвост» и πυγή ( puge ) «огузок».
Распространение среди видов
[ редактировать ]Железа неизменно присутствует во время эмбрионального развития , тогда как она может быть рудиментарной у взрослых особей определенных отрядов .семейства, роды и виды. У некоторых или всех видов, по крайней мере, девяти семейств птиц отсутствует уропигиальная железа, в основном те, которые не умеют летать, или те, которые производят пух для ухода за перьями. [2] К ним относятся киви ( Apterygidae ), эму ( Dromaiidae ), страусы ( Struthionidae ), нанду ( Rheidae ), казуары ( Casuariidae ), мезиты ( Mesitornithidae ), дрофы ( Otididae ), голуби и голуби ( Columbidae ), амазонские попугаи ( Psittacidae ), лягушачьи рта ( Podargidae ) и дятлы ( Picidae ). [1] [3] [4] [5] Эти птицы обычно находят другие способы оставаться чистыми и сухими, например, принимают пылевые ванны . Исследователи не смогли связать наличие или отсутствие уропигиальной железы с такими факторами, как распространение, климат, экология или нелетающая способность.
Секреция желез
[ редактировать ]
Уропигиальная железа выделяет масло ( масло для чистки ) через дорсальную поверхность кожи через сальный сосок . бугорок или сосочек, похожий на [6] Масло содержит сложную и разнообразную смесь веществ, состоящую в основном из алифатических моноэфирных восков, жирных кислот и одногидроксильных восков-спиртов. Однако некоторые типы диэфирных восков , называемые уропигиолами и содержащие гидроксижирные кислоты и/или алкандиолы, существуют в секретах уропигиальных желез некоторых групп птиц. [4] Выделения чистых желез некоторых, но не всех птиц оказывают противомикробное действие . У некоторых птиц в прищуристых железах содержатся бактерии, которые на сегодняшний день (исключительно) выделены из приманочных желез (например, Enterococcus phoeniculicola [7] и Corynebacterium uropygiale [8] ). Некоторые из этих бактерий усиливают антимикробные свойства воска для чистки.
Во время чистки птица обычно переносит масло для чистки на свое тело, потерев клювом и головой отверстие железы, а затем втирая скопившееся масло в перья тела и крыльев, а также в кожу ступней и ног. Области хвоста обычно чистятся с помощью клюва, хотя некоторые виды, например волнистые попугайчики , наносят масло на перья вокруг отверстия с помощью ног. [9]
История
[ редактировать ]Император Фридрих II в своем трактате XIII века о соколиной охоте, по-видимому, был первым, кто обсудил функцию уропигиальной железы птиц. Он считал, что его продукт не только смазывает оперение, но и дает яд, который вносится когтями ястребов и сов, тем самым ускоряя смерть их добычи. Однако исследования 1678 г. по вопросу о токсичной природе секрета уропигиальных желез не нашли никаких доказательств, подтверждающих утверждение Фридриха. [10]
Функция
[ редактировать ]Некоторые исследователи сообщили о различиях в относительном весе желез, объясняя их такими факторами, как сезонные изменения, среда обитания, масса тела, индивидуальные различия и пол. Значительные различия обнаружены в относительном размере желез между самцами и самками у большинства видов, однако внятного объяснения этим результатам пока не найдено. [1] Многие орнитологи считают, что функция уропигиальной железы у разных видов птиц различна. [11]
Целостность пера и тела
[ редактировать ]Считается, что масло Preen помогает сохранить целостность перьев . [2] У водоплавающих птиц масло для чистки сохраняет гибкость перьев и предотвращает поломку усиков перьев. Сцепленные бородочки в хорошем состоянии образуют барьер, который помогает отталкивать воду (см. Ниже). Считается, что у некоторых видов масло для чистки сохраняет целостность рогового клюва и чешуйчатой кожи ног и ступней. Также предполагалось, что у некоторых видов масло для чистки содержит предшественник витамина D ; этот предшественник превращается в витамин D под действием солнечного света, а затем впитывается через кожу.
