Динозавр

Чтобы узнать о других значениях, см. Динозавр (значения) .

Не путать с динозавром .

Динозавры Временной диапазон: (возможная запись среднего триаса)
Стегозавр стенопс ( стегозавр ) Herrerasaurus ischigualastensis (хищный базальный динозавр) Ужасные трицератопсы ( цератопс ) Апатозавр Луиза ( зауропод ) Эдмонтозавр царственный ( гадрозавридный орнитопод ) Микрораптор графический интерфейс ( дромеозаврид теропод )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Зауропсида
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Авеметатарсалия
Клэйд :	Орнитодира
Клэйд :	Динозавроморфа
Клэйд :	Динозаврообразные
Клэйд :	Дракохоры
Клэйд :	Динозаврия Оуэн , 1842 г.
Основные группы
† Орнитишия † Зауроподоморфа Теропода Различные вымершие группы Авес (птицы) показывать Динозавры и возможные динозавры неопределенного происхождения †Agnosphytis? †Alwalkeria †Chilesaurus †Chindesaurus †Daemonosaurus †Eodromaeus †Nhandumirim †Nyasasaurus? †Pisanosaurus? †Smok? †Tawa †Thecospondylus †Herrerasauria †Silesauridae? (paraphyletic?)

Птицы — птичьи динозавры, и в филогенетической систематике их более 11 000 современных видов включены в группу Dinosauria.

Динозавры — разнообразная группа рептилий. из клады Dinosauria . Впервые они появились в триасовый период , между 243 и 233,23 миллионами лет назад (млн лет назад), хотя точное происхождение и сроки эволюции динозавров являются предметом активных исследований. Они стали доминирующими наземными позвоночными после триасово-юрского вымирания, произошедшего 201,3 млн лет назад, и их доминирование продолжалось на протяжении юрского и мелового периодов. Летопись окаменелостей показывает, что птицы — это пернатые динозавры , которые произошли от более ранних теропод в эпоху поздней юры и являются единственной известной линией динозавров, пережившей мел-палеогеновое вымирание примерно 66 млн лет назад. Таким образом, динозавров можно разделить на птичьих динозавров (птиц) и вымерших нептичьих динозавров , которые все являются динозаврами, кроме птиц.

Динозавры разнообразны с таксономической , морфологической и экологической точек зрения. Птицы, насчитывающие более 11 000 ныне живущих видов , относятся к числу самых разнообразных групп позвоночных. Используя ископаемые свидетельства, палеонтологи идентифицировали более 900 различных родов и более 1000 различных видов нептичьих динозавров. Динозавры представлены на каждом континенте как современными видами (птицами), так и ископаемыми остатками. В первой половине 20-го века, до того как птицы были признаны динозаврами, большая часть научного сообщества считала, что динозавры были медлительными и хладнокровными . Однако большинство исследований, проведенных с 1970-х годов , показали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными адаптациями к социальному взаимодействию. Некоторые были травоядными , другие плотоядными . Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что все динозавры откладывали яйца и что строительство гнезд было чертой, присущей многим динозаврам, как птичьим, так и нептичьим.

Хотя динозавры изначально были двуногими , многие вымершие группы включали четвероногих видов, и некоторые из них могли переключаться между этими позициями. Сложные демонстрационные структуры, такие как рога или гребни, являются общими для всех групп динозавров, а у некоторых вымерших групп появились модификации скелета , такие как костная броня и шипы . В то время как современные сохранившиеся виды птиц (птиц) динозавров, как правило, невелики из-за ограничений полета, многие доисторические динозавры (нептичьи и птичьи) имели крупное тело - самые крупные динозавры- зауроподы , по оценкам, достигали длины 39,7 дюйма. метров (130 футов) и высотой 18 м (59 футов) и были самыми крупными наземными животными всех времен. Заблуждение о том, что нептичьи динозавры были одинаково гигантскими, отчасти основано на предвзятом отношении к сохранности , поскольку большие, крепкие кости с большей вероятностью сохранятся до тех пор, пока не окаменеют. Многие динозавры были довольно маленькими, некоторые имели длину около 50 сантиметров (20 дюймов).

Первые окаменелости динозавров были обнаружены в начале 19 века, а название «динозавр» (что означает «ужасная ящерица») было придумано сэром Ричардом Оуэном в 1842 году для обозначения этих «великих ископаемых ящериц». С тех пор скелеты ископаемых динозавров стали главной достопримечательностью музеев по всему миру, а динозавры стали неотъемлемой частью массовой культуры . Крупные размеры некоторых динозавров, а также их, казалось бы, чудовищная и фантастическая природа обеспечили их регулярное появление в бестселлерах и фильмах, таких как франшиза «Парк Юрского периода ». Постоянный общественный энтузиазм по поводу животных привел к значительному финансированию науки о динозаврах, а новые открытия регулярно освещаются в средствах массовой информации.

Определение

Согласно филогенетической номенклатуре , динозавры обычно определяются как группа, состоящая из самого недавнего общего предка (MRCA) трицератопсов и современных птиц (неорнитов) и всех его потомков. Также было предложено определить Dinosauria относительно MRCA Megalosaurus и Iguanodon , поскольку это были два из трех родов, упомянутых Ричардом Оуэном, когда он признал Dinosauria. Оба определения охватывают одни и те же известные роды: Dinosauria = Ornithischia + Saurischia . Сюда входят такие основные группы, как анкилозавры (бронированные травоядные четвероногие), стегозавры (пластинчатые травоядные четвероногие), цератопсы (двуногие или четвероногие травоядные с оборками на шее ), пахицефалозавры (двуногие травоядные с толстым черепом), орнитоподы (двуногие или четвероногие травоядные, включая утиных ). клювы »), тероподы (в основном двуногие хищники и птицы) и зауроподоморфы (в основном крупные травоядные четвероногие с длинной шеей и хвостом).

Птицы — единственные выжившие динозавры. В традиционной систематике птицы считались отдельным классом , произошедшим от динозавров, отдельным надотрядом . Однако большинство современных палеонтологов отвергают традиционный стиль классификации, основанный на анатомическом сходстве, в пользу филогенетической таксономии, основанной на установленном происхождении, в которой каждая группа определяется как все потомки данного рода-основателя. Птицы относятся к подгруппе динозавров Maniraptora , которые являются целурозаврами , которые являются тероподами, которые являются ящеротазами.

Исследования Мэтью Дж. Барона, Дэвида Б. Нормана и Пола М. Барретта в 2017 году предложили радикальный пересмотр систематики динозавров. Филогенетический анализ, проведенный Baron et al. обнаружил, что Ornithischia ближе к тероподам, чем к зауроподоморфам, в отличие от традиционного союза теропод с зауроподоморфами. Это привело бы к тому, что зауроподы и их родственники выпали бы за пределы традиционных динозавров, поэтому они переопределили Dinosauria как последнего общего предка Triceratops horridus , Passer Domesticus и Diplodocus carnegii , а также всех их потомков, чтобы гарантировать, что зауроподы и их родственники останутся включенными в число динозавров. Они также возродили кладу Ornithoscelida, чтобы обозначить группу, содержащую Ornithischia и Theropoda.

Общее описание

Скелет трицератопса , Музей естественной истории округа Лос-Анджелес.

Используя одно из приведенных выше определений, динозавров можно в целом описать как архозавров , задние конечности которых находятся прямо под телом . Другие доисторические животные, в том числе птерозавры , мозазавры , ихтиозавры , плезиозавры и диметродоны , хотя их часто принято считать динозаврами, таксономически не классифицируются как динозавры. Птерозавры имеют отдаленное родство с динозаврами, являясь представителями клады Орнитодиры . Другие упомянутые группы, подобно динозаврам и птерозаврам, являются членами Sauropsida (клада рептилий и птиц), за исключением Dimetrodon (который является синапсидом ). Ни у одного из них не было вертикального положения задних конечностей, характерного для настоящих динозавров.

Динозавры были доминирующими наземными позвоночными мезозойской эры , особенно юрского и мелового периодов. Другие группы животных были ограничены в размерах и нишах; млекопитающие , например, редко превышали размер домашней кошки и обычно были плотоядными животными размером с грызуна и мелкой добычей. Динозавров всегда признавали чрезвычайно разнообразной группой: уверенно идентифицировано более 900 нептичьих родов динозавров (2018 г.) и 1124 вида (2016 г.). По оценкам, общее количество родов динозавров, сохранившихся в летописи окаменелостей, относится к 1850 году, почти 75% из них до сих пор не обнаружены. и число, которое когда-либо существовало (в летописи окаменелостей или за ее пределами), составляло 3400. По оценкам 2016 года, количество видов динозавров, живших в мезозое, составляло 1543–2468 человек. по сравнению с численностью современных птиц (птичьих динозавров) на уровне 10 806 видов.

Вымершие динозавры, а также современные птицы включают роды травоядных и плотоядных, в том числе семеноядных, рыбоядных, насекомоядных и всеядных. Хотя динозавры изначально были двуногими (как и все современные птицы), некоторые из них превратились в четвероногих, а другие, такие как анхизавр и игуанодон , могли так же легко ходить на двух или четырех ногах. Черепные модификации, такие как рога и гребни, являются обычными чертами динозавров, а у некоторых вымерших видов была костная броня. Хотя самые известные виды отличаются большими размерами, многие мезозойские динозавры были размером с человека или меньше, а современные птицы, как правило, имеют небольшие размеры. Динозавры сегодня населяют все континенты, и окаменелости показывают, что они достигли глобального распространения самое позднее в раннеюрскую эпоху. Современные птицы населяют большинство доступных местообитаний, от наземных до морских, и есть свидетельства того, что некоторые нептичьи динозавры (такие как Микрораптор ) могли летать или хотя бы планировать, а другие, такие как спинозавриды , имели полуводный образ жизни.

Отличительные анатомические особенности

Хотя недавние открытия затруднили представление общепризнанного списка их отличительных особенностей, почти все обнаруженные к настоящему времени динозавры имеют определенные модификации скелета предков архозавров или явно являются потомками более старых динозавров, демонстрирующих эти модификации. Хотя некоторые более поздние группы динозавров имели дальнейшие модифицированные версии этих черт, они считаются типичными для Dinosauria; они были у самых ранних динозавров и передали их своим потомкам. Такие модификации, происходящие от самого недавнего общего предка определенной таксономической группы, называются синапоморфиями такой группы.

Маркированная схема типичного черепа архозавра, черепа дромеозавра.

Подробная оценка взаимоотношений архозавров, проведенная Стерлингом Несбиттом. подтвердили или обнаружили следующие двенадцать однозначных синапоморфий, некоторые из которых известны ранее:

• В черепе перед надвисочным окном имеется надвисочная ямка (выемка) , главное отверстие в задней части крыши черепа.
• Эпипофизы , косо направленные назад отростки на задних верхних углах передних (передних) шейных позвонков позади атланта и оси , первых двух шейных позвонков.
• Вершина дельтопекторального гребня (выступ, к которому прикрепляются дельтопекторальные мышцы), расположенная на 30% или более длины плечевой кости (плечевая кость)
• Лучевая кость , кость предплечья, короче 80% длины плечевой кости.
• Четвертый вертел (выступ, где хвостатобедренная мышца прикрепляется к внутренней задней диафизу) на бедренной кости (бедренной кости) представляет собой острый фланец.
• Четвертый вертел асимметричный, с дистальным нижним краем, образующим более крутой угол с диафизом.
• На таранной и пяточной костях , верхней части лодыжки, проксимальной суставной фасетке, верхней соединительной поверхности, для малоберцовой кости занимает менее 30% поперечной ширины элемента.
• Экзоципитали (кости задней части черепа) не встречаются по средней линии на дне эндокраниальной полости, внутреннего пространства черепной коробки.
• В тазу проксимальные суставные поверхности седалищной кости с подвздошной и лобковой костью разделены большой вогнутой поверхностью (на верхней стороне седалищной кости между контактами с лобковой костью и лобковой костью располагается часть открытого тазобедренного сустава). подвздошная кость)
• Кнемиальный гребень на большеберцовой кости (выступающая часть верхней поверхности большеберцовой кости) дугой передне-латерально (загибается к передней и наружной стороне)
• Отчетливый проксимодистально ориентированный (вертикальный) гребень присутствует на задней поверхности дистального конца большеберцовой кости (задняя поверхность нижнего конца большеберцовой кости).
• Вогнутая суставная поверхность малоберцовой кости пяточной кости (верхняя поверхность пяточной кости в месте соприкосновения с малоберцовой костью имеет полый профиль)

Несбитт обнаружил ряд дополнительных потенциальных синапоморфий и исключил ряд ранее предложенных синапоморфий. Некоторые из них также присутствуют у силезавридов , которых Несбитт обнаружил как родственную группу Dinosauria, включая большой передний вертел, II и IV плюсневые кости примерно одинаковой длины, уменьшенный контакт между седалищной и лобковой костью, наличие кнемиального гребня на большеберцовой кости и восходящего отростка на таранной кости и многие другие.

Позы тазобедренных суставов и задних конечностей: (слева направо) типичных рептилий (раскинувшиеся), динозавров и млекопитающих (прямостоящие) и райзухий (вертикально стоящих)

Динозавры имеют и ряд других особенностей скелета. Однако, поскольку они либо являются общими для других групп архозавров, либо не присутствовали у всех ранних динозавров, эти особенности не считаются синапоморфиями. Например, как диапсиды , динозавры изначально имели две пары подвисочных окон (отверстий в черепе за глазами), а как представители диапсидной группы Archosauria, имели дополнительные отверстия в морде и нижней челюсти. Кроме того, теперь известно, что некоторые характеристики, которые когда-то считались синапоморфиями, появились до динозавров или отсутствовали у самых ранних динозавров и независимо развивались различными группами динозавров. К ним относятся удлиненная лопатка , или лопатка; крестец , состоящий из трех и более сросшихся позвонков (у некоторых других архозавров встречаются три, а у Herrerasaurus — только два ); и перфорированная вертлужная впадина , или тазобедренная впадина, с отверстием в центре ее внутренней поверхности (закрытой у Saturnalia tupiniquim ). , например, Еще одна трудность определения отчетливых особенностей динозавров заключается в том, что ранние динозавры и другие архозавры эпохи позднего триаса часто плохо известны и во многом были похожи; эти животные иногда ошибочно идентифицировались в литературе.

Динозавры стоят с выпрямленными задними конечностями, подобно большинству современных млекопитающих , но отличаются от большинства других рептилий, чьи конечности раскинуты в обе стороны. Эта поза обусловлена ​​развитием обращенного латерально углубления в тазу (обычно открытой лунки) и соответствующей обращенной внутрь отчетливой головки на бедренной кости. Их прямая поза позволяла ранним динозаврам легко дышать во время движения, что, вероятно, обеспечивало выносливость и уровень активности, превосходивший уровень «расползающихся» рептилий . Прямые конечности, вероятно, также способствовали эволюции больших размеров за счет уменьшения изгибающих напряжений на конечностях. Некоторые нединозавровые архозавры, в том числе райзухии , также имели прямые конечности, но достигали этого за счет «вертикальной» конфигурации тазобедренного сустава, при которой вместо выступа бедренной кости в гнезде на бедре верхняя тазовая кость был повернут, образуя нависающую полку.

История обучения

Дополнительная информация: История палеонтологии.

Донаучная история

Окаменелости динозавров были известны на протяжении тысячелетий, хотя их истинная природа не была признана. Китайцы считали их костями дракона и документировали их как таковые. Например, Хуаянг Го Чжи ( 華陽國志 ), географический справочник, составленный Чан Цюем ( 常璩 ) во времена династии Западная Цзинь (265–316), сообщил об открытии костей дракона в Учэне в провинции Сычуань . Жители деревень в центральном Китае уже давно раскопали окаменелые «кости дракона» для использования в традиционной медицине . В Европе окаменелости динозавров обычно считали останками гигантов и других библейских существ.

Ранние исследования динозавров

Уильям Бакленд

Научные описания того, что сейчас называют костями динозавров, впервые появились в конце 17 века в Англии. Часть кости, которая, как теперь известно, была бедренной костью мегалозавра . был извлечен из известнякового карьера в Корнуэлле недалеко от Чиппинг-Нортона , Оксфордшир, в 1676 году. Фрагмент был отправлен Роберту Плоту , профессору химии Оксфордского университета и первому хранителю Эшмоловского музея , который опубликовал описание в своей книге «Естественная история». Оксфордшира (1677 г.). Он правильно идентифицировал кость как нижнюю конечность бедренной кости крупного животного и признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду. Поэтому он пришел к выводу, что это бедренная кость огромного человека, возможно, Титана или другого типа гиганта, фигурирующего в легендах. Эдвард Люйд , друг сэра Исаака Ньютона , опубликовал Lithophylacii Britannici ichnographia (1699), первое научное исследование того, что теперь будет признано динозавром, когда он описал и назвал зуб зауропода « Rutellum imicatum ». который был найден в Касвелле, недалеко от Уитни , Оксфордшир.

было придумано сэром Ричардом Оуэном Слово «динозавр» в исправленной версии его выступления в 1842 году на собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в 1841 году .

Между 1815 и 1824 годами преподобный Уильям Бакленд , первый преподаватель геологии в Оксфордском университете, собрал еще больше окаменевших костей мегалозавра и стал первым человеком, описавшим нептичьего динозавра в научном журнале . Второй идентифицированный род нептичьих динозавров, Iguanodon , согласно легенде, был открыт в 1822 году Мэри Энн Мантелл – женой английского геолога Гидеона Мантелла, которому на самом деле потребовались останки несколькими годами ранее. Гидеон Мантелл признал сходство между своими окаменелостями и костями современных игуан . Он опубликовал свои открытия в 1825 году.

Изучение этих «огромных ископаемых ящериц» вскоре вызвало большой интерес у европейских и американских учёных, а в 1842 году английский палеонтолог сэр Ричард Оуэн ввёл термин «динозавр», используя его для обозначения «отдельного племени или подотряда динозавров». Ящероподобные рептилии», которые тогда были признаны в Англии и во всем мире. Этот термин происходит от древнегреческого δεινός (deinos) «ужасный, могущественный или ужасно великий» и σαῦρος (sauros) «ящерица или рептилия». Хотя таксономическое название часто интерпретировалось как отсылка к зубам, когтям и другим устрашающим характеристикам динозавров, Оуэн хотел, чтобы оно также напоминало об их размерах и величии. Оуэн признал, что останки игуанодона , мегалозавра и гилеозавра , которые были найдены до сих пор, имеют общие отличительные черты, и поэтому решил представить их как отдельную таксономическую группу. Как пояснил британский геолог и историк Хью Торренс, Оуэн представил презентацию об ископаемых рептилиях Британской ассоциации содействия развитию науки в 1841 году, но отчеты того времени показывают, что Оуэн не упоминал слово «динозавр» и не признавал динозавров. как отдельную группу рептилий в его адрес. Он представил динозавров только в исправленной текстовой версии своего выступления, опубликованной в апреле 1842 года. При поддержке принца Альберта , мужа королевы Виктории , Оуэн основал Музей естественной истории в Лондоне для демонстрации национальной коллекции окаменелостей динозавров и других биологических и геологических экспонатов.

Открытия в Северной Америке

Эдвард Дринкер Коуп

Отниэль Чарльз Марш

В 1858 году Уильям Паркер Фоулк обнаружил первого известного американского динозавра в мергелевых карьерах в небольшом городке Хэддонфилд, штат Нью-Джерси . (Хотя окаменелости находили и раньше, их природа не была правильно определена.) Существо назвали Hadrosaurus foulkii . Это была чрезвычайно важная находка: Гадрозавр был одним из первых почти полных скелетов динозавров, найденных ( первый был обнаружен в 1834 году в Мейдстоне, Англия ), и он явно был двуногим существом. Это было революционное открытие, поскольку до этого момента большинство учёных считали, что динозавры, как и другие ящерицы, ходили на четырёх ногах. Открытия Фоулка вызвали волну интереса к динозаврам в Соединенных Штатах, известную как динозавромания.

Мания динозавров была иллюстрирована ожесточенным соперничеством между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем , оба из которых стремились первыми найти новых динозавров в так называемых Войнах костей . Эта борьба между двумя учеными длилась более 30 лет и закончилась в 1897 году, когда Коуп умер, потратив все свое состояние на охоту на динозавров. Многие ценные экземпляры динозавров были повреждены или уничтожены из-за грубых методов этой пары: например, их землекопы часто использовали динамит , чтобы раскопать кости. Современные палеонтологи сочли бы такие методы грубыми и неприемлемыми, поскольку взрывные работы легко уничтожают ископаемые и стратиграфические свидетельства. Несмотря на несовершенство методов, вклад Коупа и Марша в палеонтологию был огромен: Марш раскопал 86 новых видов динозавров, а Коуп открыл 56, всего 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас находится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, а коллекция Марша — в Музее естественной истории Пибоди в Йельском университете. .

«Ренессанс динозавров» и не только

Основная статья: Возрождение динозавров

Острома Оригинальная реставрация Дейнониха Джона , опубликованная в 1969 году.

Вторая мировая война вызвала паузу в палеонтологических исследованиях; после войны внимание исследователей также все больше переключалось на ископаемых млекопитающих, а не на динозавров, которые считались медлительными и хладнокровными. Однако в конце 1960-х годов в области исследований динозавров произошел всплеск активности, который продолжается до сих пор. К этой деятельности привели несколько плодотворных исследований. Сначала Джон Остром обнаружил птицеподобного -дромеозаврида теропода Deinonychus и описал его в 1969 году. Его анатомия указывала на то, что это был активный хищник, который, вероятно, был теплокровным, что резко контрастировало с преобладавшим в то время представлением о динозаврах. Одновременно Роберт Т. Баккер опубликовал серию исследований, в которых также приводились доводы в пользу активного образа жизни динозавров, основанные на анатомических и экологических данных (см. § Физиология ). которые впоследствии были обобщены в его книге «Ереси динозавров» 1986 года .

Палеонтолог Роберт Т. Баккер с установленным скелетом тираннозаврид ( Gorgosaurus libratus )

Новые открытия были подкреплены увеличением количества открытий динозавров. Основные новые открытия динозавров были сделаны палеонтологами, работающими в ранее неисследованных регионах, включая Индию, Южную Америку, Мадагаскар, Антарктиду и, что особенно важно, Китай. Среди теропод, зауроподоморфов и птицетазовых количество названных родов начало расти в геометрической прогрессии в 1990-х годах. По состоянию на 2008 год Ежегодно давали названия более 30 новым видам динозавров. По крайней мере, у зауроподоморфов в 2010-х годах наблюдалось дальнейшее увеличение количества названных видов: в период с 2009 по 2020 год ежегодно было названо в среднем 9,3 новых вида. Как следствие, в период с 1990 по 2020 год было названо больше зауроподоморфов, чем за все предыдущие годы. годы вместе взятые. Эти новые местоположения также привели к улучшению общего качества образцов: новые виды все чаще назывались не по разрозненным окаменелостям, а по более полным скелетам, иногда принадлежащим нескольким особям. Улучшение образцов также привело к тому, что новые виды стали реже признаваться недействительными. В азиатских местонахождениях были обнаружены наиболее полные экземпляры теропод. в то время как в местонахождениях Северной Америки были обнаружены наиболее полные экземпляры зауроподоморфов.

До эпохи Возрождения динозавров динозавры в основном классифицировались с использованием традиционной ранговой системы таксономии Линнея . Возрождение также сопровождалось все более широким применением кладистики , более объективного метода классификации, основанного на происхождении и общих чертах, который оказался чрезвычайно полезным при изучении систематики и эволюции динозавров. Кладистический анализ, среди других методов, помогает компенсировать часто неполные и фрагментарные летописи окаменелостей. Справочники, обобщающие состояние исследований динозавров, такие как « Дэвида Б. Вейшампеля и его коллег Динозаврия» , сделали знания более доступными. и стимулировал дальнейший интерес к исследованиям динозавров. Выпуск первого и второго изданий «Динозаврии» в 1990 и 2004 годах, а также обзорной статьи Пола Серено в 1998 году сопровождался увеличением количества опубликованных филогенетических деревьев динозавров.

Мягкие ткани и молекулярная консервация

году . Отпечатки кожи экземпляра эдмонтозавра, найденные в 1999

Окаменелости динозавров не ограничиваются костями, но включают также отпечатки или минерализованные остатки кожных покровов, органов и других тканей. Из них кожные покровы на основе кератиновых легче всего сохраняются сшитой белков из-за их гидрофобной молекулярной структуры. Окаменелости кожных покровов на основе кератина или костных кожных покровов известны у большинства основных групп динозавров. Окаменелости динозавров с чешуйчатыми отпечатками кожи находили с 19 века. Сэмюэл Беклс обнаружил в 1852 году переднюю конечность зауропода с сохранившейся кожей, которую ошибочно приписали крокодилу; он был правильно приписан Маршем в 1888 году и подвергнут дальнейшему изучению Реджинальдом Хули в 1917 году. Среди птицетазовых в 1884 году Джейкоб Вортман обнаружил отпечатки кожи на первом известном экземпляре Edmontosaurus annectens , которые были в значительной степени уничтожены во время раскопок экземпляра. Оуэн и Хули впоследствии описали отпечатки кожи гипсилофодона и игуанодона в 1885 и 1917 годах. С тех пор отпечатки чешуи чаще всего находили среди гадрозаврид, причем отпечатки известны почти со всего тела у нескольких экземпляров.

Восстановление цвета синозавроптерикса

Восстановление цвета пситтакозавра

Начиная с 1990-х годов крупные открытия исключительно сохранившихся окаменелостей в отложениях, известных как консервационные Лагерштеттены, способствовали исследованиям мягких тканей динозавров. В основном среди них были породы, из которых образовались Джэхол (ранний мел) и Янляо (средний и поздний юрский период) биоты на северо-востоке Китая, из которых были обнаружены сотни экземпляров динозавров, несущих отпечатки перьевых структур (как тесно связанных с птицами, так и другими видами). см. § Происхождение птиц ) были описаны Син Сюй и его коллегами. клеточные структуры, хранящие пигмент, известные как меланосомы . У современных рептилий и млекопитающих за окраску частично отвечают Как химические следы меланина , так и меланосомы характерной формы были обнаружены в перьях и чешуе динозавров Джехол и Янляо, включая как теропод, так и птицетазовых. Это позволило несколько раз полностью реконструировать окраску динозавров , например, Sinosauropteryx. и Пситтакозавр Якобом Винтером и его коллегами, и аналогичные методы были также распространены на окаменелости динозавров из других мест. (Однако некоторые исследователи также предполагают, что окаменелые меланосомы представляют собой остатки бактерий. ) Содержимое желудка некоторых динозавров Джэхол и Янляо, тесно связанных с птицами, также дало косвенные указания на анатомию диеты и пищеварительной системы (например, сельскохозяйственные культуры ). Более конкретные свидетельства внутренней анатомии были обнаружены у Сципионикса из Пьетрароя Платтенкалк в Италии. Он сохраняет части кишечника, толстой кишки, печени, мышц и трахеи.

Окаменелость сципионикса с кишками, Миланский музей естественной истории.