Ухаживание и производство феромонов
[ редактировать ]Некоторые исследователи предположили, что изменение вязкости масла прихора может быть связано с формированием более блестящего оперения, необходимого для ухаживания , хотя более поздние исследования не нашли подтверждения этой идеи. Результаты других исследований позволяют предположить, что железа у самок может участвовать в выработке и секреции липидов с активностью женских феромонов . [1]
Гидроизоляционный эффект
[ редактировать ]Уропигиальная железа сильно развита у многих водоплавающих птиц, например уток , буревестников , пеликанов , а также у скопы и маслята . Исследование массы железы по отношению к массе тела у 126 видов птиц показало отсутствие четкой корреляции между массой железы и степенью контакта птиц с водой. [2] [4] Отдельные сообщения указывают на то, что гидрофобный эффект гидрофобных уропигиолов может быть увеличен электростатическим зарядом смазанного пера за счет механического воздействия чистки. [12] не подтверждены научными исследованиями. [10]
Противопаразитарный эффект
[ редактировать ]
Таксономическое богатство птичьих вшей положительно зависит от размера уропигиальных желез (относительно размера тела) среди птичьих таксонов, что предполагает коэволюцию между размером желез и биоразнообразием паразитов . [13] ( Уропигиальная железа удода Upupa epops ) содержит симбиотические бактерии , выделения которых снижают активность бактерий, разлагающих перья, и, таким образом, помогают сохранить оперение. [14]
Исследования in vitro показывают, что масло сизых голубей ( Columba livia ) эффективно против вшей , однако исследования in vivo, в ходе которых у содержащихся в неволе птиц удаляли чистую железу, не оказали существенного влияния на количество вшей в течение четырех месяцев (но действительно уменьшили количество оперения). качество), что позволяет предположить, что масло для чистки может не быть важной защитой от вшей у этого вида. [5] Точно так же не было никаких доказательств, подтверждающих роль секрета железы в привлечении мокрецов и мошек у лазоревок ( Cyanistes caeruleus ) и диких голубей ( Columba livia ). [15]
Косметический эффект
[ редактировать ]Секреции уропигиальной железы больших фламинго ( Phoenicopterus roseus ) содержат каротиноиды , органические пигменты, которые придают фламинго розовый цвет. В период размножения у больших фламинго увеличивается частота распространения уропигиальных выделений по перьям и тем самым усиливается их цвет. Это косметическое использование уропигиальных выделений было описано как нанесение «макияжа». [16]
Химический состав
[ редактировать ]Сообщается, что биохимический состав масла для прикорма значительно различается у птиц по нескольким параметрам: например, по качественному и количественному содержанию летучих соединений, длине цепи диолов, концентрации липидов, насыщенности эфиров, типу жирных кислот и их процентному составу. . Это изменение обусловлено рядом факторов, включая вид, возраст, пол и время года.На цыплятах в ограниченном количестве исследований изучалось специфическое влияние диеты на состав жирных кислот пренового масла у мясных цыплят. В масле мясных цыплят преобладают насыщенные жирные кислоты, которые составляют до 97% от общего количества жирных кислот, при этом обнаружено 13 различных насыщенных жирных кислот со средней и длинной цепью (от C8:0 до C22:0). Масло прена содержало несколько жирных кислот с нечетной цепью, что позволяет предположить, что они могут быть получены в результате липолиза уропигиальной железой и/или ее микробиомом. Диета и пол оказали небольшое, но существенное влияние на уровень специфических насыщенных жирных кислот в масле для прикорма. Состав жирных кислот масла прена не отражал более разнообразный состав жирных кислот рациона или цельной крови. Таким образом, это ясно указывает на то, что измерение профиля жирных кислот в масле прена не является подходящим альтернативным подходом для прогнозирования состава жирных кислот в крови мясных цыплят. [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Салибиан А. и Монтальти Д. (2009). «Физиологические и биохимические аспекты уропигиальной железы птиц» . Бразильский биологический журнал . 69 (2): 437–46. дои : 10.1590/S1519-69842009000200029 . ПМИД 19675950 .