Одновременно с этим направление работы под руководством Мэри Хигби Швейцер , Джека Хорнера и коллег сообщило о различных случаях сохранения мягких тканей и белков в окаменелостях костей динозавров. Различные минерализованные структуры, которые, вероятно, представляли собой эритроциты и коллагеновые волокна, были обнаружены Швейцером и другими в костях тираннозаврид еще в 1991 году. Однако в 2005 году Швейцер и его коллеги сообщили, что в бедренной кости тираннозавра сохранились мягкие, гибкие ткани внутри, включая кровеносные сосуды , костный матрикс и соединительную ткань (костные волокна), которые сохранили свою микроскопическую структуру. Это открытие позволило предположить, что исходные мягкие ткани могут сохраняться в течение геологического времени. при этом было предложено несколько механизмов. Позже, в 2009 году, Швейцер и его коллеги сообщили, что бедренная кость брахилофозавра сохранила сходные микроструктуры, а иммуногистохимические методы (основанные на связывании антител ) продемонстрировали присутствие таких белков, как коллаген, эластин и ламинин . В обоих образцах были обнаружены последовательности белков коллагена, пригодные для молекулярно-филогенетического анализа , который, как и следовало ожидать, сгруппировал их с птицами. Сообщалось также об экстракции фрагментарной ДНК для обеих этих окаменелостей. вместе с экземпляром Гипакрозавра . В 2015 году Серджио Бертаццо и его коллеги сообщили о сохранении коллагеновых волокон и эритроцитов у восьми экземпляров динозавров мелового периода, которые не показали никаких признаков исключительной сохранности, что указывает на то, что мягкие ткани могут сохраняться чаще, чем считалось ранее. Предположения, что эти структуры представляют собой бактериальные биопленки. были отклонены, однако остается возможность перекрестного заражения, которую трудно обнаружить.

Эволюционная история

Происхождение и ранняя эволюция

Ранние динозавры Herrerasaurus (большой), Eoraptor (маленький) и череп платеозавра из триаса.

Динозавры отделились от своих предков-архозавров в эпоху среднего и позднего триаса, примерно через 20 миллионов лет после разрушительного пермско-триасового вымирания, уничтожившего примерно 96% всех морских видов и 70% видов наземных позвоночных примерно 252 миллиона лет назад. Самые старые окаменелости динозавров, известные по существенным останкам, относятся к карнийской эпохе триасового периода и были обнаружены в основном в формациях Ишигуаласто и Санта-Мария в Аргентине и Бразилии, а также в формации Галечная Аркоза в Зимбабве.

Формация Ишигуаласто ( возраст радиометрически 231-230 миллионов лет). ) произвел раннего ящеротазового Eoraptor , первоначально считавшегося членом Herrerasauridae. но теперь считается ранним зауроподоморфом, наряду с герреразавридами Herrerasaurus и Sanjuansaurus , а также зауроподоморфами Chromogisaurus , Eodromaeus и Panphagia . с Вероятное сходство эораптора общим предком всех динозавров позволяет предположить, что первые динозавры были маленькими двуногими хищниками . Формация Санта-Мария (радиометрически датирована более древней, возрастом 233,23 миллиона лет). ) произвел герреразавридов Gnathovorax и Staurikosaurus , а также зауроподоморфов Bagualosaurus , Buriolestes , Guaibasaurus , Macrocollum , Nhandumirim , Pampadromaeus , Saturnalia и Unaysaurus . В формации Пеббли-Аркос, возраст которой неизвестен, но, вероятно, был сопоставим с двумя другими, образовалась зауроподоморфа Mbiresaurus , а также безымянный герреразаврид.

Менее хорошо сохранившиеся останки зауроподоморфов Jaklapallisaurus и Nambalia , а также раннего ящеротазового Alwalkeria известны из формаций Верхнего Малери и Нижнего Малери Индии. карнийского возраста В формации Чаньярес в Аргентине сохранились примитивные, похожие на динозавров орнитодиры, такие как Lagosurus и Lagerpeton в Аргентине , что делает ее еще одним важным местом для понимания эволюции динозавров. Эти орнитодиры поддерживают модель ранних динозавров как маленьких двуногих хищников. Динозавры, возможно, появились еще в анизийскую эпоху триаса, примерно 243 миллиона лет назад, то есть в эпоху Ньясазавра из формации Манда в Танзании. Однако его известные окаменелости слишком фрагментарны, чтобы идентифицировать его как динозавра или только его близкого родственника. Отнесение формации Манда к анизийскому отложениям также неясно. Тем не менее, динозавры существовали рядом с орнитодиранами, не являющимися динозаврами, в течение определенного периода времени, по оценкам, от 5 до 10 миллионов лет. до 21 миллиона лет.

Когда появились динозавры, они не были доминирующими наземными животными. Наземные местообитания занимали различные виды архозавроморф и терапсидов , например цинодонты и ринхозавры . Их главными конкурентами были псевдозухии , такие как этоозавры , орнитозухиды и рауизухии, которые добились большего успеха, чем динозавры. Большинство этих других животных вымерло в триасе в результате одного из двух событий. различные базальные архозавроморфы, в том числе проторозавры Во-первых, около 215 миллионов лет назад вымерли . За этим последовало триасово-юрское вымирание (около 201 миллиона лет назад), которое привело к исчезновению большинства других групп ранних архозавров, таких как этоозавры, орнитозухиды, фитозавры и рауизухаи. Ринхозавры и дицинодонты выжили (по крайней мере, в некоторых областях), по крайней мере, в ранне- средненорийском и поздненорийском или самом раннем ретском периодах соответственно. и точная дата их исчезновения неизвестна. Эти потери оставили после себя наземную фауну крокодиломорфов , динозавров, млекопитающих, птерозавров и черепах . Первые несколько линий ранних динозавров диверсифицировались на карнийском и норийском этапах триаса, возможно, заняв ниши вымерших групп. наблюдался повышенный темп вымирания Также примечательно, что во время Карнийского плювиального события .

Эволюция и палеобиогеография

Суперконтинент Пангея в раннем мезозое (около 200 миллионов лет назад)

Эволюция динозавров после триаса следовала за изменениями растительности и расположения континентов. В позднем триасе и ранней юре континенты были соединены в единый массив суши Пангея , и существовала всемирная фауна динозавров, в основном состоящая из целофизоидных хищников и ранних травоядных зауроподоморфов. Голосеменные растения (особенно хвойные ), потенциальный источник пищи, распространились в позднем триасе. Ранние зауроподоморфы не имели сложных механизмов переработки пищи во рту, и поэтому, должно быть, использовали другие способы расщепления пищи на дальнейших этапах пищеварительного тракта. Общая однородность фауны динозавров сохранялась и в средней и поздней юре, где в большинстве местонахождений обитали хищники, состоящие из цератозавров , мегалозавроидов и аллозавроидов , и травоядные животные, состоящие из стегозавров-орнитисхий и крупных зауроподов. Примеры этого включают формацию Моррисон в Северной Америке и пласты Тендагуру в Танзании. Динозавры в Китае демонстрируют некоторые различия: специализированные тероподы -метриакантозавриды и необычные зауроподы с длинной шеей, такие как Mamenchisaurus . Анкилозавры и орнитоподы также становились все более распространенными, но примитивные зауроподоморфы вымерли. хвойные и птеридофиты Наиболее распространенными растениями были . Зауроподы, как и более ранние зауроподоморфы, не были пероральными процессорами, но птицетазовые животные разработали различные способы обращения с пищей во рту, включая потенциальные щекоподобные органы для удержания пищи во рту и движения челюстей для измельчения пищи. Другим заметным эволюционным событием юрского периода стало появление настоящих птиц, произошедших от манирапторовых целурозавров.

К раннему меловому периоду и продолжающемуся распаду Пангеи динозавры стали сильно дифференцироваться по суше. распространились В самый ранний период этого времени анкилозавры, игуанодонты и брахиозавриды по Европе, Северной Америке и Северной Африке . Позднее они были дополнены или заменены в Африке крупными спинозавридами и кархародонтозавридами- тероподами, а также реббахизавридами и титанозаврами -зауроподами, также обнаруженными в Южной Америке . В Азии манирапторовые целурозавры, такие как дромеозавриды, троодонтиды и овирапторозавры, стали обычными тероподами, а анкилозавриды и ранние цератопсы, такие как пситтакозавры, стали важными травоядными животными. Между тем, Австралия была домом для фауны базальных анкилозавров, гипсилофодонтов и игуанодонтов. Стегозавры, по-видимому, вымерли в какой-то момент позднего раннего или раннего позднего мела . Главным изменением раннего мела, которое усилилось в позднем мелу, стала эволюция цветковых растений . В то же время несколько групп травоядных динозавров развили более сложные способы пероральной обработки пищи. Цератопсы разработали метод нарезки зубов, сложенных друг на друга в батареи, а игуанодонты усовершенствовали метод измельчения зубными батареями , доведенный до крайности у гадрозаврид. У некоторых зауроподов также развились зубные батареи, лучшим примером которых является реббахизаврид Нигерзавр .

В позднем мелу существовало три основные фауны динозавров. На северных континентах Северной Америки и Азии основными тероподами были тираннозавриды и различные типы более мелких теропод-манирапторов с преимущественно птицетазовыми травоядными животными, состоящими из гадрозавридов, цератопсов, анкилозаврид и пахицефалозавров. На южных континентах, составлявших ныне расколовшийся суперконтинент Гондвана , абелизавриды были обычными тероподами, а титанозавровые зауроподы - обычными травоядными. Наконец, в Европе были распространены дромеозавриды, рабдодонтиды игуанодонты, нодозавриды анкилозавры и титанозавры зауроподы. Цветущие растения сильно светились, первые травы появились к концу мелового периода. Измельчение гадрозавридов и стрижка цератопсов стали очень разнообразными в Северной Америке и Азии. Тероподы также были травоядными или всеядными , при этом теризинозавры и орнитомимозавры стали обычным явлением.

Мел-палеогеновое вымирание, произошедшее примерно 66 миллионов лет назад в конце мелового периода, вызвало вымирание всех групп динозавров, за исключением неорнитиновых птиц. Некоторые другие группы диапсид, в том числе крокодилы , дирозавры , себекозухи , черепахи, ящерицы , змеи , сфенодонты и хористодеры , также пережили это событие.

Сохранившиеся линии неорнитиновых птиц, включая предков современных бескилевых , уток и кур , а также различных водоплавающих птиц , быстро диверсифицировались в начале палеогенового периода , заняв экологические ниши, оставшиеся вакантными в результате вымирания мезозойских групп динозавров, таких как древесные. энантиорнитины , водные гесперорнитины и даже более крупные наземные тероподы (в виде гасторнисов , эогруид , баторнитид , бескилевых, гераноидид , михирунгов и « ужасных птиц »). Часто утверждают, что млекопитающие вытеснили неорнитинов за доминирование в большинстве наземных ниш, но многие из этих групп сосуществовали с богатой фауной млекопитающих на протяжении большей части кайнозойской эры. Ужасные птицы и баторнитиды занимали плотоядные гильдии наряду с хищными млекопитающими. бескилевые все еще довольно успешны как травоядные среднего размера; эогруиды аналогичным образом существовали от эоцена до плиоцена и вымерли совсем недавно, после более чем 20 миллионов лет сосуществования со многими группами млекопитающих.

Классификация

Основная статья: Классификация динозавров

Строение таза ящерицы (левая сторона)

Таз тираннозавра (показана ящероподобная структура – ​​левая сторона)

Строение орнитишского таза (левая сторона)

Таз эдмонтозавра (показана птицетазовая структура - левая сторона)

Динозавры принадлежат к группе, известной как архозавры, в которую также входят современные крокодилы. Внутри группы архозавров динозавры наиболее заметно отличаются походкой. Ноги динозавров простираются прямо под телом, тогда как ноги ящериц и крокодилов растягиваются в обе стороны.

В совокупности динозавры как клада делятся на две основные ветви: Saurischia и Ornithischia. Saurischia включает таксоны, имеющие более недавнего общего предка с птицами, чем с Ornithischia, в то время как Ornithischia включает все таксоны, имеющие более недавнего общего предка с трицератопсом , чем с Saurischia. Анатомически эти две группы наиболее заметно различаются по строению таза . Ранние ящерицы — «ящерицетазовые», от греческого sauros ( σαῦρος ), означающего «ящерица», и ischion ( ἰσχίον ), означающего «тазобедренный сустав», — сохранили структуру бедра своих предков, с лобковой костью, направленной краниально или вперед. Эта базовая форма была модифицирована путем поворота лобка назад в разной степени в нескольких группах ( Herrerasaurus , теризинозавроиды, дромеозавриды, и птицы ). Saurischia включает тероподов (исключительно двуногих и с самым разнообразным рационом питания) и зауроподоморфов (длинношеих травоядных, включающих развитые четвероногие группы).

Напротив, птицетазовые - «птичьи бедра» от греческого ornitheios (ὀρνίθειος), означающего «птица» и ischion (ἰσχίον), означающего «тазобедренный сустав», - имели таз, внешне напоминавший птичий таз: лобковая кость была ориентирована каудально (направляясь назад). В отличие от птиц, лобковая кость птицетазовых обычно имела дополнительный направленный вперед отросток. Ornithischia включает множество видов, которые в основном были травоядными.

Несмотря на термины «птичье бедро» (Ornithischia) и «бедро ящерицы» (Saurischia), птицы не являются частью Ornithischia. Вместо этого птицы принадлежат к Saurischia, динозаврам с «ящеричьими бедрами» - птицы произошли от более ранних динозавров с «ящеричьими бедрами».

Таксономия

Ниже приводится упрощенная классификация групп динозавров, основанная на их эволюционных взаимоотношениях, а также классификация основных групп динозавров Theropoda, Sauropodomorpha и Ornithischia, составленная Джастином Твитом. Более подробную информацию и другие гипотезы классификации можно найти в отдельных статьях.

• Динозаврия

Восстановление шести орнитопод ; Крайний слева: камптозавр , слева: игуанодон , в центре на заднем плане: шантунгозавр , в центре на переднем плане: дриозавр , справа: коритозавр , крайний справа (большой) тенонтозавр .

• † Ornithischia («птицетазовые»; разнообразные двуногие и четвероногие травоядные животные)

• † Heterodontosauridae (мелкие травоядные/всеядные животные с выступающими клыкообразными зубами )

• † Геназаврии («щекие ящерицы»)

• † Тиреофора (бронированные динозавры; двуногие и четвероногие)

• † Eurypoda (тяжелые четвероногие тиреофоры)

• † Стегозаврия (шипы и пластины в качестве основной брони)

• † Huayangosauridae (маленькие стегозавры с боковыми остеодермами и хвостовыми булавами)
• † Stegosauridae (крупные стегозавры)

• † Анкилозаврия ( щитки как основной панцирь)

• † Паранкилозаврия (маленькие южные анкилозавры с хвостами, похожими на макуауитли )
• † Nodosauridae (в основном остроконечные анкилозавры без булавы)
• † Ankylosauridae (характеризуются плоскими щитками)

• † Ankylosaurinae (булавохвостые анкилозавриды)

• † Neornithischia («новые птицетазовые»)

• † Церапода («рогатые ноги»)

• † Маргиноцефалия (характеризуется краниальным ростом)

Реставрация четырех цератопсидов : вверху слева — трицератопса , вверху справа — стиракозавра , внизу слева — анхицератопса , внизу справа — хасмозавра .

• † Пахицефалозаврия (двуногие животные с куполообразным или узловатым наростом на черепе)
• † Ceratopsia (двуногие и четвероногие; у многих были оборки на шее и рога)

• † Chaoyangsauridae (маленькие базальные цератопсы без оборочек)
• † Neoceratopsia («новые цератопсы»)

• † Leptoceratopsidae (почти без излишеств, безрогие, с крепкими челюстями)
• † Protoceratopsidae (базальные цератопсы с небольшими оборками и короткими рогами)

• † Ceratopsoidea (цератопсы с большими рогами)

• † Ceratopsidae (крупные цератопсы с искусным орнаментом)

• † Chasmosaurinae (цератопсиды с увеличенными надбровными рогами)
• † Centrosaurinae (цератопсиды, в основном характеризующиеся оборкой и носовым орнаментом)

• † Nasutoceratopsini (центрозаврины с увеличенной носовой полостью)
• † Центрозаврины (центрозаврины с увеличенными носовыми рогами)
• † Pachyrhinosaurini (чаще всего имели носовые выступы вместо рогов)

• † Орнитоподы (разных размеров; двуногие и четвероногие; развили метод жевания, используя гибкость черепа и многочисленные зубы)

• † Jeholosauridae (небольшие азиатские неорнитишии)
• † Thescelosauridae («чудесные ящерицы»)

• † Orodrominae (роющие)
• † Thescelosaurinae (крупные тецелозавриды)

• † Iguanodontia («зубы игуаны»; развитые орнитоподы)

• † Elasmaria (в основном южные орнитоподы с минерализованными пластинками вдоль ребер; могут быть тесцелозавриды)
• † Рабдодонтоморфа (с характерным зубным рядом)

• † Rhabdodontidae (европейские рабдодонтоморфы)

• † Dryosauridae (среднего размера, с маленькой головой)

• † Анкилополлексия (первые участники среднего размера, коренастые)

• † Стиракостерна («шипастая грудина »)

• † Hadrosauriformes (предки имели шип на большом пальце; крупные четвероногие травоядные животные, зубы слились в зубные батареи)

• † Hadrosauromorpha (гадрозавриды и их ближайшие родственники)

• † Hadrosauridae («утконосые динозавры»; часто с гребнями)

• † Saurolophinae (гадрозавриды с твердыми, маленькими гребнями без гребней)

• † Брахилофосаурин (с коротким гребнем)
• † Критозаурини (увеличенные, твердые носовые гребни)
• † Зауролофини (маленькие шипообразные гребни)
• † Эдмонтозаврины (плоскоголовые зауролофины)

• † Lambeosaurinae (гадрозавриды часто с полыми гребнями)

• † Аралозаурини (с цельным гребнем)
• † Цинтаосаурини (вертикальные трубчатые гребни)
• † Паразауролофины (длинные, загнутые назад гребни)
• † Ламбеозаурини (обычно округлые гребни)

• Саурисхия

• † Herrerasauridae (ранние двуногие хищники)

Реставрация четырех макронарий зауроподов : слева направо камаразавр , брахиозавр , жираффатитан и эвгелопус.

• † Sauropodmorpha (травоядные животные с маленькой головой, длинной шеей и длинным хвостом)

• † Unaysauridae (примитивные, строго двуногие «просауроподы»)
• † Платеозаврия (разнообразная: двуногие и четвероногие)

• † Massospondylidae (длинношеие примитивные зауроподоморфы)
• † Riojasauridae (крупные примитивные зауроподоморфы)

• † Sauroodiformes (тяжелые, двуногие и четвероногие)

• † Sauropoda (очень большой и тяжелый; четвероногий)

• † Lessemsauridae (гигантские, но без некоторых приспособлений для снижения веса)
• † Гравизаурия («тяжелые ящерицы»)

• † Eusauropoda («настоящие зауроподы»)

• † Туриазаврия (часто крупные и широко распространенные зауроподы)
• † Neosauropoda («новые зауроподы»; столбчатые конечности)

• † Diplodocoidea (череп и хвост удлиненные; зубы обычно узкие и карандашные)

• † Rebbachisauridae (диплодокоиды с короткой шеей и низким обзором, часто с высокой спиной)
• † Flagellicaudata (хлыстохвостый)

• † Dicraeosauridae (маленькие диплодокоиды с короткой шеей и увеличенными шейными и спинными позвонками)
• † Diplodocidae (очень длинношеие)

• † Apatosaurinae (крепкие шейные позвонки)
• † Diplodocinae (длинные, тонкие шеи)

• † Макронария (коробчатые черепа; зубы в форме ложки или карандаша)

• † Titanosauriformes («формы титановой ящерицы»)

• † Brachiosauridae (макронарии с длинной шеей и длинными руками)
• † Сомфоспондилы («пористые позвонки»)

• † Euhelopodidae (коренастые, в основном азиатские)
• † Диамантиназаврия (лошадиные черепа; ограничены южным полушарием; могут быть титанозаврами)
• † Титанозаврия (разнообразная; коренастая, с широкими бедрами; наиболее распространена в позднем мелу южных континентов)

• Тероподы (плотоядные)

• Neotheropoda («новые тероподы»)

• † Coelophysoidea (ранние тероподы; включает целофизов и близких родственников)
• † «Неотероподы класса дилофозавров» (более крупные динозавры с изогнутой мордой)
• Аверостра («птичья морда»)

• † Цератозаврия (как правило, хищные животные с рогами, существовавшие от юрского до мелового периода, первоначально включали Coelophysoidea)

• † Ceratosauridae (цератозавры с большими зубами)
• † Abelisauroidea (цератозавры, на примере уменьшенных рук и кистей)

• † Abelisauridae (крупные абелизавроиды с короткими руками и часто сложным орнаментом на лице)
• † Noasauridae (разнообразные, обычно легкие тероподы; могут включать несколько малоизвестных таксонов)

• † Elaphrosaurinae (птицеподобные; всеядны в молодом возрасте, но травоядны во взрослом возрасте)
• † Noasaurinae (мелкие хищники)

• Тетануры (жесткохвостые динозавры)

• † Megalosauroidea (ранняя группа крупных хищников)

• † Piatnitzkysauridae (небольшие базальные мегалозавроиды, эндемичные для Америки)
• † Мегалозавриды (крупные мегалозавроиды с мощными руками и кистями)
• † Spinosauidae (крокодилоподобные полуводные хищники)

• Avetheropoda («птицы-тероподы»)

• † Карнозаврия (крупные плотоядные динозавры; иногда включают мегалозавроидов)

• † Metriacanthosauridae (примитивные азиатские аллозавроиды)
• † Allosauridae ( аллозавр и его ближайшие родственники)
• † Кархародонтозаврия (крепкие аллозавроиды)

• † Carcharodontosauridae (включает некоторых из крупнейших чисто наземных хищников)
• † Neovenatoridae («новые охотники»; могут включать мегарапторов)

• Целурозаврия (пернатые тероподы с разными размерами тела и нишами)

• † Мегараптора ? (тероподы с большими когтями на руках; потенциально тираннозавроиды или неовенаториды)
• † «Связь базальных целурозавров» (используется в Твиттере для обозначения хорошо известных таксонов с нестабильным положением в основании целурозаврии)
• Тираннораптора («воры-тираны»)

• † Tyrannosauroidea (в основном крупные примитивные целурозавры)

• † Proceratosauridae (тираннозавроиды с гребнями на голове)
• † Tyrannosauridae ( тираннозавр и близкие родственники)

• Манирапториформы (птицеобразные динозавры)

• † Орнитомимозаврия (малоголовые, преимущественно беззубые, всеядные или, возможно, травоядные)

• † Ornithomimidae (динозавры, очень похожие на страуса)

• Манираптора (динозавры с перистыми перьями)

Реставрация шести дромеозаврид теропод : слева направо Микрораптор , Велоцираптор , Австрораптор , Дромеозавр , Ютараптор и Дейноних.

• † Alvarezsauroidea (маленькие охотники с редуцированными передними конечностями)

• † Alvarezsauridae (насекомоядные только с одним увеличенным пальцем)

• † Теризинозаврия (высокие тероподы с длинной шеей; всеядные и травоядные)

• † Therizinosauroidea (более крупные теризинозавры)

• † Therizinosauridae (ленивцы-травоядные, часто с увеличенными когтями)

• † Овирапторозаврия (всеядные клювистые динозавры)

• † Caudipteridae (птицеобразные, базальные овирапторозавры)
• † Caenagnathoidea (казуароподобные овирапторозавры)

• † Caenagnathidae (беззубые овирапторозавры, известные из Северной Америки и Азии)
• † Oviraptoridae (характеризуются двумя костными выступами в задней части рта; исключительно для Азии)

• Паравесы (авиаланы и их ближайшие родственники)

• † Scansoriopterygidae (небольшие древесные тероподы с перепончатыми крыльями)
• † Дейнонихозаврия (когтистые динозавры; не могут образовывать естественную группу)

• † Archaeopterygidae (маленькие крылатые тероподы или примитивные птицы)
• † Troodontidae (всеядные; увеличенные полости мозга)
• † Dromaeosauridae («хищники»)

• † Микрораптория (характеризуется большими крыльями на руках и ногах; возможно, была способна летать с помощью двигателя)
• † Эудромеозаврия (охотники с сильно увеличенными серповидными когтями)

• † Unenlagiidae (рыбоядные; могут быть дромеозавридами)

• † Halszkaraptorinae (утиные; потенциально полуводные)
• † Unenlagiinae (длиннорылые)

• Avialae (современные птицы и вымершие родственники)

Хронология основных групп

Хронология основных групп динозавров по Хольцу (2007) .

Палеобиология

Знания о динозаврах получены из множества ископаемых и неископаемых материалов, включая окаменелые кости, фекалии , следы , гастролиты , перья , отпечатки кожи, внутренних органов и других мягких тканей . Многие области исследований способствуют нашему пониманию динозавров, включая физику (особенно биомеханику ), химию , биологию и науки о Земле которых является палеонтология ). ( поддисциплиной Две темы, представляющие особый интерес и изучение, — это размер и поведение динозавров.

Размер

Основная статья: Размер динозавра

Масштабная диаграмма, сравнивающая среднего человека с самыми длинными известными динозаврами пяти основных клад :

  Зауропода ( Supersaurus vivianae )

  Орнитопод ( Shantungosaurus giganteus )

  Теропода ( Spinosaurus aegyptiacus )

  Тиреофора ( Stegosaurus ungulatus )

  Маргиноцефалия ( Triceratops prorsus )

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что средний размер динозавров менялся в триасовом, раннем юрском, позднеюрском и меловом периодах. Хищные динозавры-тероподы, которые занимали большую часть ниш наземных хищников в мезозое, чаще всего попадают в категорию от 100 до 1 000 кг (от 220 до 2 200 фунтов) при сортировке по предполагаемому весу на категории на основе порядка величины , тогда как современные хищные хищные млекопитающие пик в категории от 10 до 100 кг (от 22 до 220 фунтов). Масса . тела мезозойских динозавров составляет от 1 до 10 метрических тонн (от 1,1 до 11,0 коротких тонн) Это резко контрастирует со средним размером кайнозойских млекопитающих, который, по оценкам Национального музея естественной истории , составляет от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов).

Зауроподы были самыми крупными и тяжелыми динозаврами. На протяжении большей части эпохи динозавров самые маленькие зауроподы были крупнее, чем все остальное в их среде обитания, а самые крупные были на порядок массивнее, чем все остальное, что с тех пор ступало по Земле. Гигантские доисторические млекопитающие, такие как Paraceratherium (крупнейшее наземное млекопитающее из когда-либо существовавших), были затмеваемы гигантскими зауроподами, и только современные киты приближаются или превосходят их по размеру. Есть несколько предполагаемых преимуществ большого размера зауроподов, включая защиту от хищников, снижение энергопотребления и долголетие, но, возможно, самым важным преимуществом было диетическое питание. Крупные животные более эффективно переваривают пищу, чем мелкие, поскольку пища проводит больше времени в их пищеварительной системе. Это также позволяет им питаться пищей с более низкой питательной ценностью, чем у более мелких животных. Останки зауроподов в основном находят в скальных образованиях, которые считаются сухими или сезонно сухими, и возможность поедать большое количество растительности с низким содержанием питательных веществ была бы выгодна в таких средах.