- ^ Jump up to: а б с Винце; и др. (2013). «Источники изменения размера уропигиальных желез у европейских птиц» . Биологический журнал Линнеевского общества . 110 (3): 543–563. дои : 10.1111/bij.12139 .
- ^ «BirdChannel.com» . Проверено 10 августа 2012 г.
- ^ Jump up to: а б с Монтальти, Диего и Салибиан, Альфредо (2000). «Размер уропигиальной железы и среда обитания птиц» . Орнитология Неотропическая . 11 (4): 297–306.
- ^ Jump up to: а б Мойер, БР; и др. (2003). «Экспериментальная проверка важности использования масла для чистки горных голубей ( Columba livia )» (PDF) . Аук . 120 (2): 490–496. doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0490:ETOTIO]2.0.CO;2 . S2CID 38680397 .
- ^ «Серый насест» . Архивировано из оригинала 24 марта 2015 года . Проверено 10 августа 2012 г.
- ^ Лоу-Браун, Джанетт; Мейерс, Пол Р. (2003). «Enterococcus phoeniculicola sp. nov., новый представитель энтерококков, выделенный из уропигиальной железы красноклювого удода, Phoeniculus purpureus». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 683–685. дои : 10.1099/ijs.0.02334-0 . ПМИД 12807187 .
- ^ Браун, Маркус Сантош; Циммерманн, Стефан; Даннер, Мария; Рашид, Харун-ор; Подмигните, Майкл (2016). «Corynebacterium uropygiale sp. nov., выделенная из прихвостной железы индеек (Meleagris Gallopavo)». Систематическая и прикладная микробиология . 39 (2): 88–92. дои : 10.1016/j.syapm.2015.12.001 . ПМИД 26776107 .
- ^ «Все о волнистых попугайчиках» . Проверено 10 августа 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Старейшина, Уильям Х. (1954). «Масляная железа птиц» . Бюллетень Уилсона . 66 (1): 6–31.
- ^ «Британская энциклопедия - Уропигиальная железа» . Проверено 10 августа 2012 г.
- ^ Шауэр, Э (1877). «Электрические свойства предлежащей железы» (PDF) . Сообщения Орнитологической ассоциации в Вене . 1 :55-56.
- ^ Мёллер, АП; и др. (2010). «Эктопаразиты, уропигиальные железы и успех высиживания у птиц» (PDF) . Экология . 163 (2): 303–311. Бибкод : 2010Экол.163..303М . дои : 10.1007/s00442-009-1548-x . ПМИД 20043177 . S2CID 11433594 .
- ^ Мартин-Вивальди, М; и др. (2009). «Противомикробные химические вещества в выделениях удода производятся симбиотическими бактериями» . Учеб. Р. Сок. Б. 277 (1678): 123–30. дои : 10.1098/rspb.2009.1377 . ПМЦ 2842625 . ПМИД 19812087 .
- ^ Мартинес-Де Ла Пуэнте, Хосуэ; Риверо-Де Агилар, Хуан; Серро, Сара; Аргуэльо, Анастасио; Мерино, Сантьяго (2011). «Привлекают ли выделения уропигиальных желез птиц мокрецов и мошек?» (PDF) . Паразитологические исследования . 109 (6): 1715–8. дои : 10.1007/s00436-011-2436-y . hdl : 10261/60953 . ПМИД 21614548 . S2CID 12856821 .
- ^ Амат Х.А., Рендон М.А., Гарридо-Фернандес Х., Гарридо А., Рендон-Мартос М. и Перес-Гальвес А. (2011). «Большие фламинго Phoenicopterus roseus используют уропигиальные выделения в качестве макияжа». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 665–673. дои : 10.1007/s00265-010-1068-z . S2CID 30299643 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Канакри, К.; Мюльхауслер, Б.; Каррагер, Дж.; Гибсон, Р.; Барекатайн, Р.; Деконинг, К.; Дрейк, К.; Хьюз, Р. (2016). «Взаимосвязь жирнокислотного состава секрета уропигиальных желез и крови мясных цыплят, получающих различные пищевые жиры». Наука о животноводстве . 58 (5): 828. дои : 10.1071/AN16268 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