Самый большой и самый маленький

Ученые, вероятно, никогда не будут уверены в том, самые большие и самые маленькие динозавры какие когда-либо существовали . Это связано с тем, что лишь небольшой процент животных когда-либо был окаменел, и большинство из них остаются погребенными в земле. Лишь немногие обнаруженные экземпляры нептичьих динозавров представляют собой полные скелеты, а отпечатки кожи и других мягких тканей редки. Восстановление полного скелета путем сравнения размера и морфологии костей с костями аналогичных, более известных видов — неточное искусство, а реконструкция мышц и других органов живого животного — это в лучшем случае процесс обоснованных догадок.

Сравнительный размер аргентинозавра со средним человеком

Самый высокий и тяжелый динозавр, известный по хорошим скелетам, — Giraffatitan brancai (ранее классифицировавшийся как разновидность брахиозавра ). Его останки были обнаружены в Танзании между 1907 и 1912 годами. Кости нескольких особей одинакового размера были включены в скелет, который сейчас установлен и выставлен в Музее природы в Берлине ; это крепление имеет высоту 12 метров (39 футов) и длину от 21,8 до 22,5 метров (от 72 до 74 футов), и принадлежал бы животному весом от 30 000 до 60 000 килограммов ( от 70 000 до 130 000 фунтов). Самый длинный полный динозавр — это диплодок длиной 27 метров (89 футов) , который был обнаружен в Вайоминге в США и выставлен в Питтсбурге в Музее естественной истории Карнеги в 1907 году. Самый длинный динозавр, известный по достоверному ископаемому материалу, — это Патаготитан : скелет в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке имеет длину 37 метров (121 фут). В Муниципальном музее Кармен Фунес на площади Уинкул в Аргентине хранится реконструированный скелет аргентинозавра длиной 39,7 метра (130 футов).

Мараапунизавр , одно из крупнейших животных, ходивших по земле.

Брухаткайозавр , потенциально самое крупное наземное животное, когда-либо существовавшее.

Существовали и более крупные динозавры, но знания о них полностью основаны на небольшом количестве фрагментарных окаменелостей. Большинство крупнейших травоядных экземпляров были обнаружены в 1970-х годах или позже, и включают массивного аргентинозавра , который, возможно, весил от 80 000 до 100 000 килограммов (от 88 до 110 коротких тонн) и достигал длины от 30 до 40 метров (от 98 до 110 коротких тонн). 131 фут); длиной 33,5 метра (110 футов). Одними из самых длинных были Diplodocus Hallorum (ранее сейсмозавр длиной от 33 до 34 метров (от 108 до 112 футов) ), суперзавр , длиной 37 метров (121 фут) и Патаготитан ; и самый высокий, 18-метровый (59 футов) Зауропосейдон , который мог достигать окна шестого этажа. Было несколько динозавров, которых считали самыми тяжелыми и длинными. Самым известным из них является Amphicoelias fragillimus , известный только по ныне утраченной частичной нервной дуге позвонка , описанной в 1878 году. Экстраполируя изображение этой кости, можно сказать, что животное могло иметь длину 58 метров (190 футов) и весить 122 400 кг ( 269 800). фунт). Однако недавние исследования позволили амфикоэлиям перейти от длинных, изящных диплодоцидов к более коротким, но гораздо более коренастым реббахизавридам. Этот зауропод, переименованный теперь в Мараапунизавра , достигает 40 метров (130 футов) в длину и весит до 120 000 кг ( 260 000 фунтов). Еще одним претендентом на это звание является Bruhathkayosaurus , спорный таксон, существование которого недавно было подтверждено после того, как были обнаружены архивные фотографии. Брухаткайозавр был титанозавром и, скорее всего, весил бы больше, чем даже маррапунизавр . 000–370 000 фунтов кг ) Недавние оценки размеров, сделанные в 2023 году, показали, что этот зауропод достигает длины до 44 м (144 футов) и колоссального веса в пределах 110 000–170 000 , если эти 240 верхние ( оценки верны. Брухаткайозавр мог бы соперничать с синим китом и колоссом Perucetus как одно из крупнейших животных, когда-либо существовавших.

Самым крупным плотоядным динозавром был спинозавр , достигающий длины от 12,6 до 18 метров (от 41 до 59 футов) и веса от 7 до 20,9 метрических тонн (от 7,7 до 23,0 коротких тонн). Другими крупными хищными тероподами были гиганотозавр , кархародонтозавр и тираннозавр . Теризинозавр и дейнохейрус были одними из самых высоких теропод. Самым крупным птицетазовым динозавром, вероятно, был гадрозаврид Shantungosaurus giganteus , длина которого составляла 16,6 метра (54 фута). Самые крупные особи могли весить до 16 метрических тонн (18 коротких тонн).

Взрослая колибри-пчелка , самый маленький из известных динозавров.

Самый маленький из известных динозавров — колибри-пчелка . длиной всего 5 сантиметров (2,0 дюйма) и массой около 1,8 г (0,063 унции). Самые маленькие из известных неавиальных динозавров были размером с голубя и были тероподами, наиболее близкими родственниками птиц. Например, Anchiornis huxleyi в настоящее время является самым маленьким нептичьим динозавром, описанным по взрослому экземпляру, его предполагаемый вес составляет 110 г (3,9 унции). и общая длина скелета 34 сантиметра (1,12 фута). Самыми маленькими травоядными нептичьими динозаврами были Microceratus и Wannanosaurus , длиной около 60 сантиметров (2,0 фута) каждый.

Поведение

гнездовье гадрозавра Maiasaura peeblesorum. В 1978 году было обнаружено

Многие современные птицы очень социальны и часто живут стаями. Существует общее мнение, что некоторые модели поведения, характерные для птиц, а также для крокодилов (ближайших ныне живущих родственников птиц), также были распространены среди вымерших групп динозавров. Интерпретации поведения ископаемых видов обычно основаны на позе скелетов и их среде обитания , компьютерном моделировании их биомеханики и сравнении с современными животными в аналогичных экологических нишах.

Первым потенциальным доказательством того, что стадное или стадное поведение широко распространено среди многих групп динозавров, помимо птиц, было открытие в 1878 году 31 игуанодона , птицетазовых животных, которые, как тогда считалось, погибли вместе в Берниссаре , Бельгия , после того, как упали в глубокую глубину. затопил провал и утонул. Впоследствии были обнаружены и другие места массовой гибели людей. Это, наряду с наличием множества следов, позволяет предположить, что стадное поведение было обычным явлением для многих ранних видов динозавров. Следы сотен или даже тысяч травоядных указывают на то, что утконосые (гадрозавриды) могли перемещаться большими стадами, как американский бизон или африканский спрингбок . Следы зауроподов документально подтверждают, что эти животные путешествовали группами, состоящими из нескольких разных видов, по крайней мере, в Оксфордшире , Англия. хотя нет никаких доказательств существования конкретной стадной структуры. Объединение в стада могло возникнуть для защиты, миграции или защиты молодняка. Имеются данные о том, что многие виды медленнорастущих динозавров, в том числе различные тероподы, зауроподы, анкилозавры, орнитоподы и цератопсы, образовывали скопления неполовозрелых особей. Одним из примеров является участок во Внутренней Монголии , где были обнаружены останки более 20 синонитомимов в возрасте от одного до семи лет. Эта сборка интерпретируется как социальная группа, застрявшая в грязи. Интерпретация динозавров как стадных животных также распространилась на изображение плотоядных теропод как стадных охотников, работающих вместе, чтобы поймать крупную добычу. Однако такой образ жизни необычен среди современных птиц, крокодилов и других рептилий, и тафономические данные, свидетельствующие о стайной охоте, похожей на млекопитающих, у таких теропод, как дейноних и аллозавр, также могут быть интерпретированы как результаты фатальных споров между кормящимися животными, как видно. у многих современных диапсидных хищников.

Восстановление двух Centrosaurus apertus, участвовавших во внутривидовых боях.

Гребни и оборки некоторых динозавров, таких как маргиноцефалы , тероподы и ламбеозаврины , возможно, были слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать для активной защиты, и поэтому они, вероятно, использовались для сексуальных или агрессивных проявлений, хотя о спаривании динозавров и территориализме мало что известно . Ранения головы от укусов позволяют предположить, что тероподы, как минимум, вели активные агрессивные противостояния.

С поведенческой точки зрения, одна из самых ценных окаменелостей динозавров была обнаружена в пустыне Гоби в 1971 году. Среди них были велоцираптор, напавший на протоцератопса , предоставляя доказательства того, что динозавры действительно нападали друг на друга. Дополнительным свидетельством нападения на живую добычу является частично заживший хвост эдмонтозавра , динозавра-гадрозаврида; хвост поврежден таким образом, что видно, что животное было укушено тираннозавром, но выжило. Каннибализм среди некоторых видов динозавров был подтвержден следами зубов, найденными на Мадагаскаре в 2003 году у теропода Majungasaurus .

Сравнение склеральных колец динозавров и современных птиц и рептилий было использовано для определения режима повседневной активности динозавров. Хотя было высказано предположение, что большинство динозавров были активны в течение дня, эти сравнения показали, что мелкие хищные динозавры, такие как дромеозавриды, юравенатор и мегапнозавр , вероятно, вели ночной образ жизни . Крупные и средние травоядные и всеядные динозавры, такие как цератопсы, зауроподоморфы, гадрозавриды, орнитомимозавры, возможно, вели катемерный образ жизни и были активны в течение коротких промежутков времени в течение дня, хотя небольшой птицетазовый агилизавр предполагалось, что вел дневной образ жизни .

Судя по ископаемым свидетельствам динозавров, таких как Oryctodromeus , некоторые виды птицетазовых, по-видимому, вели частично ископаемый (роющий) образ жизни. Многие современные птицы ведут древесный образ жизни (лазат по деревьям), и это справедливо и для многих мезозойских птиц, особенно энантиорнитинов. Хотя некоторые ранние птицеподобные виды, возможно, уже были древесными (включая дромеозаврид), например микрораптор. ) большинство нептичьих динозавров, похоже, полагались на наземное передвижение. Хорошее понимание того, как динозавры передвигались по земле, является ключом к моделям поведения динозавров; наука биомеханика, основанная Робертом Макнейлом Александром , дала значительное понимание в этой области. Например, исследования сил, действующих на структуру скелета динозавров со стороны мышц и силы тяжести, позволили выяснить, насколько быстро динозавры могли бегать. могут ли диплодоциды создавать звуковые удары , щелкая хвостом, как кнут , и могли ли зауроподы плавать.

Коммуникация

Известно, что современные птицы общаются с помощью визуальных и слуховых сигналов, а широкое разнообразие структур визуального отображения среди групп ископаемых динозавров, таких как рога, оборки, гребни, паруса и перья, позволяет предположить, что визуальная коммуникация всегда была важна в биологии динозавров. Реконструкция цвета оперения Anchiornis позволяет предположить важность цвета в визуальной коммуникации у нептичьих динозавров. Вокализация у нептичьих динозавров менее очевидна. У птиц гортань не играет никакой роли в производстве звука. Вместо этого они издают звуки с помощью нового органа, называемого сиринксом , расположенного дальше по трахее. Самые ранние остатки сиринкса были обнаружены у экземпляра утиноподобного Vegavis iaai, датируемого 69–66 миллионами лет назад, и маловероятно, что этот орган существовал у нептичьих динозавров.

Восстановление яркого и необычного визуального проявления у Lambeosaurus magnicristatus . Гребень также мог служить резонирующей камерой для звуков.

Палеонтолог Фил Сентер предположил, что, поскольку у нептичьих динозавров не было сиринкса, а их ближайшие ближайшие родственники, крокодилы, использовали гортань, они не могли издавать звуки, поскольку общий предок был немым. Он утверждает, что они в основном связаны с визуальными проявлениями и, возможно, неголосовыми акустическими звуками, такими как шипение, скрежетание челюстями или хлопки в ладоши, плеск и взмах крыльев (возможно у крылатых динозавров-манирапторов). Другие исследователи возражают, что вокализации также существуют у черепах, ближайших родственников архозавров, предполагая, что эта черта является предковой для их происхождения. Кроме того, на голосовое общение динозавров указывает развитие развитого слуха почти во всех основных группах. Следовательно, сиринкс, возможно, дополнил, а затем заменил гортань как голосовой орган, а не в «периоде молчания» в эволюции птиц.

В 2023 году окаменевшая гортань была описана у экземпляра анкилозавридного пинакозавра . Структура состояла из перстневидных и черпаловидных хрящей , аналогичных таковым у нептичьих рептилий. Однако подвижный перстнечерпаловидный сустав и длинные черпаловидные хрящи позволяли бы контролировать воздушный поток, как у птиц, и, таким образом, могли издавать птичьи вокалы. Кроме того, хрящи были окостеневшими , а это означает, что окостенение гортани является особенностью некоторых нептичьих динозавров. Исследование 2016 года пришло к выводу, что некоторые динозавры могли издавать звуки с закрытым ртом, такие как воркование, уханье и гул. Они встречаются как у рептилий, так и у птиц и включают раздувание пищевода или трахеальных мешков. Такие вокализации неоднократно развивались независимо у современных архозавров после увеличения размера тела. Было высказано предположение, что гребни некоторых гадрозаврид и носовые камеры анкилозаврид функционировали в акустическом резонансе .

Репродуктивная биология

См. Также: Яйцо динозавра.

Гнездо ржанки ( Charadrius )

Все динозавры откладывали околоплодные яйца . Яйца динозавров обычно откладывались в гнезде. Большинство видов создают довольно сложные гнезда, которые могут представлять собой чашки, купола, тарелки, царапины на грядках, насыпи или норы. Некоторые виды современных птиц не имеют гнезд; гнездящаяся на скалах, обыкновенная кайра, откладывает яйца на голые камни, а императорские пингвины- самцы держат яйца между телом и ногами. Примитивные птицы и многие нептичьи динозавры часто откладывают яйца в общие гнезда, причем яйца в основном насиживают самцы. В то время как современные птицы имеют только один функциональный яйцевод и откладывают одно яйцо за раз, у более примитивных птиц и динозавров было два яйцевода, как у крокодилов. Некоторые нептичьи динозавры, такие как троодон , демонстрировали итеративную кладку, при которой взрослая особь могла откладывать пару яиц каждые один или два дня, а затем обеспечивала одновременное вылупление, откладывая высиживание до тех пор, пока все яйца не были отложены.

При откладке яиц у самок вырастает особый тип кости между твердой внешней костью и костным мозгом конечностей. Эта мозговая кость, богатая кальцием , используется для изготовления яичной скорлупы. Открытие особенностей скелета тираннозавра предоставило доказательства наличия медуллярной кости у вымерших динозавров и впервые позволило палеонтологам установить пол ископаемого экземпляра динозавра. Дальнейшие исследования обнаружили медуллярную кость у карнозавра Allosaurus и орнитопод Tenontosaurus . Поскольку линия динозавров, включающая аллозавра и тираннозавра, на очень ранних этапах эволюции динозавров отошла от линии, которая привела к тенонтозаврам , это позволяет предположить, что производство мозговой ткани является общей характеристикой всех динозавров.

Ископаемое, интерпретированное как гнездящийся овирапторид Citipati в Американском музее естественной истории . Меньшая окаменелость справа, видна внутри одного из яиц.

Еще одна широко распространенная черта среди современных птиц (но о ископаемых группах и современных многоногих см . Ниже ) — это родительская забота о птенцах после вылупления. Джеком Хорнером Открытие в 1978 году места гнездования майазауры («хорошей ящерицы-матери») в Монтане продемонстрировало, что родительская забота среди орнитопод продолжается еще долго после рождения. Образец овирапторида Citipati osmolskae был обнаружен в насиживающем состоянии, напоминающем курицу, в 1993 году. это может указывать на то, что они начали использовать изолирующий слой перьев, чтобы сохранять яйца теплыми. Эмбрион базального зауроподоморфа Massospondylus был обнаружен без зубов, что указывает на то, что для кормления молодых динозавров требовалась некоторая родительская забота. Следы также подтвердили родительское поведение среди орнитопод с острова Скай на северо-западе Шотландии .

Тем не менее, существует множество свидетельств скороспелости или сверхпрекоциальности среди многих видов динозавров, особенно теропод. Например, было неоднократно продемонстрировано, что птицы, не являющиеся орнитуроморфами, имели медленные темпы роста, поведение, подобное мегаподам , закапывающим яйца, и способность летать вскоре после рождения. И у тираннозавра , и у троодона были молодые особи с явной сверхскороспелостью, которые, вероятно, занимали другие экологические ниши, чем взрослые особи. Для зауроподов был сделан вывод о сверхпрекоциальности.

Генитальные структуры вряд ли окаменеют, поскольку у них нет чешуи, которая могла бы обеспечить сохранение за счет пигментации или остаточных солей фосфата кальция. динозавра клоакального отверстия был описан наиболее сохранившийся образец внешней части В 2021 году у Psittacosaurus , демонстрирующий боковые вздутия, похожие на крокодиловые мускусные железы, используемые в социальных проявлениях представителями обоих полов и пигментированными областями, что также может отражать сигнальную функцию. Однако сам по себе этот экземпляр не дает достаточно информации, чтобы определить, обладал ли этот динозавр функциями передачи половых сигналов; оно только подтверждает возможность. Клоакальная визуальная сигнализация может возникать как у самцов, так и у самок ныне живущих птиц, поэтому маловероятно, что определение пола вымерших динозавров окажется полезным.

Физиология

Основная статья: Физиология динозавров

Поскольку и современные крокодилы, и птицы имеют четырехкамерное сердце (хотя и видоизмененное у крокодилов), вполне вероятно, что эта черта присуща всем архозаврам, включая всех динозавров. Хотя все современные птицы обладают высоким метаболизмом и являются эндотермическими («теплокровными»), с 1960-х годов продолжаются энергичные дебаты о том, насколько далеко в линии динозавров распространилась эта черта. Различные исследователи считают, что динозавры были эндотермными, экзотермическими («хладнокровными») или чем-то средним между ними. Среди исследователей появляется консенсус в том, что, хотя разные линии динозавров имели разный метаболизм, у большинства из них скорость метаболизма была выше, чем у других рептилий, но ниже, чем у ныне живущих птиц и млекопитающих. называют это мезотермией . некоторые Данные, полученные от крокодилов и их вымерших родственников, позволяют предположить, что такой повышенный метаболизм мог развиться у самых ранних архозавров, которые были общими предками динозавров и крокодилов.

Эта реставрация бронтозавра 1897 года как водного животного, волочащего хвост, сделанная Чарльзом Р. Найтом , олицетворяла ранние взгляды на образ жизни динозавров.

После того, как были обнаружены нептичьи динозавры, палеонтологи впервые предположили, что они были экзотермическими. Это использовалось, чтобы подразумевать, что древние динозавры были относительно медленными и медлительными организмами, хотя многие современные рептилии быстры и легконоги, несмотря на то, что для регулирования температуры своего тела полагались на внешние источники тепла. Идея об экзотермических динозаврах оставалась преобладающей точкой зрения до тех пор, пока Роберт Т. Баккер , один из первых сторонников эндотермии динозавров, не опубликовал влиятельную статью по этой теме в 1968 году. Баккер специально использовал анатомические и экологические данные, чтобы доказать, что зауроподы, которые до сих пор изображались как распростертые водные животные с волочащимися по земле хвостами, они были эндотермными животными, ведущими энергичный наземный образ жизни. В 1972 году Баккер расширил свои аргументы, основанные на энергетических потребностях и соотношении хищник-жертва. Это был один из основополагающих результатов, приведших к возрождению динозавров.

Одним из величайших вкладов в современное понимание физиологии динозавров стала палеогистология — исследование микроскопической структуры тканей динозавров. Начиная с 1960-х годов Арманд де Риклес предположил, что наличие фиброламеллярной кости — костной ткани с неправильной волокнистой текстурой, заполненной кровеносными сосудами — указывает на постоянно быстрый рост и, следовательно, на эндотермию. Фиброламеллярная кость была распространена как у динозавров, так и у птерозавров. хотя и не повсеместно. Это привело к проведению значительного объема работы по реконструкции кривых роста и моделированию эволюции темпов роста различных линий динозавров. что в целом позволяет предположить, что динозавры росли быстрее, чем нынешние рептилии. Другие свидетельства, свидетельствующие об эндотермии, включают наличие перьев и других типов покровов тела у многих линий (см. § Перья ); более стабильное соотношение изотопа кислорода-18 в костной ткани по сравнению с эктотермными животными, особенно при изменении широты и, следовательно, температуры воздуха, что предполагает стабильные внутренние температуры. (хотя эти соотношения могут быть изменены во время окаменения ); и открытие полярных динозавров , которые жили в Австралии, Антарктиде и на Аляске, когда в этих местах был прохладный умеренный климат.

Сравнение воздушных мешков абелизавра птицы и

У ящерообразных динозавров более высокий метаболизм был поддержан эволюцией птичьей дыхательной системы, характеризующейся обширной системой воздушных мешков , которые расширяли легкие и проникали во многие кости скелета, делая их полыми. Такие дыхательные системы, которые, возможно, появились у самых ранних ящерообразных, обеспечивало бы их большим количеством кислорода по сравнению с млекопитающими такого же размера, а также имело бы больший дыхательный объем в состоянии покоя и требовало бы более низкой частоты дыхания, что позволило бы им поддерживать более высокий уровень активности. Быстрый поток воздуха также мог бы стать эффективным механизмом охлаждения, который в сочетании с более низкой скоростью метаболизма предотвратил бы перегрев крупных зауроподов. Эти черты, возможно, позволили зауроподам быстро вырасти до гигантских размеров. Зауроподы, возможно, также выиграли от своего размера — их небольшое соотношение площади поверхности к объему означало, что они могли легче регулировать терморегуляцию — явление, называемое гигантотермией .

Как и другие рептилии, динозавры в первую очередь являются урикотеликами , то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты вместо мочевины или аммиака через мочеточники в кишечник. Это помогло бы им экономить воду. У большинства живых видов мочевая кислота выделяется вместе с калом в виде полутвердых отходов. Однако, по крайней мере, некоторые современные птицы (например, колибри ) могут быть факультативно аммонотелическими , выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. Этот материал, как и продукты кишечника, выходит из клоаки . Кроме того, многие виды срыгивают гранулы , а ископаемые гранулы известны еще в юрском периоде из Анхиорниса .

Размер и форму мозга можно частично реконструировать по окружающим костям. В 1896 году Марш рассчитал соотношение между массой мозга и массой тела семи видов динозавров, показав, что мозг динозавров был пропорционально меньше, чем у современных крокодилов, и что мозг стегозавра был меньше, чем у любого живущего наземного позвоночного. Это способствовало распространению в обществе представления о динозаврах как о медлительных и чрезвычайно глупых существах. Гарри Джерисон в 1973 году показал, что при больших размерах тела ожидается пропорционально меньший мозг, и что размер мозга динозавров был не меньше ожидаемого по сравнению с нынешними рептилиями. Более поздние исследования показали, что относительный размер мозга постепенно увеличивался в ходе эволюции теропод, причем самый высокий интеллект, сравнимый с интеллектом современных птиц, был рассчитан у троодонтида Троодона .

Происхождение птиц

Основная статья: Происхождение птиц

Возможность того, что динозавры были предками птиц, была впервые предложена в 1868 году Томасом Генри Хаксли . После работы Герхарда Хайльмана в начале 20-го века от теории птиц как потомков динозавров отказались в пользу идеи о том, что они являются потомками обобщенных текодонтов , причем ключевым доказательством является предполагаемое отсутствие ключиц у динозавров. Однако, как показали более поздние открытия, ключицы (или один сросшийся поперечный рычаг , образовавшийся из отдельных ключиц) на самом деле не отсутствовали; они были обнаружены еще в 1924 году у Овираптора , но ошибочно идентифицированы как межключица . В 1970-х годах Остром возродил теорию динозавров и птиц. который получил импульс в ближайшие десятилетия с появлением кладистического анализа, и резкое увеличение количества открытий мелких теропод и ранних птиц. Особого внимания заслуживают окаменелости биоты Джехол, где были обнаружены разнообразные тероподы и ранние птицы, часто с перьями того или иного типа. Птицы имеют более сотни общих анатомических особенностей с динозаврами-тероподами, которые в настоящее время считаются их ближайшими древними родственниками. Они наиболее тесно связаны с целурозаврами-манирапторами. Меньшая часть ученых, в первую очередь Алан Федучча и Ларри Мартин , предложили другие пути эволюции, включая пересмотренные версии предположения Хейльмана о базальных архозаврах. или что тероподы-манирапторы являются предками птиц, но сами не являются динозаврами, а лишь сходятся с динозаврами.

Перья

Основная статья: Пернатые динозавры

Различные пернатые нептичьи динозавры, в том числе археоптерикс , анхиорнис , микрораптор и чжэньюаньлун.

Перья — одна из наиболее узнаваемых характеристик современных птиц, а также черта, которая была свойственна нескольким нептичьим динозаврам. Судя по нынешнему распределению ископаемых свидетельств, кажется, что перья были наследственной чертой динозавров, хотя у некоторых видов она могла быть избирательно утеряна. Прямые ископаемые свидетельства наличия перьев или пероподобных структур были обнаружены у множества видов во многих группах динозавров, не являющихся птицами. как среди ящеротазовых, так и среди птицетазовых. Простые, разветвленные, перьевые структуры известны у гетеродонтозаврид , примитивных неорнитиший , и тероподы, и примитивные цератопсы. Доказательства существования настоящих лопастных перьев, похожих на маховые перья современных птиц, были обнаружены только у подгруппы теропод Maniraptora, в которую входят овирапторозавры, троодонтиды, дромеозавриды и птицы. Пероподобные структуры, известные как пикноволокна, также были обнаружены у птерозавров.

Однако исследователи не пришли к единому мнению относительно того, имеют ли эти структуры общее происхождение между линиями (т. е. гомологичны ли они ). или же они были результатом широко распространенных экспериментов с кожными покровами среди орнитодиран. Если это так, то нити, возможно, были обычным явлением в линии орнитодиров и развились до появления самих динозавров. Исследования генетики американских аллигаторов показали, что щитки крокодилов действительно обладают кератинами перьев во время эмбрионального развития, но эти кератины не экспрессируются животными до вылупления. Описание пернатых динозавров в целом не обошлось без противоречий; возможно, самыми ярыми критиками были Алан Федучча и Теагартен Лингем-Солиар, которые предположили, что некоторые предполагаемые перьевые окаменелости являются результатом разложения коллагеновых волокон, лежащих в основе кожи динозавров. и что динозавры-манирапторы с лопастными перьями на самом деле были не динозаврами, а конвергентными динозаврами. Однако их взгляды по большей части не были приняты другими исследователями до такой степени, что научная природа предложений Федуччиа была поставлена ​​под сомнение.

Археоптерикс был первой найденной окаменелостью, которая выявила потенциальную связь между динозаврами и птицами. Его считают переходным ископаемым , поскольку он демонстрирует черты обеих групп. Обнаруженное всего через два года после Чарльза Дарвина основополагающей работы «Происхождение видов» (1859 г.), его открытие стимулировало зарождающуюся дискуссию между сторонниками эволюционной биологии и креационизмом . Эта ранняя птица настолько похожа на динозавра, что, не имея четких следов перьев на окружающей скале, по крайней мере, один экземпляр был принят за маленького теропода Compsognathus . С 1990-х годов было обнаружено еще несколько пернатых динозавров, что еще больше доказывает тесную связь между динозаврами и современными птицами. Многие из этих экземпляров были обнаружены в лагерштеттене биоты Йехол. Если перьевые структуры действительно широко присутствовали среди нептичьих динозавров, отсутствие обильных ископаемых свидетельств их существования может быть связано с тем, что такие тонкие особенности, как кожа и перья, редко сохраняются в результате окаменелости и, следовательно, часто отсутствуют в летописи окаменелостей.

Скелет

Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатых динозавров часто рекламируют как недостающее звено между птицами и динозаврами. Однако множественные особенности скелета, также общие для этих двух групп, представляют собой еще одно важное доказательство для палеонтологов. Области скелета, имеющие важное сходство, включают шею, лобок, запястье (полулунное запястье ), руку и грудной пояс , вилку (поперечный рычаг) и грудную кость . Сравнение скелетов птиц и динозавров посредством кладистического анализа подтверждает наличие связи.

Мягкая анатомия

Пневматопоры на левой подвздошной кости Aerosteon riocoloradensis.

Согласно исследованию 2005 года, проведенному Патриком М. О'Коннором, у крупных плотоядных динозавров была сложная система воздушных мешков, аналогичная той, что есть у современных птиц. Легкие динозавров-теропод (хищных животных, которые ходили на двух ногах и имели птичьи ступни), вероятно, закачивали воздух в полые мешочки в их скелетах, как и в случае с птицами. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в той или иной форме присутствовало у предков птиц», - сказал О'Коннор. В 2008 году ученые описали Aerosteon riocoloradensis , скелет которого является самым убедительным на сегодняшний день доказательством существования динозавра с птичьей системой дыхания. КТ-сканирование ископаемых костей Аэростеона выявило доказательства существования воздушных мешков в полости тела животного.

Поведенческие доказательства

Окаменелости троодонтов Mei и Sinornithoides демонстрируют, что некоторые динозавры спали, подвернув головы под руки. Такое поведение, которое, возможно, помогало сохранять голову в тепле, характерно и для современных птиц. Несколько экземпляров дейнонихозавров и овирапторозавров также были обнаружены сохранившимися на вершинах своих гнезд, вероятно, высиживающими птичьи яйца. Соотношение между объемом яиц и массой тела взрослых особей этих динозавров позволяет предположить, что яйца в основном высиживал самец, а молодняк был очень скороспелым, как и многие современные наземные птицы.

Известно, что некоторые динозавры использовали желудочные камни, как современные птицы. Животные проглатывают эти камни, чтобы улучшить пищеварение и расщепить пищу и твердые волокна, когда они попадают в желудок. Камни желудка, обнаруженные в сочетании с окаменелостями, называются гастролитами.

Вымирание основных групп

Основная статья: Мел-палеогеновое вымирание

Все нептичьи динозавры и большинство линий птиц. вымерли в результате массового вымирания , названного событием мел-палеогенового (K-Pg) вымирания , в конце мелового периода. Над границей мела и палеогена , возраст которой датируется 66,038 ± 0,025 миллиона лет назад, окаменелости нептичьих динозавров внезапно исчезают; отсутствие окаменелостей динозавров исторически использовалось для отнесения пород к следующему кайнозою. Природа события, вызвавшего это массовое вымирание, тщательно изучалась с 1970-х годов, что привело к развитию двух механизмов, которые, как полагают, сыграли важную роль: событие внеземного воздействия на полуострове Юкатан и наводнение базальтового вулканизма в Индии. . Однако конкретные механизмы вымирания и степень его воздействия на динозавров все еще остаются областями продолжающихся исследований. динозаврами вымерли многие другие группы животных: птерозавры, морские рептилии, такие как мозазавры и плезиозавры, несколько групп млекопитающих, аммониты ( наутилусоподобные Наряду с моллюски ), рудисты ( рифообразующие двустворчатые моллюски ) и различные группы морского планктона. В целом примерно 47% родов и 76% видов на Земле вымерли во время вымирания K-Pg. Относительно большой размер большинства динозавров и низкое разнообразие видов динозавров с мелким телом в конце мелового периода, возможно, способствовали их исчезновению; Вымирание линий птиц, которые не выжили, также могло быть вызвано зависимостью от лесной среды обитания или отсутствием приспособлений к поеданию семян для выживания.

Разнообразие до вымирания

Незадолго до вымирания K-Pg число нептичьих видов динозавров, существовавших во всем мире, оценивалось от 628 до 1078. Остается неясным, происходило ли постепенное сокращение разнообразия динозавров до вымирания K-Pg или динозавры действительно процветали до вымирания. скальные образования маастрихтской Было обнаружено, что эпохи, которая непосредственно предшествовала вымиранию, имели меньшее разнообразие, чем предыдущая кампанская эпоха, что привело к преобладающему мнению о долгосрочном снижении разнообразия. Однако эти сравнения не учитывали ни различный потенциал сохранности между горными породами, ни различную степень разведки и раскопок. В 1984 году Дейл Рассел провел анализ, объясняющий эти предубеждения, и не обнаружил никаких свидетельств снижения; другой анализ, проведенный Дэвидом Фастовским и его коллегами в 2004 году, даже показал, что разнообразие динозавров постоянно увеличивалось вплоть до их исчезновения. но этот анализ был опровергнут. С тех пор различные подходы, основанные на статистике и математических моделях, по-разному поддерживали либо внезапное исчезновение или постепенное снижение. Тенденции разнообразия в конце мелового периода могли различаться в зависимости от линии динозавров: было высказано предположение, что зауроподы не находились в упадке, в то время как птицетазовые и тероподы находились в упадке.

Ударное событие

Основная статья: кратер Чиксулуб

Луис (слева) и его сын Вальтер Альварес (справа) на границе КТ в Губбио , Италия, 1981 год.

Кратер Чиксулуб на оконечности полуострова Юкатан ; ударник, образовавший этот кратер, возможно, стал причиной вымирания динозавров .

Гипотеза о столкновении с болидом , впервые привлеченная к широкому вниманию в 1980 году Уолтером Альваресом , Луисом Альваресом и его коллегами, приписывает событие вымирания K-Pg удару болида (внеземного снаряда). Альварес и его коллеги предположили, что внезапное повышение уровня иридия , зафиксированное по всему миру в горных отложениях на границе мела и палеогена, было прямым свидетельством этого воздействия. Ударный кварц , свидетельствующий о сильной ударной волне, исходящей от удара, также был обнаружен по всему миру. Фактическое место удара оставалось неуловимым до тех пор, пока не был обнаружен кратер шириной 180 км (110 миль) на полуострове Юкатан на юго-востоке Мексики , который был опубликован в статье 1991 года Алана Хильдебранда и его коллег. Теперь большая часть доказательств свидетельствует о том, что болид Ширина от 5 до 15 километров (от 3 до мили ) ударила по 9 + 1 ⁄ полуострову Юкатан 66 миллионов лет назад, образовав этот кратер. и создание «механизма уничтожения», который вызвал событие исчезновения.

В течение нескольких часов удар Чиксулуб вызвал бы немедленные последствия, такие как землетрясения, цунами, и глобальная огненная буря, которая, вероятно, привела к гибели бездомных животных и вызвала лесные пожары. Однако это также имело бы долгосрочные последствия для окружающей среды. В течение нескольких дней сульфатные аэрозоли, выброшенные из скал на месте удара, могли способствовать возникновению кислотных дождей и закислению океана . Считается, что в последующие месяцы и годы аэрозоли сажи распространились по всему миру; они бы охладили поверхность Земли, отражая тепловое излучение , и значительно замедлили бы фотосинтез, блокируя солнечный свет, тем самым создав ударную зиму . (Эту роль приписывали сульфатным аэрозолям, пока эксперименты не доказали обратное. ) Прекращение фотосинтеза привело бы к распаду пищевых сетей, зависящих от листовых растений, в которые входили все динозавры, за исключением зерноядных птиц.

Деканские ловушки

Основная статья: Деканские ловушки

Во время вымирания K-Pg базальты Декана в Индии активно извергались. Извержения можно разделить на три фазы вокруг границы K-Pg: две до границы и одну после. Вторая фаза, которая произошла очень близко к границе, должна была вытеснить от 70 до 80% объема этих извержений в виде прерывистых импульсов, произошедших с интервалом около 100 000 лет. парниковые газы, такие как углекислый газ и диоксид серы . В результате этой вулканической активности были бы выделены что приводит к изменению климата из-за колебаний температуры примерно на 3 ° C (5,4 ° F), но, возможно, до 7 ° C (13 ° F). Как и в случае с Чиксулубом, извержения могли также привести к выбросу сульфатных аэрозолей, которые могли вызвать кислотные дожди и глобальное похолодание. Однако из-за большой погрешности датировки извержений роль Деканских траппов в вымирании K-Pg остается неясной.

До 2000 года аргументы о том, что извержения Деканских траппов - в отличие от воздействия Чиксулуб - вызвали вымирание, обычно были связаны с мнением о том, что вымирание было постепенным. До открытия кратера Чиксулуб Деканские ловушки использовались для объяснения глобального слоя иридия; даже после открытия кратера все еще считалось, что его воздействие оказало лишь региональное, а не глобальное влияние на событие вымирания. В ответ Луис Альварес отверг вулканическую активность как объяснение слоя иридия и вымирания в целом. Однако с тех пор большинство исследователей заняли более умеренную позицию, которая определяет воздействие Чиксулуб как основную причину вымирания, а также признает, что ловушки Декана также могли сыграть свою роль. Сам Уолтер Альварес признал, что Деканские ловушки и другие экологические факторы, возможно, способствовали вымиранию в дополнение к воздействию Чиксулуба. По некоторым оценкам, начало второй фазы извержений Деканских траппов произошло через 50 000 лет после удара Чиксулуб. В сочетании с математическим моделированием сейсмических волн , которые могли возникнуть в результате удара, это привело к предположению, что удар Чиксулуб мог спровоцировать эти извержения за счет увеличения проницаемости мантийного шлейфа, лежащего под Деканскими траппами.

Остается неясным, были ли Деканские ловушки основной причиной вымирания, наряду с воздействием Чиксулуб. Сторонники считают, что климатическое воздействие выброса диоксида серы было на одном уровне с воздействием Чиксулуб, а также отмечают роль наводнения базальтового вулканизма в других массовых вымираниях, таких как пермско-триасовое вымирание . Они считают, что воздействие Чиксулуб усугубило продолжающееся изменение климата, вызванное извержениями. Между тем, недоброжелатели отмечают внезапный характер вымирания и то, что другие импульсы активности Деканских ловушек сопоставимой величины, по-видимому, не вызвали вымирания. Они также утверждают, что причины различных массовых вымираний следует оценивать отдельно. В 2020 году Альфио Кьяренца и его коллеги предположили, что ловушки Декана, возможно, даже имели противоположный эффект: они предположили, что долгосрочное потепление, вызванное выбросами углекислого газа, могло смягчить зиму, вызванную воздействием Чиксулуб.

Возможные выжившие в палеоцене

Останки нептичьих динозавров время от времени находили выше границы K-Pg. В 2000 году Спенсер Лукас и его коллеги сообщили об открытии единственной правой бедренной кости гадрозавра в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико и описали это как свидетельство существования динозавров палеоцена. Каменная толща, в которой была обнаружена кость, датируется эпохой раннего палеоцена , примерно 64,8 миллиона лет назад. Если бы кость не была повторно отложена в результате выветривания, это стало бы доказательством того, что некоторые популяции динозавров выжили как минимум полмиллиона лет назад в кайнозойскую эпоху. Другие свидетельства включают присутствие останков динозавров в формации Хелл-Крик на высоте до 1,3 м (4,3 фута) над границей мела и палеогена, что соответствует 40 000 лет прошедшего времени. Это использовалось для подтверждения мнения о том, что вымирание K-Pg было постепенным. Однако многие другие исследователи считают, что эти предполагаемые палеоценовые динозавры были переработаны , то есть вымыты из своих первоначальных мест, а затем перезахоронены в более молодых отложениях. Оценки возраста также были сочтены ненадежными.

Культурные изображения

Основная статья: Культурные изображения динозавров

Устаревшие статуи игуанодонов , созданные Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом для парка Хрустального дворца в 1853 году.

Динозавр Герти (1914) Уинзора Маккея с изображением первого анимированного динозавра.

По человеческим меркам динозавры были существами фантастической внешности и зачастую огромных размеров. Таким образом, они захватили воображение людей и стали неотъемлемой частью человеческой культуры. Вхождение слова «динозавр» в обиход отражает культурную значимость животных: в английском языке «динозавр» обычно используется для описания всего, что непрактично велико, устарело или находится на грани исчезновения.

Общественный энтузиазм по поводу динозавров впервые возник в викторианской Англии, где в 1854 году, спустя три десятилетия после первых научных описаний останков динозавров, зверинец из реалистичных скульптур динозавров был открыт в лондонском парке Кристал Пэлас . Динозавры Хрустального дворца оказались настолько популярными, что вскоре возник сильный рынок более мелких копий. В последующие десятилетия выставки динозавров открылись в парках и музеях по всему миру, гарантируя, что последующие поколения будут знакомиться с животными в захватывающей и захватывающей форме. Непреходящая популярность динозавров, в свою очередь, привела к значительному государственному финансированию науки о динозаврах и часто стимулировала новые открытия. В Соединенных Штатах, например, конкуренция между музеями за внимание общественности привела непосредственно к Костяным войнам 1880-х и 1890-х годов, во время которых пара враждующих палеонтологов внесла огромный научный вклад.

Популярная озабоченность динозаврами обеспечила их появление в литературе , кино и других средствах массовой информации . Начиная с 1852 года с мимолетного упоминания в « Чарльза Диккенса » Холодном доме , динозавры фигурировали в большом количестве художественных произведений. Роман Жюля Верна 1864 года « Путешествие к центру Земли» , книга сэра Артура Конан Дойля 1912 года «Затерянный мир» , анимационный фильм 1914 года « Динозавр Герти » (с участием первого анимированного динозавра), культовый фильм 1933 года «Кинг-Конг» , фильм 1954 года. «Годзилла» и его многочисленные продолжения, бестселлер 1990 года « Парк Юрского периода» Майкла Крайтона и его экранизация 1993 года — лишь несколько ярких примеров появления динозавров в художественной литературе. Авторы научно-популярных работ о динозаврах, в том числе некоторые видные палеонтологи, часто пытались использовать животных как способ познакомить читателей с наукой в ​​целом. Динозавры повсеместно используются в рекламе ; Многие компании упоминали динозавров в печатной или телевизионной рекламе либо для того, чтобы продавать свою продукцию, либо для того, чтобы охарактеризовать своих конкурентов как медлительных, тупых или устаревших.

См. также

• Диета и кормление динозавров
• Эволюционная история жизни
• Списки стратиграфических единиц, содержащих динозавров
• Список родов динозавров
• Список родов птиц
• Список птиц
• Список динозавров с неофициальным названием
• Список фильмов с участием динозавров

Библиография

• Альварес, Уолтер (1997). Ти-рекс и Кратер Судьбы . Принстон, Нью-Джерси : Издательство Принстонского университета . ISBN  978-0-691-01630-6 . LCCN   96049208 . OCLC   1007846558 . Проверено 4 ноября 2019 г.
• Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновения . Нью-Йорк : Уильям Морроу и компания . ISBN  978-0-688-04287-5 . LCCN   86012643 . OCLC   13699558 . Проверено 6 ноября 2019 г.
• Бентон, Майкл Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Молден, Массачусетс : Blackwell Publishing . ISBN  978-0-632-05637-8 . LCCN   2003028152 . OCLC   53970617 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Брусатте, Стивен Л. (2012). Бентон, Майкл Дж. (ред.). Палеобиология динозавров . Темы палеобиологии. Предисловие Майкла Дж. Бентона. Хобокен, Нью-Джерси : Уайли-Блэквелл . Бибкод : 2012dipa.book.....B . дои : 10.1002/9781118274071 . ISBN  978-0-470-65658-7 . LCCN   2011050466 . OCLC   781864955 .
• Кьяппе, Луис М .; Уитмер, Лоуренс М. , ред. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-20094-4 . LCCN   2001044600 . OCLC   901747962 .
• Кольбер, Эдвин Х. (1971) [Первоначально опубликовано, Нью-Йорк: EP Dutton , 1968; Лондон : Evans Brothers Ltd , 1969]. Люди и динозавры: поиски в полевых условиях и в лаборатории . Хармондсворт : Пингвин . ISBN  978-0-14-021288-4 . OCLC   16208760 . Проверено 31 октября 2019 г.
• Коуэн, Ричард (2005). История жизни (4-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-1756-2 . LCCN   2003027993 . OCLC   53970577 . Пятое издание книги доступно в Интернет-архиве . Проверено 19 октября 2019 г.
• Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин , ред. (1997). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния : Academic Press . ISBN  978-0-12-226810-6 . LCCN   97023430 . OCLC   436848919 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л., ред. (2004). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Жизнь прошлого. Блумингтон, Индиана : Издательство Университета Индианы . ISBN  978-0-253-34373-4 . LCCN   2003019035 . OCLC   52942941 .
• Карри Роджерс, Кристина А .; Уилсон, Джеффри А. , ред. (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли : Издательство Калифорнийского университета . ISBN  978-0-520-24623-2 . LCCN   2005010624 . OCLC   879179542 .
• Десмонд, Адриан Дж . (1975). Горячие динозавры: революция в палеонтологии . Лондон: Блондинка и Бриггс. ISBN  978-0-8037-3755-6 . LCCN   76359907 . ОЛ   4933052М . Проверено 30 октября 2019 г.
• Диккенс, Чарльз (1853). Холодный дом . Лондон: Брэдбери и Эванс . Проверено 7 ноября 2019 г.
• Додсон, Питер ; Джинджерич, Филип Д. , ред. (1993). Функциональная морфология и эволюция . Американский научный журнал . Том. 293А. Нью-Хейвен, Коннектикут : Геологическая лаборатория Клайна, Йельский университет . ISSN   0002-9599 . ОСЛК   27781160 .
• Донг, Чжимин (1992). Динозавровая фауна Китая (английское изд.). Пекин ; Берлин ; Нью-Йорк: China Ocean Press ; Спрингер-Верлаг . ISBN  978-3-540-52084-9 . LCCN   92207835 . OCLC   26522845 .
• Дайк, Гарет; Кайзер, Гэри, ред. (2011). Живые динозавры: эволюционная история современных птиц . Чичестер ; Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл. ISBN  978-0-470-65666-2 . LCCN   2010043277 . OCLC   729724640 .
• Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, депутат Кнессета, ред. (1997). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-33349-0 . LCCN   97-23698 . OCLC   924985811 . Проверено 14 октября 2019 г.
• Фостер, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. , ред. (2006). «Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 36 . Альбукерке, Нью-Мексико : Музей естественной истории и науки Нью-Мексико . ISSN   1524-4156 . OCLC   77520577 . Проверено 21 октября 2019 г.
• Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). Динозавры: Энциклопедия . Предисловие Майкла К. Бретта-Сурмана. Джефферсон, Северная Каролина : McFarland & Company . ISBN  978-0-89950-917-4 . LCCN   95047668 . OCLC   33665881 .
• Гюнтер, Роберт Теодор , изд. (1968) [Впервые напечатано в Оксфорде в 1945 году]. Жизнь и письма Эдварда Лвида . Ранняя наука в Оксфорде. Том. XIV. Предисловие Альберта Эверарда Гюнтера (переиздание). Лондон: Доусонс из Пэлл-Мэлл. ISBN  978-0-7129-0292-2 . LCCN   22005926 . OCLC   43529321 . Проверено 4 ноября 2019 г.
• Ханселл, Майк (2000). Птичьи гнезда и строительное поведение . Иллюстрация пером и тушью Райта Оверхилла. Кембридж : Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-46038-5 . LCCN   99087681 . OCLC   876286627 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Хайльманн, Герхард (1926). Происхождение птиц . Лондон; Нью-Йорк: HF & G. Witherby ; Д. Эпплтон и компания . LCCN   27001127 . OCLC   606021642 .
• Холмс, Том (1998). Ископаемая вражда: соперничество первых американских охотников на динозавров . Парсиппани, Нью-Джерси : Джулиан Месснер . ISBN  978-0-382-39149-1 . LCCN   96013610 . OCLC   34472600 .
• Хольц, Томас Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Иллюстрировано Луисом В. Рей . Нью-Йорк: Рэндом Хаус . ISBN  978-0-375-82419-7 . LCCN   2006102491 . OCLC   77486015 . Проверено 22 октября 2019 г.
• Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных о динозаврах: полная, полностью иллюстрированная энциклопедия динозавров . Нью-Йорк: Книги Эйвона . ISBN  978-0-380-75896-8 . LCCN   89092487 . OCLC   21833417 . Проверено 14 октября 2019 г.
• Лессем, Дон ; Перенасыщение, Дональд Ф. (1993). Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Иллюстрации Трейси Ли Форд; научные консультанты Питер Додсон и др. Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN  978-0-679-41770-5 . LCCN   94117716 . OCLC   30361459 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Люйд, Эдвард (1699). Lithophylacii Britannici ichnographia [ Британские фигурные камни ]. Лондон: Ex Officina MC Архивировано из оригинала 14 августа 2020 г. Проверено 4 ноября 2019 г.
• Майр, Джеральд (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Берлин : Springer-Verlag. дои : 10.1007/978-3-540-89628-9 . ISBN  978-3-540-89627-2 . LCCN   2008940962 . OCLC   916182693 . S2CID   88941254 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Норелл, Марк ; Гаффни, Юджин С .; Дингус, Лоуэлл (2000) [Первоначально опубликовано как «Открытие динозавров» в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф , 1995]. Открытие динозавров: эволюция, вымирание и уроки предыстории (пересмотренное издание). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-22501-5 . LCCN   99053335 . OCLC   977125867 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Ольшевский, Георгий (2000). Аннотированный контрольный список видов динозавров по континенту . Мезозойские извилины. Том. 3. Иллюстрировано Трейси Ли Форд. Сан-Диего, Калифорния : Публикации, требующие исследования. ISSN   0271-9428 . LCCN   00708700 . OCLC   44433611 .
• Оуэн, Ричард (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II» . Отчет одиннадцатого собрания Британской ассоциации содействия развитию науки; Состоялось в Плимуте в июле 1841 года . Лондон : Джон Мюррей . стр. 60 –204. ISBN  978-0-8201-1526-9 . LCCN   99030427 . OCLC   1015526268 . Проверено 13 октября 2019 г.
• Падиан, Кевин, изд. (1986). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Том. 8. Сан-Франциско, Калифорния: Калифорнийская академия наук . ISBN  978-0-940228-14-6 . OCLC   946083441 . ОЛ   9826926М .
• Парсонс, Кейт М. (2001). Рисование Левиафана: динозавры и научные войны . Жизнь в прошлом. Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-33937-9 . LCCN   2001016803 . OCLC   50174737 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира: полное иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN  978-0-671-61946-6 . LCCN   88023052 . ОСЛК   859819093 . Проверено 30 октября 2019 г.
• Пол, Грегори С., изд. (2000). Научно-американская книга о динозаврах (1-е изд.). Нью-Йорк: Пресса Святого Мартина . ISBN  978-0-312-26226-6 . LCCN   2001269051 . OCLC   45256074 .
• Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстонские полевые гиды. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-13720-9 . LCCN   2010014916 . OCLC   907619291 .
• Сюжет, Роберт (1677). Естественная история Оксфордшира: очерк естественной истории Англии . Оксфорд; Лондон: С. Миллерс. LCCN   11004267 . OCLC   933062622 . Проверено 13 ноября 2019 г.
• Рэндалл, Лиза (2015). Темная материя и динозавры: поразительная взаимосвязанность Вселенной . Нью-Йорк: HarperCollins : Ecco. ISBN  978-0-06-232847-2 . LCCN   2016427646 . OCLC   962371431 .
• Рупке, Николаас А. (1994). Ричард Оуэн: викторианский натуралист . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета . ISBN  978-0-300-05820-8 . LCCN   93005739 . OCLC   844183804 . Проверено 5 ноября 2019 г.
• Сарджант, Уильям А.С. , изд. (1995). Окаменелости позвоночных и эволюция научных концепций: сочинения некоторых из его многочисленных друзей, посвященные Беверли Холстед . Современная геология, том. 18. Амстердам: Издательство Гордон и Брич. ISBN  978-2-88124-996-9 . ISSN   0026-7775 . LCCN   00500382 . OCLC   34672546 . «Перепечатка статей, опубликованных в специальном томе журнала «Современная геология» [т. 18 (памятный том Холстеда), 1993 г.], с пятью дополнительными статьями. - Преф.»
• Таннер, Лоуренс Х.; Спилманн, Джастин А.; Лукас, Спенсер Г., ред. (2013). «Триасовая система: новые достижения в стратиграфии и палеонтологии» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 61 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. ISSN   1524-4156 . OCLC   852432407 . Проверено 21 октября 2019 г.
• Вейшампель, Дэвид Б .; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка , ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-25408-4 . LCCN   2004049804 . OCLC   154697781 .

Дальнейшее чтение

• Университет Саутгемптона (29 сентября 2021 г.). «Два новых вида крупных хищных динозавров с крокодилоподобными черепами обнаружены на острове Уайт» . СайТехДейли .
• Чжоу, Чжунхэ (октябрь 2004 г.). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых свидетельств» (PDF) . Naturwissenschaften . 91 (10). Берлин: Springer Science+Business Media: 455–471. Бибкод : 2004NW.....91..455Z . дои : 10.1007/s00114-004-0570-4 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   15365634 . S2CID   3329625 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 года . Проверено 6 ноября 2019 г.
• Пол, Грегори С. (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор ; Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса . ISBN  978-0-8018-6763-7 . LCCN   2001000242 . OCLC   1088130487 . .
• Стюарт, Табори и Чанг (1997). Огромная книга динозавров . Нью-Йорк: Стюарт, Табори и Чанг . ISBN  978-1-55670-596-0 . LCCN   97000398 . OCLC   1037269801 .
• Штернберг, Чарльз Мортрам (1966) [Оригинальное издание опубликовано Э. Клотье, типографом короля, 1946]. Канадские динозавры . Геологическая серия. Том. 54 (2-е изд.). Оттава : Национальный музей Канады . LCCN   gs46000214 . OCLC   1032865683 .